WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

Цитоскелет. В организации движения, как внешнего, так и внутриклеточного, основную роль у эукариотов играет одномерный цитоскелет, состоящий из трех компонентов: микрофиламентов, микротрубочек и промежуточных филаментов. Первые состоят из белка актина и участвуют в поддержании формы клетки и в организации разного типа движений (мышечное сокращение, амебоидное “ощупывающее” движение, транспорт органелл). Микротрубочки образованы белком тубулином, они участвуют в образовании “двигательных органов” клетки — ресничек и жгутиков, в процессе деления клетки, формируя веретено деления, в определении положения органелл в клетке. Белки промежуточных филаментов — кератины — в клетках эпидермиса прочно сшиваются друг с другом специальными ферментами, и после смерти этих клеток превращаются в механическую “броню”.

Элементы цитоскелета легко возникают и разрушаются, образуясь при надлежащих условиях самосборкой, что оказывается полезным при изменении формы клетки и при амебоидном движении.

В любой эукариотической клетке они служат “рельсами”, по которым малые органеллы могут скользить одновременно в обоих направлениях. Этим они в важных случаях заменяют одномерным перемещением трехмерную диффузию, которая ранее уже была дополнена двумерной диффузией на мембранах. Например, в нервных клетках вещества, синтезируемые в их телах, транспортируются по аксонам к синаптическим окончаниям. Есть специальные белки, похожие по принципу действия на миозин, — кинезины и динеины, — они осуществляют скольжение крупных молекул и органелл по микротрубочкам. С их помощью микротрубочки могут скользить и друг по другу. Некоторые ферменты закрепляются на цитоскелете, что существенно оптимизирует их функцию.

12. Креоды. Фундаментальным фактом эволюции является закрепление устойчивых последовательностей событий и состояний. Такие последовательности мы назовем общим термином — креод, принадлежащим Уоддингтону (который использовал его в более специальном смысле, см. ниже).

Мы имеем в виду такие креоды как метаболические пути в клетке, пути развития тканей и органов, общий план развития через дробление, гаструляцию, органогенез, динамику иммунных механизмов, врожденные механизмы функционирования нервной системы и проч. Такие последовательности создаются путем эволюционных событий, которые являются выборами филогенеза, закрепляемыми в онтогенезе через генетические механизмы.

В некоторых случаях устойчивость креодов определяется в целом термодинамикой. Ярким примером служит определенность взаимного расположения трех зародышевых листков (эктодермы, мезодермы и энтодермы). Будучи диспергированы в подходящей жидкой среде, они собираются вместе в нужном порядке: мезодермальные клетки в средней части, а энтодермальные внутри, и это может быть объяснено стремлением общей свободной энергии, заключенной в адгезивных связях, к минимуму.

Однако в большинстве случаев развитие биологических процессов по тому или иному пути идет, как уже говорилось, с поглощением свободной энергии и в то же время обладает, так сказать, “проИНФОРМАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ ТОМ 3 № 2 162 КУЗНЕЦОВ, ЛЮБЕЦКИЙ, ЧЕРНАВСКИЙ тивоестественной устойчивостью” (заслугу которой следует приписать организации, основанной на информационном, т.е. сигнальном, регулировании.) Деление клетки и клеточный цикл. Фундаментальным креодом в жизни эукариотов на клеточном уровне является клеточный цикл. Между двумя делениями клетки (митозами) проходит период, который называется интерфаза. Митоз вместе с интерфазой и составляет клеточный цикл. Во время интерфазы происходит репликация ДНК и удвоение числа хромосом. Затем гомологичные хромосомы расходятся к разным полюсам клетки и клетка делится.

Последовательность фаз клеточного цикла четко согласована. “Клетка не вступит в митоз, пока нет активированного MPF. Эта активация наступит только после разрушения фактора задержки, которое произойдет только после окончания репликации хромосом. Синтез не прекратится до репликации всей ДНК и не сможет начаться снова до конца M-фазы.” (М-фаза — это фаза митоза, клеточного деления).

Фактор MPF, инициирующий митоз, универсален и консервативен в эволюции, т.е. практически один и тот же у многих эукариотических организмов.

13. Логика и регулирование. Мы говорили до сих пор о логике структуры, имея в виду, что в жизнедеятельности одноклеточного организма именно построение функционирующей структуры является главной задачей, а его поведение в сравнении с ролью у высших животных вторично.

Этой логике структуры отвечает логика управления, направленного на ее построение. Например, для сортировки молекул белка и рассылки их в нужные места уже в геноме должно быть что-то вроде карты этих мест. Эти места представлены участками генов, которые кодируют сигнальные участки аминокислотных последовательностей. Они должны быть также представлены в механизме комплекса Гольджи, где производится упаковка пузырьков с молекулами белка и откуда производится их рассылка и т.д.

Управляемость в клетке, или, лучше сказать, регулируемость, находится в “отношении дополнительности” с клеточными процессами, которые происходят “сами собой”, т.е. без поглощения свободной энергии, значит, затрачивая свою свободную энергию и выделяя тепло. К ним в основном относятся процессы разложения, в частности, гидролиз. Реакции, требующие затраты энергии (и происходящие в сопряжении с реакциями первого типа), обычно требуют регулирования, так или иначе связанного с наличием обратной связи. В технике проводят различие между пассивной (без внутреннего источника энергии) обратной связью и активной, а во втором случае между связью, присущей системе в силу физических законов, управляющих ее динамикой, и навязываемой извне искусственно. Последняя и есть сигнальная обратная связь. (“Двигатель без свойственной ему обратной связи не является двигателем, а самолет без автопилота только лишь не сможет поддерживать заданный курс” — П. Хэммонд, “Теория обратной связи”.) В первую очередь в клетке обратные связи регулируют концентрации биомолекул. Это происходит относительно быстро с помощью связывания одного из ферментов продуктом реакции. И более медленно — уже с помощью регуляции экспрессии самих генома: например, если в цитоплазме много аминокислоты (скажем, потому, что ее добавили в питательную среду), то прекращается экспрессия генов, кодирующих ферменты, занятые в синтезе этой аминокислоты.

При управлении в клетке химической динамикой используется свойство белковых молекул принимать различные пространственные формы и в зависимости от этого менять свою функцию. Такие ферменты и являются мишенью сигнального воздействия, т.е. реагента, который не является промежуточным продуктом данной системы реакций. Информатическая суть такого механизма заключается в том, что предоставляется возможность в принципе регулировать ход одного процесса продуктом другой реакции.

Чтобы ансамбль этих реакций происходил в нужное время, в нужном месте и с нужной интенсивностью, эволюцией предусмотрен механизм, который определяет эту организацию и сохраняет ее устойчивость. Такой механизм включает компартментализацию, транспорт и сигнальность, обеспечивающие дискретизацию процессов в пространстве и во времени, а также некоторую модель всего ИНФОРМАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ ТОМ 3 № 2 О ПОНЯТИИ ИНФОРМАЦИОННОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ, 2 ансамбля, которая в неявном виде присутствует в геноме и в некоторых других механизмах клеточной динамики таких, как комплекс Гольджи. Переход от прокариотов к эукариотам существенно усилил информационность этой динамики и сделал ее гораздо более многообразной. Благодаря этому более многообразным стало и поведение, в частности и в особенности, коммуникативное, что привело к появлению многоклеточных организмов.

14. Многоклеточные. После возникновения эукариотов основным эволюционным событием стало появление многоклеточных организмов. Оно связывается как с развитием колониальных организмов, так и с переходом через стадию многоядерной клетки (которая встречаются у некоторых современных организмов в раннем эмбриогенезе). Многоклеточные организмы появились около млн лет назад и около 300 млн. лет понадобилось, чтобы возникли все известные планы строения организмов.

Главным содержанием того, что принес с собой этот новый эволюционный этап, является необходимость построения организма, онтогенез. Построение одноклеточного заключается в сущности, в простом росте, достижении нужной величины клеток, возникших после деления их предшественницы. У наиболее сложных простейших можно найти признаки достаточно высокой организованности, некоторые инфузории имеют хорошо выраженные органы: глотку с мышцами, кишку и др. В связи с этим можно говорить и о прообразе онтогенеза у некоторых одноклеточных. В колонии одноклеточных возможна дифференцировка клеток с разделением функций (например, на “соматические” и спорообразующие). Для многоклеточного же требуется не просто увеличение числа клеток или их дифференцировка, но и морфогенез, в конечном счете построение органов, которые обеспечивают его жизнедеятельность, выполняя различные функции, выполнявшиеся одной клеткой. Естественно должны были преобразиться сами эти функции и возникнуть новые, определяющие сохранение единства, интеграцию организма.

Развитие многоклеточного проходит несколько определенных стадий, в которых клетки фиксируют свои (и своего потомства) функции, возникают ткани и органы в их сложном взаимодействии.

Развитие начинается с оплодотворения, слияния половых клеток. Разделение клеток на соматические и половые было важным эволюционным событием, означавшим автономизацию процесса размножения, выделение его из общей жизнедеятельности организмов. Вместо деления клетки на две новые вслед за удвоением генетического материала появились сложные разнообразные системы, функция которых — построить новый организм, генетически подобный предыдущему, но который должен пройти предопределенный путь роста и самопостроения. Порождение половых клеток стало частью полового процесса с разделением полов. Функция размножения соединяется в нем с функцией перемешивания генетического материала. Что касается первой функции, собственно размножения, то в ней, строго говоря, роль спермия в первый момент оплодотворения в основном сигнальная:

инициировать начало эмбриогенеза. Важным фактом является роль внегенетической информации, передающейся через цитоплазму яйца: часть молекул РНК происходят от материнской клетки, вместе с митохондриями и некоторыми другими органеллами. Роль второй функции (которая встречается уже у одноклеточных) состоит в основном в увеличении разнообразия (вид обречен на вымирание, если он не будет меняться, поскольку его враги имеют возможность приспособиться к его особенностям). Возможно, что перемешивание имеет и более широкое значение.

Заметим, что основой эволюции является постепенное усложнение структуры единиц “эволюционирующего ансамбля”, которое позволяет строить их коллективы и через них единицы более высокого уровня. В неживой природе это переход от абсолютного тождества элементарных частиц к разнообразию геометрических форм молекул, в живой — от клеток, генетически тождественных в пределах типа, к генетическому разнообразию даже в пределах одной генетической линии.

15. О процессах развития. Имеются три основных процесса развития многоклеточного организма помимо его роста, т.е. увеличения числа его клеток — это дифференцировка, закладка пространственного паттерна и изменения форм. Л. Вольперт видит в последовательном прохождении ИНФОРМАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ ТОМ 3 № 2 164 КУЗНЕЦОВ, ЛЮБЕЦКИЙ, ЧЕРНАВСКИЙ одноклеточным эукариотом состояний клеточного цикла прообраз дифференцировки у многоклеточных, но в развитии многоклеточного организма важно, что дифференцировка клетки сохраняется при последующих делениях, это — развитие клеточной памяти. Пространственные паттерны также играют важную роль в клеточном цикле. Например, существенно, что плоскость деления ортогональна веретену. Однако многоклеточным нужно решать особые пространственные проблемы, связанные с эмбриональной координатизацией, симметрией (центральной или билатеральной) и прочее. Большое значение приобретают фрактальные интегрирующие структуры, которые организуют устойчивую систему транспорта, доходящую практически до каждой клетки сложного организма, например, такие как трахейная система насекомых или сеть капилляров кровеносной системы позвоночных.

Типичной чертой не только в механике развития, но и в поведении животных является постоянство конечного результата при варьировании путей его получения. В эмбриогенезе эта черта получила от Уоддингтона название канализации, и именно такие пути, обладающие “эквифинальностью”, он назвал “креодами”. Первым классическим примером такого развития является дробление у морских ежей. Клетки, образующиеся в ходе дробления яйцеклетки, называются бластомерами. Если у морского ежа отделить первые два бластомера друг от друга, из каждого развивается не полличинки, а нормальная личинка, только вдвое меньшего размера. Если отделить друг от друга бластомеры лягушки, каждый из двух первых бластомеров дает нормального головастика.

Таким образом, бластомер, который в норме дает только половину зародыша, при отделении от соседа может развиться в целого зародыша. Он как-то “узнает”, что ситуация изменилась (сбоку от него нет обычного соседа-бластомера), и меняет свою судьбу так, чтобы “нормализовать” развитие.

Это явление называется эмбриональной регуляцией. У многих кишечнополостных до стадии 8-и (а иногда и 16-и) бластомеров каждый из них может дать целую личинку.

Очень важную роль в развитии организма многоклеточного животного имеет гаструляция, значение которой в том, чтобы из двумерной клеточной сферы бластулы построить трехмерные структуры.

16. Об эволюции онтогенеза. С появлением многоклеточных существенно усложнился характер эволюции. Различные стадии онтогенеза являются самостоятельными мишенями новых направлений процесса эволюции. Сам филогенез становится “историческим рядом онтогенезов”.

Согласно А.Н. Северцову действие естественного отбора на ранних, средних и поздних стадиях онтогенеза различно. При этом в наибольшей степени подвержены новшествам поздние стадии и “надставки” в онтогенезе происходят чаще, чем изменения на ранних стадиях. Мутации, определяющие процессы ранних стадий, ведут к коренной перестройке развития и в подавляющем большинстве делают организм нежизнеспособным. Поэтому в целом возникает картина “рекапитуляции”, когда эмбрион несет в себе черты близкие эмбриональной стадии более примитивных животных. На этой основе формулировался “биогенетический закон”, позже подвергнутый уничтожающей критике. Впрочем, основные постулаты К.М. Бэра, которые клались в основу этого закона, сохраняют свое значение: при зародышевом развитии сначала образуются более общие формы, которые затем специализируются, и зародыши высших животных подобны зародышам, но не взрослым формам низших своих предшественников.

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.