WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 30 |

4.6. Декодирование и опознание образа Что касается процессов опознания образа, то помимо детектирования и поточечного описания в случае простых концентрических рецептивных полей, имеет место также и фильтрация пространственных частот (Кемпбелл, Глезер). Глезером было показано, что оптимальными стимулами для сложных и сверхсложных рецептивных полей (описанных Хьюбелом и Визелом) являются не только полосы и края, но и пространственные решетки.

Это означает, что сложные поля являются фильтрами пространственных частот и могут рассматриваться как операторы, определяющие коэффициент разложения изображения по базисным функциям (Глезер).

Следовательно, можно говорить о наличии двух систем опознания образа: дискретной с помощью узкополосных нейронов – детекторных и близких к ним (возможно, фильтров, но в узком спектре значений) и 2 континуальной с помощью широкополосных нейронов – фильтров пространственных частот в широком спектре значений. Такое наличие двух перекрывающихся систем опознания обеспечивает более высокую надежность “вычисления” и “описания” параметров сенсорного воздействия.

На основании психофизиологических исследований (Кемпбелл, Глезер) было выдвинуто представление, согласно которому информация (на примере зрительной) обрабатывается большим числом параллельно действующих каналов, каждый из которых избирательно настроен на определенную пространственную частоту. По мнению Глезера, на низших уровнях зрительной системы нейроны, кодирующие простые признаки сигнала (такие как яркость, цвет, параметры движения, ориентация стимула и т.п. ), еще не объединены в отдельные морфологические конструкции. Ряд последующих преобразований зрительной информации приводит к переходу от поточечного описания изображения на уровне сетчатки и НКТ к квазиголографическому распределенному описанию на уровне зрительной коры (Глезер). В результате на выходе каналов получается экономное и в то же время полное кодовое описание реального зрительного объекта. Такие же общие принципы кодирования и декодирования информации, видимо, лежат в основе работы всех сенсорных систем (что, конечно, не исключает моментов, специфичных для каждой из них).

Так, в частности, в обонятельном и вкусовом анализаторах позиционный код отнюдь не всегда связан с адресатом в виде отдельного нейрона (что характерно для возникновения элементарного вкусового или обонятельного ощущения), а часто это могут быть отдельные “рецептивные места” на мембране нейрона, являющегося общим адресатом для различных специфических воздействий. При этом интенсивность вкусовых и обонятельных раздражений кодируется, как и интенсивность зрительных и тактильных сигналов, различными модификациями временных кодов. Что же касается получения ощущения так называемого смешанного (“составного”) вкуса (и, возможно, запаха), то это, видимо, достигается путем суперпозиции импульсных потоков (возможно, их паттернов, а главное – их “информативных” импульсов) в путях, представляющих собой общие афференты, собирающие сигналы, несущие специфическую информацию от рецепторов разной вкусовой (и, возможно, обонятельной) модальности. Тогда, видимо, если этот общий поток импульсов разлагаем на составные “информативные” компоненты, и получается “составной” вкус (например, кисло-сладкий, горько-соленый и т.д.). Если же в результате суперпозиции импульсных потоков, поступающих от рецепторных разветвлений афферентного волокна в его общий ствол, часть “информативных" импульсов теряется, то получается новый паттерн, приводящий к возникновению нового (“сложного вкуса”), не сводимого к элементарным вкусовым ощущениям.

Особое место занимает так называемое “вероятностное кодирование”, характерное для нейронов с памятью. Оно проявляется либо в виде реакций, отсутствующих при первых предъявлениях стимула, а возникающих при повторной стимуляции, как правило, с прогрессирующим укорочением латентного периода, и переходящих в ряде случаев в “экстраполяционные ответы”, предвосхищающие подачу сигнала (это “нейроны тождества”, вероятность ответа которых растет при стереотипной стимуляции – Рис. 4.5), либо в виде реакций с удлиняющимся латентным периодом и уменьшающейся выраженностью ответа, вплоть до полного его исчезновения (это “нейроны новизны”, вероятность ответа которых при стереотипной стимуляции снижается – Рис. 4.6), и, наконец, в виде ответов, проявляющихся сначала вероятностно, а потом стабилизирующихся (вероятность ответа таких нейронов не предсказуема).

Рис. 4.5. Электрограмма ответов "нейрона тождества" (на первом канале):

7, 8, 9 номера предъявлений стимула; а фон; б ответ нейрона на стимуляцию (в 9-ом предъявлении стимула экстраполяционный ответ); ступенька время стимуляции (по Т.В. Алейниковой).

Рис. 4.6. Электрограмма ответов "нейрона новизны" (на первом канале):

6, 7, 8 номера предъявлений стимула; а фон; б ответ нейрона на стимуляцию;

ступенька время стимуляции (по Т.В. Алейниковой).

Самым трудным моментом в проблеме переработки сенсорной информации является ее декодирование (“чтение”) и интерпретация полученного сообщения. И хотя нервные коды (вернее “кандидаты в коды”) возможно предположительно выделить в ответах нейронов, однако, как происходит в нейроне распознавание информации, выделение ее из множественных импульсных потоков, приходящих к нейрону через сотни и тысячи синаптических входов, мало что можно сказать. Ясно лишь одно, в мембране нейронаадресата происходят сложные интегративные процессы по вычленению из приходящих сигналов их “информативной” части и сопоставление “информативных” частей сигналов, снимаемых с различных входов. Как это делается, пока неясно. Еще более неясен вопрос о том, кто и как расшифровывает пространственно-временную мозаику возбуждения нейронов. Конечно, можно предположить наличие специальных выходных нейроновинтеграторов, которые “считывают” информацию о мозаичности возбуждения нейронов с помощью пространственно-временной возбудительно-тормозной мозаики синаптических мест на мембране. Эти синаптические места можно рассматривать как адреса “корреспондирующих” нейронов, составляющих возбудительную пространственно-временную мозаику в структурах мозга. И хотя сигналы сенсорной информации представляют собой дискретные, квантованные элементы, сенсорное сообщение прочитывается как непрерывное.

При этом на каждой ступени переработки сенсорной информации может иметь существенное значение взаимодействие афферентных и эфферентных каналов. В адекватной деятельности различных структур большую роль играют прямые и обратные связи между отделами мозга, обеспечивающие сопоставление во времени нейронных реакций разных этажей центральной нервной системы и позволяющие, видимо, “сравнивать” информацию, перерабатываемую этими отделами, для синтеза целостного образа.

4.7. Информационные процессы и их особенности в онтогенезе Прямых исследований особенностей кодирования и переработки информации в онтогенезе не проводилось даже на животных, а тем более на человеке, ибо для этого используются инвазивные методики. Поэтому можно обсуждать этот вопрос, привлекая исследования становления анализаторных функций. Особенности информационных процессов в онтогенезе, естественно, связаны со зрелостью рецепторных и центральных нервных образований, занимающихся переработкой информации.

Человек относится к незрелорождающимся организмам (даже в случае доношенности). Поэтому дефинитивного состояния как периферические рецепторные, так и центральные нервные структуры, достигают в разное время постнатального онтогенеза.

Так, к моменту рождения ребенка ретина еще полностью не сформирована, развитие макулы завершается только через 4 месяца после рождения, но на этом морфогенез сетчатки не заканчивается, а продолжается до 10-12-летнего возраста. Миелинизация зрительных путей, начавшись в эмбриональный период, также завершается постнатально. То же относится и к нейронному аппарату наружного коленчатого тела и зрительной коры, который заканчивает свое формирование в постнатальный период (до 7-летнего возраста, но особенно интенсивно развивается в течение первого года жизни).

Наиболее рано в онтогенезе формируется светочувствительная функция, о чем можно судить по проявлению безусловных рефлексов на засвет глаза уже на первом месяце постнатальной жизни это функция палочкового аппарата. Полноценная переработка информации о цвете, поступающей от колбочек, относится к гораздо более поздним срокам к 2-3 годам (Пейпер), хотя уже в 5-6 месяцев постнатальной жизни у ребенка выявляется некоторое предпочтение в реагировании на цвета. Однако, ЭРГ- и ЭЭГ-исследования обнаружили реакцию колбочек на цвет в период новорожденности. В старости переработка информации, связанной с анализом цветов и с остротой зрения, ухудшается в связи с деструктивными изменениями в желтом пятне.

Наиболее сложный анализ, обеспечивающий предметное зрение, связан с детекторной функцией нейронов, которая у ребенка реализуется только с 3-месячного возраста постнатальной жизни.

К 5 месяцам у ребенка расширяется поле зрения за счет формирования периферического зрения, которое, усиленно развиваясь в 6-7,5 лет, достигает дефинитивного уровня в 20-30 лет. В старости границы периферического зрения существенно, хотя и неравномерно, сужаются.

Морфогенез слухового анализатора, как и зрительного, начинаясь в эмбриогенезе, заканчивается лишь постнатально. Это касается как кортиева органа и миелинизации слуховых путей, так и формирования клеточных структур стволовых и кортикальных отделов. И хотя считают, что слуховая кора достигает дефинитивного развития к 1,5месячному возрасту, морфологические отличия ее клеток от клеток взрослого человека сохраняются еще до 7-летнего возраста. При старении (как и в отношении зрения) нарастают атрофические изменения в кортиевом органе, приводящие к развитию тугоухости.

Несмотря на незрелость системы в момент новорожденности, есть сведения, что еще до рождения можно через стенку живота матери регистрировать из теменной области плода 32-38-ми недель вертекс-потенциал, такой же, как и у новорожденного, в ответ на звуковое воздействие. У новорожденного младенца регистрируются также некоторые безусловные рефлексы: ауропальпебральный (движение в ответ на резкий звук) и поведенческая реакция пробуждения (учащенипе дыхания, движения век и т.д. в ответ на звук). Эти рефлексы связаны с переработкой информации, как на уровне стволовых, так и на уровне высших корковых структур.

Морфологическое исследование становления и развития кожного и проприоцептивного анализа у ребенка выявило также этапы пренатального и постнатального его формирования и на рецепторном уровне, и в отношении миелинизации путей, и на уровне цитоархитектонической дифференцировки подкорковых и корковых структур.

Соответственно и переработка информации от кожных и мышечных рецепторов претерпевает изменения: сначала созревают пути и центры, связанные с анализом протопатической чувствительности (к 1-2 годам), потом дефинитивного уровня достигает переработка информации об эпикритической чувствительности (к 1-4 годам). Кожномышечный анализатор по ряду критериев на момент рождения ребенка оказывается более зрелым, чем зрительный и слуховой, и к 3-му месяцу постнатальной жизни вызванный потенциал (на пассивное сгибание руки) становится дефинитивным. Возбудимость кожномышечного агнализатора в первые годы жизни нарастает (до 17-20 лет), затем стабилизируется и при старении резко снижается.

Вестибулярный аппарат функционирует уже в пренатальном периоде с 4-х месяцев эмбриогенеза, в постнатальном онтогенезе появляется поствращательный нистагм глаз, возбудимость сначала растет, затем снижается (от 10 до 20 лет) и стабилизируется, чтобы потом опять повыситься (после 60 лет).

Схема формирования обонятельного и вкусового анализаторов в общих чертах та же, что и предыдущих также начало формирования восходит к эмбриогенезу, а дефинитивного состояния их структуры достигают в постнатальном онтогенезе. Показано, что уже у новорожденного ребенка имеет место мимическая реакция на одоранты и на вкусовые вещества, однако обонятельная и вкусовая чувствительность в первые дни жизни существенно ниже, чем у взрослого человека, дефинитивного же уровня возбудимость обонятельного анализатора достигает примерно к 14 годам, а вкусового к 20-30 годам.

При старении (особенно после 70 лет) и обонятельная, и вкусовая чувствительность существенно снижаются.

Что касается выявления нейронных кодов в онтогенезе, то такие работы на человеке проводиться не могут, ибо как уже говорилось выше, все методики исследования – инвазивные. Результаты же экспериментов, поставленных на животных (Маффей и Фиорентини и др.) показали, что в формировании нейронных кодов, кроме генетического компонента, важную роль играет также момент воспитания в среде и импринтинга в сенситивный период, когда происходит запечатление реакции на ключевой (или подменяющий его) сигнал. И, таким образом, кроме генетически детерминированных “меченых линий” или играющих такую же роль временных кодов, обусловленных врожденными программами нейронов, могут включаться новые программы, выработанные у нейронов путем обучения.

4.8. Общие представления о возрастной динамике восприятия Исследование онтогенеза восприятия наиболее затруднительно в ранние периоды развития, и особенно у человека, поскольку один из главных методов изучения анализаторных систем – электрофизиологический, а методики часто – инвазивные.

Результаты же, полученные в экспериментах на животных, не могут быть прямо перенесены на человека, тем более, если речь идет о временных аспектах развития. Поэтому и вопрос о корреляциях между электрофизиологическими и психофизиологическими показателями исследован пока еще недостаточно, основной же материал получен при изучении поведенческих реакций.

В период новорожденности, когда у младенца имеются только некоторые безусловные рефлексы, возможности восприятия сигналов внешнего мира весьма ограничены, ребенок воспринимает лишь те сигналы, которые запускают эти рефлексы. В первые недели жизни возникают реакции на звук (на 2-3-й неделе) и на свет (на 3-5-й неделе) в виде слухового и зрительного сосредоточения. К концу первого месяца жизни появляются первые условные рефлексы, и круг восприятия расширяется. К этому времени формируется сложная двигательная реакция – «комплекс оживления» - на восприятие лица матери (или другого близкого человека).

В период младенчества совершенствуется зрительное восприятие, что приводит к формированию зрительного сосредоточения. К 3-м месяцам появляется реакция зрительного прослеживания за движением предмета; в 4 месяца ребенок активно смотрит, «изучая» предмет. В 2-3-месячном возрасте появляется реакция (интереса либо страха) на новизну.

Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 30 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.