WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 30 |

I ретикулярная формация нижней части ствола мозга; II таламическая ретикулярная формация; III кора мозга; 1 афферентный путь безусловного раздражителя; афферентный путь условного раздражителя;

3 и 4 ретикулярные нейроны; 5 и 6 коллатеральные волокна афферентных путей, вызывающие возбуждение ретикулярных нейронов;

7 и 8 коллатеральные волокна афферентных путей, не вызывающие возбуждения нейронов, вследствие непроходимости синапсов;

9 и 10 восходящие пути от ретикулярной формации, активирующие кору диффузно (9) и локально (10); 11 безусловнорефлекторная реакция. Временная связь образуется между афферентными волокнами условного раздражителя (7) и ретикулярными нейронами (8) (по А. Гасто).

Рис. 2.3. Множественное замывание временных связей в коре (пунктир), которым не препятствуют ее разрезы: 1, 2, 3 центральные механизмы оборонительных, пищевых и ориентировочных реакций соответственно; путь условного пищевого рефлекса на световой сигнал показан жирными линиями (по А.Б. Когану).

Рис. 2.4. Схема замыкания временной связи слухового двигательного рефлекса:

1 звездчатые клетки; 2 вставочные нейроны; 3 ассоциативный нейрон;

4 гигантский пирамидный нейрон; в кружке место замыкания временной связи на теле вставочного нейрона; римскими цифрами обозначены слои коры (по А.Б. Когану).

Рис. 2.5. Схема взаимоотношений коры больших полушарий и ретикулярной формации ствола мозга: 1 тормозная зона ретикулярной формации;

2 облегчающая зона; 3 таламические ядра; 4 афферентные пути;

5 восходящие ретикулярные влияния; 6 влияния коры на ретикулярную формацию (по Л.Г. Воронину).

Близко к “переносу опыта” стоит экстраполяционный рефлекс (Крушинский), позволяющий животному “предвидеть” ситуацию без специальной выработки у него соответствующих условных рефлексов. В основе экстраполяционного рефлекса лежит сложная комбинация условных и безусловных рефлексов. Это делает возможным использование индивидуального опыта для “прогнозирования” событий (избегание пропасти, движущегося транспорта; умение заранее найти конечный пункт движения пищи, видя лишь начало ее перемещения, и т.д.). По Анохину, это “опережающее отражение”.

По мнению Бериташвили, поведение высших животных не может быть сведено только к безусловным и условным рефлексам. Оно гораздо сложнее и обозначается Бериташвили как “психонервная деятельность”.

Ряд авторов уделяет большое внимание влиянию ретикулярной формации среднего мозга и неспецифических ядер промежуточного мозга на условнорефлекторную деятельность (Мэгун, Джаспер, Моруцци, Фессар, Иошии, Крейндлер). Анохиным показано действие неспецифических образований мозга на различные функциональные системы коры.

По представлениям Бериташвили, замыкание временных связей происходит в системе звездчатвых вставочных и ассоциативных корковых нейронов. Саркисовым и Поляковым показано, что количество звездчатых клеток в коре мозга у человека значительно выше, чем у других млекопитающих. По мнению Бериташвили, именно звездчатые клетки обеспечивают адекватное отражение (и, возможно, осознание) реальности в коре мозга. По Бериташвили, возможны два типа замыкания нервных связей: 1 — с участием преимущественно экстероцептивных раздражителей, происходящее с включением звездчатых нейронов; 2 — с участием преимущественно проприо- и интероцептивных раздражителей, осуществляющееся без включения звездчатых нейронов прямо через вставочные. Видимо, поэтому некоторые условные рефлексы на проприо- и особенно на интероцептивные сигналы, не проходящие через звездчатые клетки, не вовлекают в деятельность механизм второй сигнальной системы и не отражаются в нашем сознании.

Возможно, замыкание временных связей протекает, главным образом, на телах вставочных нейронов, которые под влиянием совместной стимуляции от условного сигнала и подкрепления повышают свою возбудимость, а синапсы их становятся проходимиыми для импульсов от условного раздражителя, и, таким образом, "проторяется" новый путь путь условного рефлекса.

Опыты с прямым измерением порога раздражения нейронов коры мозга (Николаева) и с определением силы безусловнорефлекторной реакции (Купалов) показали, что при выработке условных рефлексов повышается возбудимость нейронов, образующих условнорефлекторную дугу.

Оставшийся от старых физиологических декартовских представлений термин “рефлекторная дуга”, означающий путь рефлекса от рецепторных образований через нервные центры к рабочему органу, используется и сейчас. Однако, следует всегда помнить, что рабочий орган не является конечным звеном в этой “дуге”, а служит источником импульсов обратной афферентации, которая, сигнализируя о состоянии органа, через акцептор действия приводит реакцию в соответствие с программой (Анохин). В акцепторе действия происходят процессы сличения, и сверяются ожидаемый и истинный результаты действия. А обратная афферентация, превращающая систему в кольцевую, позволяет производить коррекции реакции по ходу выполнения действия (Рис.2.6). Более подробно функциональная система Анохина описана в главе 6 (Двигательные программы и управление движениями).

В результате электроэнцефалографических исследований было показано, что при образовании условных рефлексов в корковых клетках анализаторов, связанных с безусловнорефлекторной реакцией, происходит усвоение ритма сигнальных раздражений и синхронизация электрической активности (Ливанов). Исследования, проведенные на людях, обнаружили, что при выработке условного рефлекса сигнальный раздражитель вызывает депрессию основной электрической активности в анализаторных областях коры головного мозга, связанных с безусловной реакцией.

Биохимические и цитохимические исследования выявили повышение содержания аммиака в корковых нейронах при возбуждении, возникающем в связи с условнорефлекторной деятельностью, изменение распределения и количества РНК.

Отмечается также большое значение АТФ и сульфгидрильных групп для нормального протекания возбуждения корковых нейронов.

Рис. 2.6. Схема целенаправленного поведенческого акта (по П.К. Анохину).

2.9. Принцип доминанты и значение доминанты в условнорефлекторной деятельности Одним из важных принципов работы нервных центров является принцип доминанты (Ухтомский). Доминантный очаг возбуждения отличается повышенной возбудимостью, стойкостью возбуждения, способностью к суммации возбуждений, инерцией. Диффузные волны от раздражений разной модальности возбуждают все центры, достаточно возбудимые в данный момент, но доминанта образуется лишь в том из них, который способен притягивать и суммировать возбуждения. Возникновение доминантного очага возбуждения в каком-либо центре всегда сопровождается более или менее выраженным сопряженным торможением других нервных центров.

Очаги возбуждения в центральной нервной системе, приобретая доминантный характер, оказывают определяющее влияние на течение и исход реакции. В основе доминанты лежит механизм суммационного рефлекса, но ее физиологические механизмы более высокого порядка, чем механизмы простого суммационного рефлекса, который не обладает такой значительной инерцией, как доминанта (Ухтомский).

Из множества возможных разнообразных доминант наиболее сильные – те, которые связаны с протеканием наиважнейших инстинктов: половая, пищевая и оборонительная.

Ухтомский считал, что доминанта является не только общим принципом деятельности нервной системы, но и играет важную роль в процессе выработки новых реакций на воздействие среды, т.е. лежит в основе условного рефлекса.

В высших этажах мозга – в коре больших полушарий принцип доминанты является основой таких психологических актов, как внимание и предметное мышление, когда создается устойчивый очаг возбуждения при торможении других центров. Благодаря наличию свойства инертности, доминанта может служить в психической жизни человека источником предубеждения, навязчивых образов, галлюцинаций, но она же дает ученому и “руководящую идею”, и “основную гипотезу” для развития научной мысли (Ухтомский).

Рассматривая формирование и становление доминанты, Ухтомский намечает в ее развитии три фазы. Первая характеризуется достаточно устойчивой доминантной, возникающей в организме под влиянием гормонов и рефлекторных воздействий и привлекающей к себе возбуждения, связанные с самыми разнообразными рецепциями (стадия “гормональной доминанты”). Вторая фаза заключается в том, что из множества задействованных рецепций доминанта выбирает ту группу, которая для нее наиболее интересна биологически (стадия выбора адекватного раздражителя для доминанты и одновременно стадия предметного выделения данного комплекса раздражителей из среды.

Третья фаза характеризуется тем, что между доминантной и данным комплексом раздражений устанавливается “адекватная связь” (т.е. доминанта и комплекс раздражений подкрепляют друг друга).

Процесс упрочения доминанты совпадает во многом с процессом выработки условного рефлекса. Доминанта лежит в основе корковой замыкательной функции. При замыкании временной связи корковый представитель безусловного рефлекса относительно условнорефлекторного центра играет доминирующую роль, притягивая к себе возбуждения сначала из всех областей коры, а затем, по мере упрочивания и специализации условного рефлекса – только те, которые систематически сочетаются с подкреплением. Если же возникает доминанта, не связанная с выработкой данного условного рефлекса, то, в силу своего тормозного влияния на другие формы деятельности, она будет мешать выработке этого рефлекса. Однако, принцип доминанты более универсален, чем принцип условного рефлекса, ибо, если условнорефлекторная деятельность присуща только (или в основном) коре больших полушарий, то способность формировать доминантные очаги возбуждения – общее свойство центральной нервной системы.

Электрофизиологическое изучение доминантных очагов, проводившееся Русиновым, показало, что при наличии в коре большого мозга стационарного возбуждения регистрируются медленные сдвиги постоянного потенциала. Эти медленные длительные потенциалы не являются продуктом слияния и совпадения отдельных волн возбуждения, а служат проявлением местной длительной активности. Аналогично тому, как быстрые изменения потенциала отражают бегущую волну возбуждения, длительные изменения потенциала отражают медленно текущие изменения возбуждения.

Таким образом, по Русинову, не только ток действия, но и медленный длительный потенциал характеризует активное физиологическое состояние.

Не отрицая возможной роли постсинаптических потенциалов в генезе длительных электрических потенциалов коры, Русинов считал, что их природу можно объяснить изменением мембранных свойств самих корковых нейронов. При этом внеклеточные электрические поля, создаваемые нейронами, способствуют установлению межнейронной функциональной связи.

Доминантный очаг можно рассматривать как один из возможных механизмов памяти. Для следовых явлений при доминанте характерно сохранение основных свойств очага возбуждения: ритмической природы, фокуса проявления, стойкости в определенной стадии развития и растормаживания. Во время торможения корковый очаг сохраняет в скрытом состоянии заданный ритм, проявляющийся после торможения. Поэтому, по мнению Русинова, нельзя отвергать длительную активность импульсов в виде пробега по кольцу нейронов как один из возможных механизмов для объяснения долгосрочной памяти.

Следовательно, доминанта - это временно господствующая сложная рефлекторная система, направляющая работу центров в данный момент, лежащая в основе выработки условных рефлексов и представляющая один из возможных механизмов памяти.

2.10. Инстинкты Есть немало определений понятия “инстинкт”. Наиболее современное – это врожденные формы биологического поведения, представляющие собой цепи безусловных рефлексов, где окончание одного рефлекса запускает начало следующего. При таком определении у человека нет целостных инстинктов, а есть лишь кусочечное их наличие, когда представлены отдельные безусловные рефлексы, расторгнутые информационными пустотами, которые могут быть заполнены при обучении с помощью информации, поступающей в разном виде от других людей.

Среди методов изучения инстинктов — наблюдения (с целью выявления общих компонентов поведения), изоляции (с целью отделения собственного поведения индивида от навязанного родителями и стаей), муляжей (с целью выявления ключевых раздражителей), нейрофизиологического (с целью исследования мозговых структур, обеспечивающих инстинктивное поведение), фармакологического (с целью выяснения нейрохимии этих структур) — наибольшего внимания заслуживают три последних, с помощью которых были обнаружены как основные стимулы, запускающие то или иное инстинктивное поведение, так и глубинные структурно-медиаторные механизмы различных форм инстинктивного поведения.

Так, оказалось, что инстинктивное поведение обеспечивается, главным образом, гипоталамусом (его холинергическими парасимпатикотропными передними и латеральными отделами и адренергическими симпатикотропными задними и медиальными отделами), а более высоколежащие структуры, связанные с инстинктивным поведением (базальные ганглии, архипалеокортекс и неокортекс), в основном играют регулирующую и модулирующую роль в отношении гипоталамуса. Например, амигдалы связаны с пищевыми реакциями, с реакциями агрессии и страха, грушевидная извилина связана с регулированием ярости, лимбическая извилина – страха, крючок гиппокампа — с пищевым поведением.

Особую роль играет гиппокамп, являясь интегратором в архипалеокортексе: он связан с пищевыми, половыми и оборонительными формами поведения, модулирует активность центра насыщения в гиппоталамусе, оказывая на него и облегчающие, и тормозящие влияния. Что касается регуляции сексуального поведения, направленного на сохранение вида, то здесь отмечается участие практически всех архипалеокортикальных структур – и орбитальной, и пириформной, и лимбической коры, и перегородки, и миндалин, и, естественно, гиппокампа, который, в отличие от остальных структур старой и древней коры, сохраняет свое влияние (приводя при нарушениях к гиперсексуальности у животных) даже после кастрации.

Инстинктивное поведение в течение жизни обрастает условнорефлекторными поведенческими компонентами и в таком виде участвует в формировании мотивационного поведения, направленного на удовлетворение биологической потребности. Инстинктивномотивационное поведение зачастую (хотя и не всегда) эмоционально окрашено, ибо эмоциогенные и инстинктивные зоны мозга лежат рядом (а то и представляют собой общий отдел). Эта эмоциональная окраска активизирует мотивационный поиск, что приводит к наиболее адекватному удовлетворению потребностей.

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 30 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.