WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 19 | 20 || 22 | 23 |   ...   | 55 |

Эта отличительная особенность врожденногоузнавания, как и вообще все связанные с ним закономерности, по Фабри,непосредственно обусловлена развитием врожденной двигательной активности. Каквсегда, психическое развитие совершается и здесь в ходе и в результате развитиямоторики: врожденное узнавание возможно лишь как результат определенного уровняи специфической направленности развития врожденных компонентов моторики, окоторых только что говорилось, т.е. тех специфических элементов движений, изкоторых слагается целостная реакция животного. При этом важно подчеркнуть, чторечь идет именно о врожденных компонентах двигательной активности, появляющихся(или созревающих) в ходе раннего постнатального онтогенеза безнаучения.

Поясним сказанное примером. В лаборатории А.Д. Слонима осуществлялось с первого дня жизни перекрестное воспитание детенышейдвух видов грызунов: большой песчанки (роющая форма) и белой крысы (нероющаяформа). Независимо от этих условий молодые песчанки с 17-го дня жизни начиналипроявлять типичную для их вида роющую деятельность, в то время как у крысят,которые воспитывались песчанками, роющие движения намечались в весьма слабомвиде и то лишь начиная с 52-го дня жизни.

О чем говорят результаты этих опытовСовершенно очевидно, что лишь после того как сформировались соответствующиедвигательные способности конечностей, т.е. после того, как независимо отвнешних условий воспитания появились врожденные, инстинктивные роющие движения,наступило врожденное инстинктивное узнавание рыхлого материала (песка, которыйежедневно предъявлялся наряду с деревянными палочками в течение 10–15 минут) как возможного объектарытья. Следовательно, избирательное узнавание и выбор этого материала попризнаку рыхлости (ключевой раздражитель!) обусловлены необходимостьювыполнения определенных движений, осуществления одной из жизненно важных дляданного вида функций конечностей.

Врожденное узнавание и раннийопыт

В начале постнатального развития животногонедопустима «роскошь» продолжительного научения. Тем не менее уже здесьпроявляется общее правило, что нет чисто врожденных форм поведения, лишенныхкаких бы то ни было элементов научения. Это всецело относится и к врожденномуузнаванию, которое всегда обогащается, корректируется или перестраивается врезультате приобретения раннего опыта, проявляющегося в разных формахпостнатального научения.

Так, нередко встречаются явления привыканияк часто повторяющимся биологически малозначащим стимулам. Птенцы куриных птиц,первоначально одинаково реагирующие на каждый подвижный объект, появляющийсянад ними, вскоре научаются распознавать безопасные объекты (рис. 20). Этопроисходит путем привыкания: после неоднократного притаивания в ответ напоявление в поле зрения безобидного объекта (листа, безопасной птицы и т.п.)эта реакция ослабевает и наконец совсем исчезает. Однако привыкает птенец лишьк объектам, которые он видит часто. В отношении же редких объектов необычноговида (а к таким и относятся хищные птицы с их характерным силуэтом) реакция,основанная на врожденном узнавании подвижного объекта в воздухе над головой, аименно затаивание, сохраняется в прежнем виде. Таким образом, мы имеем здесьдело с уточнением, дифференцировкой врожденного узнавания путем приобретенияраннего опыта. Результатом этого процесса является в данном случаедифференцированное распознавание безопасных объектов.

Сходным образом, как уже указывалось,обстоит дело и у рыб, мальки которых на основе врожденного узнаванияпервоначально уплывают от любого крупного объекта или тени, надвигающихся наних. Впоследствии же они перестают реагировать на безопасные объекты, нонаучаются распознавать отличительные признаки хищника путем наблюдения запоимкой и поеданием членов стаи.

Рис. 20. Привыкание у птенца (поТинбергену). Пояснения см. втексте

В результате раннего научения может менятьсяи сигнальное значение раздражителей. Молодь осетровых рыб реагируетпервоначально на свет отрицательно, но начиная с 5-го дня (у шипа) или 9-го дня(у осетра) эта реакция превращается в положительную под влиянием перехода кактивному питанию и образованию соответствующих пищевых условных рефлексов. Впоследующие дни реакция мальков на свет может индивидуально меняться взависимости от конкретных условий кормления (В.Ю.Касимов).

В других случаях происходит достройка илиизменение врожденного узнавания путем включения новых сенсорных систем. Так,дроздята, как уже упоминалось, в первые дни после вылупления реагируют насотрясение гнезда выгягиванием шеи и раскрытием клюва. Пространственнаяориентация этой реакции осуществляется на основе гравитационнойчувствительности, локализованной в органе равновесия во внутреннем ухе, а шеявытягивается вертикально вверх независимо от места расположения источникараздражения. Эта врожденная реакция сохраняется и после прозрения птенцов, внедельном возрасте, хотя теперь уже она осуществляется и на зрительный стимул– появлениекакого-либо объекта в поле зрения птенца. Только постепенно, по прошествии ещенескольких дней, зрение становится ведущей рецепцией, и в конце концов дроздятанаучаются четко локализовывать оптический стимул, каковым в норме являетсяродительская особь с кормом, и поворачивать голову в сторону егопоявления.

У молоди осетровых рыб в течение1–3 дней послевыклева, т.е. до перехода к активному питанию, появляется реотаксисная реакция(ориентация тела по потоку воды), которая в отличие от других рыб сопряжена стигмотаксисом (ориентация по тактильным раздражениям, обусловленнымприкосновениями к посторонним предметам): реотаксис проявляется в основном лишьпри контакте малька с субстратом, что препятствует его смыванию течением.Только после появления положительно-фототаксисной реакции тактильная ориентациясменяется оптической (оптомоторной реакцией) и малек становится способнымориентировать свое тело и в толще воды (Д.С.Павлов). Это включение новыхсенсорных систем, модификация врожденного узнавания, также происходит вусловиях накопления первичного сенсомоторного опыта.

Рассматривая взаимоотношения междуврожденным узнаванием (и врожденным поведением вообще) и ранним научением,необходимо постоянно помнить о том, что характер этого взаимоотношения в каждомконкретном случае определяется экологическими особенностями данного вида. Как вколичественном, так и в качественном отношении эти взаимоотношения будутсущественно различаться, например, у рыб, обитающих в различных условияхосвещения, температуры, движения воды и т.д.

Так, у пресноводных рыб, нерестящихся впроточной холодной воде на значительной глубине (сиг), личиночный периодкороткий, личинки сразу начинают активно плавать, и отрицательный геотаксис, азатем и положительный фототаксис приводят их в поверхностные слои воды. Личинкиже рыб, нерестящихся в мелководных, слабопроточных, поросших растительностьюводоемах (сазан, щука), долго пребывают на месте, приклеиваясь (выделениямиспециальных желез) к растениям. Решающее значение в этом смысле имеетврожденное узнавание на основе тигмотаксиса, обеспечивающего тесный контактживотного с субстратом. К поверхности воды эти мальки поднимаются по мересвоего развития лишь постепенно, как бы по ступенькам, причем тигмотаксис всебольше слабеет, положительный же фототаксис все усиливается. Понятно, что иусловия накопления первичного опыта, а тем самым и взаимоотношения междуврожденным узнаванием и ранним научением, будут у этих двух групп рыб в корнеразличными.

Ранний опыт

Облигатное научение

Приведенные выше примеры постнатальногонаучения относятся к упомянутому ранее облигатному научению. Сюда относятся всеформы научения, которые в естественных условиях совершенно необходимы длявыполнения важнейших жизненных функций, т.е. относящихся к видоспецифическому,инстинктивному поведению. Результаты облигатного научения в одинаковой меренеобходимы для выживания всем представителям данного вида, и этавидоспецифичность сближает облигатное научение с врожденными формами поведения.Облигатное научение и врожденное поведение, в частности врожденное узнавание,теснейшим образом связаны друг с другом в единый комплекс. В этом единстве инаходит свое воплощение модификация врожденного поведения ранним опытом. Нетолько сама способность к облигатному научению, но и конкретные ее проявлениягенетически фиксированы в такой же степени, как и форма инстинктивногоповедения.

Характерным признаком облигатного наученияявляется также то, что оно может осуществляться только на протяженииопределенных, так называемых сенсибильных (или чувствительных), периодовонтогенеза. Ни до, ни после этого облигатное научение невозможно. Как еще будетпоказано, эти периоды начинаются чаще всего очень скоро после появленияживотного на свет и являются непродолжительными. В отдельных случаях, правда,они приходятся на более поздние сроки и могут обнаруживаться даже у взрослыхживотных, равно как могут быть и относительно длительными.

В отличие от облигатного наученияфакультативное научение представляет собой, как нам также уже известно,приобретение индивидуального опыта, который зависит от частных условий жизниособи и не является необходимым для всех представителей данного вида в качествекомпонента их инстинктивного поведения. Факультативное научение модифицирует,совершенствует и приспособляет видотипичное, врожденное поведение всоответствии с особыми, частными, преходящими, а зачастую и случайнымиэлементами среды обитания особи, поэтому факультативное научение носит сугубоиндивидуальный характер, оно не приурочено к определенным сенсибильным периодами отличается большой лабильностью и обратимостью. Видоспецифичными являютсяздесь лишь сама способность к научению и пределы этой способности.

Между облигатным и факультативным научениемне всегда возможно провести резкую грань, и в реальном поведении животных,особенно молодых, зачастую обнаруживаются сочетания этих двух категорийприобретения индивидуального опыта (см. ниже). Наиболее четко и частофакультативное научение проявляется в виде разного рода навыков, которые ужерассматривались раньше. Что же касается привыкания, то оно, как было показано,может встречаться и в сфере облигатного научения.

Помимо уже отмеченных сфер поведенияоблигатное научение важно и для формирования пищевого поведения.

Это проявляется прежде всего в том, что путемоблигатного научения детеныши во многих случаях узнают отличительные признакипищевых объектов. Например, экспериментально доказано, что первоначальный приемпищи служит у змеенышей источником накопления опыта, определяющим последующеераспознавание пищевых объектов по их химическим признакам. Детенышам морскихсвинок предъявляли в течение первых девяти дней после рождения различныесъедобные и несъедобные объекты, в результате чего и формировалось предпочтениесъедобных объектов. Распознавание несъедобных объектов без такогопредварительного контакта оказалось невозможным. Это соответствует тому, что вшколе Павлова изучалось на щенках (распознавание вкуса и запаха мяса) иполучило название «натуральный условный рефлекс».

Отметим в этой связи, что Г. И. Поляковсчитает такие рефлексы низшей и наиболее древней категорией условнорефлекторнойдеятельности, функцией старой коры головного мозга и поэтому особеннохарактерными для пресмыкающихся, у которых условные рефлексы на неестественные,искусственные стимулы вырабатываются лишь с трудом. У млекопитающих же, поПолякову, натуральные условные рефлексы встречаются, как правило, только враннем постнатальном онтогенезе, когда новая кора еще не созрела. Именно такимпутем, например, котенок научается распознавать писк мыши.

Не только типичные признаки пищевого объектаусваиваются детенышами путем облигатного научения. Важное значение это научениеимеет и для формирования пищедобывательных приемов, т.е. двигательных актов,обеспечивающих захват и само потребление пищевых объектов, у хищников– овладевание ипоедание добычи. Правда, в своей основе эти движения являются врожденнымидвигательными координациями и созревают независимо от индивидуального опыта,как и другие инстинктивные движения. Однако их достройка, совершенствование имодификация происходят в конкретных условиях постнатального онтогенеза врезультате облигатного научения. Так, белка должна научиться наиболееэффективным образом вскрывать орехи, хотя необходимые для этого движенияявляются врожденными и уже присущи бельчонку в «готовом виде». Детенышикарликовой мангусты (Helogale undulata) оказываются к моменту выхода из гнезда(в 24-дневном возрасте) уже вполне способными к выполнению движений,необходимых для ловли добычи, хотя заниматься этим им еще не приходилось и онитолько облизывали и обсасывали убитых животных, которых приносили в гнездородители. Но каждому детенышу приходится учиться правильно производить укус,мгновенно умерщвляющий добычу, а также учиться обращению с реже встречающимисявидами жертв. Характерное для этих животных бросание пищевых объектов с твердойповерхностью (особенно яиц) под туловище, назад, осуществляется первоначально внесовершенном виде и несинхронно. И это действие совершенствуется путемнаучения.

Pages:     | 1 |   ...   | 19 | 20 || 22 | 23 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.