WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

Как предлагают Свердлов и Куб (Swerdlow & Koob, 1987), двигательные системы хвостатого и прилегающего ядер можно рассматривать как составленные из трех взаимодействующих петель обратной связи: 1) кортико-таламо-кортикальная петля положительной обратной связи; 2) кортико-стриато-паллидо-таламо-кортикальная петля положительной обратной связи и 3) стриато-паллидо-тегменто-стриарная петля отрицательной обратной связи. "Тегменто" означает в этом словосочетании два допаминергических ядра, черную субстанцию (substantia nigra) или А10. Функция первой петли состоит в двойном возбуждении от коры в таламус и от таламуса к коре. Таким образом поддерживается поток импульсов, необходимый для совершения одного "шага" продолжающейся двигательной программы. Функция второй петли сложнее: кора оказывает возбуждающее (глютоматергическое) действие на тормозящие эфферентные (GABA-эргические) окончания системы Spiny 1, находящейся в стриатуме. В свою очередь это должно тормозить деятельность (GABA-эргического) проводящего пути торможения из палидума в таламус, усиливая тем самым (через ослабление торможения) возбуждающее действие петли 1. Для приостановки этого реверберирующего возбуждающего действия, как предполагают Свердлов и Куб (1987), вступает в действие Петля 3. Возбуждение Spiny 1 GABA-эргического ответа стриатума снижает паллидальное GABA-эргическое тороможение восходящего допаминергического входа в стриатум, который таким образом усиливается. Поскольку этот вход допаминов сам по себе является тормозящим, активность стриатума понижается, что, как предполагают Ивенден и Робинз (Evenden & Robins, 1983) и Оудис (Oades, 1985), может привести к переключению с одного паттерна на другой. Еще одна важная анатомо-физиологическая черта двигательных систем хвостатого и прилегающего ядер заключается в организации выходных нейронов системы Spiny 1 (Гровис (Groves), 1983). Они составляют около 96% от всей популяции нейронов полосатого тела. Поскольку к каждому нейрону Spiny 1 сходятся импульсы от множества кортикальных и таламических клеток, можно предположить, что эти нейроны "активизируются от совпадения во времени возбуждений, пришедших от различных источников" (Гроувис (Groves), 1983, p.116). Регистрация нейрональной активности, осуществленная на свободно передвигающихся приматах, проливает некоторый свет на природу этих источников. Как суммируют Роллз и Вильямс (Rolls & Williams, 1987, p.37), "деятельность нейронов хвостатого ядра, воспринимающих импульсы от ассоциативной коры, относится к стимулам внешней среды, сигнализирующим необходимость приготовиться или начать определенное поведение. Деятельность нейронов путамена, воспринимающих импульсы сенсомоторной коры, связана с движениями. Нейроны вентрального стриатума (включая прилегающие ядра), которые воспринимают импульсы от лимбических структур, таких, как амигдала и гиппокамп, реагируют на стимулы, вызывающие эмоции, или на новые стимулы."

Активность определенного подмножества нейронов Spiny 1 вызывается, таким образом, определенной комбинацией стимулов окружающей среды и образцов двигательных реакций. Описанные выше петли возбуждения (1 и 2) обеспечивают продолжение активности этого самого подмножества в течение некоторого времени. Далее, продолжительность такой активности обеспечивается отношениями между самими нейронами Spiny 1. Они организованы в форме латеральной тормозящей сети (lateral inhibitory network) так, что какой бы набор этих нейронов ни был активен в данный момент, он имеет тенденцию тормозить импульсы других таких же нейронов вне данного набора.

Остается рассмотреть, что же может представлять собой конкретный набор активных в данный момент клеток. Роллс (Rolls, 1986) и Роллс и Вильямс (Rolls & Williams, 1987) предложили, основываясь как на анатомии, так и на данных общей теории случайных ассоциативных сетей, интересный ответ. Они предлагают выделять активный набор нейронов не только в стриатуме, но и на всех уровнях кортико-таламо-паллидального среднего мозга. Эти авторы рассматривают нейроны, которые по причине своих связей получают импульсы как от (1) нейронов, отвечающих на признаки окружающей среды, связанные с подкреплением (т.е. с поощрением или избеганием наказания), так и (2) от других нейронов, дающих возбуждение, когда животное делает движение, воздействующее на данное подкрепление. Они показывают, каким образом нейроны могли бы сначала отвечать только на связку признака с движением, но при определенных условиях могли бы отвечать и на один только признак и участвовать таким образом в осуществлении адекватного движения в ответ на данный признак. Следовательно, конкретный набор нейронов, дающий разряд в определенное время, можно рассматривать как (1) соответствующий шаг в целенаправленной двигательной программе и (2) как событие, выбранное для этой функции инструментальным подкреплением, опосредованным сетью данных нейронов.

Мы проследили различие между двигательными системами хвостатого ядра и прилегающего ядра анатомически, но еще не функционально. Для этого я поясню конкретнее функции системы прилегающего ядра. Эти функции могут быть (Грей и др., 1991) следующими: (1) переключение между шагами двигательной программы и (2) взаимодействие с СГС, контролирующей плавное протекание моторной программы в направлении поставленной цели.

Для двигательной программы, описанной нами выше, важен закономерный переход от одного шага к другому. "Закономерность" (orderliness) лучше всего определить в терминах пространственно-временного продвижения к подкреплению, или "цели", на которую программа была направленна, т.е. следующий шаг должен быть таков, чтобы эффективно приблизить субъекта к релевантной цели. Как такой шаг определяется

В контексте теории обучения животных самый обыкновенный ответ на такой вопрос звучит в терминах градиента цели и побудительной (incentive) мотивации. В сущности такие теории основываются на следующих предпосылках: (1) стимулы, изначально не имеющие качества подкреплений, приобретают эти качества в результате павловского обусловливания; (2) степень, в которой условные стимулы наделены возможностями положительных подкреплений, есть прямая функция от их близости к изначальным безусловным стимулам; (3) если животное одновременно получает более чем одно безусловное подкрепление, то оно направляет свое поведение к тому, который имеет большую подкрепляющую силу. Эти посылки могут в принципе порождать поведение, максимизирующее положительное подкрепление (приближение к награде) и минимизирующее отрицательные подкрепления (избегание наказания) (Грей (Gray), 1975).

Если теперь мы будем руководствоваться этими понятиями в поисках тех средств, которые обеспечивают базальным ганглиям закономерный переход от одного шага двигательной программы к другому, то нам следует искать источник информации об отношениях между теми стимулами окружающей среды, которые изначально не явлются подкреплением, с одной стороны, и первичным подкреплением, с другой. Группа Роллса, используя технику записи одиночных нейронов у свободно передвигающихся обезьян, представила серьезные свидетельства о таком источнике информации: это сигналы из амигдалы в прилегающее ядро. Обе эти структуры содержат нейроны, избирательно реагирующие на стимулы, связанные с подкреплением (Роллс и Вильямс (Rolls & Williams), 1987). Поэтому вполне достоверно предположение, что такая информация обеспечивает как начальное определение последовательности шагов, образующих целенаправленную двигательную программу, так и управление ходом этой программы. Этот постулат согласуется с рядом других данных (Роллс, 1986б; Грей, 1987), согласно которым амигдала участвует в образовании павловской условной связи стимул-реакция.

Однако это еще не все, что нужно для обеспечения перехода от одного шага двигательной программы к последующему. Точно так же, как необходимо выбрать и начать следующий шаг программы (функцию чего мы приписали сигналам из амигдалы в прилегающее ядро), необходимо рассмотреть и прекращение осуществляемого шага. Предполагается, что оно будет зависеть от обратной связи, обозначающей успех в достижении той подцели, на которую направлен данный шаг (подцель по преимуществу состоит в одном из вторично подкрепляющих стимулов). Исходя из предположения, детально развитого Греем (1982), что именно СГС и осуществляет такую функцию сопоставления актуальных и ожидаемых результатов, можно приписать обеспечение этой обратной связи проекции из субикулюма в прилегающее ядро. Далее, учитывая необходимое соответствие между (1) ролью подкрепления в установлении порядковой последовательности шагов двигательной программы и (2) ролью контроля в определении того, достигнуты ли ожидаемые подцели, мы должны предоположить значительную степень взаимного наложения проекций из субикулума и амигдалы в прилегающее ядро. И действительно, из литературы известно, что обе проекции имеют наивысшую плотность в одном и том же месте в каудомедиальной области прилегающего ядра (Филлипсон и Гриффитс (Phillipson & Griffits), 1985), но до сих пор нет информации об их взаимоотношении на ультраструктурном уровне.

Таковы основные блоки, понятийные и анатомические, для построения СПП. Исходные положения, на которых они основываются, можно суммировать следующим образом (см. рис.2):

1. Система хвостатого ядра через свою связь с сенсорной и двигательной корой кодирует каждый последующий шаг двигательной программы (для крысы, например, - повернуть в лабиринте налево, для человека - сказать следующее слово в предложении).

2. Система прилегающего ядра, действуя в паре с системой хвостатого ядра, обеспечивает переключение от предыдущего к следующему шагу двигательной программы.

3. Установление последовательности шагов двигательной программ, и обыкновенный ее запуск управляется проекцией амигдалы в прилегающее ядро; эта проекция передает информацию о связи признаков с подкреплениями (cue-reinforcement associations).

4. Септогиппокампальная система (рис.1) отвечает за проверку, совпадает ли действительный результат отдельного шага двигательной программы с ожидаемым результатом; эта информация передается в прилегающее ядро проекцией из субикулюма.

5. Деятельность перечисленных систем координируется префронтальными долями коры, действующими через взаимосвязь соответственно с (а) кортикальными компонентами системы хвостатого ядра, (б) - с прилегающим ядром, дорзомедиальным таламусом, амигдалой и (в) с энторинальной и поясной корой (рис.1).

6. Поддержка активности определенного типа поведения во множестве стриатальных, таламических и кортикальных нейронов осуществляется благодаря реверберирующему возбуждению в петлях 1 и 2, вместе с латеральным торможением в стриатуме. Эти образцы поведения периодически прерываются допаминергическими импульсами в стриатум на конце петли 3.

7. Продолжительность шага двигательной программы соответствует совместному действию в обеих двигательных системах - хвостатого и прилегающего ядер, петли 1-3. Квантование по времени координируется септогиппокампальной системой контроля и системой двигательного программирования базальных ганглий. Если принять предположения 6 и 7 и допустить, что время квантируется в СГС тета-ритмом (Gray, 1982a), "момент" которого длится 0.1 секунды, то такой же должна быть и продолжительность двигательного шага.

За дальнейшими подробностями этой модели отсылаем читателя к работе Грея и др. (1991). Не так много было проведено исследований, в которых бы эта модель СПП соотносилась с человеческими эмоциями. Исходя из функции, приписываемой этой системе, мы можем предположить, что она лежит в основе состояний приятного предвосхищения, "надежды" (Маурер (Mowrer), 1960), подъема и счастья. Похоже, однако, что деятельность СПП лежит в основе "подъема", испытываемого теми, кто употребляет наркотики. Существуют надежные свидетельства того, что обычные положительные подкрепления, такие как еда или сексуально приемлемый представитель противоположного пола, вызывают освобождение допамина из нейронных терминалов А 10 в прилегающем ядре. Это нейрохимическое действие близко соотносится с тем, что соответствует приближающему поведению (approach behaviour), также вызываемому этими стимулами (что по существу и определяет их как позитивные подкрепления). Важно также, что столь химически различные вещества, как героин, амфитомины и кокаин (Стюарт, де Вит и Эйкельбум (Stewart, de Wit & Eikelboom), 1984), алкоголь (Ди Кьяра и Императо (Di Chiara & Imperato), 1985) и никотин (Императо, Мулас и Ди Кьяра (Imperato, Mulas & Di Chiara), 1986; Митчелл, Брэзелл, Джозеф, Алавье и Грей (Mitchell, Bra z ell, Joseph, Alavijeh & Gray), 1989) действуют одинаково, также вызывая освобождение допамина в прилегающих ядрах, причем зачастую очень избирательно именно в этой области (Mitchell et al., 1989). Наконец, можно добавить, что животные выполняли работу, чтобы вызвать применение допамин-освобождающих препаратов, амфитомина в прилегающие ядра в экспериментах Хубеля, Гернандеса, МакЛина, Стэнли, Олисси, Глимчера и Марголина (Hoebel, Hernandez, McLean, Stanley, Aulissi, Glimcher & Margolin, 1981). Представляется вероятным, что мощное подкрепляющее действие наркотиков хотя бы отчасти объясняется их способностью освобождать допамин в прилегающем ядре и таким образом (конкретные детали этого процесса остаются неясными) активизировать СПП.

ЛИЧНОСТЬ

Нами постулированы три основных эмоциональных системы, каждая из которых - (1) определяется в терминах набора поведенческих входных-выходных взаимоотношений, в которых на вход подаются специфические подмножества подкрепляющих событий, и - (2) относится к деятельности определенной системы в мозгу. В случае двух из этих систем СТП и СПП анализ (умозрительный, конечно) был дополнен третьим, когнитивным уровнем, на котором нервной системе приписываются специфические функции переработки информации.

Теперь мы обратимся к отношению этих трех систем к темпераменту. Следует отметить, что в этом тексте я использую термины "темперамент" и "личность" как взаимозаменяемые; я обозначаю ими то, что остается от индивидуальных различий за вычетом общего интеллекта и специальных когнитивных характеристик вроде пространственного или вербального мышления.

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.