WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 18 | 19 || 21 | 22 |   ...   | 55 |

Совершенно иное положение у животных, укоторых развитие даже наследственно фиксированных, врожденных форм поведениявыносится далеко за пределы внутрияйцевого или внутриматочного периода, т.е. унезрелорождающихся. По Орбели, эти детеныши, хотя им приходится труднее и онине могут жить без родительской помощи, находятся все же в более выгодномположении: развитие нервной системы у них еще не вполне закончено, и они могутподставить свои еще развивающиеся врожденные формы поведения под влияниеагентов окружающей среды. В результате эти формы поведения в значительнойстепени модифицируются на основе переплетения врожденных и приобретаемыхкомпонентов в соответствии с конкретными условиями среды. Как пишет Орбели, этиживотные «родятся с настолько еще малосформированной нервной системой, что вседальнейшее постнатальное развитие представляет собою сплошную переработкунаследственных форм и вновь возникающих условных форм поведения».*

* ОрбелиЛ.А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.;Л., 1949.С. 356.

С этой точки зрения более прогрессивнымиследует, безусловно, считать незрелорождающиеся виды животных, так как имначиная уже с «биостарта» обеспечено более пластичное, лабильное поведение,т.е. большая приспособляемость к постоянно меняющимся условиям среды. Правда, ккенгуру это не относится, так как здесь имеется, по существу, лишькратковременный перерыв эмбриогенеза, как бы переход из одной утробы в другую,и ранняя смена способа питания – ведь в сумке матери крайне недоразвитый детеныш также весьмаизолирован от внешнего мира и защищен от его вредных воздействий. (Важноеотличие составляет, правда, возможное нахождение в той же сумке старшегодетеныша.)

В этой связи интересно отметить, чтопсихически наиболее развитые животные (а также человек, как подчеркивает иОрбели) в большинстве относятся к незрелорождающимся. У них новорожденный оченьрано попадает в «настоящую» внешнюю среду, и генетически фиксированные формыповедения претерпевают здесь глубокую и длительную переработку. Правда, это неединственное обстоятельство, определяющее высокий уровень психическогоразвития, ибо, например, гуси или лошади, т.е. типично зрелорождающиесяживотные, также обнаруживают этот уровень.

По-видимому, решающее значение здесь имеютгенетически обусловленные возможности накопления индивидуального опыта и егопереноса в новые ситуации, активные воздействия на окружающую среду на основеразвития эффекторно-рецепторных систем, двигательной активности, а в этомотношении различия между зрело- и незрелорождающимися животными сводятся кразличиям в сроках формирования и развертывания этих систем иактивности.

Что же касается этих сроков, т.е. общейскорости постнатального развития поведения, то они не отражаются на егорезультатах. Продолжительное постнатальное созревание, достройка и перестройкаврожденного поведения, не влечет за собой замедления, задержки или тем болеезастоя общего развития поведения и наоборот. Японский орнитолог Н. Куродасопоставлял у разных видов воробьиных продолжительность гнездового периода исоответствующих форм гнездового поведения со сроками наступления способности ксамостоятельному добыванию пищи у молодых птиц. Оказалось, что эта способностьпоявляется приблизительно в одинаковые сроки независимо от длительностигнездового периода. Таким образом, при удлинении или укорочении гнездовогопериода птенец ничего не теряет, а в первом случае он быстро наверстывает«упущенное время» и оказывается не менее подготовленным к самостоятельнойжизни, чем птицы, которые раньше покидают гнездо. Если учесть, что между зрело-и незрелорождением существуют переходные формы, то становится понятным, что иотмеченные различия имеют лишь относительное значение, тем более что темпонтогенеза на разных этапах меняется.

Значение заботы о потомстве

Большое значение, особенно унезрелорождающихся животных, приобретает родительская забота о потомстве, т.е.действия животных, обеспечивающие или улучшающие условия выживания и развитияпотомства. В процессе эволюции у многих групп животных возникли приспособленияк защите и питанию развивающегося потомства со стороны родительской особи. Сюдаотносится и прохождение эмбриональных стадий развития в теле матери. Однакопонятие «забота о потомстве» применяется лишь к постэмбриональному периоду. Вряде случаев забота о потомстве ограничивается созданием убежища и заготовкойпищи для будущего потомства, но материнская особь при этом не встречается с ним(превентивная забота о потомстве). Так, некоторые осы откладывают яйца напарализованных ими насекомых, которых прячут в специально вырытых норках, нозатем уже не заботятся о вылупившихся личинках.

Более высокой формой заботы о потомствеявляется уход за потомством, проявляющийся в двух основных формах: пассивной иактивной. В первом случае взрослые особи носят с собой яйца или молодыхживотных в специальных кожных углублениях, складках, сумках. Молодые животныепри этом иногда питаются выделениями материнской особи. Эта форма ухода запотомством встречается у отдельных видов иглокожих, ракообразных, моллюсков,пауков, рыб (морской конек и игла, некоторые тропические окунеобразные– цихлиды),земноводных (жаба-повитуха, американская пипа, лягушка gastrotueca marsupiata),низших млекопитающих (ехидна, сумчатые). При активном же уходе за потомствомвзрослые особи выполняют специфические действия, направленные на обеспечениевсех или многих сфер его жизнедеятельности – личинок насекомых, молоди рыб,птенцов, детенышей млекопитающих. Кроме устройства убежищ, кормления, обогрева,защиты, очищения поверхности тела и т.п. родители у многих высших животных(птиц и млекопитающих) также обучают свое потомство (например, находить пищу,распознавать врагов и т.д.).

Именно активный уход за потомством,высокоразвитая забота о нем делают возможным незрелорождение, а тем самым и всеобусловленные им особенности психического развития. При этом эволюция заботы опотомстве знаменовалась, с одной стороны, интенсификацией и дифференциациейдействий родителей по отношению к потомству, с другой стороны, усилением егозависимости от взрослых животных. Одновременно резко понизилась плодовитость.Однако возрастающая забота о потомстве влечет за собой и растущее противоречиемежду потребностями родительской особи и ее потомства. Это противоречиерегулируется естественным отбором в сторону наибольшего прогресса вида.В.А.Вагнер охарактеризовал это формулой: минимум жертв матери – максимум требованийпотомства.

Таким образом, прогрессивные эволюционныеприобретения, обеспечившие более гибкое приспособление растущего организма кусловиям его жизни в постнатальном онтогенезе, имеют весьма сложную природу ивключают в себя разные формы заботы о потомстве в зависимости от степенизрелорождаемости. Всем комплексом этих факторов определяется в каждом случаеконкретный ход постнатального развития поведения.

Инстинктивное поведение в раннемпостнатальном периоде

Инстинктивные движения

Стабильные, жесткие инстинктивные движенияпоявляются в раннем постнатальном онтогенезе в настолько «готовом» виде, чтодолгое время считалось, что они совершенно не развиваются и не нуждаются виндивидуальном упражнении. На самом деле, как мы уже знаем, вполне врожденнойявляется лишь «программа» их формирования в ходе онтогенеза. Сам же этотпроцесс обусловлен развитием экзосоматических эффекторных органов (исоответственных центральнонервных структур), функцией которых инстинктивныедвижения и являются. Только в таком смысле можно говорить о не зависящем отвлияний среды появлении или созревании инстинктивных движений вонтогенезе.

Поскольку эти вопросы уже обсуждались раньше,мы ограничимся здесь лишь несколькими дополнительными замечаниями. Формированиеинстинктивных движений в онтогенезе выявляется экспериментально путемизолированного выращивания детеныша с момента рождения (по методу «КаспарГаузер»). Опыты, проведенные на птицах и млекопитающих (преимущественногрызунах), показали, что хотя поведенческие акты таких животных обнаруживаютсущественные отклонения от нормы, моторные элементы выполняемых при этомдвижений остаются без изменений, несмотря на то что детеныши были лишенывозможности упражнения. (Курода, например, определил у птенцов серого скворцаоколо 50 подобных элементов поведения, появляющихся спонтанно в разные срокираннего постэмбрионального развития.) Это относится к особенно важным для жизнидвижениям, связанным с локомоцией, едой, спариванием, комфортными действиями ит.д. Но речь идет только о двигательных элементах, из которых слагаются этидвижения. Длительность, частота, направленность, координированность,«отработанность» и совершенство этих движений, не говоря об их согласованностис другими поведенческими актами, а тем более с действиями других животных,оказывались в большей или меньшей степени нарушенными.

Большую известность приобрели проведенныеамериканским ученым Э. Гессом опыты с цыплятами, которые вылуплялись в темноте,а затем были снабжены призматическими очками, смещавшими поле зрения на 7градусов вправо. На 4-й день сопоставление с контрольными птенцами (снабженнымиочками, не искажавшими зрение) показало, что цыплята обеих групп клевали поцелевому объекту (шляпке гвоздя) более точно, чем в первый день, но при этом неизменилось общее направление ударов: контрольные животные клевали по-прежнемуна 7 градусов вправо от цели. Это доказывает, что данная двигательнаякоординация, клевание и общее направление этих движений в поле зрения являютсяврожденными и не зависят от индивидуального опыта. Последний, однако, необходимдля «отработки» точности ударов по цели, для обеспечения эффективности этойреакции.

Аналогично обстоит дело и у млекопитающих.Даже у обезьян было установлено, что моторные элементы двигательных реакцийразвиваются у новорожденных и без афферентной обратной связи (в экспериментенад макаками и павианами – после деафферентации передних конечностей у ослепленныхдетенышей). Вместе с тем, как показали, например, американский исследователь Г.Харлоу и его сотрудники, у макак-резусов и шимпанзе, выращенных в изоляции,появляются некоторые двигательные элементы нормального полового поведения,однако эти элементы не интегрируются в единый поведенческий акт, а в результатесексуальное поведение этих животных становится ненормальным. Аналогичные данныебыли получены и у морских свинок.

Таким образом, постнатальное развитиеинстинктивных движений обнаруживает более или менее четкую генетическуюобусловленность, не зависящую от раннего опыта. Но это относится только кэлементарным врожденным двигательным координациям, но не к целым инстинктивнымдвигательным актам.

Врожденное узнавание

Появившись на свет, животное должно быстро иверно ориентировать свои движения по отношению к разным агентам среды. Такаяориентация по отношению к жизненно важным компонентам среды с минимальнойтратой энергии и времени – поистине вопрос жизни и смерти, особенно для зрелорождающихсяживотных. Осуществляется она в первую очередь путем так называемого врожденногоузнавания.

Врожденное узнавание (по Фабри) проявляетсяво врожденном, не зависящем от индивидуального опыта видоспецифическомизбирательном отношении животных к определенным компонентам окружающей среды,признакам объектов, ситуациям, в способности животных биологически адекватнореагировать на некоторые признаки еще незнакомых им объектов или ситуаций.Таким образом, мы имеем здесь дело с врожденной формой ориентации,проявляющейся в полезных для особи (и вида) реакциях на признаки существенныхкомпонентов среды без предварительного научения, с проявлениями «видовойпамяти».

Подобные видотипичные положительные илиотрицательные реакции животных, еще не успевших накопить индивидуальный опыт,направлены на такие компоненты среды, как, например, пища, материнская особь,особи своего вида; враги (или ситуации тревоги, даже если враг непосредственноне воспринимается) и т.п. Словом, речь идет о некоем преадаптивном узнаванииобъектов видотипичного инстинктивного поведения, позволяющего животномуопознать биологически значимые объекты по некоторым их элементарнымспецифическим признакам без предварительного научения.

Основу такого опознавания составляюттаксисы, но далеко не всегда здесь действуют простые безусловные рефлексы. Какпоказал Лоренц, во многих случаях подобная специфическая направленностьповедения животного основана на соответствующих врожденных пусковых механизмах;сами же признаки, ориентирующие поведение животного, представляют собойключевые раздражители.

Таким образом, оказавшись в биологическизначимой ситуации, животное как бы узнает то, что никогда еще невоспринималось, с чем еще не приходилось познакомиться. Имеет местопредварительная готовность к встрече с самыми важными для выживания элементамисреды, т.е. как бы предваряется возможный будущий опыт особи.

Примеров врожденного узнавания можнопривести множество. Напомним вновь о поведении новорожденного кенгуренка– его безошибочномнахождении сумки по ряду признаков, с которыми ему до этого не приходилосьсталкиваться и в распознавании которых он не мог упражняться. Птенцы дроздовуже в первый день после вылупления, еще будучи слепыми, узнают о прилетеродителей (с кормом) по легкому сотрясению гнезда и отвечают на этовытягиванием шеи и раскрытием клюва. Птенцы зреловылупляющихся птиц реагируютна вид подвижного объекта над головой припаданием к земле, что являетсяэффективной защитой от воздушных врагов – хищных птиц. Крольчата в первыйже день после рождения ориентируются в пространстве по тактильным раздражениями таким образом находят источник пищи – соски матери. На каждое легкоеприкосновение они реагируют движением в сторону раздражителя: при раздражениипереднего конца головы перемещаются вперед, при прикосновении к спине илихвосту поворачиваются назад. Поворотами в сторону прикосновения реагируют такжещенки и другие новорожденные млекопитающие.

Во всех случаях врожденного узнавания имеетместо реакция на отдельные простые признаки биологически значимых объектов илиже на сочетания или соотношения таких признаков, что закономерно и для реакциина ключевые стимулы. Имеет место и специфическая врожденная готовность кощущению этих стимулов, характерная для врожденных пусковых механизмов. Всемэтим и определяется избирательность врожденного узнавания, ее направленностьлишь на определенные компоненты среды.

Pages:     | 1 |   ...   | 18 | 19 || 21 | 22 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.