WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 |

Общая концепция колонок не исключает возможности того, что в кору проникают и действуют там разные другие системы, в особенности такие, которые выполняют общие регуляторные функции, а не детальную обработку информации. Примером может служить адренергическая система, которая заложена в locus coeruleus и очень ши­роко проецируется на разные отделы центральной нервной системы, в том числе на всю новую кору. Эта система прямых проекций на кору обнаружена у многих видов животных, включая приматов. От locus coeruleus берут начало два идентифицируемых восходящих тракта, которые доходят до коры, не прерываясь. Они идут вверх через субталамус; медиальный компонент достигает коры по поясному пучку, а латеральный—по наружной капсуле. Особое свойство этой системы состоит в том, что от двух точек вхождения волокна идут тангенциально и попадают во все зоны слои коры. Молливер и др. применили для прослеживания этой системы иммуногистохимический метод, и на смонтированных ими реконструкциях видно, что новая кора пронизана по всем направлениям паутиной тонких норадренергических волокон с промежутками в 30—40 мкм. Все слои, кроме V, содержат медиальные, тангенциальные или наклонные аксоны, расположенные так, что каждый норадренергический аксон может влиять на смежные соседние корковые колонки на очень большом расстоянии. По-видимому, любая клетка locus coeruleus имеет очень обширную проекцию в головном мозгу, включая области новой коры, и создает огромное разветвленное аксонное поле. Точно еще неизвестно, как оканчиваются эти волокна; это могут быть и традиционные синаптические окончания, и участки, выделяют медиатор en passage (“по ходу”), но ясно одно: эта система способна оказывать прямое влияние на каждую клетку новой коры.

Функциональное значение этой системы тоже неясно. Ее распределение позволяет думать, что она оказывает контролирующее или регулирующее действие на новую кору и что это может осуществляться по прямой синаптической связи, или путем выделения синаптических медиаторных веществ “на расстоянии”, или обоими этими способами, или же посредством регуляции кровотока проницаемости сосудов. Та роль, какую эта система, как известно, играет в механизмах связи, возможно, составляет лишь одну, наиболее очевидную ее функцию. Какова бы ни была природа ее влияния на кору — быть может, даже влияния на созревание коры - в том, как она распределена по коре, нет никаких признаков “колончатой организации”.

Внутренняя организация новой коры

Для понимания функциональной организации моду новой коры нужна блок-схема структурных связей между его входами и выходами. Пока еще нет возможности строить такую схему, хотя в работах последних лет получено много необходимых для этого данных о его внутренних и внешних связях. Сентаготаи суммировал эту все растущую информацию в ряде последовательных, все более полных моделей, представляющих значительную эвристическую ценность.

Общий план представляется следующим образом. Афферентные волокна, приходящие в новую кору, идут из трех главных источников: из специфически связанных с ней ядер дорсального таламуса; из других областей коры того же полушария; по мозолистому телу обычно из гомологичных, но иногда из гетерологичных областей противоположного полушария. Менее густая и более диффузная иннервация возникает в неспецифических таламических ядрах, базилярных участках переднего мозга и некоторых моноаминергических ядрах ствола мозга. Окончания приходящих в кору внешних афферентов всегда возбуди­тельные (асимметричные профили и круглые пузырьки, но они составляют сравнительно малую часть возбудительных окончаний в коре — по разным оценкам, от 5 до 20%. Основные классы кортикофугальных аксонов — это ипсилатеральные кортико-кортикальные, комиссуральные кортико-кортикальные, кортико-таламические аксоны и большой класс аксонов, которые направляются в разных комбинациях в такие области, как базальные ганглии, средний мозг, мост, продолговатый и спинной мозг. Афферентные системы разного происхождения распространяются в разных перекрывающихся слоистых структурах коры. Самая густая сеть окончаний специфических таламо-кортикальных волокон приходится на слои IV и III-B. Волокна неспецифической таламо-кортикальной системы и волокна, выходящие из ствола мозга, оканчиваются во всех слоях, но особенно в слое I. Ипсилатеральные кортико-кортикальные и комиссуральные волокна оканчиваются в супрагранулярных слоях; они гуще всего в слоях III и IV.

Очень редки исключения из следующих общих правил: от всех пирамидных клеток коры отходят аксоны, направленные наружу; все наружные аксоны, начинающиеся в коре, отходят от пирамидных клеток; все наружные аксоны являются по своему синаптическому действию возбудительными. Пирамидные клетки, дающие начало различным эфферентным системам, строго обособлены в разных слоях. Тела клеток кортико-таламических волокон лежат в слое V, тела клеток кортико-кортикальных систем—в слое тела клеток других систем, нисходящих к базальным ганглиям, стволу мозга и спинному мозгу, — в слое V

По имеющимся данным, некоторая (неустановленная) доля возбудительных терминалей внешних афферентов оканчивается моносинаптически на шипиках пирамидных клеток, создавая таким образом моносинаптический “сквозной” путь. Весьма вероятно, однако, что значительно большая часть внешних афферентов оканчивается на локальных вставочных нейронах коры, разнородном классе звездчатых клеток. Эти вставочные нейроны варьируется по локализации, величине, знаку синаптического действия протяженности и типу дендритного поля и по аксонным ветвлениям. Их классифицировали самым разным образом. По-видимому, шипики звездчатой клетки слоев IV и III-В — основное место назначения специфических таламо-кортикальных волокон. Эта клетка оказывает возбуждающее синаптическое действие и ее окончания образуют мощные каскадные синапсы на шипиках апикальных дендритов пирамидных клеток Другие вставочные нейроны тоже обладают возбуждающим действием, и к ним приходят прямые внешние входы. Все вместе они, очевидно, составляют систему эшелонированных проводящих путей как последовательной, так и параллельной конфигурации от входа к выходу и несомненно окружены также мощными петлями прямых и обратных связей. Что касается распределения возбудительных звездчатых вставочных нейронов в новой коре, то они образуют очень густую, сильно развитую сеть синаптических связей, идущих к клеткам на выходе в вертикальном направлении через слои коры, и быстро редеющую сеть связей, идущих в горизонтальном направлении. Особого типа тормозные вставочные нейроны — крупные корзинчатые клетки в слоях IV и V — создают аксонное распределенное поле в форме узкого, удлиненного кортикального диска, внутри которого отдельные аксонные окончания охватывают в виде корзинок тела пирамидных клеток, лежащие в этом поле. Клетки этого класса, по-видимому, создают сильное синаптическое торможение вокруг колонок. Другие, более мелкие тормозные корзинчатые клетки, как можно думать, создают небольшие цилиндры в более крупной колонке. Общее число тормозных окончаний в коре невелико по сравнению с числом возбудительных терминалей, но стратегически они расположены а телах и проксимальных дендритах пирамидных клеток, таким образом, тормозный эффект каждого их синаптического действия может быть очень сильным.

Почти от всех внешних аксонов отходят возвратные коллатерали, которые многократно ветвятся в шарообразном пространстве диаметром до 3 мм, проникая во все щеточные слои, начиная от места своего возникновения, обычно в слое VI. Где именно оканчиваются веточки этих возвратных аксонов, точно еще не известно; несомненно, однако, что некоторые окончания аксонов идут к шипикам дендритов соседних пирамидных клеток и оказывают на них возбуждающее действие. Однако вполне вероятно, что преобладающая часть концевых веточек этих аксонных коллатералей оканчивается на тормозных вставочных нейронах. На это указывает тот факт, что транссинаптическое действие импульса во внешнем аксоне на соседние пирамидные клетки состоит в слабой и непродолжительной деполяризации, за которой следует сильная и длительная гиперполяризация. В итоге развивается мощное торможение. Характер распределения системы возвратных аксонных коллатералей таков, что интенсивная активность в любой небольшой группе выходных клеток должна создавать мощное торможение вокруг колонок. Следовательно, корковая колонка образуется благодаря анатомическим связям — своему специфическому афферентному входу и своим вертикально ориентированным внутренним связям, — а кроме того, динамически, благодаря сильному торможению вокруг колонки, создаваемому крупными корзинчатыми вставочными нейронами и аксонными коллатералями пирамидных клеток. Именно эта динамическая изоляция делает концепцию колонок совместимой с представлением о частично сдвинутом перекрывании.

Нужно подчеркнуть, что сложность нейронных механизмов обработки информации в новой коре не ограничивается классической синаптической сетью связей. Работы последних лет показали, что во многих частях нервной системы, в том числе в новой коре, дендриты сами оказываются пресинаптическими по отношению к другим дендритам и даже к аксонным окончаниям. Эти элементы часто группируются в “триады”, которые, по-видимому, являются локальными обрабатывающими информационными единицами и своими интегрированными выходами влиять на события, происходящие в нейронных элементах более крупных сетей. Наконец, все слои коры проникают в разные системы, которым приписывается общее регуляторное действие. По современным представлениям, роль этих систем состоит в установлении определенного уровня, но, возможно, они оказывают на возбудимость нейронов коры более фокусированное и дифференцированное действие.

Внешние связи новой коры

Большим успехом последних двух десятилетий явилось обнаружение связей между отдельными частями коры, гораздо более детализированных и специализированных, чем это предполагалось раньше. Новые методы световой микроскопии, в особенности серебрение для окрашивания дегенерирующих аксонных окончаний, привели многих исследователей к ряду важных открытий. В последнее время для прослеживания связей, идущих в прямом и обратном направлениях, использован аксоплазматический транспорт идентифицируемых молекул. Введение метки в молекулы медиаторов или ферментов, их синтезирующих, и использование флуоресцентной или иммунофлуоресцентной микроскопии позволило проследить даже самые тонкие аксоны до их окончаний.

Накопленное сейчас огромное количество сведений о связях новой коры нельзя суммировать вкратце, однако, теперь начинают вырисовываться некоторые общие принципы. Каждая область новой коры получает афференты из дорсального — таламического ядра и посылает волокна обратно к этому ядру в строгом порядке. Все области, новой коры, кроме того, получают афференты от ряда неспецифических регуляторных систем: от базальных уча­стков переднего мозга, от неспецифических ядер дорсаль­ного таламуса и от некоторых моноаминергических ядер ствола мозга. Как правило, гомологичные области новой коры в обоих полушариях связаны реципрокно через большие комиссуры переднего мозга, но известны два ис­ключения: стриарная кора (кроме зоны, в которой пред­оставлен вертикальный меридиан) и некоторые части соматосенсорной коры совсем не имеют комиссуральных связей. Иногда область коры бывает связана как с гетерологичными, так и с гомологичными контралатеральными областями. В пределах одного полушария от первичных сенсорных областей направляются поэтапно кортико-кортикальные связи к расположенным друг за другом смежным областям гомотипической коры теменной, затылочной и височной долей, а каждая из последовательных конвер­гентных зон “высшего порядка” реципрокно связана с лежащими ближе кпереди областями лобной доли. Облас­ти, получающие наиболее конвергирующие проекции, связаны в обоих направлениях с областями лимбической доли. Однако установлено много исключений из этой об­щей схемы.

На выходе новая кора как целое посылает связи почти ко всем крупным образованиям нервной системы: базальным ганглиям, дорсальному таламусу, среднему мозгу, стволу мозга и спинному мозгу, но число и структура этих афферентных путей сильно варьируют от участка к участ­ку. Многие из них образуют массивные системы повторного входа, например реципрокные системы, связывающие дорсальный таламус и новую кору, или крупные повторно входящие компоненты, конвергирующие на моторную кору от базальных ганглиев и мозжечка, или же нисходящие проекции, связанные со стволовыми ядрами переключения слуховой и соматосенсорной систем. У этих систем много точек входа и выхода. Их нельзя считать замкнутыми реверберирующими цепями.

Число внешних связей, идентифицированных для отдельных цитоархитектонических полей новой коры, гораздо больше, чем полагали раньше. Даже стриарная кора, имеющая наименьшее число связей из всех областей новой коры, подвергнутых тщательному изучению, связана двусторонними системами волокон, по меньшей мере, с 10 отдельными структурами. У поля 7 теменной доли имеют 17 таких связей, а поле 3 в постцентральной соматосенсорной коре имеет двусторонние связи не менее чем с 20 разными пунктами! Возможно ли, что каждая модульная единица цитоархитектонической области образует все связи, которые идентифицированы для этой области Факты, обнаруженные за последние два года, говорят о том, что это не так. Грант и сотрудники установили, что небольшие повреждения поля 3а в новой коре кошки вызывают антероградную дегенерацию окончаний в ограниченных зонах полей 2, 3б и 4. Эти зоны организованы в виде колонок диаметром около 1 мкм, между которыми лежат зоны того же цитоархитектонического поля, свободные от всякой дегенерации. Шэнкс и др., а также Джонс и др., независимо обнаружили, что окончания комиссуральных волокон, связывающих соматосенсорные области у обезьяны, образуют колонки, которые объединяются в медиолатеральные полоски или группы в переходных зонах между несколькими цитоархитектоническими полями постцентральной извилины разделенных зонами колонок, лишенных всяких окончаний. Кроме того, обнаружено, что клетки, дающие начало этим комиссуральным волокнам и лежащие в слое III-B, собраны в группы, как если бы они находились лишь некоторых, а не во всех колонках. Местом входа и выхода комиссуральных волокон являются, по-видимому, одни и те же колонки. Кортико-кортикальные волокна, идущие в постцентральную извилину из прецентральной, тоже заканчиваются в изолированных скоплениях, но еще не известно, идентичны ли колонки, посылающие и принимающие ипсилатеральные ассоциативные волокна, тем колонкам, которые посылают и принимают комиссуральные волокна. Шэнкс и др.

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.