WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 48 |

Этот процесс, однако,вполне мыслим в период возникновения половых клеток и, в частности,в оогенезе. С точки зрениятермодинамической теории развития организмов в оогенезе происходитпроцесс омоложения системы, а на всех остальных этапахжизни организма – процесс старения. Отличия периодов развития, роста истарения, с этой точки зрения, заключаются в скорости процессастарения.

Процесс зародышевогоразвития является одним из самых трудных для объясненияс точки зрения термодинамической теории Пригожина – Виам, так какмногочисленные иследования дыхания зародышей показали, что врасчете на яйцо происходит значительное увеличениеинтенсивности дыхания и теплопродукции в этот период. Даже Пригожинвынужден был признать, что на ранних стадиях развития его теория не согласуетсяс имеющимися экспериментальными данными.

В рамкахгеронтологических теорий растраты и истощения «жизненнойэнергии» также проводились некоторые исследования, непосредственносвязанные с термодинамикой живых систем.

Напомним, что ещеWeismann (1884) считал, что зигота представителей соответсвующего вида способнав результате последовательных делений в течении всего жизненного циклаиндивидуального развития произвести определенное число клеток,после чего организм умирает. Согласно данным Р.Гертвига(1914), энергия деления клеток является наибольшей тотчас же послеоплодотворения, затем она все более уменьшается, сначала медленно,затем все более и более быстро (23).

ПредставленияWeismann были в дальнейшем переведены Rubner на язык энергетики. Живая системаспособна осуществить лишь определенное число физиологических отправлений,заключающихся в разрушении пишевых веществ. Согласноданным Rubner, все виды млекопитающих, за исключением человека,характеризуются неким постоянством потребляемой энергии.Представители, по–видимому, всех видов млекопитающих, как полагал Rubner,после завершения роста, на один килограмм весатела потребляют на протяжении всей жизни приблизительно одинаковоеколичество энергии, равное в среднем 191600 ккал. Каждый организмхарактеризуется предопределенным для него генетически фондом. Время, в течениекоторого генетически предопредленный фонд будет затрачен, находитсяв обратно пропорциональной зависимости от интенсивностиметаболизма, т.е. от линейных размеров организма или «законаповерхности".

Таким образом,продолжительность жизни организма представляет собой функциюинтенсивности обмена веществ и энергии. Трата «энергетическогофонда» начинается сразу же после первого деления оплодотвореннойяйцеклетки, и тем самым каждый физиологический акт приближает живую систему кее концу.

Указанные представлениядали повод сравнивать онтогенез с заведенными часами,запускаемыми в ход посредством механизма оплодотворения. Взаведенных часах постепенное раскручивание пружиныпродолжается до тех пор, пока не исчерпывается потенциальная энергия,сообщенная ей заводом, т.е. приложенной извне работой.

Концепцию огенетически предопределенном энергетическом фонде разделял и одиниз выдающихся теоретиков биологии Э.С.Бауэр (1931, 1935). Он, в частности, ввелпонятие «константа Рубнера» для характеристики указанного энергетическогофонда. Так же как и Рубнер, Бауер считал, что исходный потенциалполовых клеток у различных видов млекопитающих одинаков. Отношение производимойв течении всей жизни работы организма к свободнойэнергии половой клетки Бауер и характеризовал понятием «константаРубнера». Общее количество калорий, которое может бытьпревращено организмом в течение всей его жизни, зависит исклю чительно отсвободной энергии яйцевой клетки и пропорционально последней.

В процессе роста свободная энергия живойсистемы, т.е. расстояние неравновесного состояния молекул этойсистемы от их равновесного положения, должна все болееи более уменьшаться.

Это уменьшение еще болеепрогрессирует после того, как завершается рост, т.е. последостижения границы ассимиляции, когда создание структурной энергии и тем самымподдерживание неравновесного состояния за счет энергии поступающих вживую систему пищевых веществ все более и более ограничивается.Старение организма является необходимостью, оно предопределеновеличиной энергетического фонда (константой Рубнера).

В 1935 году И.А.Аршавскийсоздал специальную лабораторию для физиологических исследований в областитермодинамики живых систем. Основной вопрос былсформулирован следующим образом: чем определяется интенсивность энергетики какна уровне целостного организма, так и на уровне его тканей, а такжеинтенсивность физиологических отправлений различных системорганов в разные возрастные периоды И.А.Аршавский считал, что безфакторов энергетики или биологической термодинамики в более широкомсмысле возрастная физиология как теоретическая дисциплина неможет быть создана.

Анализ данных, полученнныхв лаборатории, показал, что энергетический аспектявляется основным в решении проблемы физиологической полноценности идлительности протекания всего онтогенеза в целом.

В отличие от представлений, согласнокоторым с момента возникновения организма в виде зиготы в процессеонтогенеза в начале имеет место постепенное, а затем все более прогрессирующееистощение неких энергетических потенциалов, данные его исследований позволилиприйти к заключениям противоположного характера. В процессе роста иразвития, при переходе от одного возрастного периода к последующемуэнергетические и рабочие возможности организма, с точкизрения И.А.Аршавского, возрастают, достигая максимума к периоду,соответствующему взрослому состоянию.

Важную роль в повышении энергетическихвозможностей организма он приписывал скелетной мускулатуре, деятельностькоторой преобразуется благодаря последовательной смене и возникновениюновых доминантных состояний, образующихся в развивающейся нервнойсистеме.

С момента закладки мышечной тканиорганизм на изменение в среде прежде всего отвечает скелетно–мышечными (двигательными)реакциями, от которых в тесной, коррелятативнойзависимости преобразуется деятельность прочих систем органов и в особенностиуровнь энергетических процессов. Указываемая зависимость вотличие от «энергетического правила поверхности», сформулированногоРубнером, обозначена Аршавским как «энергетическое правилоскелетных мышц». Имея в виду термодинамический аспектпроблемы онтогенеза, он ставит следующий вопрос: позволяет лиэнергетическое правило скелетных мышц понять механизмы увеличенияотрицательной энтропии, или, что то же самое, снижения положительнойэнтропии в качестве фактора, увеличивающегопродолжительность жизни организма и отодвигающего время возникновениястарения и старости.

"Как известно, открытые системы, какими, вчастности, являются живые организмы, обменивающиеся сокружающей средой не только энергией, но и веществом,характеризуются тем, что в состоянии стационарного равновесияскорость образования положительной энтропии у них стремитьсяк минимально возможному на данном уровне значению. Почему у однихмлекопитающих скорость образования положительной энтропии велика, ау других млекопитающих она мала и задержана Ответ на это вопрос до сего времени не дан ни физиологией, ни термодинамикой открытых ситем.» – указывает И.А.Аршавский (14,15). Казалось бы, поступающая в организм свободнаяэнергия пищевых веществ, должна полностью или даже с избыткомкомпенсировать высокие энергетические затраты. Однако это не способствуетобразованию отрицательной энтропии. Более того, как следует изопытов В.Н.Никитина и его сотрудников, а также данных исследованийлаборатории И.А.Аршавского, негэнтропии способствует ограниченноепоступление пищевых веществ в живую систему. Природа этого явления в настоящеевремя не раскрывается и не объясняется термодинамикой открытых систем,– приходит кзаключению Аршавский.

Аршавский исключает возможностьаналогии онтогенеза с заведенными часами, пущеными в ход процессомоплодотворения. Он считает, что если и прибегать к указанной аналогии, топравильнее говорить, что в процессе онтогенеза до известного периода, скоторого начинается старение, вновь и вновь заводятся часыжизни, переводя организм на более высокие энергетическиеуровни.

Для теории Аршавского крайне труднымявляется вопрос: когда и на каком этапе онтогенеза начинается затухающеесамообновление протоплазмы «В настоящее время нам еще труднополностью понять, –признается И.А.Аршавский, – каким образом в связи с интенсивнойскелетно–мышечнойактивностью продолжительность жизни тем не менее не увеличивается"

7

Расширение исследований в областитермодинамики живых систем привело к созданию в последние десятилетияособого научного направления в рамках физиологии – биоэнергетике.

Центральной проблемой биоэнергетики напротяжении последних 30 лет было выяснение механизма, с помощьюкоторого энергия, освобождаемая при окислении субстратов или припоглощении света, может использоваться для катализа энергозависимыхпроцессов, таких как синтез АТФ из АДФ и фосфора, или перенос ионовчерз мембрану против градиента их концентрации (186).

Одна из центральныхпроблем в термодинамике живых систем символически выражается головоломкой– Уроборосом (змея,кусающая себя за хвост, или две змеи, кусающие друг друга за хвост)– какможет из простых элементов возникнуть сложная система, если для еевозникновения необходима еще более сложная система

Каким образом современные организмы строятполимеры и смешанные олигомеры, столь необходимые для жизни Ответ дляэтого может быть только один: для преодолениятермодинамического барьера они используют энергию,т. е. организмы используют энергию для активации мономеров до такогосостояния, при котором становится возможной их спонтанная полимеризация.

Более того, известно, чтоживые организмы используют для этой цели удивительно гибкую химическую формуэнергии, в основе которой лежит относительно редкий химическийэлемент – фосфор(144). В центре всех превращений энергии в клеткенаходится АТФ –аденозинтрифосфорная кислота. При ее гидролизе до аденозиндифосфорной кислоты ифосфорной кислоты выделяется энергия, необходимая для совершения всехвидов работ в живом организме.

Благодаря превращению энергииокислительно–восстановительных реакций в энергию фосфатных связейпроисходит энергетическая инициация полимеризации мономеров в современныхорганизмах, но конкретный механизм энергозависимой полимеризациимономеров на примитивной Земле неизвестен.

Возникает ощущение, что самосборкапредставляет собой некий парадокс, поскольку переход отизолированных субъединиц (начальное состояние) к их агрегату (конечноесостояние) сопровождается увеличением упорядоченности системы. Увеличениеупорядоченности означает очевидное уменьшение энтропии.

Вполне возможно, что наблюдаемаянегэнтропийность и противоречие жизни второму законутермодинамики – лишьиллюзия, и движущей силой процесса сборки, как это ни парадоксально,возможно, является энтропия, – в частности, высказываются предположения, что воснове негэнтропийных процессов в живой системе лежит увеличение энтропииводы.

С другой стороны, может быть жизньи не представляет собой особого исключения для Вселенной.Ведь и Вселенная не подчиняется тольковторому закону термодинамики. Если бы это было не так, Вселенная,учитывая ее временную бесконечность, бесконечно давнопревратилась бы в гомогенат. А это не так. Одно из базовых свойствВселенной в любом разрезе – это ее дискретность. Вселенная не гомогенна, следовательно в нейсамой существуют силы, стремящиеся к ее структурированию и упорядочиванию.Живое – лишь одно изпроявлений этой тенденции.

Постоянную работу против силуравновешивания с окружающей средой Бауэр назвал «всеобщим закономбиологии".

В свое время русский физик И.А.Умов писал,что мы имеем два закона термодинамики, управляющие процессамиприроды; мы не имеем закона или понятия, которые включали быпроцессы жизни в процессы природы. Эволюция живой материи в общих чертахувеличивает количество и повышает качество упорядоченности в природе.Существующие в природе приспособления отбора, восстановленияструктуры и включающие в себя живое, должны, по–видимому, составить содержаниетретьего негэнтропийного закона термодинамики (3).

ГЛАВА 2

ОНТОГЕНЕЗ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙСИСТЕМЫ

1

Головной мозг представляет собой одну изсамых больших эволюционных загадок. Время, потребовавшееся для его эволюции,было очень мало (100 млн. лет) по сравнению с длительностью эволюциижизни в целом (4 млрд. лет) (148).

Онтогенетическая схема развития головногомозга и центральной нервной системы хорошо известна: оплодотворенная яйцеклетка– морула – бластодермическийпузырек –эктодерма – нервная трубка – головной мозг.

Первым шагом в формировании центральнойнервной системы из премордиальной массы клеток является еепревращение из поверхностной пластинки в трубку. Уже учетырехнедельного эмбриона человека можно выделить три областиголовного мозга: передний, средний и задний. Через пять недель передниймозг делится на конечный мозг и промежуточный. Этастадия развития уже хорошо видна у эмбрионов 9–12 мм длины. Вдальнейшем промежуточный мозг дифференцируется нанадталамическую область (эпиталамус), зрительный бугор и подталамическуюобласть (гипоталамус). Конечный мозг, особенно его латеральныедоли, чрезвычайно быстро растут, образуя полушария мозга. Поверхностныйбогатый клеточным серым веществом слой конечного мозга называется корой мозга.В процессе развития коры ее поверхность так сильно увеличивается, чтособирается в складки – извилины.

Генетическая детерминация созреваниянескольких миллиардов клеток коры мозга, их синаптическихконтактов на поверхностной мембране нейрона и самих нейронов,объединенных этими возбуждениями, создает ту наследственнуюматрицу морфофункциональной системы, которая определяетвысшие формы сигнальной, системной деятельности.

В отличие от остальных тканей объемсчитываемой генетической информации продолжает нарастать не только впроцессе эмбриогенеза, но и в постнатальном периоде и, вероятно,при обучении. В этом принципиальное отличие нервной ткани отдругих. В обычных соматических клетках взрослого организма геномрепрессирован и активна только его небольшая часть (1–3%), тольков

мозге транскрибируется от15 до 35% генома (18).

Не менее поразителен еще один факт: нервныеструктуры являются первым «органом» эмбриона, возникающимпосле завершения дробления оплодотворенного яйца и образованиягаструлы (18). Около одной трети поверхности яйца занято областями, изкоторых формируются мозговые структуры. При этом нервные структурывыступают как фундаментальный фактор развития, с активным регулирующимвлиянием на ряд морфогенетических процессов. Без нервных структур невозможнаинтеграция зародыша высокоорганизованного многоклеточного организмакак целого.

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 48 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.