WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 30 |

2.14. Физиологический механизм и локализация внутреннего торможения Процессы внутреннего торможения, как и условный рефлекс, связаны с деятельностью коры больших полушарий. Павлов локализовал очаг внутреннего торможения в дугу условного рефлекса. Однако, в каком звене дуги возникает торможение – вопрос до сих пор дискуссионный (Рис. 2.7). Оно развивается либо в центре условного сигнала (Бабкин), либо в центре безусловного подкрепления (Перельцвейг), а может, и в центре условного, и в центре безусловного раздражителей (Купалов). Его возникновение возможно и в промежуточной части рефлекторной дуги, где образовалась временная связь (Асратян, Воронин), и в двигательном анализаторе (Скипин), или в его части, связанной с сигнальным раздражителем (Панкратов). Наконец, возможно, внутреннее торможение, вызывая “трудное состояние”, возникающее в связи с “отрицательной биологической реакцией”, развивается фактически как внешнее торможение условного рефлекса из центра этой биологически отрицательной реакции (Анохин — Рис. 2.8). А также не исключено, что торможение возникает как результат конкурентных отношений между системами “драйв” и “антидрайв” (Конорски — Рис. 2.9).

Электроэнцефалографические исследования показали, что образующееся в коре внутреннее торможение изменяет характер корковой электрической активности путем сдвига основных ритмов в сторону более медленных, с устранением бета- и замедлением альфаритма при увеличении его амплитуды. Электроэнцефалографическая картина дат основание предполагать снижение лабильности корковых нейронов, связанных с развитием внутреннего торможения.

Био- и гистохимические исследования свидетельствуют о снижении образования аммиака по сравнению с условнорефлекторной деятельностью, перераспределении в нервных структурах РНК, накоплении в нейронах гликогена (при охранительном торможении).

Рис. 2.7. Локализация внутреннего торможения (заштриховано) по представлениям различных авторов: а по Бабкину; б по Перельцвейгу;

в по Асратяну; г по Купалову; д по Анохину; 1 корковая проекция условного сигнала; 2 временная связь; 3 корковое представительство безусловного рефлекса; биологически отрицательная реакция (по Л.Г. Воронину).

Рис. 2.8. Схема образования угасательного торможения: А нормальный условный пищевой рефлекс; Б стадия частичного торможения пищевой реакции, вследствие появления биологически отрицательной реакции;

В стадия полного торможения пищевой реакции; а анализатор;

К.П.П. корковое представительство пищевой реакции; К.П.О. корковое представительство биологически отрицательной реакции; М путь для побочного торможения (по П.К. Анохину).

Рис. 2.9. Структура дуги безусловного (I) и условного (II) рефлекса:

P подсистема, ответственная за положительный рефлекс; N подсистема, ответственная за отрицательный рефлекс; 1, 2, 3, 4 различные уровни нервной системы от ствола мозга до коры; A афферентные проводящие пути;

Е эфферентные проводящие пути; S центры условных раздражителей (А возбуждающего, С тормозного, В смешанного); SP — положительные временные связи; SN тормозные связи (по Е. Конорски).

По поводу природы коркового торможения единого мнения нет. Существует несколько гипотез о возникновении условного торможения: парабиотическая, исходящая из снижения лабильности корковых клеток, составляющих путь рефлекса; химическая, основывающаяся на включении тормозных синапсов, которые вырабатывают тормозные медиаторы; электрическая, рассматривающая условное торможение как результат электротонического понижения возбудимости вставочных нейронов дуги условного рефлекса (Рис. 2.10).

Рис. 2.10. Схема электротонического торможения корковых клеток: 1 тело пирамидного нейрона; 2 верхушечный дендрит нейрона; 3 аксон нейрона;

4 волокно, несущее импульсы к клетке через перидендритные (расположенные на верхушечных дендритах) синапсы; 5 волокно, несущее импульсы к клетке через перикорпускулярные (заканчивающиеся на теле нейрона) синапсы (по И.С. Бериташвили).

Видимо, природа условного торможения не едина, как не едина вообще природа центрального торможения, и в разных конкретных ситуациях возможны разные пути, приводящие к одному и тому же тормозному эффекту.

2.15. Движение основных нервных процессов Вся сложная высшая нервная деятельность животных и человека построена на работе двух основных процессов – возбуждения и торможения. Они, взаимодействуя друг с другом, могут либо захватывать значительные участки коры (иррадиация), либо сосредоточиваться в отдельных пунктах (концентрация), вызывая вокруг этого участка появление противоположного процесса (одновременная индукция). Противоположный процесс также может возникать на месте основного очага вслед за первичным процессом (последовательная индукция).

В лаборатории Павлова были проведены опыты, на основании которых Павлов пришел к выводу, что и возбуждение, и торможение способны иррадировать по коре и концентрироваться в пункте первичного возникновения процесса. Однако результаты современных физиологических исследований на нейронном уровне не позволяют говорить о движении тормозного процесса наравне с возбудительным. Если импульсы возбуждения действительно распространяются по аксонам от нейрона к нейрону, захватывая значительные пространства нервной структуры, то о торможении этого сказать нельзя, так как возникающий в результате гиперполяризации тормозный постсинаптический потенциал не распространяется. Поэтому, пользуясь павловским термином “иррадиация торможения”, следует помнить, что имеется в виду лишь распространение состояния торможения на значительной территории коры, но не истинное движение тормозного процесса. Распространение же состояния торможения возможно путем “переноса” его возбуждающимися нейронами, вызывающими тормозный эффект на других нейронах, за счет создаваемого на их мембране латерального торможения. Иррадиация торможения происходит, по Павлову, в 4-5 раз быстрее последующей концентрации и тем сильнее, чем интенсивнее процесс в первичном очаге.

Иррадиация возбуждения в коре мозга протекает значительно быстрее иррадиации торможения (ибо для возникновения торможения нужны дополнительные синапсы).

Различают динамическую иррадиацию возбуждения, когда после нее не остается стойких изменений возбудимости, и статическую, вызывающую стойкие изменения функциональных свойств нейронов в зоне иррадиации процесса.

Взаимодействие возбудительного и тормозного процессов характеризуется индукционными отношениями, т.е. один процесс порождает и усиливает вокруг себя и после себя другой процесс. Возникновение вокруг очага возбуждения зоны торможения называется одновременной отрицательной индукцией, а появление зоны возбуждения вокруг очага торможения — одновременной положительной индукцией. Превращение возбудительного очага в тормозный происходит за счет последовательной отрицательной индукции, а заторможенного в возбужденный — за счет последовательной положительной индукции.

Сила индукционного процесса в определенных пределах зависит от силы первичного процесса. Если основной процесс склонен к иррадиированию, то индукционные процессы слабы. В случае же концентрации процесса развивается одновременная индукция противоположного знака, индукционно усиливающая сконцентрированный процесс.

Постоянное движение нервных процессов и состояний и их взаимная индукция приводят к чередованию противоположных процессов в одних и тех же нейронах, обеспечивая функциональную мозаику коры, которая может проявляться в волнообразных колебаниях величины рефлексов.

2.16. Возрастные изменения выраженности и взаимодействия нервных процессов Говоря о выраженности и взаимодействии основных нервных процессов возбуждения и торможения следует помнить, что возбудительный процесс (а тем более раздражительный) является эволюционно более старым и развивается уже в антенатальный и ранний постнатальный периоды. На базе этого процесса у новорожденного младенца формируются безусловные и первые простые условные рефлексы.

Однако на момент новорожденности у младенца проявляются только простейшие безусловные рефлексы, которые еще весьма несовершенны и имеют генерализованный характер (Прейер и др.). Но уже в первый год жизни развивается наряду с условнорефлекторной функцией, торможение условных рефлексов, которое совершенствуется в течение 2-го и 3-го года жизни, что способствует установлению определенного баланса между возбудительным и тормозным процессами. При этом в первые годы жизни оба процесса еще слабы и легко поддаются внешнему торможению (при слабости торможения внутреннего).

В старшем дошкольном возрасте (от 5 до 7 лет) существенно возрастает сила и подвижность нервных процессов (особенно внутреннего торможения). Критерием возрастающей подвижности нервных процессов является факт достаточно легкой переделки стереотипов условных раздражителей (особенно в игре). Возрастает роль словесных сигналов и оказывается возможной переделка их значения в пределах второй сигнальной системы, а также и межсигнальных отношений (Лурия, Кольцова).

Было показано, что у детей 7-10 лет характеристики основных нервных процессов и их взаимодействия приближаются к таковым у взрослых людей (Красногорский, Кабанов, Иванов-Смоленский). По характеру взаимодействия коры и подкорково-стволовых структур оказалось возможным выделить несколько типов высшей нервной деятельности ребенка. Это, по Красногорскому, 1 центральный уравновешенный тип, кортикальный тип с преобладанием корковых процессов, 3 подкорковый тип с преобладанием субкортикальных процессов и 4 гиподинамический тип с пониженной возбудимостью как коры, так и подкорки. По Иванову-Смоленскому, это 1 лабильный тип с хорошей подвижностью и возбудительного, и тормозного процессов, 2 возбудимый тип с преобладанием раздражительного процесса, 3 тормозный тип с преобладанием тормозного процесса и 4 инерционный тип с затрудненными и выработкой, и упрочиванием как положительных, так и тормозных условных рефлексов. Обе эти классификации весьма близки к павловской, которая будет рассмотрена позже в главе, посвященной типологии высшей нервной деятельности (и включающей также четыре типа:

живой, спокойный, безудержный и слабый).

В переходном периоде нарушается баланс возбудительного и тормозного процессов при нарастании возбуждения и ослаблении всех видов внутреннего торможения и при нарушении подвижности процессов (приводящем часто к патологической подвижности либо к патологической инертности).

К юношескому возрасту (и к взрослому состоянию) устанавливается определенный баланс в возбудительно-тормозных отношениях, детерминированный типологией человека, т.е. нейрохимическими процессами, обусловливающими корково-подкорковые взаимодействия и обеспечивающими весьма индивидуальный характер высшей нервной деятельности отдельного человека.

Вариативность протекания нервных процессов сказывается и на вариабельности взаимодействия сигнальных систем у взрослого человека.

При наступлении старости у человека отмечается ослабление и возбудительного, и особенно тормозного процессов, и их подвижности, что приводит к инертности процессов при общей их слабости, и в результате к ослаблению внимания, памяти и снижению эмоциональности.

2.17. Аналитико-синтетическая деятельность коры мозга Высшая нервная деятельность протекает на базе непрерывного анализа – расчленения сложных раздражителей на составляющие их элементы – и синтеза – соединения этих элементов в целостный образ. Во всяком акте нервной деятельности присутствуют элементы и аналитической, и синтетической функции. Например, образование самого простого условного рефлекса уже включает в себя и анализ (выделение данного сигнала из множества других), и синтез (объединение в единый образ условно- и безусловнорефлекторных раздражителей, приводящее к возникновению между соответствующими корковыми пунктами временной связи). Однако, в каждый данный момент при наличии аналитикосинтетической деятельности оба акта (анализ и синтез) могут проявляться не в равной мере.

Так, в первой стадии выработки условного рефлекса преобладают синтетические процессы, что выражается в появлении условных реакций на все раздражители, сходные с основным сигналом (стадия генерализации условного рефлекса). Во второй – превалируют аналитические процессы, поэтому условнорефлекторный ответ способен вызвать только основной сигнал, а все остальные, даже сходные с ним, теряют силу (стадия специализации условного рефлекса).

Физиологическим механизмом генерализации является иррадиация возбуждения из пункта основного сигнала, и, вследствие этого – образование ряда побочных временных связей. Физиологическим же механизмом специализации служит концентрация возбуждения в основном очаге в результате дифференцирования раздражений и угашения побочных временных связей.

Аналитико-синтетическая деятельность коры мозга проявляется в условнорефлекторных реакциях на комплексные раздражения, когда, с одной стороны, благодаря анализу, возможно распознавание каждого отдельного сигнала в комплексе, и с другой, благодаря синтезу, комплекс, состоящий из ряда различных сигналов, воспринимается как единый сложный образ.

Целостность условнорефлекторной деятельности выражается в системности, стереотипии, “настройках” и “переключениях” реакций. Системность работы мозга может быть представлена как синтез всей совокупности действующих на организм раздражителей и, в частности, как синтез набора сигналов, применяемых в строгой последовательности и расположенных в определенном порядке во времени и пространстве (в том числе включая и “динамический стереотип”, и так называемые “сенсорные связи” - Рис. 2.11).

Следующие темы - Типы высшей нервной деятельности, Физиология сна, Физиология эмоций, Физиология памяти, Высшая нервная деятельность человека – будут рассмотрены в соответствующих разделах психофизиологии.

Рис. 2.11. Сенсорные связи: А З типы сенсорных связей; К кора;

П подкорка; Бк корковое представительство безусловного рефлекса;

Бп подкорковый центр безусловного рефлекса; белые кружки корковые пункты индифферентных раздражителей; черные и заштрихованные кружки в верхней части коры пункты условных раздражителей, в нижней части коры корковые представительства безусловных рефлексов, внизу их подкорковые центры. Сплошная линия условная связь, подкрепляемая в настоящее время; пунктирная линия условная связь, подкреплявшаяся ранее;

прерывистая линия сенсорная связь (по М.М. Кольцовой).

3. ПРЕДМЕТ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ И МЕТОДЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ Психофизиология изучает физиологические механизмы психических процессов.

Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 30 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.