WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 16 | 17 || 19 | 20 |   ...   | 55 |

Гамбургером и его сотрудниками былоустановлено, что уже на ранних стадиях эмбриогенеза движения зародыша имеютнейрогенное происхождение. Электрофизиологические исследования показали, чтоуже первые движения обусловливаются спонтанными эндогенными процессами внервных структурах куриного эмбриона. Спустя 3,5–4 дня после появления первых егодвижений наблюдались первые экстероцептивные рефлексы, однако, Гамбургер,Оппенгейм и другие показали, что тактильная, точнее, тактильнопроприоцептивнаястимуляция не оказывает существенного влияния на частоту и периодичностьдвижений, производимых куриным эмбрионом на протяжении первых 2–2,5 недель инкубации. ПоГамбургеру, двигательная активность зародыша на начальных этапах эмбриогенеза«самогенерируется» в центральной нервной системе.

Гамбургером производился следующий опыт:перерезав зачаток спинного мозга в первый же день развития куриного эмбриона,он регистрировал впоследствии (на 7-й день эмбриогенеза) ритмичные движениязачатков передних и задних конечностей. Нормально эти движения протекаютсинхронно. У оперированных же эмбрионов эта согласованность нарушилась, носохранилась самостоятельная ритмичность движений.

Это указывает на независимое эндогенноепроисхождение этих движений, а тем самым и соответствующих нервных импульсов,на автономную активность процессов в отдельных участках спинного мозга. Сразвитием головного мозга он начинает контролировать эти ритмы. Вместе с темэти данные свидетельствуют о том, что двигательная активность необусловливается исключительно обменом веществ, например, такими факторами, какуровни накопления продуктов обмена веществ или снабжения тканей кислородом, какэто принималось некоторыми учеными.

При изучении эмбрионального развитияповедения птиц необходимо учитывать специфические особенности биологииисследуемого вида, которые отражаются и на протекании эмбриогенеза. Особенноэто касается различий между выводковыми (зрелорождающимися) и птенцовыми(незрелорождающимися) птицами. Так, например, как показал советскийисследователь Д. Н. Гофман, по сравнению с курицей грач развивается болееускоренно, быстрее накапливается масса тела зародыша, зато у курицы эмбриогенезпроходит более равномерно и имеется больше периодов роста и дифференциации.Последний период формирования морфологических структур и поведения проходит укурицы еще внутри яйца, у грача же (как не зрелорождающейся птицы) этот периодотносится к постэмбриональному развитию.

Млекопитающие

В отличие от рассмотренных до сих порживотных зародыши млекопитающих развиваются в утробе матери, что существенноусложняет (и без того весьма трудное) изучение их поведения, поэтому поэмбриональному поведению млекопитающих накоплено значительно меньше данных, чемпо куриному эмбриону и зародышам земноводных и рыб. Непосредственные визуальныенаблюдения возможны лишь на эмбрионах, извлеченных из материнского организма,что резко искажает нормальные условия их жизни. Рентгенологические исследованияуказывают на то, что двигательная активность таких искусственно изолированныхзародышей выше, чем в норме. Вместе с тем именно на таких объектах,преимущественно зародышах грызунов, были получены те данные, которыми мысегодня располагаем.

Так, например, по Кармайклу, развитиедвигательной активности совершается у зародыша морской свинки следующимобразом. Первые движения состоят в подергивании шейно-плечевого участкатуловища эмбриона. Они появляются приблизительно на 28-й день послеоплодотворения. Постепенно появляются и другие весьма разнообразные движения, ак 53-му дню, т.е. приблизительно за неделю до родов, формируются четковыраженные реакции, которые достигают максимального развития за несколько днейдо рождения. У такого эмбриона обнаруживаются уже вполне адекватные, и главное,видоизменяющиеся рефлекторные ответы на тактильные раздражения: прикосновениеволоском к коже около уха вызывает специфическое подергивание последнего,непрерывное продолжение этого раздражения или его многократное повторение– приведениеконечности данной стороны к раздражителю, чем нередко достигается его удаление;если же и после этого продолжать раздражение, то приходит в движение всяголова, а затем и туловище эмбриона, что может привести к его вращению, инаконец, по выражению Кармайкла, «каждая мышца приводится в действие». Кармайклговорил по этому поводу, что эмбрион ведет себя как бы согласно пословице:«если не сразу достиг успеха – пробуй, пробуй еще», но подчеркивал, что нет основанийпредполагать, чтобы что-либо в этом поведении являлось выученным.

Эмбриональное развитие поведениямлекопитающих существенно отличается от такового у других животных. Это отличиевыражается в том, что у млекопитающих движения конечностей формируются не изпервоначальных общих движений всего зародыша, как мы это видели увышеупомянутых других позвоночных, особенно низших, а появляются одновременно сэтими движениями или даже раньше их. Вероятно, в эмбриогенезе млекопитающихбольшее значение приобрела ранняя афферентация, чем спонтанная эндогеннаянейростимуляция.

Постоянная тесная связь развивающегосязародыша с материнским организмом, в частности посредством специального органа– плаценты, создает умлекопитающих совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения.Новым и весьма важным фактором является в этом отношении возможностьвоздействия на этот процесс со стороны материнского организма, прежде всегогуморальным путем.

На такую возможность косвенно указываютрезультаты экспериментов, при которых на женских зародышей морской свинки ещево время их внутриутробного развития воздействовали мужским половым гормоном(тестостероном). В результате, став половозрелыми, они проявили признакисамцового поведения в ущерб сексуальному поведению, свойственному нормальнымсамкам. Аналогичное воздействие, произведенное после рождения, не давало такогоэффекта. Подобным образом удавалось преобразовывать и половое поведение мужскихособей. Очевидно, в ходе эмбриогенеза содержание тестостерона в организмезародыша влияет на формирование центральных нервных структур, регулирующихсексуальное поведение: его отсутствие – в сторону женских признаков, егоналичие – в сторонумужских.

В экспериментах ряда исследований убеременных самок крыс периодически вызывали состояния беспокойства. В такихусловиях родились более пугливые и возбудимые детеныши, чем в норме, несмотряна то, что их затем вскармливали другие самки, не подвергавшиесяэкспериментальным воздействиям. Эти данные особенно отчетливо показывают рольвлияния материнского организма на формирование признаков поведения детеныша вэмбриональном периоде его развития.

Пренатальное развитие сенсорныхспособностей и элементов общения

Влияние сенсорной стимуляции надвигательную активность эмбриона

Выше приводились примеры рефлекторныхдвижений зародышей, производимых преимущественно в ответ на тактильныераздражения. Сенсомоторная активность составляет единый процесс на всех этапахжизни животного, хотя, как мы видели, двигательный компонент является вэмбриогенезе первичным и может возникнуть на эндогенной основе. Вместе с тем,по мере развития эмбриона и формирования его рецепторных систем, все большеезначение приобретает сенсорная стимуляция, выступающая, очевидно, также в формесамостимуляции.

Куо видел такую самостимуляцию, в частности,в том, что куриный зародыш прикасается одной частью тела (например, ногой иликрылом) к другой части (например, голове) и вызывает тем самым двигательнуюреакцию последней. Оппенгейм, правда ссылаясь на собственные исследования иработы других авторов, ставит под сомнение правомерность выводов Куо о такоммеханизме самостимуляции, но не отрицает существования эмбриональныхсенсомоторных связей, как и значения сенсорной стимуляции в эмбриональномповедении.

Еще в начале 30-х годов Д.В.Орр и В.Ф.Уиндлсумели показать, что наряду со спонтанной двигательной активностью у куриногоэмбриона развивается рефлекторная система движений. Изолированные движениякрыла возникают в ответ на тактильное раздражение уже на ранних стадияхэмбриогенеза; это указывает на то, что потенциальные возможности рефлекторныхреакций существуют уже тогда, когда еще отсутствуют реальные возможностивнешней аффектации и двигательная активность зародыша проявляется лишь в общихспонтанных телодвижениях. Эти же ученые установили, что у куриного эмбрионамоторные структуры нервной системы формируются раньше сенсорных, а первыереакции на внешние раздражения появляются лишь через четыре дня после первыхспонтанных движений.

Однако наибольшее значение сенсорнаястимуляция приобретает у куриного зародыша на последних стадиях эмбриогенеза,за 3–4 дня довылупления (Гамбургер). Именно в этот период в развитие поведения включаются уптиц как мощные внешние факторы оптические и акустические стимулы,подготавливающие птенцов к биологически адекватному общению с родительскимиособями.

Развитие зрения и слуха у эмбрионовптиц

Зрение и слух появляются лишь к концуэмбриогенеза и не влияют на развитие ранней двигательной активности зародыша.Правда, как было установлено рядом советских исследователей (Т. П. Блинкова, Г.Е. Свидерская и др.), сильные внешние раздражения способны вызвать реакциикуриного зародыша уже на средних и даже ранних стадиях эмбриогенеза. Реакции нагромкие звуки обнаруживаются не только после 14–19-го дня, когда уже начинаетфункционировать орган слуха, но и даже начиная с 5-го дня инкубации. В это жевремя можно вызвать реакции и на мощные световые воздействия. Все эти реакциивыражаются в усилении или торможении эмбриональных движений. Однако, не говоряуже о том, что в данных экспериментах зародыши подвергались экстремальным,биологически неадекватным воздействиям, свет и звук могут на этом этапевыступать лишь как физические агенты, непосредственно влияющие на мышечнуюткань или кожу, но не как носители оптической или акустическойинформации.

Если же, как явствует из новых данныхамериканского ученого Г. Готтлиба, воздействовать на зародыш биологическиадекватными, т.е. обычно встречающимися в природе, звуками на такой стадии,когда он еще не реагирует на подобные раздражения, то это может положительносказаться на появляющихся позже слуховых реакциях эмбриона.

Что касается развития оптических реакций, тотолько начиная с 17–18-х суток инкубации в глазу и зрительных долях куриного эмбрионаобнаруживаются электрофизиологические изменения в ответ на оптическиераздражения. У зародыша пекинской утки, например, зрачковый рефлекс появляетсяна 16-й день инкубации, но это чисто фотохимическая реакция, которая не имеетфункционального значения и сменяется на 18-й день (т.е. относительно раньше,чем у куриного эмбриона) подлинно нервной реакцией. Очевидно, к этому времениуже функционируют периферические и центрально-нервные элементы зрительногоанализатора. Перед вылуплением птенцов зрачковый рефлекс практически уже так жеразвит, как у взрослой утки.

Развитиеакустического контакта между эмбрионами иродительскими особями у птиц

У эмбрионов многих птиц в последние дниперед вылуплением не только начинают вполне функционировать дистантныерецепторы, т.е. органы зрения и слуха, но и появляются первые активныедействия, направленные на внешнюю среду, а именно подача сигналов насиживающимродительским особям. Так, например, у представителя отряда чистиков кайрыптенец научается еще за 3–4 дня до вылупления отличать голос родительской особи от голосовдругих кайр, гнездящихся в тесном соседстве на птичьих базарах. Еслипередискусственно инкубируемыми яйцами проигрывать магнитофонную запись криковкакой-либо определенной взрослой кайры, а затем воспроизводить эту записьодновременно с записью криков другой кайры перед вылупившимися из этих яицптенцами, то они направятся в сторону звуков, которые слышали еще довылупления. Контрольные же птенцы из «неозвученных» яиц направятся в промежутокмежду источниками звуков, а затем начнут метаться между ними. Было установлено,что распознавание родительского голоса (в отличие от голосов соседних птиц)осуществляется на основе согласования ритмов подачи звуков родителя иневылупившегося птенца: в ответ на писк последнего насиживающая птицаприподнимается, передвигает яйцо и сама подает голос. Таким образом,кинестетические ощущения эмбриона сочетаются с акустическими, а в целом егоактивность совпадает с таковой взрослой птицы, что и позволяет установитьпринадлежность услышанного звука родительской особи (исследования Б.Чанц).

В этом примере мы видим, как созревшее вэмбриогенезе врожденное, инстинктивное поведение (локомоторная реакциявылупившихся в изоляции птенцов на видоспецифический звук, т.е. на ключевойраздражитель) сочетается с истинным эмбриональным научением(условнорефлекторным путем), результатом которого является индивидуальноеопознавание еще в пренатальном периоде развития, дифференцировка индивидуальныхотличий видотипичных звуков. Именно в этом направлении совершается достройкасоответствующего врожденного пускового механизма птенца, его обогащениенеобходимыми дополнительными признаками путем научения (в данном случаепренатального). Мы еще встретимся с этим вопросом при рассмотрении процессовзапечатления. Сейчас же нам важно отметить, что между эмбрионом и родительскойособью происходит обмен сигналами и возникает первичнаякоммуникация.

Сходные результаты были получены и у другихвидов птиц, в том числе у близкой родственницы кайры гагарки. Пренатальноераспознавание голосов родителей было установлено также у гусиных (канадскаяказарка), куликов (кулик-сорока) и представителей других отрядов птиц. Вчастности, сравнение поведения птенцов, выведенных в инкубаторе в условияхзвуковой изоляции, с таковым птенцов, слышавших крики взрослых птиц своего виданезадолго до вылупления, показало существенное значение эмбрионального наученияи у чаек. Немецкая исследовательница М.Импековен установила, что изменения вповедении взрослых чаек (Larus atricilla) при переходе от насиживания к уходуза птенцами в большой степени обусловливаются акустическими сигналами,подаваемыми птенцами перед выклевом. При таких звуках насиживающая птицаначинает посматривать вниз, на яйца, попеременно вставать и садиться,перекатывать яйца, отряхиваться и издавать ответные крики. Эти реакции удалосьвызвать, воспроизводя издаваемые птенцом звуки в «чистом виде», т.е. вмагнитофонной записи. При их замедленном проигрывании, т.е. изменениифизических параметров звуков, реакции родительской особи ослабевают ипоявляются реже. С другой стороны, Импековен удалось экспериментально доказать,что родительские крики, услышанные птенцами еще до вылупления, стимулируютклевательные движения последних, в том числе и постнатальное клевание клювародительской особи, т.е. «попрошайничество». Таким образом, стимулирующеевлияние родительских криков проявляется здесь как результат пренатальногонакопления опыта.

Pages:     | 1 |   ...   | 16 | 17 || 19 | 20 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.