WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 6 |

Дифференциальный градиент для модальности в пе­редне-заднем направлении полоски несколько варьирует и от одного топографического участка к другому (например, стопы, ноги, кисти, руки, лица), но для всех участков высока вероятность того, что к колонкам поля 3а подходят специально глубокие афференты, в том числе мышечные; к колонкам поля 3b — медленно адаптирующиеся кожные афференты; к колонкам поля I — быстро адаптирующиеся кожные, а к колонкам поля 2—глубо­кие афференты от суставов, причем происходит некоторое их смещение в переходных зонах. Для уточнения этого общего принципа нужны новые данные, ибо остается не­ясным следующее важное обстоятельство: специализиро­ваны ли колонки соматосенсорной коры в отношении места только в медио-латеральном направлении или же существует параметр, характеризующий их также в передне-заднем направлении вдоль узкой проекции дерматомов Более вероятно второе, а именно, что необходимая специализация в отношении места имеется и по оси Х коры и по оси У, а как третий статический параметр конгруэнтно картирована модальность.

Пока что динамика нейронной переработки информации в колонках соматосенсорной коры исследована толь­ко предварительно. Имеются данные о том, что активность в одной колонке ведет к торможению нейронов в соседних колонках как той же, так и других модальностей. Механизм этого торможения неизвестен. Оно генерируется внутри коры, возможно через предполагаемый тормозный вставочный нейрон, описанный Марин-Падиллой (1970). Терминали этих клеток образуют тонкие, ориентированные спереди назад, вертикально вытянутые диски. Такое распределение торможения обеспечивало бы изоляцию активной колонки, или пластинки, от соседей. Весьма вероятно, что торможение, действующее транссинаптически по возвратным аксонным коллатералям проекционных нейронов в слоях V и VI, тоже играет роль в создании торможения вокруг колонок.

Некоторые нейроны соматосенсорной коры избирательно чувствительны к направлению движения стимула через их периферические рецептивные поля. Это свойство центрального представительства событий, происходящих в периферии, возникает после двух или более ступени внутрикорковой переработки сигналов, поскольку Уитсе, Рополло и Вернер обнаружили, что клетки, обладающие этим динамическим качеством, локализуются предпочтительно в слое III соматосенсорной коры и в меньшем количестве — в слое V. Дирекциональная избирательность, по-видимому, составляет гораздо более обычное свойство кожных нейронов поля I, куда проецируются многие пирамидные клетки слоя III соматосенсорной коры. Хотя пока что получены только предварительные данные, эти наблюдения говорят о том, что в специализированной для кожной чувствительности колонке соматосенсорной коры в определенном канале, ведущем к определенному выходу, происходит предпочтительная обработка и интеграция нейронных событий, которые сигнализируют об атрибутах стимула и которые дальше обрабатываются в зоне, куда проецируется этот выходной канал.

Вулси и Ван дер Лоос обнаружили в соматосенсорной коре крысы специальное анатомическое устройство, которое могло бы служить морфологической основой для колончатой организации этой области у животных данного вида. Каждый синусный волосок контралатеральной стороны головы и особей каждая пластинчатая вибрисса представлены в колонке, клеток, которая в слое IV отчетливо обособлена в “бочонок” диаметром около 200—300 мкм. Плотность клеток в.стенке бочонка в 1,6 раза выше, чем в “полом” центре. Посредством анализа активности отдельных нейронов Уелкер показал, что все клетки бочонка и колонки выше и ниже него, а активируются движением только одной контралатеральной вибриссы. Бочонки имеются и в соматосенсорной коре мыши и австралийской сумчатой крысы, но их не нашли больше ни у одного из многих исследованных видов.

Итак, форма тела картирована на постцентральной соматосенсорной коре примата с сохранением топологической последовательности. Каждая маленькая часть сегментарной иннервации проецируется на длинную, иногда н извилистую, полоску коры, идущую в передне-заднем направлении; полоски варьируют как по длине (в передне-заднем направлении), так и по ширине (в медиально-латеральном направлении). Таким образом, любой локус на коре характеризуется параметрами места по своим осям X и Y. Кроме того, каждая колонка характеризуется ста­тическим параметром модальности. Таким образом, первичная соматосенсорная кора служит иллюстрацией нескольких общих свойств колончатой организации:

1. Каждая локальная колонка характеризуется своими статическими параметрами места и модальности, а ряды колонок (или пластинок) с одной и той же дерматомной специализацией и ряды с одной и той же модальной специализацией расположены под прямым углом друг к другу. Судя по некоторым предварительным данным, другие, более динамичные, переменные тоже картированы на той же самой двумерной матрице.

2. Группы колонок этой матрицы специализированно связаны с упорядоченными группами колонок в других областях (см. ниже).

3. Данная область коры управляется своим специфическим таламокортикальным входом в такой мере, что те участки, в которых обработка сенсорных сигналов происходит, как полагают, с наибольшей точностью, — участки для кисти, ступни и лица — изолированы от некоторых кортико-кортикальных и каллозальных входов.

4. Колончатая организация вполне совместима с тем, что проекции формы тела частично сдвинуты и несколько перекрываются.

Данные исследования зрительной коры

Больше всего сведений о колончатой организации самые убедительные свидетельства в ее пользу дала нам зрительная кора, главным образом благодаря изящным работам Хьюбела и Визела, которые были ими недавно обобщены. Карта зрительного пространства на стриарной коре определяется распределением геникулокортикальных волокон, тогда как параметры, определяющие картирование колонок для ряда переменных, создаются на первых ступенях внутрикорковой обработки информации. Я хочу подчеркнуть это обстоятельство, так как специфические свойства колонок—элементов, перерабатывающих информацию в коре, — по-видимому, определяются как их афферентными входами, так и характером внутрикорковой обработки этих входных сигналов. Сочетая электрофизиологические методы с рядом экспериментальных анатомических подходов, Хьюбел и Визел показали, что колонки 17-го поля “образуют расположенные вертикально чередующиеся пластинки для левого и правого глаза. Эти пластинки на горизонтальных срезах имеют вид чередующихся полосок диаметром около 400 мкм, которые изредка дихотомически делятся и имеют слепые окончания”. Приблизительно под прямым углом к этим полоскам доминантности глаза лежат полосы гораздо более узкие, клетки которых избирательно настроены на ориентацию коротких прямолинейных отрезков, таким образом, каждый член локального блока колонки доминантности содержит полную 180-градусную последовательность тонких ориентационных колонок (или полосок). Для каждого данного нейрона доминантность правого или левого глаза определяется афферентным входом, но степень этой доминантности и ориентационные свойства определяются внутрикорковыми процессами. Такая перекрестная комбинация бинокулярных и ориентационных групп занимает площадь около 800Х800 мкм. Я называю такую группу макроколонкой, это результат наложения друг на друга гиперколонок доминантности глаза и ориентационных, описанных Хьюбелом и Визелом. Таким образом, зрительная кора служит преимущественным примером того, как ряд переменных может быть картирован или представлен в двумерной матрице благодаря организации в форме колонок. Два измерения представительства пространства — поля зрения — картированы конгруэнтно с переменными доминантности глаза и ориентации и, несомненно, также с другими переменными (см. ниже).

Совместимость принципа колонок и принципа частично сдвинутого перекрывания проявляется в зрительной коре так же ясно, как в соматосенсорной. Здесь объединенное рецептивное поле каждой макроколонки перекрывает приблизительно наполовину поле соседних групп, а линейное отношение между фактором увеличения и размером рецептивного поля означает, что этот фактор перекрывания остается неизменным по всему представительству поля зрения в коре. Таким образом, любой ориентированный отрезок линии, предъявленный в поле зрения, будет максимально представлен в группе макроколонок, положение которых определяется местом в пространстве линейной протяженностью стимула. В пределах этой селективной группы макроколонок участок максимальной активности определяется ориентацией. Частично сдвинутое перекрывание представительства зрительного пространства приводит к тому, что по обеим сторонам ряда максимально активированных макроколонок будут находиться менее активированные группы — латеральное распространение активности будет резко ограничено торможением.

Важно подчеркнуть, как это сделали Хьюбел и Визел, изоляцию обрабатывающей функции стриарной коры. Эта часть в целом имеет наименьшее из всех других областей коры число внешних связей. Она посылает и получает каллозальные волокна только вдоль представительства вертикального меридиана и, по-видимому, не получает ипсилатеральных кортико-кортикальных связей. Ни одна часть 17-го поля не связана с какой-либо другой его частью U-волокнами, а тангенциальное распространение преобладающего числа волокон в сером веществе ограничено приблизительно 1—2 мм, и есть серьезные основания предполагать, что основная функция этих волокон состоит в создании барьеров латерального торможения, которые способствуют динамической изоляции активной колонки от ее соседей. Таким образом, хотя внутрикорковая обработка информации в 17-м поле является необходимой ступенью, ведут к зрительному восприятию, пожалуй, правильно будет сказать, что зрительное восприятие “происходит” не там, а скорее в ряду сложных распределенных систем, в каждой из которых определенная точка 17-го поля является ее интегральной частью. Что касается наиболее сложных зрительных функций, то такой примат, который из в зрительных и зрительно-ассоциативных областей который обладал бы только 17-м полем, вероятно, оказался бы лишенным зрительного восприятия.

Исследования динамической активности зрительно-корковых нейронов позволяют думать, что в любой макроколонке обработка информации о разных свойствах стимула происходит в параллельных каналах. Общим правилом, по-видимому, является то, что в каком-либо пути, ведущем к выходному каналу, отбираются те свойства, которые дальше обрабатываются в той области, куда ведет этот канал: происходит комбинация обрабатывающей распределительной функции корковой колонки. Об этом свидетельствуют, например, недавно полученные данные Поджио и его сотрудников, изучавших динамическую работку нейронной активности в фовеальной области зрительной коры бодрствующих обезьян, обученных твердой фиксации определенной зрительной цели, несмотря на наличие многих других зрительных стимулов. Поджио измерил пространственно-частотную настройку стриарных нейронов, их чувствительность к движущимся решеткам и которые аспекты бинокулярного взаимодействия, в числе чувствительность к диспаратности. Что касается пространственно-частотной чувствительности, то большинство клеток глубоких слоев коры обладает свойствами “анализаторов движения”, используемыми системой мозга, которая управляет движениями глаз и на которую проецируются многие нейроны нижних слоев коры.

В отличие от них нейроны верхних слоев, по-видимому, функционируют как “анализаторы формы”, до известной степени независимо от движения. Путь, выходящий из этих слоев, направлен преимущественно к полям 18 и 19, и весьма возможно, дальнейшая обработка их сигналов приводит к восприятию пространственной структуры. Таким образом, разные группы выходных нейронов обладают общими статическими свойствами определенного фокуса рецептивного поля — доминированием правого или левого глаза и ориентационным свойством, но каналы, ведущие к ним, усиливают и перерабатывают разные динамические свойства входных сигналов.

С некоторых пор известно, что многим нейронам зрительных областей кошки и поля 18 коры обезьяны присуща диспаратность рецептивных полей. Высказано предположение, что поэтому такие нейроны играют роль в центральных нейронных механизмах стереоскопи­ческого зрения. Поджио и Фишер недавно идентифицировали в поле 17 у бодрствующей, свободно передвигающейся обезьяны нейроны с такой диспаратностью рецептивного поля. Они наблюдали настроенные на глубину возбудительные и тормозные нейроны, которые, являясь кандидатами на роль участников нейронных механизмов стереоскопического зрения, кроме того, возможно, служат для фиксации взора. Нейроны с такой настройкой найдены во всех слоях коры, но больше всего их в нижних слоях, проецирующихся на подкорку. В отличие от них, другие нейроны, чувствительные к большей диспаратности, или впереди (“ближние нейроны”), или позади (“дальние нейроны”) плоскости фикса­ции, более многочисленны в супрагранулярных слоях. Известно, что клетки этих слоев (II и III) проецируются на другие области коры, главным образом на поля 18 и 19, где, как полагают, идет дальнейшее формирование ней­ронных механизмов стереоскопического зрения. Эти нейроны, возможно, также участвуют в контроле сведения разных осей, ведущего к слиянию изображений.

Эта общая мысль получила дальнейшее подтверждение в работе Цеки, сочетающей электрофизиологические и анатомические исследования. Цеки обследовал ряд и секций 17-го поля в полях 18-м и 19-м, а также в коре заднего края верхней височной борозды у обезьян. В каждой из этих зон он наблюдал дальнейшую, более тонкую обработку какого-либо свойства стимула.

Итак, в стриарной зрительной коре проявляются некоторые общие свойства колончатой организации.

1. В ее двумерной матрице картировано несколько переменных.

2. Ее макроколонки функционируют как такие устройства, ведущие обработку между входом и выходом, при которых параллельная обработка в каждом из них делает возможной селекцию некоторых динамических свойств стимула для формирования в ограниченных каналах, ведущих к определенным выходам (обычно эти свойства усиливаются в перерабатывающих механизмах, находящихся в областях куда направлены эти каналы).

3. Группы ее колонок избирательно связаны с упорядоченными группами колонок в других областях коры в модулях подкорковых структур, на которые она проецируется.

4. Зрительная кора обезьяны подчиняется своей геникулостриарной проекции, и этим она сходна с представительствами кисти и стопы в соматосенсорной коре по степени изоляции входа.

5. Колончатая организация зрительной коры совместима с принципом частично сдвинутого перекрывания в представительстве полей зрения в пространстве нервной системы.

Данные исследования слуховой коры

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 6 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.