WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

Примерами таких механизмов служат мембранные каналы, цепи переноса электронов, использование молекул АТФ, фотохимические центры зрительных рецепторов. Мембранные каналы могут быть пассивными (не требовать затраты энергии на прохождение через них ионов или радикалов) или могут быть “активными”, с переносчиками, потребляющими энергию, но во всяком случае они избирательны и в каком-то смысле реализуют идею “демона Максвелла”, способствуя понижению энтропии клетки (конечно, за счет повышения неупорядоченности “всей Вселенной”). Цепи транспорта электронов встраиваются в мембраны и представляют собой цепочки ферментов, которые буквально передают последовательно один за другим электроны “поштучно”. Что касается молекул АТФ, то этот вездесущий переносчик энергии является замечательным изобретением эволюции, которое позволяет поддерживать высокий уровень КПД, благодаря расчетливой отмеренности кванта энергии в каждом элементарном процессе и, ввиду этого, существенно уменьшая статистически обусловленные потери.

По-видимому, уже первичные организмы накапливали и потребляли энергию в форме молекул АТФ (или близкого типа). Во всяком случае эволюция механизмов потребления энергии и ее информационного обеспечения происходила в прокариотический период.

Клеточные процессы, направленные на построение структуры, как правило, идут против “естественного хода вещей”, т.е. они энергетически невыгодны в том смысле, что для их протекания должна затрачиваться свободная энергия. Чтобы не возникало противоречия с законами термодинамики, таИНФОРМАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ ТОМ 3 № 2 158 КУЗНЕЦОВ, ЛЮБЕЦКИЙ, ЧЕРНАВСКИЙ кие процессы должны идти в сопряжении с реакциями, в которых свободная энергия выделяется (и часть ее передается нужной реакции, а часть обращается в тепло). При этом происходит перенос активированной группы с продукта второй реакции и первая реакция происходит за счет перенесенной при этом энергии. Имеется несколько основных таких переносчиков, первое место среди которых занимает АТФ, отдающая с выделением энергии одну или две свои фосфатные группы, участвуя в реакциях, требующих поглощения энергии.

Для осуществления таких реакций (на самом деле достаточно сложной системы таких реакций), нужно выполнение нескольких условий.

Во-первых, требуется ускорение реакций на много порядков более быстрое, чем при обычном катализе, что обеспечивается ферментативным катализом.

Во-вторых, в каждом акте должна быть израсходована определенная порция энергии, достаточная и не чрезмерно большая, т.к. общая сумма имеющейся энергии ограничена, а кроме того, если излишне затраченная энергия уйдет в тепло, системе будет грозить перегрев.

Наконец, трехмерная диффузия слишком медлительна для улавливания реагирующих молекул, которые к тому же должны быть повернуты определенным образом для попадания в активные центры ферментов. Поэтому основные реакции в клетке происходят либо на двумерных мембранах, либо даже на одномерных фибриллах или с закреплением реагентов в сетях таких фибрилл (это достижение эукариотов).

Можно сказать, что стационарные состояния в живой клетке относятся к диссипативному типу, однако они все же существенно отличны от состояний, рассматриваемых синергетиками, вроде колец Бенара или “брюсселятора”. В синергетике напрочь отсутствует информационная составляющая, включающая в себя роль памяти, сигнальности, языковой структуры, основанной на геометрической форме элементов, спланированного регулирования, основанного на сигнальности.

Согласно теории диссипативных структур “порядок возникает из хаоса”, благодаря флуктуациям и бифуркациям вблизи критических точек и после них. Например, подогревая сковородку с маслом при некоторых условиях можно добиться “когерентного поведения” частиц, которое внешне будет выражено в ячеечной структуре локальных конвекционных потоков. Когерентность заключается в согласованном циклическом движении макроскопических масс под действием гравитации и теплового расширения. Порядок — в ячеечной структуре. Не вдаваясь в детальное, неуместное здесь, обсуждение, хочется заметить “с позиций здравого смысла”, что порядок логически оформленных и осмысленных структур, как геном или переплетение метаболических путей или сигнальная регуляция их построения, не могут возникнуть на основе последовательности флуктуаций в динамике статистического ансамбля. Для этого нужна “затравка конструктивности”, идущая от изначальной способности элементов физико-химического ансамбля к созданию конструктивных объектов. Это определило своеобразную эволюцию геометрических форм, которую мы пытались обрисовать в общих чертах в первой части. Критическим “моментом” в ней стало появление комплементарности матричного копирования, что легло в основу биологической эволюции, имеющей конструктивный характер. Нужно очень сильно напрягать воображение, чтобы представить себе мутации флуктуациями статистического ансамбля вблизи критической точки. Расхождение видов при желании можно назвать бифуркацией, но имеет ли к этому отношение теория критических точек Аналогично, одни статистические закономерности, даже очень детально прослеженные, не дадут сами по себе модели естественного, и тем более формального языка, не определят его жестких правил.

4. ДОПСИХИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ Рассмотрим теперь развитие информационности на допсихическом уровне. Начиная с появления клеточной формы жизни и до возникновения психики можно отметить несколько критических событий, из которых важнейшими являются появление эукариотов и затем многоклеточных животных.

ИНФОРМАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ ТОМ 3 № 2 О ПОНЯТИИ ИНФОРМАЦИОННОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ, 2 9. Прокариоты (бактерии). Основную биомассу на Земле составляют бактерии. Они достаточно далеко ушли от первичных клеток и все же именно по геному бактерий пытаются судить о ранних стадиях жизни на Земле. Особенность бактерий определяет их гораздо большая способность химически взаимодействовать с неорганическим окружением. В этом смысле они находятся на границе живой и неживой природы. Эта особенность выражается, в частности, в их способности окислять некоторые соединения серы и азота, синтезировать метан из CO2 и H2 и аминокислоты из простых углеводородов. Кислород атмосферы это продукт деятельности цианобактерий океана (как и зеленых растений). Азот атмосферы фиксируется прежде всего специализированными бактериями. Развилась также и информационная составляющая жизнедеятельности.

Бактерии находятся на грани живого и в смысле их размеров, которые могут быть предельно малыми — до 200 нм толщины (за пределами светового микроскопа). В тоже время существуют и многоклеточные бактерии (например, те же цианобактерии).

Для поддержания жизни необходимо обеспечить две основные функции: питание (структурное и энергетическое) и размножение. И то и другое требовало существенного развития информационной основы жизненных процессов. Хотя исходные генетические процессы “выработаны”, вероятно, еще в доклеточный период, особенно фиксация кода нуклеотидов, взаимоотношения нуклеиновых кислот с белками и др., мы причисляем их к основным признакам жизни, поскольку они входят в наше понятие о клетке, какой бы примитивной ее себе ни представлять.

Не только структура, но также и поведение бактерий строится на информационной, сигнальной основе (различные таксисы).

10. Прокариоты и эукариоты. Организация генов у прокариот (бактерий) и эукариотических клеток (имеющих оформленное ядро) оказалась разной. Во-первых, как показали французские ученые Ф. Жакоб и Ж. Моно у прокариот гены собраны в группы, называемые оперонами. С оперона считывается одна длинная молекула информационной РНК (мРНК), на которой затем синтезируется несколько белков, участвующих обычно в единой цепочке биохимических реакций. (См. также раздел об аттенюаторной регуляции в предыдущей части.) Более тонкая организация регуляции генов у эукариотов открывает более широкие возможности в организации биохимических процессов.

Во-вторых, у бактерий длина участка ДНК, с которого считывается мРНК, и длина самой молекулы мРНК одинаковы. У эукариот длина участка ДНК, с которого считывается мРНК, как правило, заметно больше, чем длина самой молекулы мРНК. Оказалось, что в таких генах эукариот на молекуле ДНК имеются участки, кодирующие белки (их называют экзонами), разделенные вставками (их называют интроны), которые ничего не кодируют. В некоторых генах имеется до 50 интронов. Их суммарная длина может в 10 раз превышать длину экзонов.

Сначала с ДНК эукариот считывается длинная молекула РНК, в которой записаны и экзоны и интроны. Однако затем эта РНК видоизменяется: из нее вырезаются интроны и получается зрелая молекула мРНК. Этот процесс называется сплайсингом.

Образно говоря, маленькие бактерии экономят место в своем геноме, не допуская бесполезных участков ДНК и имея общее начало для нескольких генов. В этом отношении вирусы, имеющие еще меньшие размеры, пошли дальше бактерий. У некоторых вирусов найдены гены, которые кодируют три разных белка. Какой белок получится, зависит от того, с какого нуклеотида начинается считывание. Эукариоты, имеющие более крупные клетки, чем бактерии, не столь экономят место.

У архебактерий тоже имеются интроны. Но бактерии пошли по пути экономии генетического материала и утратили интроны, а архебактерии и эукариоты их сохранили. Хотя сами интроны обычно бесполезны, организация гена из кусочков, которые могут комбинироваться при перестройке ДНК, возможно, оказалась полезной.

11. Эукариоты. Вероятно, не позднее, чем 2 млрд. лет назад произошло фундаментальное эволюционное событие — появились эукариоты.

ИНФОРМАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ ТОМ 3 № 2 160 КУЗНЕЦОВ, ЛЮБЕЦКИЙ, ЧЕРНАВСКИЙ Эукариотическая клетка возникла, как считают, в результате симбиоза бактерий. Поглощенные бактерии превратились в митохондрии и взяли на себя функцию производства молекул АТФ, заряженных энергией. (Растения, помимо митохондрий, содержат еще хлоропласты, возникшие аналогично.

Они запасают энергию с помощью света, а затем переключаются на “темновую реакцию” фиксации углерода.) Предки эукариот потеряли жесткую клеточную стенку, которая присутствует почти у всех бактерий. С одной стороны, это создало проблему борьбы с осмосом. Но, с другой стороны, позволило использовать новый тип питания: фагоцитоз. Такие клетки стали захватывать твердые частицы или бактериальные клетки. Новый способ питания был связан с развитием способности формировать мембранные пузырьки и втягивать их внутрь цитоплазмы. Вероятно, при развитии этой способности возникли внутренние мембраны и с ними компартментализация, т.е. различные органеллы.

Важнейшая из них — клеточное ядро, содержащее геномный аппарат. Другие органеллы клетки взяли на себя отдельные функции, которые у прокариотов совершались в общем “бульоне” цитоплазмы. Внешняя мембрана приобрела механизмы, сделавшие общение с внешним миром более активным и более сигнальным.

Ядро, изолируя хромосомный аппарат, определяет налаженный клеточный цикл. Воспроизводство генетического материала стало согласованным, хотя и не всегда, с клеточным делением. У бактерий удвоение хромосом и деление клетки далеко не синхронизованы. (Впрочем, и у эукариотов в определенных случаях деление ядра, “кариокинез” не приводит к делению клеток; например, у дрозофилы на начальной стадии эмбриогенеза возникает бластомер с очень большим числом ядер и лишь затем начинается дробление. Многоядерными являются мышечные клетки и проч.) Возник половой процесс с увеличением генетического разнообразия. Процесс генетической рекомбинации, обеспеченный сложной последовательностью реакций, имелся уже у бактерий. Более того, скорее всего, как выше сказано, он играл в эволюции бактерий очень большую роль.

У одноклеточных эукариотов перекомбинирование генетического материала встречается как отдельно от размножения, так и в соединении с ним.

Но при половом процессе у высших эукариотов перемешивание генетического материала приобрело характер систематического процесса (кроссинговер), который совершается при каждом слиянии двух родительских геномов.

Вообще, с развитием клеточного цикла связано возникновение большого комплекса геномных механизмов, на которых здесь нет возможности останавливаться, хотя эти процессы и насыщены информационными взаимодействиями.

Говоря более общим образом, эукариоты приобретают новый уровень организации своего строения — уровень органелл или компартментов. Основные процессы клеточной динамики оказываются разнесенными в пространстве и времени и соединяемыми не диффузией и термодинамикой, а внутриклеточным направленным транспортом.

Синтезируемая белковая цепь несет сигнальные последовательности, определяющие судьбу этой молекулы. “Перед ней лежит ветвящийся путь, на развилках которого она делает вынужденный выбор, предопределенный ее геномом. Она может остаться в цитоплазме или направиться в эндоплазматический ретикулум. Она может остаться в мембране пузырька ретикулума или направиться далее в комплекс Гольджи. Оттуда она может направиться к внешней мембране или в ядро или в митохондрию. В митохондрии она может застрять в наружной или внутренней мембране или остаться в межмембранном пространстве и т.д.” Все такие выборы производятся в основном благодаря взаимодействию небольших сигнальных фрагментов (чаще всего затем вырезаемых) с узнающими их рецепторами. Уровень внутриклеточных органелл имеет свою логику в том смысле, что жизнедеятельность клетки может быть описана на “финитном” языке органелл и их функций без привлечения химико-физических деталей осуществления этих функций.

ИНФОРМАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ ТОМ 3 № 2 О ПОНЯТИИ ИНФОРМАЦИОННОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ, 2 Иначе говоря, различные стороны жизнедеятельности клетки, которые для прокариотов являются как бы сторонами единого физико-химического процесса, автономизируются, приобретая органы для фиксированных функций: функция ядра — хранение и обработка информации, функция митохондрий — обеспечение энергией, функция рибосом и эндоплазматического ретикулума — синтез ферментов и других белков и пищеварительных органелл, комплекса Гольджи — сортировка и рассылка синтезированных молекул, лизосом — пищеварение, т.е. разрушение поглощенных веществ до биоэлементарных составляющих и т.д. Сами элементарные процессы становятся более управляемыми механизмами. Например, в питании прокариотов существенную роль играет прямая диффузия веществ, для эукариотов основным становится механизм эндоцитоза, частично управляемый, и, соответственно, экзоцитоза.

Эта финитная структура (т.е. логика!) строится в эволюции в результате последовательных и одновременных дискретных актов.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.