WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |

Давно известно, что участки улитки, и тем самым частота звуковых стимулов, представлены по порядку «первичной» слуховой коре А1; эти сведения получены главным образом во множестве опытов с вызванными потенциалами, проведенными Вулси и его сотрудниками. Такие же методы были применены для идентификации слуховой коры в головном мозге человека на верхней поверхности височной доли в области, соответствующей поперечным височным извилинам. Деление на колонки выражено в неокортексе этой области более отчетливо, чем в каком-либо другом участке гетеротипической коры; радиальное расположение клеток ясно видно здесь на срезах, перпендикулярных к поверхности коры. Так, Соуса-Пинта описал в поле А1 у кошки вертикальные цилиндры клеток в средних слоях диаметром 50-60 мкм центрами, содержащими лишь небольшое число нейронов. Исследование физиологических свойств отдельных нейронов А1 показало, что клетки, с которыми встречается микроэлектрод, проходят вниз по такой вертикальной колонке, настроены приблизительно па одну и ту же частоту и кривые их настройки резко снижаются с обеих сторон, что, по крайней мере отчасти объясняется латеральным торможением.

Такая же колончатая организация в отношении предпочитаемой частоты обнаружена в передней слуховой области. Перекрывание кривых настройки нейронов в смежных равночастотных полосках хорошо объясняет частично сдвинутое перекрывание частотного представительства, наблюдаемое в опытах по картированию поверхности.

Тунтури первый высказал предположение, что другие свойства слуховых сигналов, возможно, картируются вдоль каждого равночастотного контура, или полоски, коры под прямым углом к направлению изменения частоты. Теперь доказано, что это действительно так у кошки и у обезьяны. У кошки в высокочастотном участке области А1 свойства доминантности тока и бинаурального взаимодействия меняются вдоль по направлению равночастотной полосы. Нейроны, лежащие в такой полосе по перпендикулярной оси коры, обладают одинаковой частотной чувствительностью и одинаковым бинауральным взаимодействием. Микроэлектрод, наклонно вводимый в равночастотную полосу, часто проходит из зоны с одним видом бинаурального взаимодействия нейронов в зону с другим его видом.

Бинауральная стимуляция может вызвать подавление ответа по сравнению с ответом на стимуляцию одного уха, и во всех таких случаях доминирует контралатеральное ухо. Вместе с тем бинауральная стимуляция может приводить к суммации, и в этом случае доминировать может любое ухо. Колонки подавления и суммации ответов расположены непрерывными полосами, идущими более или менее под прямым углом к равночастотным контурам. В каждой суммационной группе в свою очередь происходит деление на колонки, которые характеризуются параметром доминантности одного уха. Хорошо известно, что интерауральная разница в интенсивности служит параметром, по которому локализуются в пространстве высокочастотные звуки (т. е. выше 3000 Гц).

Слуховая кора обезьяны исследована в меньшей степени, чем кора кошки, но уже теперь ясно, что часто представлена в А1 обезьяны также в виде изочастотных контуров, или полос, лежащих под прямым углом к линии, по которой расположены представительства участков улитки. Эти изочастотные полосы тянутся через в слои клеток коры в соответствии с колончатой организацией. В этой связи больше интерес для нас представляет одно наблюдение этих исследователей. Они обнаружили в полосах для часто! 2500 Гц и ниже, что нейроны в колонках высокочувствительны к интерауральной задержке, а именно на этом свойстве (интерауральная задержка) основана способность локализовать звуки низкой частоты в окружающем пространстве.

Суга описывает колончатую организацию слуховой коры летучей мыши, отмечая те преимущества, какие дает возможность картирования нескольких переменных в двух измерениях. Эта летучая мышь испускает ориентационные звуки, которые складываются из длительного компонента с постоянной частотой, за которым следует короткий компонент с переменной частотой. Первый компонент используется для обнаружения цели и измерения скорости ее движения по компенсации доплеровского сдвига. Второй компонент используется для локализации и определения величины цели. Самую интенсивную часть первого компонента составляет вторая гармоника около 61 кГц, которая снижается до 51 кГц за несколько последних миллисекунд сигнала. Около 30% первичной слуховой коры заняты колонками, строго специализированными на компонент с постоянной частотой во второй гармонике ориентационных звуков и ее эхо с доплеровским сдвигом. Колонки специализированы вдоль радиальной и концентрической осей по двум параметрам — частоте и амплитуде, и это представительство занимает непропорционально большую часть слуховой коры.

Итак, первичная слуховая кора организована в виде колонок, и хотя данных еще недостаточно, но параметры идентификации по осям Х и У позволяют думать, что непересекающиеся полосы колонок картируют частоту звука в нейронном выражении тех свойств стимула, которые нужны для локализации звука в пространстве. А таковыми являются интерауральная разница в интенсивности для высоких частот и интерауральная разница во времени для низких частот (ниже 2500 Гц). Для уверенного построения этой общей модели нужны дополнительные данные; несомненно также, что еще и другие динамические параметры тоже картированы вдоль оси равночастотных полос колонок, но общее сходство в устройстве со зрительной и соматосенсорной корой совершенно очевидно.

Данные исследования прецентральной моторной коры

До недавнего времени прецентральная моторная кора была наиболее интенсивно изучаемой, но наименее понятной из гетеротипических областей новой коры. Значительные успехи в понимании функциональной организации этой области и ее роли в управлении движением достигнуты за последнее десятилетие благодаря применению новых методов. Среди них выделяются регистрация электрических знаков активности одиночных нейронов в моторной коре бодрствующих обезьян, обученных многократно совершать определенное движение; внутрикорковая стимуляция и регистрация посредством проникающего микроэлектрода; некоторые новые способы прослеживания проекций к таким областям коры и от них. В результате возникла обширная литература, и я привлеку внимание читателя только к небольшой ее части, а именно к той, которая посвящена функциональной организации прецентральной моторной коры.

Асанума и сотрудники применили метод внутрикорковой микростимуляции и получили убедительные доказательства того, что те локусы коры, стимуляция которых слабыми токами (4 мкА) вызывает небольшие движения в дистальном суставе, нередко производимые одной только мышцей, — образуют вертикальные колонки диаметром 0,5-1,0 мм, которые соответствуют радиальным колонкам клеток, столь характерным для этой области. Им удалось также путем регистрации через стимулирующий электрод проследить афферентный вход к моторным клеткам коры в непосредственной близости от него. Эти клетки обычно активировали стимуляцией рецепторов в глубоких тканях в суставе вокруг сустава, приводимого в движение локальной внутрикорковой стимуляцией. Только те колонки, раздражение которых вызывало движение пальцев, содержали нейроны с кожными рецептивными полями. Обычно эти поля находились на коже кисти, лишенной волос, в таких местах, где они активировались движением, вызываемых локальной стимуляцией.

Составленная таким образом петля входа — выхода, как полагают, играет роль в управляемых тактильно движениях кисти и пальцев и в инстинктивных хватательных движениях. Эти наблюдения в принципе подтверждены рядом исследователей. Другие авторы подчеркивают более распределенную природу «колоний нейронов» пирамидного тракта, связанных с определенной мышцей. Существенный факт, который обнаружили Янковская и сотрудники, заключается в и что, хотя возбужденные локусы для данной мышцы бы распределены шире, чем можно было думать на основании наблюдения Асанумы, они не были непрерывными. Таким образом, согласно одной рабочей гипотезе о функциональной организации моторной коры, радиальные колонки нейронов, перерабатывающие входные сигналы в выходные, направленные к одной совокупности мотонейронов, образуют скопления, которые перекрываются там, где утончающийся край одного скопления встречается с краями скоплений колонок, связанных с другими мышцами. По этому представлению колончатая организация моторной коры и частично сдвинутое перекрывание, которое постулировали Филлипс и другие, полностью совместимы. Можно думать, что такие моторные корковые констелляции, управляющие движением, возникают из динамической комбинации непрерывно образующихся и распадающихся групп активных колонок, — связанных с одной, двумя или многими мышцами, участвующими в определенной фазе движения. Считается, что организующие команды по формированию этих групп движений возникают где-то за пределами прецентральной моторной коры как таковой. Таким образом, оказывается лишним старый и часто повторяемый вопрос: «Думает ли кора в понятиях движений или же в понятиях мышц» Моторная кора составляет промежуточный уровень в истинном джексоновском смысле: она вообще не «думает»; а движения, и мышцы «представлены» в ней, хотя и по-разному.

Асанума и Розен продвинуть еще дальше в изучении колонок моторной коры, применив два микроэлектрода — один для стимуляции и другой для отведения. Они обнаружили, что стимуляция верхних слоев вызывает возбуждение локально, а также в нижних слоях, в колонке диаметром несколько меньше 1 мм; эта же стимуляция создавала вокруг колонки зону торможения. Стимуляция в глубоких слоях вызывала локальное возбуждение и такое же торможение вокруг колонок, возможно идентичное по своему механизму тому, какое, по описанию Стефаниса и Джаспера, создается импульсами в возвратных аксонных коллатералях клеток, дающих начало волокнам пирамидного тракта. Как это ни странно, стимуляция глубоких слоев не вызывала возбуждения нейронов в супрагранулярных слоях.

Итак, моторная кора разбита на колонии клеток, диаметром около 1 мм, но форма и геометрия этих колонок неизвестны. Группы колонок, связанных с определенными совокупностями вставочных или моторных нейронов, образуют скопления, края которых перекрываются с соседними скоплениями, связанными с другими мышцами. Параметром, определяющим их картирование по осям Х и Y, по-видимому, служит их местонахождение на карте мышц тела. Можно предсказать, что и другие, более динамичные, свойства нейронной активности картированы по тем же осям Х и У, возможно, посредством дробления крупных колонок на более мелкие, пока что описываемые только топографически. Динамическое торможение вокруг колонок производится, по-видимому, как аксонами, входящими в серое вещество, так и действием возвратных коллатералей проекционных нейронов инфрагранулярных слоев

Данные исследования теменной гомотипической коры

Гомотипическая кора теменной доли обезьяны построена в виде вертикальных нейронных тяжей и обладает функциональными характеристиками колончатой организации. Эти области сильно отличаются от рассмотренных выше гетеротипических областей, так как они получают не один только афферентный вход, как это присуще первичным сенсорным областям, и не связаны однозначно с периферическими эффекторами, как моторная кора. Определяющие параметры для групп колонок в гомотипической теменной коре надо искать в опытах с электрофизиологическими наблюдениями на животных, обученных определенным поведенческим актам, относящимся к изучаем зоне. При таком исследовании все группы колонок поля 5 и 7 проявляют одно общее определяющее их свойство: их клетки активны в связи с действием животного на непосредственно окружающую его среду и в ней, a также в связи с пространственными взаимоотношениями тела и его частей, гравитационного поля и этой среды. В поле 7 имеются разные группы колонок, клетки которых активны при следующих движениях: 1) протягивание руки к интересующей предмету; 2) манипуляции с предметом; 3) фиксацию взора и, следовательно, зрительное внимание; 4) саккадическое движение глаз, не спонтанное, а вызванное зрительным стимулом; 5) медленное следящее движение глаз и 6) внезапное появление предметов на периферии поля зрения (это единственные идентифицированные до настоящего времени нейроны теменной коры, которые являются «зрительными» в обычном смысле). Обособление в колонки этих групп клеток с совершенно разными свойствами доказывается тем, что: 1) микроэлектроды, вводимые в кору в направлении, перпендикулярном к ее поверхности, и вдоль вертикально расположенных колонок клеток, с большой вероятностью встретятся с клетками одного только класса и 2) микроэлектроды, вводимые наклонно по отношению к клеточным колонкам, проходят через блоки ткани, в которых все клетки относятся к тому или иному одному типу, а не перемешаны. Пока еще мало известно о точных размерах и форме колонок в теменной коре или о динамике нейронной активности в них.

Я полагаю, что группы колонок каждого класса в теменной коре соединены специфическими внешними связями с аналогичным образом обособленными группами модулей в других областях коры, а также в подкорковых ядрах; эти тесно связанные модульные группы в разных крупных отделах мозга образуют точно соединенные друг с другом распределенные системы, обслуживающие распределенные функции.

Система центрального вещества, проецирующаяся на новую кору, без колончатой организации.

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.