WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 14 | 15 || 17 | 18 |   ...   | 55 |

Эти выводы приобретают особое значение дляпознания развития психической деятельности, если вспомнить, что врожденныедвигательные координации, инстинктивные движения являются функциейэкзосоматических органов и обусловливаются морфологическимипризнаками.

Важным моментом, определяющим ходонтогенеза, является степень зрелорождения животных. Способность ксамостоятельному выполнению жизненных функций в весьма различной мере выраженау разных новорожденных, что обусловлено различиями в филогенетическом уровне иобразе жизни. Отсюда проистекают существенные различия в онтогенезеповедения.

В еще большей мере разнообразие онтогенеза уразных групп животных определяется наличием или отсутствием личиночных форм,ведущих подчас совершенно иной образ жизни, чем половозрелые формы (имаго). Дляформирования психического отражения в этом отношении весьма существенно, чтоличиночные и имагинальные формы зачастую по-разному передвигаются и вообщеобладают в корне различными двигательными способностями. Достаточно вспомнитьсоответствующие различия между лягушкой и головастиком. В процессе метаморфоза,превращающего личинку в половозрелую особь, происходят сложнейшиепреобразования поведения. Чрезвычайно велики различия онтогенеза междупозвоночными и беспозвоночными животными. У последних личиночные стадииявляются общераспространенными и в большинстве случаев поведение личинки иимаго имеет мало или даже не имеет ничего общего.

* * *

Сложность и многообразие проявленийонтогенеза поведения животных чрезвычайно затрудняет периодизацию этогопроцесса. Схемы периодизации, предложенные разными авторами, являются слишкомдробными и применимы поэтому только для определенных групп животных (нельзя,например, по наблюдениям над развитием кролика или собаки судить о стадияхонтогенеза поведения у животных «вообще»).

По этой причине мы воздержимся придальнейшем изложении от детальной периодизации развития психическойдеятельности. Наиболее целесообразным и отражающим решающие вехи в онтогенезеповедения мы считаем выделение лишь трех крупных периодов: пренатального,раннего постнатального и ювенильного (игрового).

Последний период, предшествующий половомусозреванию, встречается не у всех животных, а только у тех, которым свойственнаигровая активность. Как будет дальше показано, эта активность играетисключительно большую роль в онтогенезе высших животных. Что же касается игрыкак критерия психического развития, то сошлемся на выдающегося исследователяповедения насекомых, лауреата Нобелевской премии, австрийского ученого К.Фриша,который подчеркивает, что отсутствие игры у насекомых и ее наличие у высшихпозвоночных указывают на знаменательное различие между этими группами животныхи свидетельствуют о перевесе наследуемых форм поведения у первых ииндивидуального приобретения опыта у вторых.

Аналогичным образом, очевидно, игравыступает как веха и в онтогенезе поведения, более обстоятельное ознакомление скоторым мы, однако, начнем с изначального, эмбрионального периода.

Глава 2 РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИВ ПРЕНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ

Врожденное и приобретаемое в пренатальномразвитии поведения

Морфофункциональные основы эмбриогенезаповедения

Поведение эмбриона является во многихотношениях основой всего процесса развития поведения в онтогенезе. Как убеспозвоночных, так и у позвоночных установлено, что развивающийся организмпроизводит еще в пренатальном (дородовом) периоде движения, которые являютсяэлементами будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующегофункционального значения, т.е. еще не могут играть приспособительную роль вовзаимодействии животного со средой его обитания. Эта функция появляется лишь впостнатальном периоде его жизни. В таком смысле можно говорить опреадаптационном значении эмбрионального поведения.

Академик И.И.Шмальгаузен выделил несколькотипов онтогенетических корреляций, среди которых особый интерес для познаниязакономерностей развития поведения представляют «эргонтические корреляции» (илифункциональные в узком смысле), т.е. соотношения между частями и органами,обусловленные функциональными зависимостями между ними. Шмальгаузен при этомимел в виду типичные («окончательные») функции органов. Таковыми являются ужена ранних стадиях эмбриогенеза, например, функции сердца или почек зародыша. Вкачестве характерного примера эргонтических корреляций Шмальгаузен указывает ина зависимость между развитием нервных центров и нервов и развитиемпериферических органов – органов чувств и конечностей. При экспериментальном удалении этихорганов соответствующие элементы нервной системы недоразвиваются.

Как установил еще в 30-е годы Б.С.Матвеев,эмбриогенез характеризуется коррелятивными сдвигами в соотношениях междуразвивающимися органами, которые являются следствием нарушения взаимосвязейчастей зародыша в развивающемся организме. В результате возникаютфункциональные изменения, определяющие характер деятельности формирующихсяорганов.

Эти выводы ведущих советских зоологовпоказывают всю сложность морфофункциональных связей и взаимозависимостей,определяющих формирование поведения животных в эмбриогенезе. Это нашло своеотражение и в концепции системогенеза П.К. Анохина. «Развитие функции,– говорил Анохин,– идет всегдаизбирательно, фрагментарно в отдельных органах, но всегда в крайнейсогласованности одного фрагмента с другим и всегда по принципу конечногосоздания работающей системы».* В частности, на примерах развития эмбрионовкошки, обезьяны и человеческого плода он показал функциональную обусловленностьасинхронности развития отдельных структур зародышей, подчеркнув, что «впроцессе эмбриогенеза идет ускоренное созревание отдельных нервных волокон,которые определяют жизненные функции новорожденного» (например, сосательныедвижения), ибо для его выживания «"система отношений" должна быть полноценной кмоменту рождения».**

* Анохин П.К. Оморфологических закономерностях развития функции в эмбриогенезе животных ичеловека // Труды 6-го Всесоюзного съезда анатомов и эмбриологов. Т. 1.Харьков, 1961. С. 25.

** Там же. С. 27–28.

Как показали исследования А.Д.Слонима и егосотрудников, внутриутробные движения влияют на координацию физиологическихпроцессов, связанных с мышечной деятельностью, и тем самым способствуютподготовке поведения новорожденного. По данным Слонима, новорожденные козлята иягнята способны, не утомляясь, бегать до двух часов подряд. Эта возможностьобусловлена тем, что в ходе эмбриогенеза путем упражнения сформироваласькоординация всех функций, в том числе и вегетативных, необходимых дляосуществления такой интенсивной деятельности уже в самом начале постнатальногоразвития. В частности, к моменту рождения уже скоординирована регуляцияминутного объема сердца и частота дыхания, как и других физиологическихфункций.

Говоря о принципе «конечного созданияработающей системы» (Анохин) или эмбриональной преадаптации постнатальногоповедения, т.е. о преадаптационном значении эмбрионального поведения, нельзязабывать об относительности этих понятий. Эмбриональную преадаптацию нельзяпонимать как некую изначальную, «фатальную» предопределенность. Условия жизнивзрослого животного, его взаимодействие с компонентами окружающей среды вконечном итоге определяют условия развития зародыша, функционирование егоразвивающихся органов. Общие же закономерности и направление развития функциидетерминированы сложившимися в филогенезе и генетически фиксированнымифакторами.

Эмбриональное научение исозревание

В указанной связи приобретает особыйвопрос об «эмбриональном научении», считавшемся некоторыми исследователямипреимущественным, если не единственным фактором всего сложного процессапервоначального формирования экзосоматических функций. К числу этихисследователей относится уже упоминавшийся известный американский ученый ЦинЯнг Куо, который еще в 20–30-х годах нашего века пытался объяснить весь процесс формированияповедения животных исключительно накоплением двигательного опыта и изменениямив окружающей зародыш среде. Куо сумел одним из первых убедительно показать, чтоуже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов,постепенное развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления«эмбрионального опыта».

Куо изучал эмбриональное поведение на многихсотнях куриных зародышей (рис. 18). Чтобы получить возможность непосредственнонаблюдать за движениями эмбрионов, он разработал и осуществил поистиневиртуозные операции: перемещал зародыш внутри яйца, вставлял окошки в скорлупуи т.д. Ученый установил, что первые движения зародыша цыпленка, наблюдающиесяуже на четвертый, а иногда и на третий день инкубации, – это движения головы к груди и отнее. Уже через сутки голова начинает поворачиваться в стороны, и эти новыедвижения головы вытесняют прежние к 6–9-м суткам.

Рис. 18. Развитие куриного эмбриона. Сверхувниз: первые сутки инкубации (стадия первичной полоски – формируются зачатки головного испинного мозга, скелета и скелетной мускулатуры), третьи сутки (зародыш насосудистом поле желточного мешка), девятые сутки, пятнадцатые сутки

Очевидно, причина тому – отставание роста шейноймускулатуры от роста головы, которая к десятому дню составляет уже более 50%веса всего зародыша. Такую огромную голову мышцы могут только поворачивать, ноне поднимать и опускать. Кроме того, по Куо, движения головы формируются подвлиянием таких моментов, как ее положение по отношению к скорлупе, расположениежелточного мешка, сердцебиение и даже движения пальцев ног, поскольку последниево второй половине инкубационного периода располагаются слева и сзадиголовы.

Во всем этом Куо видел проявления действия«анатомического фактора» развития поведения. Сходным образом специфическиеусловия морфоэмбриогенеза, анатомические изменения, связанные с ростом иразвитием зародыша, влияют, по его мнению, и на формирование других движенийкуриного зародыша. В итоге вылупившийся из яйца цыпленок обладает целым наборомвыработанных в период эмбриогенеза реакций, «механизмов», но они не направленына необходимые для поддержания жизни раздражители. Широкая генерализацияхарактерна, по Куо, как для раздражителей (нет избирательного отношения к ним,на весьма различные раздражители следует одинаковая реакция), так и длядвигательных реакций (всегда двигается все тело, движения отдельных его частейеще плохо или совсем не координированы, они нецелесообразны,неэкономичны).

Из своих исследований Куо вывел заключение,что цыпленок должен всему научиться, что ни одна его реакция не появляется вготовом виде, а следовательно, нет врожденного поведения. Сорок лет спустяпосле опубликования своих первых работ Куо, уточняя свою точку зрения, указална то, что генетически фиксированные предпосылки формирования поведения могутпо-разному реализоваться в зависимости от конкретных условий развития зародыша,но важнейшую роль играет в этом процессе «расшифровки» генетической информацииотношение эмбриона к окружающей его среде. Одновременно Куо подчеркивает, чтоэмбриональное научение не следует рассматривать в традиционном аспекте,поскольку в развитии поведения эмбриона существенную роль играетсамостимулирование. Однако, как показывают результаты современных исследований,тактильная и проприоцептивная стимуляция, как представлял себе ее Куо, играет вразвитии моторики в нормальном эмбриогенезе, очевидно, подчиненнуюроль.

Односторонний подход к проблеме становленияповедения в онтогенезе, игнорирование врожденной основы индивидуальногоповедения, в том числе на эмбриональной стадии развития, являются, конечно,глубоко ошибочными. Если и можно говорить о некоем научении в периодэмбриогенеза, то оно не происходит на пустом месте, а является развитием ивидоизменением определенного генетического зачатка, воплощением и реализацией виндивидуальной жизни особи видового опыта, накопленного в процессе эволюции.Филогенез подготовил возможность развития поведения в онтогенезе в биологическиполезном для особи и вида направлении. Наследственность проявляется не только встроении организма, его систем и органов, но и в их функциях.

Наследственная основа эмбриогенеза поведениявыступает особенно отчетливо в тех случаях, когда элементы поведенияноворожденного проявляются сразу как бы в «готовом виде», хотя возможностьпредшествующего «эмбрионального научения» исключается. К таким случаям,очевидно, относятся у млекопитающих поиск соска и сосущие движенияноворожденных, звуковые реакции и др. Здесь можно говорить лишь о пренатальномсозревании функции без эмбрионального упражнения, т.е. без пренатальнойфункциональной тренировки соответствующих морфологических структур. Для такогосозревания явно достаточно одной лишь врожденной программы развития, возникшейи закрепившейся в ходе эволюции вида.

Хорошим примером, показывающим наличие ироль генетически фиксированных «программ действия», может служить поведениеноворожденного кенгуру, который появляется на свет на столь незрелой стадииразвития, что его можно сравнить с эмбрионом высших млекопитающих. В известнойстепени можно считать, что окончательное развитие эмбриона завершается в сумкематери. Но несмотря на состояние крайнего незрелорождения, детеныш совершенносамостоятельно перебирается в сумку матери, проявляя при этом поразительныедвигательные и ориентационные способности. При этом нахождение сумкиосуществляется на основе отрицательного гидротаксиса (а возможно, ихемотаксиса): оказавшись вне родовых путей, новорожденный, цепляясь за шерсть,поднимается по сухим ее участкам к сумке, находит ее вход, вползает в нее,находит там сосок, крепко присасывается к нему и остается длительное времявисеть на нем. Шерсть матери смачивается перед этим на прихвостовых участкахтуловища родовыми водами, выливающимися после разрыва зародышевых оболочек,«дорожка» же, ведущая к сумке, остается сухой.

Здесь обращает на себя внимание строгаяпоследовательность врожденных реакций. На эмбриональном этапе своего развития,который здесь резко укорочен, если не сказать прерван, детеныш не мог научитьсяни отдельным поведенческим актам этой цепи, ни этой последовательности. Доразрыва родовых оболочек он постоянно находился во влажной среде и не мог,таким образом, упражнять отрицательное гидротаксисное поведение. Никогда он несоприкасался с сухими объектами, в том числе с шерстью. Аналогично обстоит делои с другими компонентами этого сложного поведенческого комплекса, формированиекоторых также невозможно объяснить «пренатальным научением».

Pages:     | 1 |   ...   | 14 | 15 || 17 | 18 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.