WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 55 |

Крэйг построил свою концепцию на данных,полученных им в результате изучения пищевого поведения животных. Приведемпример этой сферы поведения. Хищник, отправляющийся на охоту, вначале еще незнает, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеютхарактер ненаправленного поиска. В результате он раньше или позже попадает всферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы. Обнаружен первыйключевой раздражитель, который включает следующий этап – направленную ориентировку подополнительным раздражителям, уточнение местонахождения животного-жертвы. Затемследует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладениедобычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место,расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и ихпроглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движенийтолько последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающейфазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапысоставляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение.Правда, внутри каждого такого этапа имеются свои подготовительные и завершающиефазы, которыми каждый этап и заканчивается. При этом подчас имеется несколькостепеней соподчинения (по типу «матрешки»), так что в целом складывается весьмасложная структура деятельности.

Аналогично обстоит дело и в других, казалосьбы, значительно более простых сферах поведения, как, например, покой и сон.Животное вначале ищет место для отдыха или ночлега (деревья, укрытия,углубления в почве или просто определенные участки открытого пространства),затем устраивает (совершенствует) найденное место (копает, приминаетрастительность), иногда еще и чистится и только после этого укладывается(причем видотипичным образом!). Только укладывание составляет завершающую фазу,предшествующие же этапы – поисковую.

К этим примерам можно было бы прибавить ещемножество других из любой сферы поведения. Однако уже в приведенных можноусмотреть следующие глубокие различия между обеими фазами, определяющие ихсущность.

Поисковое поведение является пластичнойфазой инстинктивного поведения. Она характеризуется ярко выраженнойориентировочно-исследовательской деятельностью животных и переплетениемврожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте компонентовповедения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано спластичностью инстинктов, в частности с модификациями инстинктивногоповедения.

Завершающее поведение, наоборот,представляет собой ригидную фазу. Выполняемые в ней движения отличаются строгойпоследовательностью, стереотипностью и предопределены соответствующими макро- имикроморфологическими структурами. Приобретенные компоненты играют здесьнесущественную роль или даже отсутствуют. Поэтому изменчивость ограниченаиндивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью. Сюда относится все,что говорилось о постоянстве, ригидности инстинктивного поведения и опринудительности действия ключевых раздражителей. Здесь практически всеврожденное, генетически фиксированное. Что же касается движений, выполняемых взавершающей фазе, то это и есть собственно инстинктивные движения, или«врожденные двигательные координации», названные так австрийским ученым К.Лоренцем, одним из основателей современной этологии.

Инстинктивные движения и таксисы

Общая характеристика инстинктивных движенийуже давалась выше. Также говорилось о том, что они являются «хранителями»самого ценного, жизненно необходимого, что накоплено видом в результатеестественного отбора, и что именно этим определяется их независимость отслучайных условий окружающей среды. Лисица, производящая инстинктивные движениязакапывания мяса на каменном полу, ведет себя «бессмысленно». Но ведь не накаменном субстрате совершался филогенез лисиц, и было бы фатально длядальнейшего существования вида, если бы из-за случайного, временного пребыванияособи в таких совершенно нетипичных для местообитания лисиц условиях исчезла быстоль полезная для этих животных форма поведения. Так что лучше произвестизакапывающие движения при любых обстоятельствах, и «жесткая» врожденнаяпрограмма поведения заставляет животное это сделать.

Общая ориентация инстинктивных движенийосуществляется таксисами, которые, по Лоренцу, всегда переплетаются сврожденными двигательными координациями и совместно с ними образуют единыеинстинктивные реакции (или цепи из нескольких таких реакций).

Как и инстинктивные движения, таксисы– это врожденные,генетически фиксированные реакции на определенные агенты среды. Но еслиинстинктивные движения возникают в ответ на пусковые раздражители, то таксисыотвечают на направляющие ключевые раздражители, которые неспособныобусловливать начало (или конец) какой-либо инстинктивной реакции, а лишьменяют вектор ее протекания.

Таким образом, таксисы обеспечиваютпространственную ориентацию двигательной активности животных в сторонублагоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы)или же, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательныетаксисы). У растений аналогичные реакции выражаются в изменениях направленияроста (тропизмы).

По характеру ориентирующих внешних стимуловтаксисы подразделяются на фото-, хемо-, термо-, гео-, рео-, анемо-,гидротаксисы (реакции на свет, химические раздражители, температурныеградиенты, силу тяжести, течение жидкости, поток воздуха, влажность среды) ит.д. На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степеньсложности и выполняют различные функции, о чем еще пойдет речь при обзореэволюции психики. Сейчас важно подчеркнуть, что таксисы являются постояннымикомпонентами даже сложных форм поведения, причем высшие формы таксисоввыступают в тесном сочетании с индивидуальным опытом животного.

С направляющими ключевыми раздражителями мыуже встречались, когда описывалась ориентация птенцов по относительнымоптическим стимулам. Само появление объекта (в эксперименте – диска, в естественных условиях– родительской особи)является пусковым раздражителем реакции «попрошайничества», взаиморасположениедеталей этого объекта – направляющим ключевым раздражителем этой реакции, апространственная ориентация птенцов по этому раздражителю – положительнымфототаксисом.

Точно так же красный цвет сам по себеявляется для птенца серебристой чайки пусковым ключевым раздражителем,обусловливающим его пищевую реакцию (наряду с другим пусковым раздражителем– появлением птицы,точнее, ее головы с клювом). Местонахождение же красного пятна на клювенаправляет реакцию птенца биологически выгодным образом на основеположительного фототаксиса и служит, таким образом, направляющим ключевымраздражителем.

Лоренц и Тинберген в 30-е годы совместноизучали взаимоотношения врожденных двигательных координации и таксисов напримере реакции вкатывания яиц в гнездо у серого гуся. Вид яйцеподобногопредмета (нечто круглое, без выступов и т.д.), находящегося за пределамигнезда, служит у этой птицы таким же ключевым раздражителем для реакциивкатывания, как у сидящей на гнезде чайки в описанных опытах Скребицкого.Соответствующая врожденная двигательная координация представляет собоймногократно повторяемое движение клюва к груди птицы, которое прекратится лишьтогда, когда предмет прикоснется к сидящей в гнезде птице.

Если положить перед краем гнездаперпендикулярно к клюву цилиндр (гуси положительно реагировали и на такойпредмет), то подобными инстинктивными движениями и ограничится все поведениептицы. Если же положить яйцо или его макет, то появляются дополнительныедвижения головы из стороны в сторону, придающие движению предмета правильноенаправление к гнезду. Ведь в отличие от цилиндра яйцо будет откатываться товлево, то вправо. Вид этих отклонений и служит направляющим раздражителем длятаксисных боковых движений головы. Итак, таксисы могут у высших животныхориентировать инстинктивные движения не только всего организма, но и отдельныхчастей тела и органов.

Из инстинктивных движений и таксисовскладывается завершающая фаза каждого поведенческого акта. Вместе с тем онивходят как составляющие части в поисковую фазу, которая, как уже говорилось,служит для поиска внешних пусковых ситуаций, позволяющих организму достигнутьзавершающей фазы данного акта. Поисковая фаза отличается большой лабильностью ивесьма сложной структурой. Инстинктивные движения завершают каждыйпромежуточный этап этой фазы, в результате конец каждого такого этапа такжеприобретает черты завершающего поведения. Таксисы дополняются в поисковой фазеориентировочно-исследовательскими реакциями, непрерывно доставляющими организмуинформацию о состоянии, параметрах и изменениях компонентов окружающей среды,что позволяет ему произвести оценку последних в рамках общего поисковогоповедения.

Благоприобретаемые компонентыинстинктивного акта

Наряду с указанными в поисковой фазе любогоинстинктивного акта всегда содержатся – в разной степени и в разныхсочетаниях – и всеэлементы поведения, которые относятся к научению, не исключая и высших формповедения, интеллектуального типа. Именно поэтому мы и считаем, что говорить обинстинктивных действиях (но не движениях!) – значит говорить о поведенческихактах вообще.

В самом деле, все, чему животные способнынаучиться, направлено лишь к одному – по возможности к скорейшему инаиболее экономному достижению завершающего поведения. Нет в поведении животныхничего, что бы не завершалось этой конечной фазой – инстинктивными движениями илиродственными им реакциями, т.е. врожденными двигательными координациями. И вэтом отчетливо видно единство инстинктивного поведения и научения.

Конечно, сказанное не относится в равнойстепени ко всем этапам поисковой фазы. Дело в том, что лабильность поведениянеодинакова на разных этапах этой фазы и все больше уменьшается по мереприближения к завершающей фазе.

Переход от одного этапа поискового поведенияк другому означает активный поиск и нахождение животными ключевыхраздражителей, смену одного этапа поискового поведения другим в строгозакономерной последовательности. Это сопровождается ступенчатым сужением сферыактивности животного: его поведение все более детерминируется специфическимидля данного поведенческого акта сочетаниями раздражителей, становится все болеенаправленным в сторону конечных, завершающих инстинктивных движений, суживаютсявозможности индивидуального видоизменения поведения животного, пока завершающаяпусковая ситуация не сведет эти возможности практически к нулю.

Так, например, ласточка, приступая кпостройке гнезда, должна, прежде всего, найти место, где можно собиратьгнездостроительный материал. Первоначально ненаправленный осмотр местностиявляется первым этапом гнездостроительной деятельности. Скорость прохожденияэтого предельно лабильного этапа зависит, прежде всего, отиндивидуально-изменчивых компонентов поведения, прежде всего от уже имеющегосяиндивидуального опыта. В зависимости от своих индивидуальных психическихспособностей каждая птица решает эту задачу по-своему, более или менееэффективно.

Следующий этап поисковой фазы – поиск и сбор гнездостроительногоматериала на найденном подходящем месте. Здесь возможности индивидуальногоизменения видотипичного поведения уже сужены, но тем не менее индивидуальнаясноровка продолжает играть немаловажную роль, Еще меньше амплитуда возможныхиндивидуальных отклонений на основе прежнего опыта на третьем этапе поисковогоповедения –транспортировке гнездостроительного материала к месту постройки гнезда. Здесьвозможны лишь некоторые, не очень существенные вариации в скорости и траекторииполета. В остальном поведение всех ласточек уже весьмастереотипное.

И наконец, завершающая фаза – прикрепление частичек к субстрату– выполняется ужесовершенно стереотипными инстинктивными движениями. Здесь только генетическиобусловленная индивидуальная вариабельность видотипичного поведения дает ужеизвестные нам различия в строении отдельных гнезд.

Таким образом, постепенно уменьшается«свобода действия» животного, уменьшается амплитуда изменчивости его поведенияпо мере приближения к завершающей фазе в соответствии со все болееограниченными и специфическими условиями среды, сочетаниями раздражителей,причастных к данному поведению.

Чем дальше от завершающей фазы и чем большеамплитуда изменчивости видотипичного поведения, тем больше возможностейвключения в него элементов научения, индивидуального опыта и тем большеудельный вес этих элементов. Таким образом, индивидуальный опыт реализуетсяпрежде всего на начальных этапах поискового повелении. И еще: чем вышепсихическое развитие, тем существеннее коррективы, вносимые в жесткоевидотипичное поведение, но опять же главным образом на начальных этапахпоисковой фазы. Все это относится, конечно, и к поисковому и завершающемуповедению внутри каждого этапа поискового поведения.

Сложность и разнообразие структуры инстинктивногоповедения

Двухфазная структура инстинктивных действийдана здесь лишь в виде весьма полной, упрощенной общей схемы. В реальной действительности чащевсего имеют место разные осложнения и видоизменения. Прежде всего необходимоиметь в виду, что поисковая фаза может происходить и под отрицательным знаком– в виде уклонения иизбегания определенных агентов среды. Далее возможны сокращения поисковогоповедения, выпадения отдельных его этапов или даже инверсия. Иногда завершающиедвижения наступают так быстро, что поисковая фаза не успевает проявиться вполной мере. В других случаях поисковое поведение может свернуть со своегорусла и привести к «чужому» завершающему поведению.

Поисковое поведение может принять формузавершающего поведения и существовать наряду с истинной завершающей фазой. Втаком случае внешне одинаковые действия будут иметь двоякую качественноразличную мотивацию.

Большой интерес представляют и различныеслучаи неполного протекания инстинктивного акта, когда действия животного недостигают завершающей фазы. У животных с наиболее высокоразвитой психикойпромежуточные этапы поискового поведения, т.е. сам по себе поиск раздражителей,могут при этом – какисключение – статьсамоцелью их поведения.Здесь мы встречаемся с инстинктивной основой наиболее сложных формисследовательского поведения, входящих в фундамент интеллектаживотных.

Уже этот перечень показывает всеразнообразие протекания инстинктивных действий; добавим еще, что практическиникогда в одно и то же время не совершается лишь единственный инстинктивныйакт, а имеет место сложное взаимодействие между несколькими одновременнопроисходящими действиями.

Инстинктивное поведение иобщение

Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.