WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 15 | 16 || 18 | 19 |   ...   | 55 |

Существенным для понимания процессовсозревания элементов поведения в эмбриогенезе является то обстоятельство, что упозвоночных иннервация соматической мускулатуры туловища и конечностейпредшествует замыканию рефлекторных дуг (у куриного эмбриона это замыканиепроисходит уже на 6–7-й день с начала инкубации). Однако сокращения этих мышцначинаются уже с момента их иннервации и носят, таким образом, на первых порахнерефлекторный характер. Эти движения являются ритмичными, так как ониобусловливаются спонтанными нейрогенными ритмами («импульсными ритмами»).Эндогенная ритмика в нервно-мышечных структурах сохраняется на протяжении всейжизни животного и представляет собой один из важных факторов созреванияэлементов врожденного поведения.

Все же едва ли можно говорить о некоем«чистом» созревании поведенческих актов, особенно если иметь в виду упомянутыевыше коррелятивные морфофункциональные связи. К тому же, вероятно, никогда неудастся полностью исключить возможность и непосредственного пренатальногоупражнения тех или иных двигательных элементов поведенческого акта. Поэтому,возражая против одностороннего постулирования «эмбрионального научения» какединственного фактора пренатального развития поведения, невозможно соглашатьсяи с противоположной крайней точкой зрения, однобоко акцентирующей внимание напроцессах эмбрионального (и постнатального) созревания. Эту точку зрениясформулировал видный американский исследователь онтогенеза поведения животныхЛ.Кармайкл, который допускал, что даже у человека поведение является на «девятьдесятых» врожденным. В том и другом случае неверным является противопоставлениеврожденного и приобретаемого в поведении, о чем уже многократноговорилось.

Что же касается термина «эмбриональноенаучение», то, очевидно, более точным будет выражение «эмбриональнаятренировка», во всяком случае, когда речь идет о ранних стадиях эмбриогенеза.На первых стадиях, как уже упоминалось, даже еще нет рефлекторных дуг;сомнительно, чтобы условнорефлекторные связи образовались и на средних стадияхэмбриогенеза. Очевидно, отсутствуют на этих этапах и явления привыкания. Однаков каждом случае функционирование развивающегося органа или системы, безусловно,является индивидуальным «усвоением» и «прилаживанием» видового опыта, т.е.инстинктивного поведения, в виде тренировки. Последняя, разумеется, такжеотносится к категории научения как одна из его элементарных форм. Полноценноеже научение, как еще будет показано, встречается лишь на завершающих этапахэмбриогенеза.

Сравнительный обзор развития двигательнойактивности зародышей

Беспозвоночные

Эмбриональное поведение беспозвоночных ещеочень слабо изучено. Те немногие сведения, которые пока получены, относятся восновном к кольчатым червям, моллюскам и членистоногим. Известно, например, чтозародыши головоногих моллюсков уже на ранних стадиях своего развития вращаютсявнутри яйца вокруг своей оси со скоростью один оборот в час. В других случаяхзародыши передвигаются от одного полюса яйца к другому. Все эти движенияосуществляются с помощью ресничек, что представляет особый интерес, еслиучесть, что этот примитивный способ передвижения у взрослых головоногихмоллюсков отсутствует, но широко распространен среди личинок морскихбеспозвоночных.

Заслуживает также внимания, что к концуэмбриогенеза у беспозвоночных оказываются уже вполне сформированными некоторыеинстинктивные реакции, имеющие первостепенное значение для выживания. У мизид(морские ракообразные), например, к моменту вылупления уже вполне развитареакция избегания, т.е. уклонения от неблагоприятных воздействий. Но, какпоказал канадский исследователь М.Беррилл, первоначально у эмбриона наблюдаетсяспонтанное «вздрагивание» и «подергивание», которые затем все чаще возникают вответ на прикосновение к икринке. Таким образом, первоначально спонтанныедвижения постепенно сменяются рефлекторными.

У других ракообразных – морских козочек (отряд бокоплавы)– с 11-го по 14-й деньразвития, т.е. до вылупления, наблюдаются спонтанные и ритмичные движенияголовы и других частей эмбриона, из которых впоследствии формируютсяспецифические двигательные реакции этих рачков. Только к концу эмбриогенеза, вдень вылупления, появляются двигательные ответы на тактильные раздражения(прикосновения волоском к зародышу, с которого в эксперименте была снятаяйцевая оболочка). В естественных условиях весь набор движений взрослой особиобнаруживается уже спустя 10 часов после вылупления.

У эмбриона дафнии антенны, служащие увзрослых особей для плавания, начинают двигаться на средних этапахэмбриогенеза, а перед его завершением они поднимаются и принимают то положение,которое необходимо для выполнения плавательных движений. В это время (занесколько часов до выхода из яйца) антенны начинают особенно интенсивнодвигаться.

В этих примерах отчетливо проявляетсяпостепенное формирование рефлекторного ответа на основе первоначально эндогеннообусловленных движений, которые впоследствии связываются с внешнимираздражителями, отчасти уже путем «эмбрионального научения». Этот процесссопряжен с глубокими морфологическими преобразованиями.

Низшие позвоночные

Первые движения зародышей рыб, по даннымряда исследователей, также возникают спонтанно на эндогенной основе. Еще в 20-хгодах было показано, что движения зачатков органов появляются в строгойпоследовательности, в зависимости от созревания соответствующих нервных связей.После появления сенсорных нервных элементов на поведение зародыша начинаютвлиять и экзогенные факторы (например, прикосновения), которые сочетаются сгенетически предопределенной координацией движений. Постепенно первоначальногенерализованные движения зародыша дифференцируются.

Вообще у зародышей костистых рыбобнаруживаются к концу эмбриогенеза такие движения: дрожание, подергиваниеотдельных частей тела, вращение, змеевидное изгибание. Кроме того, передвылуплением производятся своеобразные «клевательные» движения, облегчающиевыход из яйцевидной оболочки. Кроме того, выклеву способствуют и изгибательныедвижения тела. В ряде случаев удалось установить четкую связь между появлениемновых двигательных актов и общим анатомическим развитием.

Сходным образом совершается формированиеэмбрионального поведения и у земноводных. Из первоначально генерализованногосгибания всего тела зародыша постепенно формируются плавательные движения,движения конечностей и т.д., причем и здесь двигательная активность развиваетсяпервично на эндогенной основе.

Интересный пример представляет в этомотношении жаба Eleutherodactylus martinicensis с острова Ямайка, у которойвыход из икринки как бы задерживается и личинка развивается внутри яйцевыхоболочек. Тем не менее у нее проявляются все движения, свойственныесвободноплавающим личинкам (головастикам) других бесхвостых земноводных. Как иу последних, плавательные движения формируются у этой личинки постепенно изболее генерализованных двигательных компонентов: первые движения конечностейеще слиты с общим извиванием всего тела, но уже спустя сутки можно вызватьодиночные рефлекторные движения одних конечностей независимо от движений мышцтуловища; несколько позже и в строгой последовательности появляются болеедифференцированные и согласованные движения всех четырех конечностей, и наконецвозникают во всех деталях вполне координированные плавательные движения сучастием всех соответствующих моторных компонентов, хотя плаватьсформировавшаяся к этому времени личинка еще не начинала, ибо она по-прежнемузаключена в яйцевые оболочки.

Что же касается хвостатых амфибий, тоКогхилл показал в свое время, что эмбрион амбистомы производит плавательныедвижения еще задолго до вылупления, изгибаясь сперва наподобие буквы «С» ипозже как буква «S». Еще позже появляются движения ног, типичные дляпередвижения по суше взрослой амбистомы, причем нейромышечная система,детерминирующая первичные плавательные движения, определяет и эти локомоторныеэлементы, особенно последовательность и ритм движений. Кармайкл сумел на этомже объекте доказать, что этот механизм созревает без научения. Он вырастилэмбриона амбистомы в анестезирующем растворе ацетонхлороформа, которыйполностью обездвиживал зародыш, но не препятствовал его росту и морфогенезу. Втаких условиях локомоторные способности развивались вполне нормально, и в итогеони не отличались от таковых контрольных организмов, развитие которыхсовершалось в обычных условиях. Из своих опытов Кармайкл вывел заключение, чтоформирование способности к плаванию не нуждается в процессах научения, азависит исключительно от анатомического развития.

Однако, как справедливо отмечал по поводуэтих опытов польский зоопсихолог Я. Дембовский, у подопытных эмбрионовподавлялись лишь мышечные движения, возможность накопления двигательногоэмбрионального опыта, но не другие функции, в частности процессы вразвивающейся нервной системе. Невозможно, как пишет Дембовский, создать такиеэкспериментальные условия, при которых нервная система развивалась бы, нефункционируя. Поскольку нервная система начинает функционировать еще до того,как она окончательно сформировалась, это функционирование также является своегорода упражнением, которое в свою очередь является важным фактором развитиянервной деятельности, а тем самым всего поведения зародыша.

Для выявления эндогенной обусловленностиформирования двигательной активности зародышей производились интересные опытына эмбрионах саламандр: пересаживались зачатки конечностей таким образом, чтопоследние оказывались повернутыми в обратную сторону. Если бы формирование ихдвижений определялось эмбриональным упражнением (путем афферентной обратнойсвязи), то в ходе эмбриогенеза должна была бы произойти соответствующаяфункциональная коррекция, восстанавливающая способности к нормальномупоступательному движению. Однако этого не произошло, и после вылупленияживотные с повернутыми назад конечностями пятились от раздражителей, которые унормальных особей обусловливают движение вперед. Сходные результаты былиполучены и у эмбрионов лягушек: перевертывание зачатков глазных яблок на 180°привело к тому, что оптокинетические реакции оказались у этих животныхсмещенными в обратном направлении (рис. 19).

Рис. 19. Инверсии оптокинетической реакции улягушек (опыт Сперри). Большие черные стрелки обозначают направлениеоптического раздражения, вызывающего оптокинетическую реакцию (маленькаясветлая стрелка) в норме (вверху) и после поворота зачатков глазных яблок на1800 (внизу)

Все эти данные приводят кзаключению, что формированиев эмбриогенезе локомоторных движений и оптомоторных реакций (а также некоторыхдругих проявлений двигательной активности) происходит у низших позвоночных,очевидно, не под решающим влиянием экзогенных факторов, а в результатеэндогенно обусловленного созревания внутренних функциональныхструктур.

Птицы

Эмбриональное поведение птиц изучалосьпреимущественно на зародышах домашней курицы. Уже в конце вторых сутокпоявляется сердцебиение, а начало спонтанной двигательной активности куриногоэмбриона приурочено к 4-му дню инкубации. Весь период инкубации длится тринедели. Движения начинаются с головного конца и постепенно простираются кзаднему, охватывая все большие участки тела зародыша. Самостоятельные движенияорганов (конечностей, хвоста, головы, клюва, глазных яблок) появляютсяпозже.

Как уже говорилось, Куо установил наличие ипоказал значение эмбриональной тренировки у зародыша курицы (а также другихптиц), но впал при этом в односторонность, отрицая наличие врожденныхкомпонентов поведения и спонтанной активности как таковой. В дополнение ксказанному приведем еще несколько примеров из работ этого выдающегосяисследователя.

Куо установил, что максимальная двигательнаяактивность эмбриона совпадает по времени с движениями амниона, т.е. внутреннейзародышевой оболочки, обволакивающей зародыш. Из этого Куо заключил, чтопульсация оболочки обусловливает начато двигательной активности последнего.Впоследствии, однако, В. Гамбургером было показано, что нет подлиннойсинхронизации между этими двигательными ритмами, а Р. В. Оппенгеймэкспериментально доказал, что движения эмбриона не только не зависят отдвижения амниона, а, возможно, даже сами обусловливают их.

Формирование клевательных движений, по Куо,первично определяется ритмом биения сердца зародыша, ибо первые движения клюва,его открывание и закрывание, совершаются синхронно с сокращениями сердца.Впоследствии эти движения коррелируются со сгибательными движениями шеи, анезадолго до вылупления клевательный акт следует за любым раздражением тела влюбой его части. Таким образом, реакция клевания, сформировавшаяся путемэмбриональной тренировки, имеет к моменту вылупления птенца весьмагенерализованный характер. «Сужение» реакции в ответ на действие лишьбиологически адекватных раздражителей происходит на первых этапахпостэмбрионального развития. По Куо, так обстоит дело и с другимиреакциями.

Важную роль в формировании эмбриональногоповедения Куо отводил также непосредственному влиянию среды, окружающейзародыш, и происходящим в ней изменениям. Так, например, у куриного зародышаначиная с 11-го дня инкубации желточный мешок начинает надвигаться на брюшнуюсторону зародыша, все больше стесняя движения ног, которые до вылуплениясохраняют согнутое положение, причем одна нога располагается поверх другой. Помере того как желток всасывается зародышем, верхняя нога получает все большуюсвободу движения, однако находящаяся под ней нога по-прежнему лишена такойвозможности. Лишь после того как верхняя нога получит возможность достаточнодалеко отодвигаться, нижняя может начать двигаться.

Таким образом, движения ног развиваются ссамого начала не одновременно, а последовательно. Куо считал, что именно этимопределяется развитие механизма последовательных движений ног цыпленка приходьбе, что здесь кроется первопричина того, что вылупившийся из яйца цыпленокпередвигается шагами, попеременно переставляя ноги, а не прыжками, отталкиваясьодновременно обеими лапками. Поддерживая концепцию Куо, Боровский писал поэтому поводу, что «цыпленок шагает не потому, что у него имеется "инстинктшагания", а потому, что иначе не могут работать его ноги и их механизм,выросшие и развившиеся в таких именно условиях. Механизм этот не появится какнечто готовое в тот момент, когда он понадобится, а развивается определеннымпутем, под влиянием других факторов».*

* Боровский В.М.Проблема инстинкта. Крымское гос. изд-во, 1941. С.133.

Многие механистические концепции Куо невыдержали экспериментальной проверки, произведенной более позднимиисследователями, другие еще нуждаются в такой проверке, тем более что вскрытыеим коррелятивные отношения не обязательно указывают на причинные связи. Неподтвердилось, в частности, мнение Куо о том, что ведущим фактором двигательнойактивности зародыша в раннем эмбриогенезе является сердцебиение.

Pages:     | 1 |   ...   | 15 | 16 || 18 | 19 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.