WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 92 | 93 || 95 | 96 |   ...   | 101 |

У поглядах M. Zohary та В. Дорофеева на класифікацію та особливості еволюції плодів Brassicaceae є спільні (морфологічна конструкція плодів, функція й походження стулок) й відмінні (походження плоду, анцесторний тип, напрямки еволюції) риси. В той же час у обох класифікаціях є положення, з якими важко погодитися. Так, у першого автора одні групи плодів виступають монофілетичними, а інші (nucamentoid, valvo-nucamentoid, schizocarpoid) – поліфілетичними за походженням. Другий – виділяє 12 груп плодів, з одного боку, а з другого – всі їх зводить фактично до трьох різновидностей коробочки й двох – горіху.

Зауважимо, що наявність у родині одного типа плоду підтверджується анатомічними даними [1, 7]. Крім того, не можна погодитися з твердженням В. Дорофеева про те, що ще невідомо, який вигляд мають зрілі плоди Armoracia rusticana G.Gaertn., B.Mey. & Scherb., бо на дослідженій ним території плоди цього виду не дозрівають. Зауважимо, що на території України видовжено-овальні стручечки A. rusticana дозрівають, доказом чого служать гербарні екземпляри (KW) з розкритими плодами, у яких є лише рамка із насінинами.

Привертає увагу класифікація плодів покритонасінних, у тому числі Brassicaceae, запропонована J.

Dickie та W. Stuppy [11]. В її основу автори поклали особливості розвитку перикарпію, для анатомічної структури якого характерні три основні шари: ендокарпій, мезокарпій та екзокарпій. Вони вважають, що специфічність саме їх розвитку (кожного окремо або у різних комбінаціях) обумовлює характерні риси тих чи інших зрілих плодів й підкреслюють, що своєрідність будови останніх залежить також від кількості Каразинские естественнонаучные студии Каразінські природознавчі студії Karazin natural science studios карпел, типу зав’язі та ступеня участі у формуванні плоду екстракарпелярних тканин (флоральних або фоліарних), внаслідок чого можуть розвиватися “несправжні плоди”. Автори описують 18 типів плодів, які відносять до чотирьох основних груп: соковитих, сухих, розкривних або нерозкривних. Плід Brassicaceae характеризують як коробочкоподібний (але не “коробочка” у вузькому розумінні цього поняття), сухий та розкривний (відкривається двома частками, які відпадають від залишкової його частини або від перетинки з відокремленими насінинами). Такої ж точки зору притримуються й ряд інших авторів [2, 8, 14, та ін.].

Дослідження будови плодів видів Brassicaceae, що ростуть на території України, та узагальнення літературних даних дозволи нам запропонувати наступну класифікацію плодів родини. Плід Brassicaceae – це сухий коробочкоподібний стручок, який може бути двосегментним (має стулковий і “носиковий” сегменти) або одно сегментним (один з двох названих). Носиковий (ростровий) сегмент – завжди нерозкривний, а стулковий – може бути розкривним або нерозкривним. Отже, плоди лише з носиковим сегментом завжди нерозкривні, а із стулковим – розкривні або нерозкривні. Залежно від ступеня розвитку стулкової й носикової частин плоду, особливостей будови носика, перетинки та розділювальної тканини ми виділяємо 9 типів, три підтипи та чотири групи плодів. Наводимо коротку характеристику виділених типів, підтипів та груп плодів (латинські назви типів плодів узгоджені з іменником fructus). У якості прикладів наведені лише ті роди, представники яких ростуть на території України.

(1а) Ростро-вальватний типовий (rostro-valvatus typicus): стулковий сегмент добре розвинений, двогніздий, багатонасінний, розкривний; носиковий – виразний, фертильний. Перетинка найчастіше паралельна стулкам, розділювальна тканина їх оточує. Такі плоди мають Brassica, Sinapis, Eruca, Hirschfeldia та Erucastrum.

(1б) Ростро-вальватний редукований (rostro-valvatus reductus): стулковий сегмент добре розвинений, носиковий – у більшості видів стерильний. Перетинка паралельна стулкам або ширина плоду майже дорівнює його товщині. Розділювальна тканина оточує стулки. Такі стручки характерні для Diplotaxis, Conringia, Kibera.

(2а) Ростро-вальватний гетеросегментний типовий (rostro-valvatus heteroarticulatus typicus): стулковий сегмент у різній мірі редукований; одно- або двогніздий, фертильний, стерильний або майже непомітний;

носиковий – фертильний. Розділювальна тканина відокремлює носикову частину від стулкової, внаслідок чого ростровий сегмент після дозрівання плодів відпадає, а стулковий – залишається на рослині. Плоди тверді завдяки потужному розвитку склеренхіми перикарпію. Властиві для Rapistrum, Crambe, Cakile.

(2б) Ростро-вальватний гетеросегментний редукований (rostro-valvatus heteroarticulatus reductus):

стулковий сегмент одно- або двогніздий, фертильний; носиковий – повністю стерильний. Характерний для оліготипного роду Neslia.

(3) Ростровий розпадний (rostratus lomentaceus): стулковий сегмент редукований, інколи майже непомітний; носиковий – виразний, багатонасінний. Перетинка плоду наявна, але притиснута до стінки перикарпію. Розділювальна тканина редукована. Мезокарпій склерифікується при дозріванні плодів.

Склеренхіма супроводжує провідні пучки, складає волокнистий шар клітин ендокарпію. Наявний у Raphanus.

(4а) Ростровий нерозкривний товстоперетинчастий (rostratus indehiscens crassoseptus): стулковий сегмент редукований, носиковий – виразний, дво- або одногніздий; фертильний. Розділювальна тканина недорозвинена, визначається за анатомічними ознаками. Перетинка та внутрішні шари клітин мезокарпію і ендокарпію складаються із склеренхіми (плоди тверді). Наявні у видів роду Bunias.

(4б) Ростровий нерозкривний тонкоперетинчастий (rostratus indehiscens tenuiseptus): подібний до підтипу “а”, але перетинка дуже тонка, часто плівчаста й притиснена до перикарпію або майже повністю редукована. Властиві Goldbachia, Sobolewskia, Myagrum, Calepina, Isatis тощо.

(5) Стулковий лінійноперетинчастий (valvatus lineariseptus): є лише стулковий сегмент; двогніздий, фертильний, розкривний, важкорозкривний, нерозкривний або розламний; варіює за ступенем розвитку та склерифікації стулок, рамки, перетинки та розділювальної зони. Характерний для Arabis, Cardamine, Sisymbrium, Matthiola, Erysimum, Hesperis, Neotorularia, Chorispora та ін.

(6) Стулковий широкоперетинчастий (valvatus latiseptus): є лише стулковий сегмент; дво- або одногніздий, фертильний; розкривний, важкорозкривний або нерозкривний; ширина перетинки відповідає такій плоду (або довшому його діаметру на поперечному розрізі); перикарпій досить тонкий; склерифікація тканин незначна; розділювальна тканина розвинена у різній мірі. Характерний для 15 родів флори України, зокрема, Lunaria, Alyssum, Clypeola, Meniocus, Rorippa (p. p.), Schivereckia, Draba, Cochlearia та ін.

(7) Стулковий вузькоперетинчастий (valvatus angustiseptus): одно- (рідко), двогніздий, фертильний;

розкривний, важкорозкривний або нерозкривний; ширина перетинки відповідає товщині плоду; стулки човникоподібні, кілюваті або крилаті. Такі плоди мають Lepidium, Cardaria, Microthlaspi, Iberis, Coronopus, Каразинские естественнонаучные студии Каразінські природознавчі студії Karazin natural science studios Capsella, Hymenolobus.

(8) Стулковий редукованоперетинчастий (valvatus reductiseptus): є лише стулковий сегмент; дво-, одногніздий, фертильний; нерозкривний; рамка широка й цупка по краю плоду й конічно звужується до його центра; гнізда напівсферичні за формою; перетинка невиразна; розділювальна зона добре помітна на поперечному розрізі плоду, але стулки не відокремлюються від плоду. Наявний лише у Euclidium syriacum (L.) W.T. Aiton.

(9) Стулковий безперетинчастий (valvatus aseptus): є лише стулковий сегмент; двогніздий, двонасінний; перетинка відсутня; кожна стулка зростається краями, утворюючи однонасінне гніздо; плід розпадається на два мерикарпії. Рідкісний, характерний для видів роду Biscutella.

Алявдина А.А. Значение анатомии плодов и семян для систематики крестоцветных // Журн. Русск.

ботан. об-ва. – 1931. – 6, №1. – С. 85–100.

Артюшенко З.Т., Федоров Ал. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. – Л.:

Наука, 1986. – 392 с.

Войтенко В.Ф. Формы гетерокарпии в сем. Brassicaceae Burn. и их эволюционная оценка // Ботан.

журн. – 1968. – 53, № 10. – С. 1428–1439.

Дорофеев В.И. Плоды крестоцветных: разнообразие, строение, классификация, происхождение // Turczaninowia. – 2004. – 7, № 3. – С. 76–87.

Козо-Полянский Б.М. Происхождение цветка Сruciferae в тератологическом освещении. Тератология цветка и новые вопросы его теории. 3 // Бот. журн. – 1945. – 30, №1. – С. 14–30.

Котов М. И. Сем. Brassicaceae Burnett // Флора Европейской части СССР. – Л.: Наука, 1979. – Т. 4. – С. 30–148.

Лотова Л.И., РудькоА.И. Анатомические особенности плодов разных морфоло-гических типов в семействе крестоцветных // Бюлл. МОИП, Отд. биол. – 1999. –104, вып. 6. – С. 49–57.

Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. – М.–Л.: Наука, 1966. – 612 с.

Brckner C. Clarification of the carpel number in Papaverales, Capparales, and Berberidaceae // Bot. Rev.

– 2000. – 66, N 2. – 307 P.

De Candolle A.P. Regni vegetabilis Systema naturale. – Parisiis, 1821. – Vol. 2. –745 p.

Dickie J.B., Stuppy W.H. Seed and Fruit Structure: significance in seed conservation operations / R.D.

Smith, J.B. Dickie, S.H. Linington, H.W. Pritchard, R.J. Probert (eds). Seed conservation: turning science into practice // Royal Botanic Gardens, Kew, UK, 2003. – P. 253–280.

Hedge I., Rechinger K.H. Cruciferae // Flora Iranica / I. Hedge, K.H. Rechinger. – Graz: Academische druck- u. Verlagsanstalt, 1968. – 373 p.

Linne C. Species Plantarum. – Berolini, 1800. – 3 (curatore C.L.Willdenow). – 942 p.

Takhtajan A. Flowering Plants. – New York: Springer, 2009. – 871 p.

Zohary M. Carpological studies in Cruciferae // Palestine J. Bot. (Jerusalem). – 1948. – N 4. – P. 158–165.

ЭКОЛОГИчЕСКАЯ ИЗМЕНчИВОСТЬ ЛИСТЬЕВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ШИПОВНИКА (ROSA L.).

Миронова Н.В.

Ботанический сад Южного федерального университета, Ростов-на-Дону Шиповники Ростовской области отличаются большим разнообразием и встречаются повсеместно по склонам балок, надпойменным террасам, руслам рек. Наиболее широко распространены в области виды, относящиеся к секции Caninae Сrep., которые составляют основной фон в родофлоре [1]. Эта исторически молодая полиморфная секция, возникшая гибридогенно в засушливых условиях Древнего Средиземноморья, обладает высокой жизнеспособностью и приспособляемостью к разнообразным условиям произрастания. Виды этой секции образуют множество форм и экотипов, и потому их морфологические признаки нечетки и весьма изменчивы. Кроме того, под действием неблагоприятных условий возникают разного рода отклонения от нормы. Все это затрудняет работу систематикам.

Довольно часто исследователи недооценивают или переоценивают роль экологического фактора.

Поэтому одной из важных задач является установление степени воздействия экологических факторов на анатомо-морфологическое строение органов растения.

В частности, представляет интерес изучение влияния неблагоприятных условий, в том числе эдафического фактора на морфологические признаки шиповников. Меловая почва, как субстрат для произрасКаразинские естественнонаучные студии Каразінські природознавчі студії Karazin natural science studios тания, плохо подходит для большинства видов. Кроме того, сухость воздуха и почвы, высокие температуры – все это ставит растения на грань выживания. Под воздействием неблагоприятных факторов у видовых роз в первую очередь уменьшается рост (до 60%), часто наблюдается карликовость, уменьшается число побегов и плодов. Уменьшаются и размеры листьев.

Листья – довольно чувствительные органы, реагирующие на внешние изменения и отражающие реакцию растения на неблагоприятное воздействие среды. А так как размеры листьев и их форма используется в диагностике видов шиповников, то вопрос о влиянии экологических факторов на морфологические признаки шиповников является достаточно актуальным.

В задачу данного исследования входило определение изменчивости некоторых морфологических признаков, важных для систематики, и оценка структурных признаков, характерных для исследованных видов шиповников.

Объектами исследования служили два вида шиповника Rosa kalmiussica Chrshan. et Laseb. и R.

caryophyllacea Bess.

Материал собирали в местах естественного произрастания на территории Куйбышевского района Ростовской области в окрестностях с. Лысогорка. Изучали влияние условий местообитания на морфологические признаки шиповников, растущих на меловой почве надпойменной террасы и в пойме реки Тузлов.

При морфологическом анализе использовали общепринятые методы измерения и подсчета. Листья брали со средней части генеративных побегов. Все материалы подвергали математической обработке [2].

Оценка внутривидовой изменчивости морфологических признаков дана согласно методике С.А. Мамаева [3].

Разнообразные индексы листа характеризуют его форму и являются систематическим признаком.

Для характеристики формы листа рассматривали: отношение длины листовой пластинки к ее ширине, длины прилистника к его ширине и длины листа к длине прилистника.

Исследование листьев показало, что наиболее четко влияние условий окружающей среды сказывается на длине листьев и листочков.

Таблица 1. Характеристика морфологических особенностей шиповников, произрастающих в различных условиях местообитания.

Показатель R. kalmiussica R. caryophyllacea суходольный влажный суходольный влажный Длина листа (см) 5,2+0,4 8,8+0,3 6,3+0,1 8,9+0,Длина листочка (мм) 20,8+1,5 33,3+1,0 24,8+1,1 36,0+1,Ширина листочка (мм) 13,5+1,5 22,9+0,5 15,2+0,5 23,3+0,Длина прилистника (мм) 14,0+ 1,0 18,5+ 1,4 16,2+ 0,5 24,5+ 1,Ширина прилистника 6,8+ 0,6 8,1+ 0,2 6,8+ 0,2 7,8+ Индекс листочка 1,52 1,60 1,70 1,Индекс прилистника 2,14 2,33 2,30 2,Индекс лист./прилист. 3,84 4,17 4,3 4,Из таблицы 1 видно, что у R. kalmiussica и R. caryophyllacea наибольшая длина листьев наблюдается у кустов, растущих у воды (8,8 - 8,9 см соответственно), а наименьшая у кустов на меловой почве крутого склона (5,2 и см 6,3). То же самое явление наблюдается у листочков и прилистников. Причем, у этих двух видов, растущих в благоприятных и экстремальных условиях разница в размерах листьев не столь значительна у R. caryophyllacea, по сравнению с R. kalmiussica. Это свидетельствует о лучшей адаптации R. caryophyllacea к засушливым условиям.

Pages:     | 1 |   ...   | 92 | 93 || 95 | 96 |   ...   | 101 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.