WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 21 | 22 || 24 | 25 |   ...   | 55 |

Отмеченная выше «необратимость» запечатленияпроявляется в чрезвычайной прочности реакции следования: практически объектзапечатления не может в этом качестве заменяться другим объектом, и«реимпринтинг», т.е. переучивание на другой объект, как правило, возможен лишьв специальных лабораторных условиях и то лишь с большим трудом. Таким образом,чрезвычайно быстро сформировавшееся следование за объектом с определеннымиотличительными признаками в дальнейшем уже существенно не меняется. Лишь кконцу действия запечатления (когда выводок распадается) ослабеваетпервоначальная интенсивность этой реакции, образовавшаяся без внешнегоподкрепления и не нуждающаяся в таковом для своего сохранения. Именно такуюхарактеристику давал процессам запечатления в свое время Лоренц.

Половое запечатление

По-иному проявляется запечатление в сфереразмножения. Здесь у многих животных наблюдается так называемое половоезапечатление, которое обеспечивает будущее общение с половым партнером. Главнаяособенность полового запечатления заключается в том, что окончательныйрезультат проявляется лишь с большой отсрочкой, ибо животное учитсяраспознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на раннемэтапе постнатального развития. При этом запечатление типичных признаковполового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком онипредстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии.

В основном половое запечатление наблюдаетсяу самцов, причем запечатляются у них отличительные признаки их матерей вкачестве «образцов» самок своего вида. Следовательно, на врожденное узнаваниеобщих видотипичных признаков здесь путем облигатного научения (половогозапечатления) накладывается распознавание видотипичных женских признаков. Такеще в раннем возрасте происходит объективация будущего половогоповедения.

В настоящее время факты половогозапечатления установлены уже у различных позвоночных, но в первую очередь уптиц. Так, немецким этологом Ф.Шутцем было, в частности, показано, что у самцовдиких уток сенсибильный период полового запечатления простирается от 10-го до100-го дня с момента вылупления, но оптимальный срок ограничен 10–40 днями (в естественных условияхутиная семья распадается на 8–10-й неделе после появления утят). По другим данным этот срок можетбыть и несколько более длительным. Если на протяжении этого срока птенецмужского пола видел только самку другого вида, он по достижении половозрелостибудет «ухаживать» только за самками этого вида, оставляя без внимания утоксвоего собственного вида. Из гусей, по данным Шутца, половое запечатление лучшевсего проявляется у серого, а также и белолобого гуся.

Исследованиями шведского этолога Л. Б. Фэлтабыло установлено, что и у птенцов диких уток женского пола возможно половоезапечатление, если их изолировать от селезней на протяжении первых восьминедель после вылупления. Если им при этом дать возможность видетьсамцов-альбиносов или даже людей, то впоследствии нормальное половое поведениеуток будет направлено на них, но не на селезней в их обычном брачном наряде.Половое запечатление на человека у представителей этого отряда (гусиных) в своевремя было описано и Лоренцем. Известен аналогичный случай и в отношении самцарыжей цапли, выросшего с 10-дневного возраста в домашних условиях и проявившеговсе формы брачного поведения по отношению к человеку, вырастившемуего.

Половое запечатление на альбиносов (уптенцов мужского пола) удалось экспериментально доказать и у зебровой амадины(вьюрка), т.е. незрелорождающейся птицы: птенцы, выращенныеродителями-альбиносами, предпочитали впоследствии спариваться ссамками-альбиносами, а не с нормально окрашенными особями. Аналогичныерезультаты были получены и в экспериментах над голубями, когда птенцы белойокраски первоначально выращивались вместе с темноокрашенными взрослыми инаоборот. После изоляции, длящейся с 40-дневного возраста до половозрелости,большинство самцов выбирало самок того цвета, который был свойствен особям, скоторыми они в первые недели своей жизни выращивались.

Еще более четкие результаты дают опыты сзаменой кладок, при которых птенцы с самого рождения выращиваются приемнымиродителями. При такой постановке эксперимента у голубей удавалось получитьполовое запечатление даже в отношении чужого вида. Интересно, что эффект этогозапечатления постепенно ослабевает, хотя в какой-то мере еще обнаруживаетсядаже у 5-летних голубей. Таким же способом была установлена возможностьполового запечатления на чужой вид у двух вьюрков, легко размножающихся приклеточном содержании (Lonchura striata, Taeniopygia castanotis). И у этих птицполовое запечатление в полной мере проявляется у самцов, которые игнорируют вполовозрелом состоянии самок собственного вида, но у самок половое поведение взначительно большей мере определяется врожденными механизмами (К.Иммельманн).Е.В.Лукина наблюдала нечто подобное у канарейки и чижа.

Половое запечатление вообще является весьмасложным процессом и по-разному проявляется у разных видов птиц. Например, оноиграет, очевидно, меньшую роль у куриных, как это вытекает из экспериментов П.Гитона, показавшего, что условия выращивания не сказываются на последующемвыборе петухами самок. Узнавание отличительных признаков противоположного полаявляется у этих птиц, очевидно, вполне врожденным.

У млекопитающих половое запечатление изученоглавным образом у копытных и грызунов. Имеются, например, указания на то, чтоскрещивание между ламами викуньей и альпакой возможно лишь в том случае, еслиноворожденному представителю первого вида дают в качестве кормилицы самкуальпака. Немецкие этологи Д. и Х. Мюллер-Шварце показали, что у чернохвостогооленя в половом запечатлении главную роль играют запахи. Группой итальянскихисследователей проводились опыты, в которых мыши-родители опрыскивалисьпахучими веществами. В результате их детеныши, будучи половозрелыми, оказалисьне в состоянии различать пол сверстников, т.е. не могли найти половогопартнера. Аналогичные результаты были получены и у крыс. Опыты с применением«приемных родителей» производились и с морскими свинками. Эффект половогозапечатления на чужой вид был выявлен у самцов, отделенных в течение первойнедели жизни от своих матерей.

Интересно отметить, что половое запечатлениеможет иметь место и у взрослых особей. Доказано это для некоторых рыб, напримермеченосца (Xiphohorus maculatus) – известной аквариумной рыбки из отряда карпозубых. Самцы этоговида, как показали шведские этологи А. Фернё и С.Сьёландер, предпочитают самоктой окраски, которую им приходилось видеть в течение двух месяцев посленаступления половозрелости, но не раньше, как это имеет место в описанных вышеслучаях полового запечатления.

Подводя итог обзору процессов запечатления,важно подчеркнуть, что общим и наиболее существенным для всех форм запечатленияявляется быстрая постнатальная достройка врожденного поведения, точнее,врожденных пусковых механизмов путем их дополнения индивидуально приобретаемымикомпонентами. В результате инстинктивное поведение конкретизируется наопределенных, индивидуально опознаваемых объектах, чем и обеспечиваетсяэффективность выполнения инстинктивных действий.

Раннее факультативное научение

Как самостоятельная категория приобретенияиндивидуального опыта факультативное научение играет в раннем онтогенезе ещезначительно меньшую роль, чем на последующих этапах онтогенеза. Это объясняетсятем, что оно первоначально лишь дополняет облигатное научение.

Экспериментально факультативный компонентраннего научения можно выявить, воздействуя на детенышей искусственнымистимулами, которые или совершенно не встречаются в нормальной среде обитанияданного вида, или хотя и могут встречаться, не обладают сколько-нибудьсущественной биологической валентностью и не обусловливают определеннуюинстинктивную реакцию. Кроме того, этот компонент может быть выявлен путемобучения животных действиям, не представленным в их видотипичномповедении.

В качестве примера можно привестиэксперимент, в котором крысят в возрасте 5, 7, 9 и 11 дней обучали с помощьюэлектрического раздражения преодолевать коридор, причем ток выключался толькопри достижении крысятами стенки в конце коридора. При всех прочихоборонительных реакциях (поворотах, попытках забраться на стенку, опрокидываниина бок) действие болевого раздражителя продолжалось. У всех подопытных животныхпо мере тренировки число таких реакций уменьшалось, но только 7– 11 -дневные крысята научились всебыстрее находить правильное направление к стенке в конце коридора и тем самымскорее избавляться от действия тока. Это говорит о том, что до 5-дневноговозраста факультативное научение проявляется в еще весьма ограниченных рамках инеспособно помочь животному в выборе адекватного направления действия. Ещепозже у крысят появляются факультативные реакции на положительные раздражители.Так, например, приблизительно только с 20-дневного возраста их можно научитьнажимать на рычаг за пищевое вознаграждение. Однако, по данным рядаисследователей, оптимальный период раннего постнатального научения начинается уних в месячном возрасте.

У хищных млекопитающих отмечаются аналогичныесроки формирования первых положительных навыков. У щенков было установлено, чтопрогрессивное развитие способности к формированию навыков в раннемпостнатальном онтогенезе непосредственно зависит от развития кратковременнойпамяти, что в свою очередь связано с развитием коркового торможения(Р.Г.Лозовская и Г.А.Образцова).

У других незрелорождающихся млекопитающих,которые появляются, однако, на свет с уже вполне функционирующими дистантнымирецепторами, факультативное научение начинается значительно раньше. Так, поданным советской исследовательницы Н.А.Тих, много лет изучающей психику обезьянв сравнительно-психологическом аспекте, у низших обезьян в условияхискусственного выращивания уже на 3–4-й день после рождения появляютсяспецифические реакции на вид рожка, из которого кормят детеныша, в частностисвоеобразные движения рук для его обхватывания (после 40–50 кормлений). Экспериментальныйусловный рефлекс на звук Тих удалось выработать у детеныша гамадрила в возрасте29 дней.

Необходимо, конечно, учесть, что первыеусловные рефлексы на тактильные, термические или проприоцептивные раздражителиобразуются и у других млекопитающих в первые же дни после их рождения. Неисключено, следовательно, что в сфере действия таких раздражителей с самогоначала постнатального развития может иметь место не только облигатное, но ифакультативное научение даже у животных, рождающихся в крайне незреломсостоянии. Само собой разумеется, что именно так обстоит дело у всехзрелорождающихся животных.

Что касается низших позвоночных, то, какпоказали некоторые исследования, в частности В.А.Трошихина, экспериментальнаявыработка стойких условных рефлексов на искусственные раздражители удается ужеу мальков рыб. Так, для образования условного пищевого двигательного рефлексана вспыхивание электрической лампочки у малька карпа достаточно в среднем4–6 сочетаний, причемположительная условная реакция остается стойкой в течение 100 повторенийсветового раздражителя без пищевого подкрепления.

Взаимоотношения между компонентами раннегопостнатального развития поведения

Все компоненты раннего постнатальногоразвития поведения переплетаются друг с другом, в результате чего это развитиеприобретает очень сложный характер. Проанализируем эти связи ивзаимозависимости на приведенном выше примере поведения вылупившихсягоголят.

В поведении этих птенцов прежде всегообращает на себя внимание врожденная (инстинктивная) двигательная реакция– подскакиваниептенцов к выходу из дупла в ответ на призывные крики матери, а также врожденноеузнавание светлого отверстия как цели прыжка. Врожденный характер подскакиванияподтверждается работами норвежского исследователя Т.Бьерке, установившего, чтодля его появления необходим определенный уровень физиологической «зрелости»птенца. Но едва ли имеет здесь место также всецело врожденное узнаваниепризывного крика, так как еще до вылупления птенцов между ними и материнскойособью, вероятно, устанавливается уже знакомый нам взаимный акустическийконтакт, как это доказано для других зрелорождающихся птиц. Следовательно,нельзя исключить возможность своего рода акустически-кинестетическогоэмбрионального запечатления голоса матери, т.е. пренатального облигатногонаучения, как его теперь можно назвать. С другой стороны, совершенно очевидно,что птенцы не могли в период эмбриогенеза тренироваться в целенаправленныхпрыжках.

Далее существенно, что гоголята реагируют назвуки матери еще до того, как увидят ее: только высунувшись из дупла, онивпервые видят ее летящей перед собой. Также врожденная реакция спрыгивания наземлю непосредственно не связана с ее присутствием (хотя, возможно, истимулируется ее видом и голосом), так как подобным же образом ведут себя игоголята, выращенные в инкубаторе, когда они оказываются на светлом месте(наблюдения Фабри).

Завершается этот первый постэмбриональныйэтап собственно реакцией следования утят за удаляющейся к водоему матерью (идруг за другом). Эта реакция наступает в ответ на вид двигающейся (в данномслучае ходящей) птицы в сочетании с издаваемыми ею звуками, что четко доказаноэкспериментами, проведенными многочисленными исследователями не только наутятах, но и на цыплятах и птенцах других зрелорождающихся птиц.

Выше уже отмечалось, что конкретное значениезапечатления типа реакции следования состоит в индивидуальном узнаванииособенно важного компонента среды – родительской особи. Ясно, что это не может осуществляться тольковрожденным образом, так как распознаваться и запоминаться должны в данномслучае не видовые, а именно индивидуальные признаки, т.е. частные отклонения отвидотипичной нормы. Объектами врожденного узнавания могут быть лишь общие всемпредставителям данного вида признаки, а между тем детеныш должен быть всостоянии отличить своего родителя как раз от других особей того же вида. Этомуможно только научиться, на это и направлено облигатное научение.

В некоторых случаях, правда, видотипичныепризнаки, хотя бы частично, тоже фиксируются в памяти детеныша путемзапечатления. Особенно, как мы видели, это проявляется при половомзапечатлении. В этом состоит одно из важнейших отличий половогозапечатления.

Pages:     | 1 |   ...   | 21 | 22 || 24 | 25 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.