WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |

Кроме надставок, имеются и другие изменения поздних стадий онтогенеза, которые приводят к значительным эволюционным изменениям. Например, при неотении личинка становится самостоятельным организмом, получая способность к размножению. В других случаях, наоборот, исчезает личиночная стадия (например, у некоторых лягушек). Многие морфологические черты человека отвечают ранним стадиям постэмбрионального онтогенеза других приматов (например, молочные зубы австралопитека подобны постоянным зубам человека, а его постоянные зубы — постоянным зубам других приматов).

Чем сложнее организм, тем в большей степени его организация защищена от непосредственного контакта с внешним миром. Соответственно изменения среды оказывают влияние в первую очередь на небольшое число “эктосоматических” (непосредственно взаимодействующих со средой) органов.

ИНФОРМАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ ТОМ 3 № 2 О ПОНЯТИИ ИНФОРМАЦИОННОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ, 2 Однако сложный организм сложно интегрирован, структуры и функции его органов связаны коррелятивными взаимодействиями, и в силу этих корреляций, которые сами развиваются в онтогенезе, изменения затрагивают вторично и многие другие органы и системы. Так, скажем, увеличение веса или размера предъявляет требования к развитию кровеносной или дыхательной системе.

Ранние стадии, которые должны иметь высокую степень надежности, являются чрезвычайно консервативными, что связывается с развитием специальных защитных механизмов особенно в эмбриогенезе. Собственно, защита начинается, как мы видели, уже с механизмов репарации генома. Но стойкость онтогенеза не только не сводится к стабильности генома, она значительно превосходит ее, благодаря развивающейся в онтогенезе интегративности, основанной на взаимосвязях.

Органы уже в зачаточном состоянии развиваются в индукционных и прочих зависимостях. Хотя развитие каждого органа в известной мере автономизировано, но, скажем, сетчатка и хрусталик нужные размеры приобретают лишь при совместном развитии. Такое развитие возможно, если геном не определяет абсолютно размеры, форму и функциональные атрибуты органов и тканей, а определяет интервалы, в которых возможны вариации, и окончательный “дизайн” определяется динамической системой онтогенеза. Окончательная стойкость организма порождается его интегрированностью, которая создается сложной системой обратных связей и сигнальных взаимодействий и такими интегрирующими системами, как кровеносная и нервная.

Благодаря относительной свободе, которую “геномная информация” оставляет строению организма и его поведению, “ответы” организма и вида на изменения среды могут достаточно широко варьироваться. В эксперименте создавались даже “фенокопии” мутаций, т.е. при определенном изменении физических параметров среды (температура, световой режим и проч.) возникали нарушения, типичные для тех или иных мутаций. С точки зрения И.И. Шмальгаузена, благодаря этой свободе происходит автономизация реакций, генотипическая их фиксация. Полезность мутаций определяется появлением признаков полезных в данных условиях, но эти признаки у организма появлялись и до их фиксации в геноме, благодаря фенотипической возможности варьирования ответов. Известно, например, что в эволюции некоторые органы у более примитивных животных (например, легкие у аксолотля) развиваются лишь в процессе функционального их употребления. В дальнейшем они закладываются на эмбриональной или личиночной стадии (например, у жаб), когда они не имеют функционального значения. Нетрудно привести примеры и функций у современных видов, которые определяют морфологию еще не фиксированную генотипически, скажем, восприятие глубины пространства зрением, или речевая способность.

“Целью” естественного отбора и у многоклеточных служит воспроизводство, его действие направлено на различные стороны взаимоотношений организма или вида со средой и его результат определяется сложным балансом пользы и вреда, который несет в себе каждая мутация.

Противоречия — движущие силы естественного отбора. Мы сказали выше, следуя А.С. Серебровскому, что движущей силой действия естественного отбора являются противоречия, с которыми встречается жизнедеятельность организмов в условиях их биологической среды.

А.С. Серебровский в блестяще написанной книге “Некоторые проблемы органической эволюции” анализировал основные (пространственно-временные, функциональные, генетические) противоречия биологической среды обитания, вызывающие направленные эволюционные изменения (адаптации).

Пространственно-временные противоречия связаны с дискретизацией онтогенеза. Во-первых, это “противоречие начала и конца”. Отношения со средой животного в начале и в конце некоторой стадии онтогенеза существенно различны. Например, ему требуется при рождении защита и обеспеченное питание, а во взрослом состоянии условия для размножаться. Разрешение такого противоречия насекомые, например, находят в метаморфозах: в личиночном состоянии его задача — питаться, в стадии имаго — размножение (иногда без питания). Однако каждое такое разрешение не снимает противоречия, а вместо одной проблемы возникают две, поскольку каждая новая стадия снова имеет начало ИНФОРМАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ ТОМ 3 № 2 166 КУЗНЕЦОВ, ЛЮБЕЦКИЙ, ЧЕРНАВСКИЙ и конец. В результате для некоторых паразитов возрастает число метаморфозов с резкой сменой сред обитания.

Аналогичным образом пространственные противоречия (внутреннего и внешнего, верха и низа, переда и зада) разрешаются появлением разделяющих граничных образований — разного рода оболочек и проч.

Функциональные противоречия вызываются тем, что каждый орган (особенно непосредственно вовлеченный в поведение животного, скажем, конечность) помимо основной своей функции используется еще и в различных других целях. Это приводит либо к развитию органа, снабжению его возможности по особому выполнять различные функции, либо к “смене функций” (по А. Дорну) и др.

Фенотип меняется не только в связи с мутациями, но и при изменении условий онтогенеза (смена долинного ландшафта на горный, подводная и надводная часть растения и проч.), и при том же геноме имеет потенциально неограниченное число возможностей.

Первой формой разрешения такого противоречия является плейотропия: участие одного гена в определении многих признаков (по Моргану — каждого признака, хотя, конечно, в разной степени).

Но давление отбора направлено, по А. С. Серебровскому, на ограничение плейотропии через специализацию и дифференциацию организации. Важной здесь является идея “фенотипических окон” — механизма, который включает гены в данных условиях (на определенной стадии онтогенеза, в определенном месте и т.д.) при изменении некоторого параметра в определенных границах.

Особое место занимает внутривидовое противоречие, связанное с противоположностью полов.

(Дарвин связал половой отбор с происхождением человека в заголовке своего третьего основного труда.) Противоречие это связано с тем, что генами, обеспечивающими совершенствование одного пола, обладает и другой пол, для которого они могут иметь отрицательное значение. Таким образом и здесь требуется развитие фенотипических окон. Впрочем имеется и более жесткое генотипическое разрешение этого противоречие — изменение хромосомного аппарата, например, Y-хромосома.

Это ведет к специализации, т.е. к половому диморфизму (иногда и к полиморфизму), что А.С.

Серебровский связывает с разделением между полами функций, обслуживающих сохранение и размножение, т.е. продолжение существования вида. Для организма нужно существовать в данных условиях и оставить потомство. Основная нагрузка функции размножения ложится у большинства видов на самку, что снижает ее сохранность. За самцами в большей части остается задача добычи пищи и охрана гнезда или стада. Разрешение новых противоречий, возникающих при этом, ведет, например, к созданию каст, к возникновению стадной жизни и проч. В особых условиях соотношение полов варьирует вплоть до вырождения. Так, в известном (со времени Дарвина) примере усоногих раков деградировавшие самцы обитают в специальном кармане самки, а у пчел “царица” улья, как и самки некоторых других насекомых, превращается в яйцекладущий мешок без других функций.

Развитие организма происходит в условиях сложного переплетения и взаимодействия многих противоречий его жизнедеятельности. Но в этом многообразии имеются более и менее важные факторы его существования и условий его размножения. Более того, имеется небольшое число решающих в том или ином отношении факторов, учет которых абсолютно необходим, и именно такие факторы являются ведущими в эволюции, “направляющими эволюцию по своеобразному пути, перестраивая всю физиологию, биологию и экологию”.

Именно взаимодействие этих немногих факторов придает эволюции ее ортогенетический характер, характер направленного совершенствования, если только условия среды изменяются постепенно и длительное время в одну сторону. Особенно наглядно это происходит в ситуации хищника и жертвы, которые постепенно “оттачивают” свое оружие — один нападения, а другой защиты.

17. Сигнальная коммуникация клеток. Информационная составляющая взаимодействий неразрывно связана с коммуникацией. Уже в преджизненный период эволюции возникло контактное узнаИНФОРМАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ ТОМ 3 № 2 О ПОНЯТИИ ИНФОРМАЦИОННОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ, 2 вание молекул, основанное на комплементарности, развившееся в клетке в механизмы, обеспечившие языковое строение генома, ферментный катализ, рецепцию и др. Внутри- и межклеточная сигнализация обеспечивает существование коллективов молекул, клеток и организмов, которые оказываются единицами интеграции всего живого.

В многоклеточном организме и в процессе развития и при функционировании уже сформировавшегося организма должно осуществляться сигнальное взаимодействие клеток для их согласованной работы. Такая коммуникация может осуществляться двумя основными способами: контактным (при непосредственном соприкосновении клеток) и дистантным, т.е. с помощью веществ, распространяющихся от одной клетки к другой.

Контактная коммуникация в свою очередь делится на рецепторную, осуществляемую через белкирецепторы на мембранах клеток, и коммуникацию, осуществляемую через щелевые контакты.

Щелевые контакты — особые структуры, которые имеются у некоторых типов соприкасающихся клеток. В месте щелевых контактов имеются каналы, соединяющие цитоплазмы соседних клеток. Эти каналы образуются мембранными белками, имеющими поры, через которые проходят сравнительно небольшие молекулы (500D). Часть этих молекул имеет сигнальную функцию. Щелевые контакты имеют важное значение в индукционных влияниях, особенно в начальных стадиях развития эмбриона.

Сигнальный характер этих взаимодействий подчеркивается тем обстоятельством, что роль индуктора, при условии компетентности реагирующей ткани, могут играть, во всяком случае в эксперименте, самые различные вещества.

Щелевые контакты присутствуют и во многих тканях взрослого организма. Например, некоторые нервные клетки обмениваются электрическими сигналами через щелевые контакты.

Рецепторная контактная сигнализация, осуществляемая через взаимное узнавание молекул с наружной стороны мембран двух клеток, также используется в эмбриональном развитии (во всяком случае для организации взаимного перемещения клеток), а в сформировавшемся организме — в системе иммунитета.

Дистантная коммуникация основана на клеточной секреции, т.е. выделении клеткой молекул, которые приобретают значение сигналов, осуществляющих свое влияние через специализированные рецепторы, расположенные на мембране клетки-адресата. Возможно, более древним является паракринный тип, когда эти молекулы распространяются во внеклеточной среде путем диффузии и влияют лишь на близких соседей, хотя и не обязательно контактирующих с ними. (Примером является выделение гистамина тучными клетками.) Второй тип — гормоны — сигнальные молекулы, распространяющиеся в основном через кровеносную систему.

Третий тип дистантной коммуникации — нервный — связан с фундаментальным преобразованием информатики организма, с созданием нервной системы и возникновением на ее основе психики.

18. Молекулярные рецепторы клеток. Механизмы действия медиаторов и гормонов. Дистантные сигналы в большинстве случаев действуют через молекулярные рецепторы, расположенные на поверхности клеток, т.е. в основе дистантной коммуникации также лежит комплементарное узнавание молекул. Даже электрические импульсы вызывают изменение потенциала в клетке-мишени в большинстве случаев не чисто электрическим путем, а через перекодировку частоты импульсации в величину секреции химических сигнальных молекул.

Эти сигнальные молекулы — медиаторы выделяющиеся из нервных окончаний, связываются с рецепторными молекулами клеток-мишеней и меняют их состояние. В результате этого открываются те или иные ионные каналы, избирательно пропускающие в клетку-мишень те или иные ионы. Открывание каналов, пропускающих ионы натрия или кальция, ведет к возбуждению клеток-мишеней, а открывание каналов, пропускающих ионы калия или хлора, — к их торможению. У многих бесИНФОРМАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ ТОМ 3 № 2 168 КУЗНЕЦОВ, ЛЮБЕЦКИЙ, ЧЕРНАВСКИЙ позвоночных животных возбуждаться и тормозиться могут как нервные, так и мышечные клетки, у позвоночных животных мышечные клетки могут только возбуждаться.

Многие молекулы, передающие дистантные химические сигналы, связываются с молекулярными рецепторами клеточной мембраны (это, в основном, гидрофильные молекулы, которые не растворимы в мембране, и еще простагландины). Некоторые рецепторы (например, инсулина) сочетают сигнальную функцию с эффекторной: будучи активированными, они непосредственно фосфорилируют некоторые белки.

Имеются рецепторы, которые после связывания с сигнальной молекулой переходят путем эндоцитоза внутрь клетки, после чего они могут быть разрушены и переварены или могут вернуться в мембрану, чем, в частности, достигается регуляция их числа в мембране.

В большинстве случаев мембранные рецепторы служат для передачи сигнала внутриклеточной сигнальной системе, которая дальше вызывает активацию белков через фосфорилирование, в том числе и белков, которые регулируют транскрипцию генов.

Сложная и разветвленная система интерпретации сигнала имеет существенное значение для контроля (имеется много мишеней для сигнального воздействия на характер клеточного ответа). Кроме того, эта система играет роль усилителя: каждая активация фермента приводит к многим активированным молекулам следующего шага и эти числа на последовательных шагах умножаются. Например, одна молекула адреналина, действуя на клетку печени, может вызвать освобождение из нее ста миллионов молекул глюкозы. При этом время, в течение которого развивается эта активация (важная в критической обстановке), очень невелико: с момента связывания гормона с рецептором до начала освобождения глюкозы проходят доли секунды.

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.