WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |

В. Маунткасл
Организующий принцип функции мозга: Элементарный модуль и распределенная система

Введение

Вряд ли можно сомневаться в господствующем влиянии дарвиновской революции середины девятнадцатого века на представления о структуре и функции нервной системы. Идеи Спенсера, Джексона и Шеррингтона, а также всех тех, кто пришел вслед за ними, коренились в эволюционной теории, согласно которой мозг развивается, в филогенезе путем последовательного прибавления передних отделов. По этой теории, каждое новое добавление или увеличение сопровождалось выработкой все более сложного поведения и в то же время создавало необходимость в регуляции деятельности более каудальных и примитивных отделов и, по-видимому, более примитивного поведения, которым они управляют. Как полагают, распад этой иерархии выявляется при заболеваниях или повреждениях головного мозга у человека и при повреждениях или перегрузке нервной оси у экспериментальных животных. Трудно преувеличить значение этих идей; почти столетие, они владели теорией и практикой исследований мозга, и основанные на них опыты принесли нам значительную часть современных сведений о нервной системе. Они сохраняли свое значение и влияние вплоть до пятидесятых годов и все еще служат основой для дальнейшего развития многих областей нейробиологии.

Достижения последних десятилетий требуют новых формулировок, которые включали бы иерархический принцип организации мозга и в то же время выходили бы за его пределы. Среди них выделяется представление о том, что головной мозг является комплексом широко взаимосвязанных систем и что динамическое взаимодействие нервной активности в пределах систем и между ними составляет самую сущность функции мозга. Межсистемные и внутрисистемные макро- и микро-связи образовались в филогенезе, как полагают, на основе эволюционных принципов. Они детерминированы генетически, но на уровне ультраструктуры и молекулярных процессов могут быть до известной степени модифицированы постнатальным опытом. Эти совокупности так широко, дивергентно и конвергентно (но специфически) взаимосвязаны и активность в образуемых ими системах так повсеместна и непрерывна, что (и в особенности это относится к большим полушариям головного мозга) иерархический принцип, выражаемый такими антонимами, как высший — низший или новый — старый, отчасти теряет свою эвристическую ценность.

Ниже я излагаю ряд идей, которые в сумме составляют организующий принцип, или парадигму, функции мозга. Он построен на сведениях, полученных в опытах основанных на эволюционной теории и ее иерархическом принципе; он также включает в себя понятие о мозге как о динамической машине, обрабатывающей информацию. Обычно принято считать, что более тонкие и сложные аспекты поведения порождаются и контролируются «высшими» уровнями нервной оси — в особенности это относятся к восприятию, памяти, мышлению, счету, формулированию планов текущего и будущего действия и к самому сознанию. Я считаю, что они, т. е. внутренние переживаемые и иногда доступные внешнему наблюдению поведенческие процессы, создаются совокупной активностью больших популяций нейронов переднего мозга организованных в сложные взаимодействующие системы. При этом не предполагается существование каких-либо внешних влияний, несовместимых с известными в настоящее время законами термодинамики.

Таким образом, этот принцип полностью созвучен принципу психонервного тождества и полностью противоположен принципу декартовского дуализма как в его первоначальной, так и в более поздних формулировках.

Общая идея состоит в следующем. Крупные структуры в головном мозгу, известные как ядра (или области) новой коры, лимбическая доля, дорсальный таламус и т. п., сами состоят из повторяющихся локальных нервных цепей. Эти цепи образуют модули, которые в разных местах варьируют по числу клеток, внутренним связям и способу обработки, но которые в пределах данной структуры в основном сходны. Каждый модуль представляет собой локальную нервную цепь, которая обрабатывает информацию, передает ее со своего входа на выход и при этом подвергает ее трансформации, определяемой общими свойствами структуры и ее внешними связями. Модули объединяются в структуры — например, в ядра или в области коры- общей или доминирующей связью, потребностью в наложении функции на определенное топографическое представительство или каким-нибудь иным фактором. Группа модулей, составляющая структуру, сама может быть разбита на подгруппы разными связями с обособленными таким же образом подгруппами в других крупных структурах. Тесно и многократно взаимосвязанные подгруппы модулей в разных и часто далеко отстоящих друг от друга структурах образуют, таким образом, точно связанные, но распределенные системы. Сохранение соседних отношений между взаимосвязанными подгруппами топографически организованных структур создает «гнездные» распределенные системы. Такая распределенная система предназначена для обслуживания распределенной функции. Один модуль структуры может быть членом нескольких (но не многих) таких систем. Только в пограничном случае все модули совокупности могут иметь одинаковые связи. Я намерен рассмотреть эти идеи, в особенности по отношению к новой коре, а также общее представление, что функция обработки, осуществляемая модулями новой коры, качественно сходна во всех ее областях. Короче говоря, нет ничего специфически моторного в моторной коре или сенсорного в сенсорной. Поэтому выяснение способа функционирования локальной модульной цепи в любой части новой коры будет иметь большое общее значение. Эта мысль не имеет отношения к концепции эквипотенциальности Лешли (Lashley, 1949).

Я начну с краткой сводки того, что известно о филогенетическом и онтогенетическом развитии неокортекса и его цитоархитектонике, — с фактов, которые, я полагаю, согласуются с моей общей гипотезой.

Филогенез неокортекса

Лавинообразное увеличение неокортекса является важной чертой эволюции млекопитающих; степень этого увеличения отличает приматов от остальных млекопитающих, а человека — от остальных приматов. Важная задача сравнительной неврологии состоит в построении схемы эволюционного развития головного мозга человека путем измерения внутричерепных слепков ископаемых, а также головного мозга современных приматов и их предполагаемых насекомоядных предков. Измерения головного мозга у современных приматов представляют ценность для такой реконструкции главным образом потому, что дают основание для ретроспективных выводов, ибо отличительная черта эволюции приматов — ее параллельный и дивергентный характер

Так, ныне живущие приматы, легкодоступные неврологическому исследованию, в основном обезьяны Старого и Нового Света — дивергировали от линии, ведущей к человеку (и друг от друга), более 30 млн. лет назад. Однако подробные измерения всего мозга и относительных размеров разных его частей у насекомоядных Prosimiae и Simiae позволяют расположить виды в последовательный ряд по показателю развития мозга, а степень развития мозга дает наилучшую из всех имеющихся корреляцию с эволюционным уровнем функции. Кроме того, тщательные измерения, проделанные Стивеном и его сотрудниками у более шестидесяти видов, показали, что из всех отделов головного мозга лучше всего коррелирует с эволюцией функции абсолютное и относительное развитие новой коры.

Предполагается, что современные примитивные насекомоядные очень мало изменились по сравнению со своими предками, от которых произошла также линия человека. Стивен использовал этот факт для создания показателя эволюционного развития мозга в виде отношения наблюдаемого объема мозга к тому его объему, какой предполагается у насекомоядного с таким же весом тела. Показатель развития новой коры составляет для человека 156, для шимпанзе 60, для церкопитека 40. Иногда при использовании такого аллометрического метода встречается некоторые необычные отношения; так, высокий эволюционный ранг миопитека объясняется, надо полагать, вторичным уменьшением размеров тела, а низкое положение гориллы, может быть, связано с гигантизмом. Эти отклонения исчезают, если относить объем новой коры к площади затылочного отверстия или к объему продолговатого мозга. Степень развития новой коры у человека особенно подчеркивается показателями развития для разных отделов мозга: новая кора -156, полосатое тело — 17, гиппокамп — 4, мозжечок — 5, дорсальный таламус — 5, базальные обонятельные структуры и обонятельная луковица — 1 или меньше.

Не все части новой коры развиваются у приматов равномерно. Так, стриарная область сильно развилась у Prosimiae и гораздо меньше — у Simiae и особенно у человека, у которого по отношению ко всей новой коре она уменьшена. Стриарная область слабо выражена у насекомоядных, и поэтому Стивен взял резвого лемура за основу, по отношению к которой измеряется развитие этой области, так как эта полуобезьяна обладает наименьшей отчетливо выраженной стриарной областью. При использовании такой основы для сравнения показатель развития стриарной коры у человека составляет меньше одной четверти показателя для всей новой коры. Если таково относительное развитие и для других сенсорных областей коры, то можно заключить, что показатель развития для эуламинарной гомотипической коры даже выше 156 — цифры, полученной для новой коры человека в целом.

Увеличение новой коры у приматов происходило путем большого расширения ее поверхности без особых изменений вертикальной организации. Так, Пауэлл с сотрудниками показал, что число нейронов по вертикали, идущей через толщу коры, т. е. в цилиндре диаметром 30 мкм, поразительно постоянно составляет около 110. Цифры при подсчете фактически оказались одинаковыми для пяти исследованных областей у пяти видов животных: моторной, соматосенсорной, лобной, доменной и височной гомотипических корковых областей мыши, кошки, крысы, макака и человека. В стриарной коре большинства приматов эта цифра возрастает несколько более чем вдвое, что не находит себе готового объяснения.

Хотя за одним отмеченным исключением число клеток в одном небольшом цилиндре новой коры неизменно, плотность их упаковки различна. Толщина коры, высота этого маленького цилиндра, варьирует у разных млекопитающих приблизительно в три раза, и в одном и том же мозгу толщина несколько различается в разных областях. Весьма вероятно, что эти различия объясняются вариациями в развитии дендритного дерева и синаптического нейропиля. По данным электронной микроскопии, отношение двух главных классов нейронов — пирамидных и звездчатых клеток — составляет приблизительно 2 к 1 в таких разных цитоархитектонических и функциональных областях, как моторная, соматосенсорная и зрительная области у макака, у крысы и у кошки. Описан ряд подтипов в этих двух основных классах клеток, но появление новых подтипов не коррелирует с общим направлением эволюции новой коры, и мало вероятно, что на какой-либо стадии эволюции млекопитающих появлялись совершенно новые типы клеток, присущие только одному какому-либо мозгу, в отличие от других типов, предположительно более примитивных или более простых.

Онтогенез новой коры

Онтогенез новой коры приматов прослежен работами ряда исследователей, применявших радиоактивные метки для делящихся клеток, а в интересующем нас аспекте — в особенности работами Ракича на обезьянах. Все клетки, предназначенные для новой коры макака, возникают из вентрикулярной и субвентрикулярной зон нервной трубки в течение двухмесячного периода между 45-м и 102-м днем при 165-дневном внутриутробном периоде. Клетки, предназначенные для все более поверхностных слоев, возникают в правильной временной последовательности: новая кора строится «изнутри кнаружи». Клетки, которые появляются рано, главным образом из вентрикулярной зоны, могут передвигаться по своим коротким миграционным траекториям длиной 200-300 мкм посредством вытягивания отростка и перемещения ядра. Клеткам, возникшим позднее, приходится мигрировать на расстояния до 10 мм; к своему окончательному местоположению они движутся вдоль поверхностей радиально ориентированных глиальных клеток, которые тянутся через всю стенку нервной трубки. В результате клетки коры располагаются радиально ориентированными тяжами, или колонками, пересекающими кору, и по существующему предположению клетки каждой такой колонки представляют собой единый клон. Ракич (1972, 1972) а также Шмехель и Ракич (1973) подробно изучили особые глиальные клетки. У обезьяны их можно идентифицировать на 70-й день внутриутробного развития после начала миграции нейронов. Число их начинает снижаться к 120-му дню — через 2 недели после завершения миграции; затем обнаруживаются их переходные формы.

На основании результатов этих исследований, развития новой коры и изучения ряда препаратов мозга, взятых у плодов, можно сказать, что цитоархитектонические различия, характерные для новой коры новорожденных и взрослых приматов, еще не существуют к тому времени развития плода, когда все клетки коры достигли своего окончательного положения. Четкие архитектонические черты можно обнаружить к стадии Е-108 — через неделю после генерации последних клеток коры, когда волокна из латерального коленчатого тела только достигли коры. В это время поле 17 становится почти таким же отчетливым и резко очерченным, как у взрослого. Его границы идут вдоль краев шпорной борозды, глубина которой сильно возрастает за предшествующие 10 дней. В других частях новой коры обезьяны на этой стадии (Е-108) наблюдается хотя и менее выраженная, но существенная архитектоническая дифференциация. Один из таких примеров можно видеть между полями 3 и 4 в стенках появляющейся центральной борозды. Представляется, таким образом, что внутренняя морфологическая дифференцировка новой коры начинается сразу же после той стадии, на которой клетки коры достигают своего окончательного положения. Исследование плодов подтвердило данные Ракича о том, что на этой стадии развития клетки коры расположены отчетливыми колонками.

Существует ли причинная связь между цитоархитектоническими и функциональными различиями разных областей коры

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.