WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 30 |

Основными методами психофизиологических исследований являются электрофизиологические методы, широко внедренные в физиологию в 30-е-40-е годы работами А.Б. Когана. Это, прежде всего электроэнцефалография (ЭЭГ), позволяющая по изменению основных ритмов электрической активности мозга (при стандартных ее отведениях от черепа — Рис.3.1) судить о функциональном состоянии мозга: это альфа-, бета-, тэта-, дельта-, мю-, каппа-, тау-, гамма-, сигма-волны.

При этом основными ритмами являются затылочный альфа-ритм (с частотой 7-Гц и амплитудой 50-100 мкВ, проявляющийся при закрытых глазах в состоянии покоя, медитации или при монотонной деятельности), бета-ритм (с характеристиками 14-30 Гц, 530 мкВ, наиболее выраженный в лобных долях, но при открытых глазах и умственной нагрузке распространяющийся и на другие зоны коры), тэта-ритм (3-6 Гц, 100-200 мкВ, характеризующий наступление медленноволнового сна, а также связанный с поисковым поведением, с извлечением энграмм из памяти и с планированием деятельности, и наиболее выраженный в гиппокампе), дельта-ритм (0,5-2 Гц, 300-400 мкВ, возникает в коре мозга при глубоком естественном и наркотическом сне). Мю-, каппа- и тау-ритмы относятся к частотной категории альфа-ритма, но при этом мю-ритм (или аркообразный) регистрируется из роландической области, каппа- и тау-ритмы – из височной (каппа-ритм – при подавлении альфа-ритма умственной деятельностью, тау – аналогичен затылочному альфа-ритму и подавляется звуковыми стимулами). Гамма-ритм относится к быстрым ритмам (более 30 Гц при низкой амплитуде – не выше 15 мкВ, связан с максимальным сосредоточением внимания при решении сложных задач). Сигма-активность (веретенообразная активность) регистрируется при переходе дремоты в медленноволновый сон, а также при раздражении неспецифических ядер таламуса и характеризуется частотой 14-18 Гц при амплитуде в несколько мкВ на начале и исходе веретена и в 100-200 мкВ на его максимуме. Кроме того, описаны сверхмедленные потенциалы, имеющие период колебаний от нескольких секунд до нескольких часов и амплитуду от сотен микровольт до десятков милливольт. Эти потенциалы составляют 5 групп: 1 - секундные с периодом колебания от 3 до 10 сек., 2 - декасекундные с периодом 15-60 сек., 3 - минутные с периодом 2-9 мин., 4 - декаминутные с периодом 10-20 мин., 5 - часовые с периодом 0,5 – 1,5 ч (Коган). Подобные колебания имеют место и при бодрствовании, и во время сна, при извлечении энграмм из памяти, при действии фармакологических веществ, а также при патологии мозга.

К электрофизиологическим методам также относятся методы регистрации вызванных потенциалов (ВП) и потенциалов, связанных с событиями (ПСС). ВП представляют собой ответы на сенсорные стимулы, регистрируемые из проекционных зон коры и стволовых проекционных структур, в виде ряда позитивно-негативных отклонений, длящихся после стимула в течение 0,5-1 сек. ПСС также представляют собой многокомпонентные негативно-позитивные отклонения, возникающие при протекании таких сложных событий, как возникновение ориентировочного рефлекса, концентрация внимания, извлечение из памяти энграмм, изменение общего функционального состояния.

Кроме того, используются методы магнитоэнцэфалографии (МЭГ), дополняющие информацию, полученную с помощью ЭЭГ-метода, а также методы позитронноэмиссионной томографии (ПЭТ) и магнитно-резонансной томографии (МРТ), позволяющие получить функциональные томограммы мозга.

Рис. 3.1. Схема расположения электроэнцефалографических электродов на скальпе: А вид сверху; Б вид сбоку; В вид спереди; Г вид сверху (по Джасперу).

Как дополнительные, при системных исследованиях могут использоваться методы окулографии и электроокулографии (ЭОГ), электромиографии (ЭМГ), регистрации электрической активности кожи (ЭАК) и методы регистрации ряда вегетативных функций, особенно метод электрокардиографии (ЭКГ).

4. ВОСПРИЯТИЕ, КОДИРОВАНИЕ И ПЕРЕРАБОТКА ИНФОРМАЦИИ В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ 4.1. Восприятие Одной из важных составных частей психофизиологии является работа сенсорных систем, с помощью которых мозг выделяет элементы окружающей среды из сложной их совокупности. Сенсорные системы функционируют, используя и прямые, и обратные связи, т.е. как системы самоорганизации и управления. Функции сенсорной системы – это: 1— обнаружение и различение сигналов, 2 — передача, трансформация сигнала и кодирование, 3 — детектирование признаков сигнала и опознание образа.

Обнаружение сигналов и их первичное различение происходит уже на рецепторном уровне, передача, преобразование и кодирование – на всех уровнях сенсорной системы, детекция — и на периферии системы и в центре, опознание образа — на нейронах высших уровней системы. Преобразование информации в сенсорной системе зависит не только от ее свойств и функционального состояния, но и от следов в памяти, и от иных воздействий, воспринимаемых мозгом сиюминутно. Что касается декодирования сенсорной информации, то, очевидно, что эти процессы происходят на корковом уровне, но как, пока сказать трудно.

По старым представлениям Гельмгольца, несовершенство наших органов чувств обеспечивает неточное отражение объектов внешнего мира в нашем сознании и поэтому можно говорить лишь о символическом отображении нашим сознанием реального мира (“теория иероглифов”). Действительно, кодирование признаков сигнала в нервной системе происходит “иероглифически” – импульсными посылками, но последующая расшифровка информации при декодировании возвращает ей, по-видимому, реальное, не символическое значение. Вопрос в том, как это достигается. И если процессы кодирования более или менее ясны, то с пониманием декодирования дело обстоит гораздо сложнее.

Пространственно-временная структура объекта кодируется в мозге в форме определенной нервной модели, изоморфной внешнему воздействию. Субъективный же образ возникает на базе нервных моделей при декодировании информации, но как происходит декодирование, пока совершенно неясно, на этот счет пока даже нет сколько-нибудь подходящих гипотез.

4.2. Общие вопросы рецепции Первым звеном любой сенсорной системы являются рецепторы, которые делятся на первично- и вторичночувствующие (Рис. 4.1.). Первичночувст-вующие рецепторы представляют собой окончания биполярного нейрона, нередко преобразованные в реснички или микровиллы (например, обонятельные), иногда инкапсулированные (например, кожные), а вторичночувствующие - это специальные клетки, вступающие в синаптический контакт с биполярами и передающие им возбуждение медиаторно (например, зрительные, слуховые и др.). Рецепторы также делятся на группы и по другим признакам. С одной стороны, это деление на дистантные и контактные рецепторы; с другой – по модальности воспринимаемого физического воздействия: на баро-, фото-, фоно-, хемо-, осмо-, термо-, виброрецепторы и др.; и с третьей стороны – по модальности возникающего ощущения: на зрительные, слуховые, тактильные, тепловые, холодовые, болевые, обонятельные, вкусовые.

В норме возбуждение рецепторов происходит под влиянием адекватных стимулов при достижении ими пороговой величины. Однако, можно вызвать возбуждение рецепторного аппарата и с помощью инадекватных воздействий (хотя для этого потребуется значительно более высокая сила раздражения). Так, например, стимуляция органов чувств (глаза, уха) инадекватными раздражителями (механическое воздействие, электрическое раздражение) может вызвать реакцию в виде специфического ответа – фосфена и фонена, что позволило Мюллеру сформулировать “закон специфической энергии”, согласно которому качество ощущений не зависит от характера раздражений, а определяется всецело заложенной в органах чувств специфической энергией, которая является, по представлениям Мюллера, неизменным прирожденным “жизненным качеством”. Отсюда Мюллер пришел к гносеологическому выводу о недоверии в познании мира нашим органам чувств. С позиций сегодняшних представлений, это ни что иное как кодирование сенсорного сигнала “мечеными линиями” (Перкел и Бурок).

Рис. 4.1. Схематическое изображение ответов первичного (а) и вторичного (б) рецепторов на раздражение: а тельце Пачини; б волосковый механорецептор; 1 капсула рецептора;

2 немиелинизированная часть нервного окончания; 3 миелинизированное волокно; РП рецепторный потенциал; ПД потенциал действия; РК рецептирующая клетка и ее афферентное (АН) и эфферентное (ЭН) волокна; С синапс; стрелками показано направление действия раздражения (по А.С. Батуеву).

При возбуждающем воздействии стимул, действуя на рецептор, вызывает деполяризацию его поверхностной мембраны, т.е. рецепторный, или генераторный потенциал, который не подчиняется закону “все или ничего”, зависит от силы раздражения, т.е. характеризуется градуальностью, способен к суммации и не распространяется вдоль нервного волокна. При достижении им определенной — критической – величины рецепторный потенциал превращается в импульсный (или ряд импульсов) в первом (ближайшем к рецептору) перехвате Ранвье. Между силой раздражения и величиной рецепторного потенциала существует логарифмическая зависимость, что соответствует классическому закону Вебера-Фехнера о зависимости ощущения от силы раздражения: E = a log I + b, где E – величина ощущения, I – сила раздражения, a и b – константы, различные для стимулов разных модальностей.

Общим свойством почти всех рецепторов является адаптация, т.е. приспособление к силе раздражения, выражающееся обычно в повышении порогов раздражения, т.е. в снижении чувствительности. При этом снижается величина генераторного потенциала и частота импульсных посылок от рецепторов по волокну. Прекращение действия постоянного раздражения приводит к восстановлению нормальной чувствительности рецепторов.

В рецепторах происходит кодирование информации, заключающейся в сигналах, с использованием неимпульсных кодов – амплитудой и длительностью генераторного потенциала, приводящих к возникновению импульсных пространственных кодов “мечеными линиями” и различных временных кодов характером импульсных посылок.

Рецепторы, как и центральные нейроны, имеют свои рецептивные поля (РП), представляющие собой пространство (участок поверхности тела), с которым связан этот рецептор (с которого рецептор получает сигналы). Чем дальше от рецепторного конца отстоит центральный нейрон, тем большее РП он имеет (за счет конвергенции в центре путей, идущих с периферии). Различают простые, сложные и сверхсложные РП, отличающиеся конструкцией возбудительно-тормозных зон внутри поля. При этом есть РП, работающие как детекторы, т.е. выделяющие определенные параметры объекта (углы, линии, пятна, направление и скорость движения, ориентацию стимула, цвет, высоту тона, его длительность, громкость и другие простые признаки различных афферентных сигналов). На периферии систем больше представлено детекторное, дискретное, а в центре континуальное описание признаков сигнала.

4.3. Учение И.П. Павлова об анализаторах Анализатор, по определению Павлова, представляет собой систему, состоящую из трех частей: 1 — воспринимающей (рецептор), 2 — проводниковой (нервные пути и стволовые структуры) и 3 — обрабатывающей (корковый мозговой конец). Рецепторы совершают периферический анализ по роду действующих раздражителей, а мозговой конец производит центральный анализ полученных сигналов и синтезирует их в целостный образ.

Допавловская физиология изучала функции органов чувств отдельно от процессов мозгового анализа. А современная физиология, занимающаяся исследованием сенсорных процессов, изучает их в связи с работой сенсорных систем, которые включают и органы чувств как периферические приборы, и путь в кору со всеми промежуточными этажами центральной нервной системы, каждый из которых не только проводит сигналы в кору, но и перерабатывает в значительной степени информацию, и, наконец, корковый анализаторный отдел.

Исследование анализаторной деятельности коры больших полушарий проводилось в лаборатории Павлова методом условных рефлексов с использованием приемов полного или частичного разрушения коры. Было показано, что при полной декортикации утрачиваются все виды коркового анализа: все ранее выработанные условные рефлексы пропадают и не восстанавливаются. При частичных удалениях коры большинство исчезнувших рефлексов быстро восстанавливается, за исключением тех, которые связаны с поврежденным анализатором.

Опыты с частичной декортикацией позволили определить локализацию корковых концов различных анализаторов. Было обнаружено, что удаление какого-либо участка коры ведет к нарушению функций соответствующего анализатора, связанного с этой корковой областью. Однако, при любых частичных удалениях коры большого мозга полной потери какого-либо вида анализа у животных не наступает. На основании опытов с частичной экстирпацией коры больших полушарий и изучением условных рефлексов у оперированных животных Павлов пришел к выводу, что существующая в коре локализация функций относительна и что воспринимающие зоны переслоены друг с другом.

Павлов различал в корковом отделе анализатора две части: ядро и рассеянные элементы. С помощью ядерной части, по Павлову, осуществляется наиболее сложный анализ и синтез раздражений, простые же функции выполняются при участии рассеянных элементов. Сейчас понятно, что вопрос этот обстоит несколько иначе: ядерные области являются просто областями периферических сенсорных проекций, а зоны рассеянных элементов (зоны “переслойки”) – областями синтеза сложного образа. Ядро зрительного анализатора локализовано в затылочных долях, слухового – в височных, двигательного – в лобных, кожного – в теменных, обонятельного и вкусового – на нижней и внутренней поверхности полушарий, а рассеянные элементы всех анализаторов заходят в соседние области, переслаиваясь друг с другом. Опыты с частичными экстирпациями затылочной и височной коры, проводившиеся еще Мунком, привели его к мысли о том, что у оперированных животных возникает “психическая слепота” и “психическая глухота”. Такие животные, как полагал Мунк, “видят, но не понимают” (или соответственно “слышат, но не понимают”). Павлов же оценивал эти явления как потерю высшего анализа и синтеза соответствующих сенсорных раздражений.

Специальное исследование двигательной коры (Красногорский) позволило Павлову говорить о существовании настоящего анализатора движений — двигательного анализатора, подобно тому, как существуют анализаторы зрительный, слуховой и т.д. Красногорскому удалось отдифференцировать кожные раздражения от проприоцептивных и показать, что при удалении коркового конца кожного анализатора рефлексы на кожно-механические раздражения выпадают, а на проприоцептивные – сохраняются (т.е. были доказаны возможности раздельной локализации корковых представителей кожно-механических рецепторов и проприоцепторов).

Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 30 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.