WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 90 | 91 || 93 | 94 |   ...   | 506 |

Изменчивость и отбор. Рассмотрим пример Е. о. Представим себе популяцию животных, являющихся добычей (напр., зебр), члены к-рой различаются по скорости бега. Причины этого могут заключаться в индивидуальных различиях анатомии зебр, напр. длине костей и величине мышц, разной чувствительности, позволяющей одним стартовать быстрее других, и/или нек-рых косвенных факторах, могущих вызывать замедление бега, напр. различной подверженности болезням. Если на этих животных охотятся хищники, то жертвами станут самые медленные зебры.

В любой момент своей истории эта популяция травоядных животных обладает некой средней скоростью. Одни члены популяции бегают с большей скоростью, чем средняя, другие - с меньшей. Те, кто бегает медленнее, имеют больше шансов быть пойманными, и, соответственно, меньше шансов передать свои гены по наследству своему потомству. В следующем поколении окажется больше потомков тех, кто бегал с большей, чем средняя, скоростью, и меньше тех, кто бегал медленнее; т. е., будет больше быстро бегающих и меньше медленно бегающих животных. Вероятно, средняя скорость у нового поколения будет выше, чем у предыдущего. Следовательно, много поколений спустя средняя скорость станет гораздо выше.

Исходя из этих аргументов, источником отбора является окружающая среда (окружающая среда хищников включает добычу, а среда добычи - хищников). Отбор создает характерные особенности организма, но отбор тж необходим и для их поддержания. Напр. предки китов некогда были сухопутными животными. После того, как они вновь перешли к морскому образу жизни, исчезли условия окружающей среды, в к-рых наличие ног было преимуществом, поэтому отбор больше не поддерживал такой признак, как хорошо развитые конечности. Вместо этого отбор стал благоприятствовать таким конечностям, к-рые оказались бы пригодными для передвижения в воде. Ноги у предков китов постепенно исчезли; однако бессмысленно говорить, что ноги вымерли или стали вымершими. Отбор оперирует видами, а не отдельными органами, системами или частями тела.

Окружающая среда с изобилием высоких деревьев со съедобными листьями создает условия, в к-рых преимуществом может оказаться наличие длинной шеи, особенно если более малорослые деревья встречаются редко или их листья объедают конкуренты. Жирафы возникли в результате Е. о. относительно длинной шеи; подобный отбор не мог бы иметь место в окружающей среде, лишенной высоких деревьев (высокие деревья определяют отбор по длине шеи). Помимо этого, отбор зависит и от того, что имеется в наличии в самом его начале. У одного вида вариации индивидов могли вызвать отбор по длине шеи, а у другого мог происходить отбор особей, более эффективно карабкающихся на деревья. Окружающая среда совершает отбор в популяции организмов, но отбор может оперировать только со спектром изменчивости, уже существующим в популяции. К ограничениям возможных вариаций следует отнести структурные факторы. В случае человека, напр., наши предки-млекопитающие с четырьмя конечностями исключают у человека возможность эволюции пары крыльев за плечами.

Непрерывная или прерывистая эволюция Рассмотренный нами способ эволюционного отбора подразумевает постепенные изменения, происходящие в течение длительных промежутков времени. Предметом нек-рых споров об эволюции был вопрос о том, происходит ли она постепенно или рывками (прерывистая эволюция или эволюционный скачок). Ископаемые остатки содержат доказательства осн. изменений видов, происшедших в течение отрезков времени, относительно коротких с т. зр. эволюционных критериев, напр. вспышка роста многоклеточных форм жизни в кембрийском периоде или в конце мелового периода, вымирание динозавров (возможно, в результате падения кометы или иной катастрофы планетарного масштаба) и более позднее развитие крупных млекопитающих. Принимая во внимание убедительные свидетельства возможности обоих типов эволюции, резоннее всего прийти к выводу о том, что эволюция шла по обоим этим путям.

Структурированная сложность. Е. о. по одному признаку, напр. по скорости бега, кажется достаточно простым, но эволюция имеет дело с гораздо большим, чем однонаправленные изменения. Это приводит к структурированной сложности, напр. к весьма сложному строению челов. глаза. Есть ли основания полагать, что Е. о. породил эту сложную структуру Если глаз является продуктом Е. о., он не мог возникнуть сразу же сформированным. Но чем хороши отдельные части глаза Какие они могут дать преимущества при отборе Ответ заключается в том, что даже 1% глаза дает существенные преимущества, если у окружающих нет и этого.

Если у данного вида в процессе эволюции возникла такая сложная система, как глаз, маловероятно, что его место займет какая-то иная структура, выполняющая такую же функцию. Напр., 1% зрения, к-рое могло бы быть эволюционным предшественником совершенного челов. глаза, дает значительно меньшее преимущество, когда сформированный глаз уже существует, чем тогда, когда альтернативы зрению нет. Отбор не заменяет уже существующие механизмы другими, выполняющими такую же работу, поэтому, возможно, мы без всяких опасений можем сказать, что в процессе эволюции на наших лбах никогда не возникнет третий глаз.

Побочные продукты отбора. Сходство (насекомых) с палочками - необычное приобретение, представляющее всего лишь одно из возможных направлений отбора. Отбор может оперировать различными признаками в различных популяциях, и отнюдь не каждый из признаков, кажущийся приспособительным, обязательно является продуктом Е. о. Дарвин считал Е. о. самым важным механизмом эволюции, но он взял на себя труд отметить, что Е. о. - не единственно возможный способ: "Я полагаю, что естественный отбор был главным, но не единственным средством видоизменения" (выделено мною). Описание признаков популяции с т. зр. Е. о. требует большего, нежели сочинение правдоподобной истории о том, какое преимущество они могли бы давать членам этой популяции.

В филогенезе нек-рые особенности могли возникнуть как случайные побочные продукты отбора. Возможно, нек-рые признаки совр. популяций не являются непосредственным результатом отбора; возможно, они представляют собой случайные побочные продукты др., не родственных им признаков, возникших в результате отбора.

Отбор и поведение Согласно учению Дарвина, Е. о. воздействует на сменяющие друг друга популяции организмов, но отбор может так же воздействовать на последовательно сменяющие друг друга совокупности реакций в рамках времени жизни отдельного организма. Так, формирование оперантных реакций путем последовательного приближения (shaping) может порождать изменения в поведении, организуя последовательности одних, а не др. реакций. Если только самое сильное нажатие на рычаг позволяет голодной крысе получать пищу, то более сильные нажатия будут происходить чаще, а слабые - реже, а спустя какое-то время сила нажатия крысы возрастет. Такой отбор был назван отбором по последствиям (selection by consequences). Это онтогенетический, а не филогенетический отбор. В случае с нажатием рычага получение пищи является тем последствием, к-рое отбирает одни реакции и отметает другие. Реакция, влекущая за собой получение пищи, "выживает", а остальные "вымирают". Параллели между этими двумя вариантами отбора, Е. о. и отбором поведения по его последствиям, были детально исследованы.

Подобно тому, как Галилей переместил Землю из центра Вселенной на орбиту вокруг звезды, объяснения с т. зр. отбора бросают вызов нашему традиционному способу размышления о самих себе. Существуют и др. важные аналогии. Как отмечалось ранее, искусственный отбор был известен во времена Дарвина; вопрос заключался лишь в том, может ли подобный отбор осуществляться в природных условиях. Процедура, известная под названием "формирование оперантных реакций путем последовательного приближения", тж является методом искусственного отбора, в процессе к-рого экспериментатор формирует силу нажатия крысой на рычаг или специалист по поведенческой терапии формирует вокализации у неразговаривающего ребенка, воспитываемого в детском доме. В этих случаях эффективность данного метода очевидна. Тем не менее, этот вид отбора является искусственным, и возникает вопрос о том, действует ли он в естественных условиях на поведение, чтобы сформировать нек-рые из поведенческих паттернов нашей повседневной жизни.

Обычно в нашем распоряжении оказываются только конечные результаты, после того, как подчиняющиеся случаю силы природы уже выполнили свою работу. Напр., можно предположить, что онтогенетический отбор внес свой вклад в формирование умения гризли ловить лососей в реках у северо-западного побережья Тихого океана, но единственное, что мы можем увидеть - это различия между беспомощными усилиями молодых новичков и великолепно скоординированными действиями опытных взрослых особей. Сам по себе процесс формирования реакций путем последовательного приближения не виден, поскольку он занимает слишком много времени (филогенетической аналогией этому может быть обрывочность геохронологической летописи ископаемых остатков). Вопрос о том, до какой степени Е. о. оперирует поведением индивида на протяжении его жизни, остается открытым, но ист. аналогии с учением Дарвина заставляют предположить, что этот вопрос требует серьезной постановки.

См. также Экологическая психология, Эволюция, Наследуемость, Развитие человека, Оперантное обусловливание, Расовые различия Ч. Катанья _Ж_ Железы и поведение (glands and behavior) Железы можно разделить на два класса: экзокринные (внешней секреции) и эндокринные (внутренней секреции). Экзокринные железы имеют протоки. Их продукты выполняют свои функции в окрестностях выделяющей секрет железы, но вне тканей тела, хотя это "вне" может относиться к полости рта, напр. Потовые железы, слюнные железы, и экзокринные структуры поджелудочной железы, к-рые выделяют участвующие в пищеварении пептиды, - все это примеры экзокринных желез. Они практически не оказывают прямого влияния на поведение. Эндокринные, или не имеющие выводных протоков железы выделяют свои продукты непосредственно в кровь и осуществляют воздействие на органы, удаленные от функционирующей железы. Отдельные эндокринные железы могут оказывать сильное прямое воздействие на а) поддержание гомеостаза, б) регулирование эмоциональных поведенческих реакций, особенно связанных со стрессом, и на в) половое и полоролевое поведение.

Эндокринных желез всего шесть, и две из них имеют отделы, различающиеся своей структурой и функциями. Одна из последних двух желез - гипофиз - расположена в основании головного мозга и связана с гипоталамусом через воронку, или ножку, гипофиза. Передняя доля гипофиза, наз. аденогипофизом, значительно больше его задней доли. Аденогипофиз - это железа в подлинном смысле слова: она выделяет гормон роста (соматотропный, СТГ), АКТГ, тиреотропный гормон (ТТГ), пролактин и гонадотропины. Уровни гормонов, секретируемых аденогипофизом, контролируются гипоталамусом через его связи со срединным возвышением (the median eminence), где аксоны клеток мелкоцеллюлярной (parvicellular) системы гипоталамуса высвобождают факторы, стимулирующие либо тормозящие секрецию гормонов передней доли гипофиза.

Задняя доля гипофиза, нейрогипофиз, получает прямую иннервацию от гипоталамической крупноцеллюлярной (magnocellular) нейросекреторной системы. Клетки, образующие крупноцеллюлярную нейросекреторную систему, локализованы в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса, а их аксоны доходят до нейрогипофиза. Окончания этих аксонов высвобождают окситоцин и вазопрессин, к-рые поступают прямо в кровь.

Надпочечная железа тж состоит из двух частей. Её внешний слой называется корой. Выделяемые гипофизом гормоны стимулируют клетки коры надпочечников к секреции либо минералокортикоидов, либо глюкокортикоидов. Минералокортикоиды, такие как альдостерон, влияют на почки, позволяя поддерживать содержание солей и воды в организме на постоянном уровне. Глюкокортикоиды участвуют в реакции организма на стресс. Внутреннюю часть надпочечной железы составляет мягкая мозговая ткань. Ее клетки являются мишенями преганглионарных симпатических аксонов, идущих из спинного мозга, и выделяют при стимуляции адреналин и норадреналин непосредственно в кровь.

Общий термин "гонады" относится к мужским и женским половым железам - яичкам и яичникам соответственно. Гонады секретируют эстроген, прогестерон и тестостерон. Относительные количества этих гормонов определяют отличительные половые характеристики.

Три оставшиеся эндокринные железы - это поджелудочная, щитовидная и паращитовидная. Эндокринные структуры поджелудочной железы секретируют инсулин, необходимый для проникновения глюкозы и жиров в клетки, с тем чтобы клетки могли использовать их для получения энергии или, в случае жировых клеток, для создания их запасов. Щитовидная железа выделяет тироксин, регулирующий скорость обмена веществ и синтез белка клетками во всех частях организма. Паращитовидная железа секретирует гормон, участвующий в регулировании концентрации кальция в крови. Эта железа практически не оказывает прямого влияния на поведение.

Активность фактически всех эндокринных желез, за исключением мозгового слоя надпочечников, непосредственно регулируется гормонами, выделяемыми гипофизом, а деятельность самого гипофиза регулируется гипоталамусом. Хотя мозговой слой надпочечников напрямую получает сигналы из симпатического отдела автономной НС, гипоталамус, в силу его способности контролировать автономную НС, оказывает влияние даже на секрецию адреналина и норадреналина этой структурой надпочечников. Следовательно, любое обсуждение роли желез в регуляции поведения должно учитывать функции гипоталамуса.

Гормональные влияния на гомеостатические механизмы Понятие гомеостатического механизма относится к любой деятельности или комплексу действий в целях поддержания клетки, органа или всего организма в стационарном (установившемся) состоянии, оптимальном для выживания, к-рое и наз. гомеостазом. На клеточном уровне примером такой деятельности могло бы служить включение натриево-калиевого насоса для восстановления внутриклеточной и внеклеточной концентрации этих двух видов ионов, соответствующей состоянию покоя нейронной мембраны. Пищевое и питьевое поведение - примеры гомеостатических механизмов на уровне целого организма. У млекопитающих в поддержании гомеостаза организма участвуют и нервная, и эндокринная система.

Pages:     | 1 |   ...   | 90 | 91 || 93 | 94 |   ...   | 506 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.