WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 205 | 206 || 208 | 209 |   ...   | 506 |

См. также Доминантные и рецессивные гены, Наследование X. К. Финк Наследуемость (heritability) Н. можно представить в виде квадрата корреляции между фенотипическими и генотипическими значениями к.-л. признака в популяции (h2). Н. любого признака невозможно оценить на основе изучения отдельного индивида, так как h2 выражает долю общей дисперсии проявлений признака, а дисперсия зависит от различий между индивидами. Поскольку Н. оценивается по выборке из определенной популяции, h2, подобно любой др. выборочной стат., содержит ошибку выборки. Величина этой ошибки связана обратно пропорциональным отношением с корнем квадратным из объема выборки. Кроме того, на получаемые оценки h2 влияет степень генетической и средовой изменчивости признака в изучаемой популяции, наряду с типом и надежностью его измерений. Т. о., h2 для каждого конкретного признака не яв-ся константой, наподобие числа или скорости света. Наследуемость больше похожа на такой демографический показатель, как индекс младенческой смертности среди данного населения, проживающего в данном месте в данный период времени, вычисляемый в соответствии с установленным критерием табуляции смертей в младенческом возрасте.

Наиболее ясное представление о том, что такое наследуемость, можно составить на основе рассмотрения компонентов, составляющих общую фенотипическую дисперсию изучаемого признака (Vp):

VP = VG + VE + VGE + 2Cov GE + Ve где VG - генетическая дисперсия, VE - средовая дисперсия, VGE - статистическое взаимодействие генетических и средовых факторов, Cov GE - ковариация генетических и средовых факторов, Ve - ошибка дисперсии (вследствие ненадежности измерений).

В свою очередь, генетическую дисперсию, VG, можно также разложить на 4 компонента:

VG = VA + VD + VEp + VAM, где VА - аддитивная генетическая дисперсия, VD - неаддитивная генетическая дисперсия, обусловленная доминантностью (взаимодействием аллелей в одинаковых хромосомных локусах), VEp - неаддитивная генетическая дисперсия, обусловленная взаимодействием между генами в разных локусах (или, иначе говоря, эпистазом), и VAM - генетическая дисперсия, обусловленная ассортативностью скрещиваний (т. е. приростом генетической дисперсии, к-рый можно объяснить степенью генетического сходства между членами пары по изучаемому признаку).

При наличии всех вышеперечисленных компонентов мы можем точно определить Н. Есть два определения Н., в узком и широком смысле, к-рые обозначаются соответственно h2N и h2B:

h2N = VA / Vp и h2B = VG / VP.

Иногда в числитель формулы для оценки h2B включают др. компоненты:

h2B = (VG + VGE + 2Cov GE) / Vp.

В количественной генетике под h2 без нижнего индекса обычно подразумевается Н. в узком смысле (h2N), тогда как в генетике поведения тем же символом обозначается наследуемость в широком смысле (h2B).

Н. (h2N или h2B) признака оценивается исходя из различных родственных корреляций, к-рые могут служить основой и для оценки различных компонентов фенотипической дисперсии. Корреляция между монозиготными близнецами, разлученными сразу после рождения и воспитанными порознь (в некоррелирующих условиях среды), есть не что иное, как оценка h2B. Регрессия единственного потомка к "среднему родителю" (т. е. усредненным признакам обоих родителей) оценивает только h2N, при условии различия средового опыта родителей и потомства. (Отсюда и важность исслед. приемных родственников для оценки Н.) Использование других родственных корреляций требует более сложных формул для оценки Н. и соответствующих компонентов дисперсии.

Н. - важное теоретическое понятие для уяснения источников индивидуальных различий по поведенческим признакам: способностям, факторам личности и психич. болезням. Однако будет нелишне развеять три распространенных заблуждения по поводу Н.: а) Н. указывает не на абсолютную величину или степень выраженности признака (или характерной особенности) у индивида, а на долю дисперсии этого признака, обусловленную генетическими факторами; б) между Н. признака и его психол. или соц. значимостью не обязательно имеется связь; в) связь между Н. признака и его изменчивостью под давлением всевозможных средовых факторов тж необязательна и не яв-ся абсолютной. Др. словами, доля дисперсии признака, приписываемая негенетическим или средовым факторам (т. е. 1 - h2B), указывает только на вариацию факторов среды, к-рые поддерживают фенотипическую дисперсию в популяции на момент оценивания h2. По логике вещей, такая оценка просто не может учитывать возможные эффекты средовых факторов (или их новой комбинации), к-рые на данный момент отсутствуют в наблюдаемой популяции.

См. также Генетика поведения А. Р. Дженсен Наследуемость черт личности (heritability of personality) Н. ч. л. яв-ся одной из старейших тем совр. психологии, вызывающих самые горячие споры. История этих дискуссий насчитывает несколько тысячелетий, начиная со времен Платона, выдвинувшего идею о наследственной обусловленности способностей.

В XVIII и XIX вв. доминировало твердое убеждение в том, что чел. при рождении подобен "чистому листу" (tabula rasa), на котором окружающая среда записывает тщательно проработанный и детализированный план для развивающейся личности.

Одним из следствий радикальных социально-политических и культурных изменений, имевших место в первые десятилетия XX в., стала потребность заглянуть "внутрь", чтобы получить ответы на сложные загадки челов. поведения.

Пионером в этой области стал Гальтон, выдвинувший простое и ясное предположение, что любые различия между идентичными (монозиготными) близнецами должны объясняться влиянием окружающей среды, потому что вклад генов оставался постоянным. Кроме того, он утверждал, что различия между дизиготными близнецами могут быть обусловлены как наследственностью, так и средой. Предположения Гальтона, отличающиеся проницательностью, все же не были абсолютно правильными.

Готтесман пришел к выводу, что компонента дисперсии, приписываемая генетическим факторам в соц. интроверсии, яв-ся весьма значимой. К аналогичному заключению пришла и Скарр, обнаружившая, что в большой выборке девочек-близнецов больше половины внутрисемейной изменчивости интроверсии-экстраверсии было обусловлено генетикой. Имеются существенные доказательства в поддержку вывода Скарр о том, что "социальная экстраверсия - интроверсия является основным измерением способности к реагированию на окружающую среду... Близнецовые исследования обнаружили значительный вклад генов в эту способность".

В лонгитюдном исслед., охватывавшем период от подросткового возраста до взрослости, изучалась устойчивость черт личности с высокой наследуемостью. В подростковой подвыборке были получены достоверные доказательства наследуемости черт, оцениваемых по шкалам депрессии, психопатического отклонения, паранойи и шизофрении, входящим в Миннесотский многофазный личностный опросник (MMPI). Этот паттерн не переходил во взрослость, где высокую наследуемость обнаружили показатели по шкалам гипомании, коррекции (К - шкала) и силы эго. Только тревожность и зависимость сохраняли высокую наследуемость в обоих возрастах. Очевидно, что Н. ч. л. хотя и играет существенную роль в формировании личности, происходят также значительные возрастные изменения, в к-рых специфические черты обнаруживают признаки наследуемости. Исследователи выдвинули несколько возможных объяснений возрастных эффектов в Н. ч. л., одно из к-рых гласит, что изменения генетической дисперсии являются функцией генной регуляции, генотип-средового взаимодействия и корреляции. Возможно также, что развитие находится в обратно пропорциональном соотношении с генетическим влиянием на черту. Т. о., поскольку развитие идет наиболее быстро в подростковом периоде, то в это время под генетическим контролем будет находиться больше черт личности. Также очевидно, что потенциальное влияние окружающей среды на личность зависит, по крайней мере отчасти, от времени: чем дольше чел. подвергается воздействию значимых событий, тем больше вероятность влияния на него этих событий.

По крайней мере одно лонгитюдное исслед. действительно выявило возрастную устойчивость такого измерения личности, как интроверсия-экстраверсия. Исследователи наблюдали за детьми от момента рождения до достижения ими взрослости и обнаружили, что тенденция к соц. заторможенности оказалась достаточно устойчивой в период от 10-летнего возраста до наступления зрелости. В действительности, есть некоторые основания говорить об устойчивости этого измерения личности уже с 3-летнего возраста.

Есть несколько других эмпирических работ, позволяющих предположить существование наследственной составляющей интроверсии-экстраверсии как главного измерения личности. Попытку исследовать вклад генетических факторов в личность предприняли Кларидж, Кентер и Хьюм. Выборка, состоящая из 44 пар монозиготных и 51 пары дизиготных близнецов, прошла батарею разнообразных личностных, когнитивных и психофизиологических тестов. Согласно личностным опросникам, монозиготные близнецы продемонстрировали значительно большую степень сходства в отношении социабельности (sociability), самокритичности и интропунитивности, причем два последних признака можно связать с вариациями тревожности и экстраверсии.

Еще одно исслед., выполненное на 422 парах близнецов, было посвящено изучению вклада генетических и средовых факторов в такую черту личности, как поиск ощущений. Ученые установили, что наследственностью объясняется 58% дисперсии суммарного показателя поиска ощущений и 69% достоверной дисперсии (после корректировки ненадежности теста). Эта наследственная составляющая довольно высока для черты личности, что согласуется с результатами работ Ивза и Айзенка, в соответствии с к-рыми 42% нескорректированной и 60-70% достоверной дисперсии экстраверсии в 837 парах взрослых близнецов можно приписать действию генетических факторов. Ивз и Айзенк обнаружили, что унитарное свойство экстраверсии обеспечивало более сильную дискриминацию генетических и средовых детерминант, чем его составляющие - социабельность и импульсивность - взятые по отдельности. Какое бы действие гены не оказывали на контроль общего признака экстраверсии, оно, по всей видимости, яв-ся аддитивным.

Если мы предположим, что на интроверсию-экстраверсию влияет какой-то генетический фактор, он мог бы быть специфическим или полигенным. По большей части, генетически обусловленная изменчивость признаков чел. яв-ся следствием полигенных эффектов. Это равносильно возможности одновременной реализации многочисленных малых аберраций (отклонений от нормы), индивидуальные эффекты к-рых, при их полном объединении, не обнаруживаются. Они дают нормальное (гауссово) распределение данного признака. Полиген имеет некоторое сходство с менделевским главным (основным) геном; он оказывает крайне малое умножающее воздействие на вариацию признака относительно совокупной изменчивости, наблюдаемой для данного признака. Экспрессия некоторых признаков в большей степени зависит от кумулятивной тяговой силы всех имеющих к ним отношение генов, чем от нескольких неспецифических генов. Следовательно, полигены имеют тенденцию быть очень чувствительными к средовым факторам. Главной альтернативой полигенам являются нарушения со специфической генной этиологией. Напр., хорею Гентингтона вызывает один доминантный ген, хотя мы пока не в состоянии проследить весь путь от гена до его экспрессии на поведенческом уровне. Фенилкетонурию вызывают два рецессивных аллеля, несущие в себе специфическую врожденную ошибку обмена веществ.

Случаи замены одного аллеля другим относительно просты. Однако иногда случается, что непрерывное распределение генотипов приводит к появлению дискретных фенотипов для некоторых болезней. Такая болезнь, по-видимому, будет иметь постоянно распределенную тенденцию к проявлению и будет проявляться всякий раз, когда некоторая переменная превысит пороговое значение. Фенотипическая прерывистость не является генетической, возникая только при превышении некоторого порога. Существует множество квазинепрерывных болезней, таких как сахарный диабет, язва, расщепленное нёбо. Согласно некоторым теориям, в эту же категорию попадает шизофрения.

Если мы присоединяемся к мнению о том, что такое измерение личности, как интроверсия-экстраверсия, имеет генетическую составляющую, мы, в сущности, утверждаем, что существует специфическая, генетически закодированная, биохимическая ошибка, проявляющаяся в виде поведения, описываемого как интроверсия или экстраверсия. Сам по себе признак не может наследоваться. Должно иметь место действие некой промежуточной переменной типа генетического кода, приводящее к биохимической ошибке. Принимая во внимание то, что известно о поведенческих проявлениях интроверсии и экстраверсии, крайне маловероятно, что их можно будет связать со специфическим геном или приписать исключительно действию наследственности, исключив влияние окружающей среды.

Хотя исслед. наследственной природы некоторых черт личности принесли очень интересные и многообещающие результаты, нельзя интерпретировать неверно эти данные или исключать возможность альтернативных объяснений. Как уже было отмечено, Ф. Гальтон высказал предположение о том, что монозиготные близнецы генетически тождественны. Однако это предположение - скорее гипотеза, чем один из постулатов законов наследственности. Дарлингтон не раз указывал на то, что внутрихромосомные генетические изменения (генные мутации и хромосомные ошибки при митозе) могут иметь следствием асимметрию. На самом деле, возможен даже случай, когда два сперматозоида оплодотворяют половинки одной яйцеклетки.

С этим связана проблема определения зиготности. Обычно используется метод сходства. Этот метод включает в себя проведение нескольких возможных сравнений. Могут быть использованы такие объективные моногенные (single-gene) признаки, как группа крови и сывороточные белки. Можно использовать морфологические признаки - цвет глаз, форму ушей и носа, хотя они и менее надежны. Для определения зиготности использовали и сравнение линий на отпечатках пальцев. Окончательной проверкой зиготности является тест с пересадкой кожи, но этот метод явно непригоден для исследовательских целей. В любом случае, монозиготность можно определить только с определенной долей вероятности, а не наверняка.

Справедливая критика исслед. близнецов направлена на тот факт, что монозиготных близнецов чаще воспитывают в более однородной среде, чем дизиготных. Поэтому часть дисперсии высоких корреляций в группе монозиготных близнецов может объясняться более сходными условиями воспитания, а не генетикой.

Pages:     | 1 |   ...   | 205 | 206 || 208 | 209 |   ...   | 506 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.