WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 62 | 63 || 65 | 66 |   ...   | 506 |

Различные части Г. м. связаны между собой посредством очень сложной сети нервных путей, обеспечивающей постоянное взаимодействие нейронов. Ядра, входящие в состав Г. м., редко функционируют в автономном режиме. Как правило, неск. ядер вместе с соотв. проводящими путями объединяются в функциональную систему для орг-ции и регулирования сложных поведенческих актов, и именно их взаимодействие создает основу для полноценной жизни. У всех нормальных, здоровых взрослых людей функции, осуществляемые этими многообразными структурами и системами, как правило, одинаковы. Сенсорные системы регулируют поток информ., приходящий извне и от внутренних органов; системы, относящиеся к вниманию, не только поддерживают нас в состоянии готовности, но и позволяют нам игнорировать информ., к-рая может быть излишней, а тж отдыхать, когда мы в этом нуждаемся; моторные системы регулируют наши реакции и передвижения; а мотивационные системы осуществляют текущий контроль побуждений, потребностей и поддерживают гомеостаз. Др. системы помогают нам научаться и запоминать или забывать.

Структуры Г. м., являющиеся частью одной системы, могут, в то же самое время, участвовать в деятельности др. системы или систем. В качестве ил. этого тесного взаимодействия подотделов Г. м. рассмотрим нервные связи коры передней части лобных долей (префронтальной коры) с др. областями Г. м.

Связи префронтальной коры с другими областями неокортекса Префронтальная кора, к-рой отводится важная роль в осуществлении таких нечетко определенных функций, как оценивание обстановки и принятие решений, чувство такта, контроль импульсов и абстрактное мышление, находится в передней части конечного мозга. В процессе филогенеза Префронтальная кора больших полушарий Г. м. человека приобрела свои нынешние очертания и относительно крупные, по сравнению с остальными частями мозга, размеры. Др. участки коры соединены с этой большой префронтальной областью множеством нервных волокон и их пучков. Вообще, кортико-кортикальные связи чаще всего являются двусторонними и сопряженными, обеспечивая как эфферентные, так и афферентные влияния включенных в них участков коры.

Связи префронтальной коры с лимбической системой Лимбическая система - еще одно образование, обеспечивающее сеть реципрокных взаимодействий с префронтальной корой. Афферентные потоки из лимбической системы диффузно распределяются по всей префронтальной коре. К лимбической системе, в наиболее строгом смысле этого термина, относится гиппокампальная формация, миндалина, поясная извилина и подмозолистая область (коры) в районе гиппокампа. Наута и Доумсик представили многочисленные свидетельства в пользу более широкого понимания лимбической системы, к-рая включает в себя связи со средним мозгом и оказывает влияние на перегородку, базальные ганглии, гипоталамус, лобную и височную кору. Согласно их выводам, лимбическая система "не только осуществляет текущий контроль за переработкой сенсорной информ. в коре Г. м., но может тж активно вмешиваться в эти процессы". Т. о., лимбическая система имеет доступ к регуляции висцеральных и эндокринных функций, мотивационных состояний и процессов перцепции/научения.

Префронтальная кора, по-видимому, имеет два различных, хотя и частично перекрывающихся канала связи с лимбической системой. От медиального и дорсолатерального участков префронтальной коры волокна идут к области поясной извилины и, вокруг и позади мозолистого тела, к гиппокампальным областям; от орбитальной префронтальной коры волокна идут к области перегородки (септальной области), имеющей прямые связи с миндалиной. Перегородка тж соединена с гиппокампом посредством большого пучка волокон, образующих свод.

Хотя все таламические структуры имеют двусторонние связи с префронтальной корой, наиважнейшую роль среди них играют самые многочисленные - те, что сосредоточены в дорсомедиальном ядре таламуса. От одной части этого ядра волокна идут к орбитальному участку префронтальной коры и комплексу миндалины и от них - в обратном направлении; др. его часть соединена двусторонними связями с дорсолатеральным участком префронтальной коры. Кроме того, таламические ядра, имеющие связь с префронтальной корой, получают сигналы по волокнам, идущим от гипоталамуса; тж были выявлены прямые связи, идущие от орбитальной части префронтальной коры к латеральной зоне гипоталамуса.

Не все сигналы, поступающие в префронтальную кору из подкорковой и лимбической областей, ретранслируются через таламус и гипоталамус. Существуют связи между префронтальной корой и черной субстанцией, покрышкой среднего мозга и центральным серым веществом среднего мозга. Ретикулярная формация яв-ся, вероятно, одной из неск. "релейных станций", передающих сенсорную информ. лобным долям и получающих ее от них, в нек-рых случаях через лимбическую систему; др. структуры среднего мозга служат частью двигательного тракта.

Сигналы, поступающие в префронтальную кору из таламуса, гипоталамуса и среднего мозга, по-видимому, обеспечивают информ. о внутреннем эмоциональном и мотивационном состоянии организма почти так же, как это делают сигналы из лимбической системы. Эти внутренне синтезируемые воздействия, вместе с воздействиями, ассимилируемыми префронтальной корой из поступающей извне сенсорной информ., помогают придавать смысл и значение внешним событиям.

В субталамическую область - передаточную станцию между таламусом и корой - тж приходят сигналы из префронтальной коры. Субталамус - часть двигательной системы, имеющая двусторонние связи с хвостатым ядром, к к-рому от префронтальной коры идут сильные эфферентные связи; кроме того, от последней идут дополнительные связи к скорлупе. Хотя имеется множество эфферентных путей от префронтальной коры к базальным ганглиям, от последних, по-видимому, в префронтальную кору не поступает никаких афферентных сигналов.

Синтез префронтальных связей Дж. М. Фастер полагает, что префронтальная кора играет роль во временном структурировании поведения: а) участвуя в подготовке сенсорных и моторных систем к осуществлению действия, б) удерживая необходимую информ. в некоем гибком запоминающем устройстве и в) подавляя интерферирующие воздействия внутренней и внешней информ., к-рые могли бы в противном случае нарушить последовательность формирования поведенческого акта. Исслед. выявили наличие множественных связей между этой и др. областями Г. м. Однако даже когда она оказывается поврежденной, ни одна из поддающихся четкому определению функций, по-видимому, не утрачивается; зато исчезает такой важнейший элемент или качество, как ощущение себя человеком.

См. также Повреждения головного мозга, Расстройства психики и поведения при поражениях ЦНС, Гипоталамус, Лимбическая система, Нейропсихология, Ретикулярная активизирующая система, Исследования расщепленного мозга Голод (hunger) Г. и сытость - любопытные феномены. Любой человек, если его спросить, где он чувствует Г. или сытость, показывает на свой желудок, хотя Г. - это не просто результат отсутствия пищи в желудке. Аналогично этому, для появления чувства сытости желудок вовсе не обязательно должен быть полным (напротив, предельно наполненный желудок может вызывать довольно неприятные ощущения). Когда научные методы стали более изощренными, физиологи продемонстрировали, что ритмические сокращения желудка коррелируют с Г. Денервация желудка, при к-рой устраняются все приходящие от него ощущения, не уничтожает чувства Г., свидетельствуя о том, что корреляция еще не означает причинной связи. То, что желудок не является источником ощущений, необходимых для появления чувства Г., было доказано еще более убедительно. Совр. хирургические методики сделали возможным удаление желудка у лабораторных животных, как, впрочем, и у нек-рых категорий больных людей. Эта операция изменяет схему приема пищи, поскольку теперь просто негде накапливать съеденное, однако Г. и насыщение по-прежнему продолжают испытываться, и суточное потребление пищи вскоре возвращается к нормальному уровню.

Чувство Г. предположительно возникает в тех случаях, когда механизмы головного мозга получают нервные и/или гормональные сигналы, к-рые отображают опустошение или наполнение "баков" с метаболическим топливом. Этот вывод подтверждается результатами недавно проведенных экспериментов, показавших, что лабораторные животные могут научиться кормить себя посредством эмитирующего поведения (такого, как нажимание рычага), приводящего к внутривенной инъекции питательной жидкости. Хорошо обученные животные, по существу, сами дозируют нормальное количество пищи и корректируют темп своего эмитирующего подкрепляемого поведения в ответ на изменения дозы или калорийности инъекции. Чувство Г., так же как и сытости, по-видимому, испытывается, даже если пища не проходит через желудок или верхний отдел желудочно-кишечного тракта, из к-рого она обычно всасывается.

В процессе эволюции у животных развились сложные нервные и эндокринные механизмы, обеспечивающие непрерывный процесс пополнения запасов питательных веществ, служащих осн. топливом для метаболизма. Эта система относится к сложным, поскольку состоит не только из механизма контроля опустошения/наполнения. Поступление энергии, конечно же, должно сопоставляться с ее расходованием, однако при этом не требуется выравнивать энергетические потоки за короткое время, т. к. энергия может запасаться (в форме жиров) и использоваться по мере необходимости.

У людей и др. высокоорганизованных животных развились множественные механизмы контроля. Животные испытывают Г. и едят твердую пищу (discrete meals) в промежутки времени, связанные с исчерпанием легкодоступных питательных веществ в организме. Большинству людей тж удается поддерживать вес тела в приемлемых границах в течение продолжительного времени.

И все же в этой системе регулирующих влияний со временем появляются ошибки, т. к. потребление пищи не целиком определяется потребностью в ней организма. Люди часто едят вовсе не потому, что у них исчерпаны запасы энергии, а по множеству др. причин. Здесь можно упомянуть лишь неск. из них: а) время обеда или ужина - чувство Г. может иметь условно-рефлекторную природу; б) стечение обстоятельств - вид и запах пищи могут вызывать сложные цефалические (т. е. условные) рефлексы, приводящие к изменениям гормональной и нейронной активности, похожим на те, что имеют место во время еды; в) искушение во время вечеринок, приемов и т. д. - внешнее побуждение может быть мощной детерминантой переедания; г) стресс или др. эмоциональные потрясения - такая компенсаторная еда составляет главную проблему во мн. случаях диететического ожирения.

Важное влияние вкуса (пищи) на то, что и сколько мы едим, можно легко продемонстрировать, если предложить любую новую и аппетитную на вид еду человеку, к-рый неск. секундами раньше отказался от к.-л. др. пищи. Это пример сенсорно-специфического насыщения (sensory-specific satiety) - частой причины переедания и ожирения в совр. об-ве. Люди, вынужденные перейти на внутрижелудочный способ кормления (и т. о. лишенные возможности ощущать вкус пищи), при получении адекватного питания не сообщают о нормальном насыщении. Когда им позволяли пить ту же жидкую питательную смесь, к-рая была только что введена в их желудки, они снова потребляли почти столько же этой смеси, что служит др. демонстрацией важности сенсорных влияний.

Это заставляет нас обратить внимание на др. странность рассматриваемого феномена. Хотя психологи любят приводить чувство Г. в качестве примера тесного взаимодействия физиолог. потребности и мотивированного поведения, люди, как, впрочем, и представители др. биолог. видов, набирают часто мешающий нормальной жизни избыточный вес, особенно в тех случаях, когда им доступна разнообразная, вкусная и питательная пища. Мн. люди могли бы прожить неск. недель или даже месяцев без еды, хотя они строго придерживаются ежедневного графика трехразового или более частого питания (плюс перекусы), заявляя, что чувствуют Г. Несмотря на избыточный вес, нек-рые люди находят крайне тяжелым для себя сократить объем потребляемой пищи, поскольку они убеждены в том, что меньшее количество еды не приведет к желаемой степени насыщения.

Лабораторные животные тж едят твердую пищу по регулярному графику, когда у них есть свободный доступ к еде. Периодичность питания предполагает осведомленность об истощении энергетических ресурсов, а жесткий контроль приема пищи подразумевает сознавание насыщения. Животные активнее и стабильнее работают за пищевое вознаграждение после более длительных периодов депривации. Однако психологи выяснили, что секрет устойчивого инструментального поведения заключается в снижении веса тела существенно ниже нормального уровня вследствие голодания, так что "нужда" вполне может быть фактором мотивирования животного. Лабораторные животные тоже переедают, когда им предлагают вкусную, разнообразную и питательную еду, но быстро теряют лишний вес при возвращении к своему стандартному однообразному рациону.

Почему у людей возникает чувство Г. через довольно регулярные промежутки времени даже тогда, когда у них есть достаточные запасы энергии, остается загадкой до сих пор. Поскольку люди, по-видимому, нечувствительны к состоянию своих энергетических резервов (т. е. жиров), чувство Г. должно отражать кратковременное истощение какого-то легкодоступного источника энергии.

Глюкоза яв-ся единственным метаболическим топливом, к-рое может легко использоваться всеми тканями организма, и, кроме того, совершенно необходимым топливом для работы мозга, хотя мозговые клетки и могут использовать кетоновые тела, удовлетворяя за счет них до 2/3 своих метаболических нужд в периоды продолжительного голодания. Поэтому Джин Мэйер выдвинула предположение, что чувство Г. м. б. обусловлено активацией "глюкостатического" механизма, чувствительного к потреблению клетками глюкозы. Глюкостатическая теория Г. подтверждается тем фактом, что систематические инъекции инсулина, гормона поджелудочной железы, вызывают чувство Г. у людей и потребление пищи у мн. др. видов животных. Инсулин увеличивает клеточное поглощение глюкозы, и это приводит к развитию гипогликемии (пониженному содержанию сахара в крови). В свою очередь, это вызывает клеточную глюкопривацию (glucoprivation) - недостаток глюкозы. Однако ложкой дегтя в этой бочке меда оказывается то, что инсулин усиливает чувство Г. лишь при введении его в организм в больших дозах, приводящих к концентрации инсулина в крови, существенно превышающей уровень этого гормона при любых нормальных состояниях организма.

Pages:     | 1 |   ...   | 62 | 63 || 65 | 66 |   ...   | 506 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.