WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 20 | 21 || 23 | 24 |   ...   | 55 |

Необходимо, однако, отметить, что подобная«отработка» инстинктивных компонентов поведения происходит у высших животныхглавным образом на следующем, игровом этапе постнатального развития поведения.Как будет еще показано, игра имеет в этом отношении исключительно большоезначение для окончательного формирования поведенческих актов. У низшихживотных, у которых нет игровой активности и соответственно отсутствует второйэтап постнатального развития поведения, облигатное научение выступает какединственный фактор постнатальной достройки инстинктивного поведения. Особенноэто относится, очевидно, к беспозвоночным, хотя у этих животных облигатноенаучение, как и весь онтогенез поведения, еще совершенно недостаточно изучено.По имеющимся отрывочным данным можно, однако, заключить, что во всяком случае унасекомых облигатное научение может играть существенную роль в формированииповедения. Так, английский этолог В.Г.Торп и его сотрудники установили, чтоимагинальные, половозрелые формы насекомых ориентируются по запахам, влияниюкоторых они подвергались на определенных стадиях (сенсибильных периодах) ихличиночного развития. Если, например, воздействовать на личинок плодовых мушек(дрозофил) запахом мяты, то они будут впоследствии, превратившись во взрослыхнасекомых, отыскивать для откладывания яиц субстрат с этим запахом. НаездникNemeritis canescens паразитирует на личинках моли рода Ephestia, но еслиличинок наездника вырастить на личинках другого вида (Meliphora), который вестественных условиях не поражается этим наездником, то запах этого вида будетзатем предпочитаться взрослыми насекомыми при поиске жертвы. Но этот эффектможет быть достигнут лишь в том случае, если контакт с необычным хозяином(личинкой Meliphora) устанавливается в момент выхода личинок наездника из яйцаили вскоре после этого. Только в этот краткий период запах нового хозяинаоказывается действенным. Следовательно, опять же процесс научения приурочен кчетко определенному сенсибильному периоду.

Однако запаховая ориентация насекомыхопределяется не единственно облигатным научением. Так, в указанном экспериментеу наездников сохранилось избирательное отношение к запаху естественного хозяина(Ephestia) наряду с благоприобретенной повышенной чувствительностью поотношению к запаху нового хозяина. Напрашивается вывод, что положительнаяхемотаксисная реакция в первом случае определяется врожденным узнаванием, вовтором – облигатнымнаучением, которое, как всегда, сочетается с этим инстинктивным компонентомповедения и в нормальных условиях подкрепляет и модифицирует его в соответствиис конкретными условиями развития особи.

Запечатление

Как уже отмечалось, ранний опыт слагаетсяпрежде всего из облигатного научения. Факультативное научение, если оно вообщепроисходит, здесь только дополняет, уточняет и конкретизирует процессоблигатного научения. Преобладание последнего в раннем постнатальном онтогенезеобъясняется тем, что в этот период происходит достройка врожденных пусковыхмеханизмов ряда важнейших инстинктивных действии путем включения в нихиндивидуально приобретаемых компонентов. Именно в этом состоит сущностьпроцесса, получившего название запечатления (Pragung, Imprinting).

Запечатление является важным и характернымкомпонентом раннего постнатального онтогенеза. Это форма облигатного научения(с обязательным присутствием в качестве важных составных частей элементовфакультативного научения), при котором очень быстро фиксируются в памятиотличительные признаки объектов инстинктивных поведенческих актов, поэтомузапечатление квалифицируют и как «перцептивное научение», направленное нараспознавание «незнакомого» в дополнение к «знакомому» (т.е. к врожденномуузнаванию). Как и в других случаях облигатного научения, запечатлениесовершается лишь в течение определенных сенсибильных периодов, причем безпищевого или иного внешнего подкрепления. Результаты запечатления отличаютсяисключительной прочностью («необратимостью»).

Объектами запечатления являются родительскиеособи (выступающие одновременно как носители типичных признаков вида), братья исестры (детеныши одного помета), будущие половые партнеры. Возможно такжезапечатление внешних признаков постоянных врагов, так как защитная реакция наэти признаки формируется при сочетании вида врага с предостерегающими крикамиродителей или, как выше отмечалось в отношении мальков рыб, при виде гибелисородича. При более широком понимании запечатления некоторые авторы относят кнему также формирование реакции на пищевые объекты, а также на характерныепризнаки места обитания (рождения), что, вероятно, не вполне правомерно, хотяпроцессы запечатления могут и сопутствовать формированию этих реакций. Здесь мырассмотрим Запечатление лишь в его «классическом» понимании, а именно каксвязанное с явлениями общения.

Запечатление изучено преимущественно назрелорождающихся животных, хотя оно свойственно и незрепорождающимся. Чащевсего запечатление происходит вскоре после рождения, в течение весьмаограниченного сенсибильного периода, нередко при первой же встрече с объектомзапечатления. Не все ученые придерживаются одного мнения о сущности этогопроцесса, и некоторые из них (например, Гесс) склонны даже выделитьзапечатление в особую, отличную от научения категорию поведения. Однакобольшинство исследователей все же относят запечатление к научению. Особенночетко запечатление проявляется в реакции следования, изучению которой посвятилисвои усилия многие ученые.

Реакция следования

Феномен этой реакции состоит в том, чтозрелорождающиеся детеныши уже вскоре после появления на свет неотступнодвигаются вслед за родителями (и одновременно друг за другом). Этот феноменобщеизвестен по поведению детенышей домашних животных. Приведем несколькопримеров реакции следования у диких животных.

Самка гоголя, небольшой утки, устраивающейсвое гнездо в дуплах на высоте до 15 метров над землей, непосредственно передвылуплением птенцов покидает гнездо. Она летит к водоему, откуда возвращаетсялишь спустя несколько часов, но обратно в дупло она уже не влетает, а начинаетлетать перед входом в дупло из стороны в сторону, издавая призывные крики. Вответ на это птенцы один за другим подскакивают к входному отверстию, откудаони, посмотрев на летящую перед ними птицу, бросаются вниз на землю.Приземлившись, они тут же поднимаются на ноги и начинают ходить.

Интересно отметить, что к подобнымпоразительным прыжкам способны и птенцы другого вида уток, которые, какправило, устраивают гнезда в норах, – пеганки. Иногда же эти уткигнездятся в местах, расположенных на высоте до 3–5 метров над землей. В этихслучаях вылупившиеся утята прыгают, точнее, сваливаются вниз так же, какгоголята. Еще более «драматичные» прыжки совершают птенцы чистиковых, напримергагарки, спрыгивающие с высоких крутых утесов, правда, уже в возрасте19–20дней.

Даже стукнувшись о прибрежную полосу суши,они тут же поднимаются на ноги и направляются к воде.

Вернемся, однако, к гоголятам. После тогокак весь выводок покинул описанным способом гнездо, мать, постепенно снижаясь,садится возле него, а затем, немного походив вокруг утят, направляется кводоему, до которого подчас до двух километров ходьбы. Утята сейчас же движутсявслед за матерью и друг за другом, развивая при этом поразительную скорость, адостигнув воды, они незамедлительно пускаются за матерью вплавь. (Сходнымобразом ведут себя и птенцы гагарок: мать, пролетев над птенцом, садитсянеподалеку на воду, и он направляется к ней.)

У млекопитающих реакция следования особеннохорошо выражена у копытных, у которых детеныши рождаются в весьма зреломсостоянии и очень быстро приобретают способность стоять и ходить. В связи сбольшой ролью, которую играет у этих животных обоняние, запечатление у нихпроисходит не только на оптические и акустические, но и на ольфакторныепризнаки, т.е. на запахи родителей. Например, верблюжонок уже через 10 минутпосле рождения делает первые попытки подняться на ноги, а еще через 90 минут онуже может свободно стоять. В течение первых суток формируется и реакцияследования за матерью. Вальтер описал формирование реакции следования удетенышей антилоп. У изолированных после рождения от матерей детенышей (вневоле) запечатление может произойти по отношению к проходящему мимо человеку,если детеныш увидит его во время сенситивного периода. Правда, советскаяисследовательница И. З. Плюснина считает, что привязанность к материформируется у детенышей копытных (имеются в виду ягнята) не только на основезапечатления. Как мы еще увидим, это справедливо и для других животных, вчастности для цыплят.

Среди грызунов реакция следования хорошовыражена, например, у детенышей морских свинок. В отличие от подавляющегобольшинства других грызунов морские свинки не устраивают гнезда, и детеныширождаются у них вполне развитыми, зрячими. Вес новорожденного составляет60–120 граммов. Онобладает уже постоянными зубами, поскольку смена молочных зубов происходит ещев утробе матери.

Описана реакция следования и у детенышейтюленей. Тюленята рождаются очень крупными – их величина достигает почтиполовины длины тела матери. Еще в ее утробе происходит линька и смена молочныхзубов. Уже спустя 30 минут после появления на свет новорожденный (и дажеизвлеченный оперативным путем из тела матери) тюлененок в состоянии ползатьподобно взрослым тюленям, плавать, нырять и вылезать на лед. При удаленииматери ее детеныши немедленно двигаются вслед за ней. Время от времени матьстимулирует тюлененка, прикасаясь к нему мордой или с силой шлепая переднимиластами по воде, обдавая его брызгами. Именно последнее служит «приглашением» кследованию.

Встречается реакция следования также унекоторых рыб, например у цихлид, о чем еще пойдет речь ниже.

Как видно из приведенных примеров, реакцияследования ориентирована на родительскую особь (а также на других детенышейтого же выводка). Она обеспечивает выживание детенышей, сплоченность животнойсемьи, возможность ее охраны со стороны взрослых особей и осуществления уходаза потомством. Без реакции следования родительская особь не могла быосуществить заботу о потомстве, ибо для ее осуществления необходимо, чтобыдетеныши в самые сжатые сроки научились отличать индивидуальные признаки своейматери, от которой нельзя отстать, что и достигается путем запечатления. Такимобразом, быстрая конкретизация инстинктивного поведения детенышей наиндивидуально опознаваемых объектах (родителях, собратьях) обеспечивает здесьформирование жизненно важных приспособительных реакций в максимально сжатыесроки.

Первые опыты по изучению реакции следованияпроводились еще в 70-х годах прошлого века Д.Сполдингом, но всестороннееизучение и теоретический анализ процессов запечатления, в том числе и реакцииследования, были осуществлены Лоренцем в 30-х годах нашего века. С тех пор этивопросы изучались многими исследователями, но незаслуженно забыто, что уже в товремя опыты по изучению реакции следования ставились в лаборатории Боровского вМоскве. В этих опытах перед цыплятами передвигалась черная коробка, и если ее«медленно двигали вдоль стола за привязанную к ней веревку, то большинствоцыплят шли за ней... шли даже тогда, когда тем самым удалялись от той частистола, где был рассыпан корм».* Вместе с тем цыплята не следовали за белойкоробкой и черным платком. Изолированные в момент вылупления, цыплята ужеспустя сутки не реагировали на наседку, хотя та относилась к ним как обычно, новместо этого следовали за рукой экспериментатора. В лаборатории Боровскогоставились и другие опыты по этой теме, но затем лабораторное изучение реакцииследования было в Советском Союзе возобновлено лишь в 60-х годах (исследованияК.Э.Фабри и сотрудников). В ином плане запечатление (на неподвижный объект)изучалось впоследствии в лаборатории А. Д. Слонима.

* БоровскийВ.М. Поведение цыплят, выведенных в инкубаторе//Рефлексы, инстинкты, навыки. Т. 2. М., 1936. С.183.

Еще Сполдинг установил, что при реакцииследования объектом запечатления, т.е. объектом видотипичных, инстинктивныхдействий, может быть не только любой представитель данного вида, но и другоеживотное или человек и даже неживой, но подвижный объект. Важно лишь, чтобы этобыл первый передвигающийся объект, увиденный в жизни. Цыплята, у которых быласформирована реакция следования за двигающимся шаром, не станут затем следоватьза другим объектом или даже шаром, но иного цвета, а будут избегать его инеотступно двигаться вслед за «своим» шаром.

Как и в других случаях запечатления, реакцияследования формируется в сжатые сроки: у кур и уток сенсибильный периодначинается в первые же часы после вылупления, достигает оптимума через10–15 часов, а затемпостепенно сходит на нет. В приведенном выше примере выпрыгивание гоголят издупла происходило именно в оптимальные часы сенсибильного периода, когда современи вылупления еще не прошло 12 часов. У морских свинок сенсибильный периодвесьма растянут (с 6-го до 30–40-го дня жизни), но оптимальный срок – 6–7-й день. До 14-го дня«запечатляемость» еще сохраняется на довольно высоком уровне, но затемпостепенно сходит на нет (И. З. Плюснина).

Уже упоминалось о том, что запечатлениесовершается с исключительной быстротой. Следовать за объектом запечатленияптенцы начинают зачастую уже после первой встречи с ним, т.е. в эксперименте– после первого жепоказа. Но если даже и потребуется несколько предъявлений, реакция быстродостигает максимальной интенсивности и в дальнейшем уже остается на этом уровнедо тех пор, пока птенцы не подрастут.

Большой интерес представляет вопрос оподкреплении реакции следования. Ведь детеныши следуют за объектом запечатлениябез всякого вознаграждения, а если искусственно затруднить следование или даженанести птенцам болевые раздражения, то реакция следования становится толькоеще более интенсивной (Гесс). Объясняется это тем, что в отличие отфакультативного научения облигатное научение не зависит от наличия илиотсутствия не только случайных, маловажных компонентов среды, но и таких,которые могли бы служить для подкрепления результатов научения. Результатыоблигатного научения настолько важны для жизни особи, что соответствующиереакции должны срочно формироваться при любых обстоятельствах, даже если вданный момент отсутствует возможность их внешнего подкрепления. Правда, призапечатлении имеет, очевидно, место «внутреннее» подкрепление по принципуобратной связи, источником которого являются ощущения от самих производимыхдвижений, т.е. происходит лишь проприоцептивное подкрепление.

Pages:     | 1 |   ...   | 20 | 21 || 23 | 24 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.