WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 31 | 32 || 34 | 35 |   ...   | 58 |

Вестн. ННГУ им. Н.И.Лобачевского / Нижний 2000. – Peptides, - 2001, - V.22, - №12, - P.2257-2328.

Новгород, Изд-во ННГУ, - 2007, №4, - С.190-196. 33. Narita M, Kaneko C, Miyoshi K, Nagumo Y, 18. Polevaya S.A., Kovalshuk A.V., Parin S.B., Kuzumaki N, Nakajima M, Nanjo K, Matsuzawa K, Yachno V.G. Relations between endogenous state of Yamazaki M, Suzuki T. Chronic pain induces anxiety physiological system and conscious perception. – with concomitant changes in opioidergic function in the Internat. J. Psychophysiol. – 2010. – Vol.77. – N3. – amygdala. - Neuropsychopharmac. – 2006, - V.31, - P.284-285. N4, - P.739-50.

19. Oliverio A., Castellano C., Pavone F. Transfer of 34. Зевеке А.В., Хаютин В.М. Определение частот conditioning in stress-induced analgesia. – Pharmacol. афферентных импульсов в целом нервном стволе. – Biochem., Behav., - 1986, - V.25, - P.181-183. Физиол. ж. СССР, - 1966, - Т.52, - №3, - С.258-260.

20. Olson G.A., Olson R.D., Vaccarino A.L., Kastin 35. Зевеке А.В. О теории кожной A.J. Endogenous opiates: 1997. – Peptides, - 1998, - чувствительности. – Сенс. сист., - 2004, - Т.18, - №1, V.19, - №10, - P.1791-1843. - С.21-30.

21. Bodnar R.J., Klein G.E. Endogenous opiates and 36. Гаврилов Л.Р., Цирульников Е.М.

behavior: 2005. – Peptides, - 2006, - V.27, - №12, - Фокусированный ультразвук в физиологии и P.3391-3478. медицине. – Л.: Наука, - 1980, - 179 с.

22. Schmidt R.F., Thews G. Physiologie des 37. Полевая С.А., Ерёмин Е.В., Зевеке А.В.

Menschen. – Berlin, Heidelberg, New York, London, Алгоритм формирования температурных Tokyo: Springer, – 1987, - 884 S. ощущений. - Сенс. сист., - 2001, - Т.15, - №3, - 23. Pert C.B., Snyder S.H. Opiate receptor: С.229-231.

Demonstration in nervous tissue. – Science, - 1973, - 38. Полевая С.А. Интегративные принципы V.179, - P.1011-1014. кодирования и распознавания сенсорной 24. Terenius L. Stereospecific interaction between информации. – Вестн. НГУ, - 2008, - Т.2, - С.106narcotic analgesics and synaptic plasma membrane 133.

fraction of rat cerebral cortex. - Acts Pharmacol. 39. Зевеке А.В., Полевая С.А. Очувствленная Toxicol., - 1973, - V.32, - P.217. кожа: Специфичность динамики пространственно25. Terenius L., Wahlstrom A. Morphine-like ligand временных паттернов активности for opiate receptors in human CSF. - Life Sci. – 1975, - механорецепторов вместо «меченных линий». - V.16, - P.1759-1764. Известия вузов: Прикладная нелинейная динамика.

26. Hughes J., Smith T.W., Kosterlitz H.W., – 2011, – Т.19, - №6, – С.51-64.

Fothergill U.A., Morgan B.A., Morris H.R. 40. Bodnar R.J., Kelly D., Spiyccia A., Ehrenberg C., Identification of two related pentapeptides from the Glussman M. Dose-dependent reductions by naloxone brain with potent opiate agonist activity. – Nature, - цf analgesia induced by cold-water stress. - Pharmacol.

1975, - V.258, - P.577-579. Biochem., Behav., - 1978, - V.8, - №6, - P.661-672.

27. Teschemacher H., Opheim K.E., Cox B.M., 41. Zurita A., Martijena I., Cuadra G., Brandao M.L., Goldstein A. A peptide-like substance from pituitary Molina V. Early exposure to chronic variable stress that acts like morphine. - Life Sci., - 1975, - V.16, - facilitates the occurrence of anhedonia and enhanced P.1771-1776. emotional reactions to novel stressors: reversal by 28. Голанов Е.В. Современное состояние naltrexone pretreatment. - Behav. Brain Res., - 2000, - проблемы эндогенных морфиноподобных веществ. V.117, - №1-2, - P.163-171.

– Медицина и здравоохранение / М.: ВНИИМИ, - 42. Парин С.Б., Чернова М.А., Полевая С.А.

1986, - 76 с. Адаптивное управление сигналами о 29. Olds J., Milner P. Positive reinforcement рассогласовании в когнитивных процессах: роль produced by electrical stimulation of septal area and эндогенной опиоидной системы. – Известия вузов:

other regions of rat brain. – J. Comparat., Physiol. Прикладная нелинейная динамика. – 2011, – Т.19, - Psychol., -1954, - V.47, - P.419-427. №6, – С.65-73.

30. Kringelbach M.L. The hedonic brain: A functional 43. Антонова С.В., Ахалая М.А., Байжуманов Я.В., neuroanatomy of human pleasure. - Pleasures of the Шестакова С.В., Гончаренко Е.Н., Крушинская Brain / Eds. M. L. Kringelbach, K. C. Berridge. - UK, Я.В., Орлов А.В., Соколова Н.А., Каменский А.А., Oxford: Oxford University Press, - 2010, - P.202-221. Парин С.Б., Ашмарин И.П. Функциональные и 31. Bloom F., Battenberg E., Rossier I. et al. Neurons биохимические корреляты гипоксического шока:

containing beta-endorphin in rat brain exist separately кооперативное влияние регуляторных пептидов. – from those containing enkephalin: Бюлл. экспер. биол. мед. – 1997, - Т.124, - №10, - immunocytochemical studies. - Proc. nat. Acad. Sci. С.400-402.

(USA), - 1978, - V.75, - P.1591-1595.

Материалы XVI Международной конференции по нейрокибернетике УТОЧНЕНИЕ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ В СЛОЕ ПАРАЛЛЕЛЬНЫХ ДЕНДРИТОВ А.Н. Покровский СПбГУ, факультет ПМ-ПУ anpokrovski@gmail.com The dendrites are approximated by cones, which are же задаче, взяв в качестве геометрической randomly distributed over the cortex plane and are модели апикальных дендритов конусы.

oriented orthogonally to the plane. Positions of synapses and their conductivities are the same for each Модель параллельных дендритов dendrite. The operator of transformation of synaptic currents to extra-cellular potential is found. A simple model of synaptic current is used for the selection of Перечислим положения и допущения, quasi-solutions.

использованные при моделировании внеклеточных потенциалов коры, так как Введение ими определяется погрешности и степень адекватности модели. Во-первых, известно, Апикальные дендриты заменяются что основной вклад в ВП составляют случайно расположенными одинаковыми внеклеточные потенциалы больших конусами. Вычисляется оператор апикальных (направленных поперёк коры) преобразования токов синапсов (как дендритов пирамидных нейронов. В данной функций координаты по глубине коры) в модели все остальные источники ВП распределение потенциала. Расположение игнорируются. Во-вторых, апикальные синапсов каждого типа предполагается дендриты заменяются одинаковыми идентичным для всех дендритов, и случайно расположенными конусами с изменение их проводимостей – тоже. Затем вершинами на поверхности коры и оценивается обратный оператор для основаниями на одинаковом уровне в восстановления токов синапсов по нижних слоях коры. Поверхность коры измеренным вызванным потенциалам.

считается плоскостью, дендриты на этой Внеклеточные потенциалы коры (ВП) плоскости распределены равномерно с возникают в результате увеличения плотностью p. Предположим также, что проводимостей синапсов gm(t), gm(t) 0, расположение синапсов по оси z и типов m, m=1,..,M (с потенциалами изменение их проводимостей во времени реверсии Vm). Потенциалы обычно идентично для всех дендритов.

регистрируются на нескольких уровнях zj, В этих предположениях математическое j=1,..,N, по глубине коры. Токи синапсов ожидание внеклеточного потенциала (z,t) каждого типа различным образом как функция глубины коры z и времени t распределены по глубине коры. Требуется пропорционально внутриклеточному по результатам регистрации потенциалов потенциалу V(z,t) ([1], [2], [9]):

оценить токи синапсов каждого типа после стимуляции и восстановить распределение (1) (z,t) = -A(z)V (z,t); A(z) << 1.

токов синапсов каждого типа по глубине коры.

Токи нескольких систем синапсов В докладе [8] эта задача решалась при различного происхождения и с разными допущении, что апикальные дендриты потенциалами реверсии - это тысячи пирамидных клеток имеют форму функций времени и координаты z по цилиндров (остальные дендриты и нейроны глубине коры. Внеклеточные сигналы игнорировались). Однако известно, что отводятся сейчас не более чем с 20 уровней радиус апикального дендрита уменьшается по глубине коры. Ясно, что невозможно по мере удаления от тела нейрона. Поэтому определить 1000 функций времени, имея рассмотрим более точную модель в этой всего 20 измеренных функций. Необходима 4-Й МЕЖДУНАРОДНЫЙ СИМПОЗИУМ «НЕЙРОИНФОРМАТИКА И НЕЙРОКОМПЬЮТЕРЫ» t ещё одна редукция модели. Редукция u(z,t) = выглядит как "перенос" всех близлежащих dK(z -,t - )I(, )d; (3) синапсов на те уровни, с которых отводятся где K(z,t) – функция Грина оператора L :

внеклеточные сигналы. Погрешность редукции можно оценить, используя K (z,t) = (1/ 2 t ) exp(-t - z / 4t). (4) введённую ранее метрику векторных мер [3]. Ясно, что чем чаще по глубине Конический дендрит расположены отводящие электроды, тем меньше погрешность редукции. Итак, Предполагаем, что вершина конуса предполагаем, что токи и проводимости (дендрита) находится на поверхности коры, каждого типа синапсов сосредоточены на а ось конуса z направлена вниз, к N уровнях по глубине коры zj, j= 1,..,N, основанию коры. Тогда радиус конуса (z) и на тех же глубинах zj измеряется и величина его производной по z равны:

внеклеточный потенциал j(t)=(zj,t).

(z)=z*tg ; ’(z)= tg, (5) Распределение токов синапсов M типов где угол достаточно мал. Уравнение для можно задать матрицей a коэффициентов внутриклеточного потенциала апикального aj,m 0. Векторы-столбцы am матрицы a конического дендрита имеет вид:

линейно независимы и нормированы, |am|=1. На тех уровнях zj, где синапсы [sin ()/2Ri ]*z-1*(z2V/z)/z) = типа m отсутствуют, полагаем aj,m= 0.

= Cm (V/t)+I(z,V,t). (6) Цилиндрический дендрит Уравнения (2) и (6) отличаются только видом левых частей. Уравнение (6) можно Внутриклеточный потенциал V(z,t) ещё представить в таком виде:

отсчитывается от потенциала равновесия той же мембраны дендрита без синапсов.

[sin ()/2Ri ]*{z*2V/z2 +2*V/z} = Введём обозначения, такие же, как в = Cm (V/t)+I(z,V,t). (7) [9], гл. 3, стр. 58: (z) – радиус дендрита;

Rm – удельное сопротивление мембраны Уравнения (6) или (7) решаются при тех же дендрита (Ом·м2); Ri (Ом·м) – удельное начальных условиях, что и (2). Однако сопротивление протоплазмы; Cm – если ввести ограничение на плотность удельная ёмкость мембраны (Ф/м2); T = числа синапсов на поверхности дендрита, Cm Rm – характеристическое время то между этими вариантами модели будут мембраны (сек). Обозначим I(z,V,t) сумму видны существенные различия.

токов проводимости и синапсов через боковую поверхность. В этих Компоненты вызванного потенциала обозначениях уравнение из [8] для внутриклеточного потенциала апикального На каждом уровне zj в коре ток Ij цилиндрического дендрита принимает вид:

является суммой, вообще говоря, M типов токов Ij,m через синапсы разных типов:

(/2 Ri )*( 2V/z2 ) = I ( t ) = I ( t ) + I ( t ) + K + I ( t ). (8) j j,1 j,2 j,M = Cm (V/t)+I(z,V,t). (2) Известная зависимость [6] токов через синапсы каждого типа от проводимостей Примечание. После нормировки [8] gm(t) этих типов в наших обозначениях функций и переменных получаем из (2) имеет вид:

уравнение I ( t ) = a gm( t )[ u( z,t ) -Vm ]. (9) j,m j,m j (/t-2/z2 +1)u(z,t)= --I(z,t) Уравнения (7), (8), (9) задают преобразование проводимостей gm( t ) во и его решение: при t 0 u(z,t) 0 ; при внутриклеточный потенциал V (z,t), а t = 0, z R u(z,0)=0 (начальное условие);

уравнение (1) – взаимно однозначное при t >0 решение имеет вид:

Материалы XVI Международной конференции по нейрокибернетике соответствие внутриклеточного V (z,t) и вычислений и неточных математических моделей.

внеклеточного ( z,t ) потенциалов.

Заключение Поэтому можно рассмотреть задачу разделения вызванных потенциалов ( z,t ) В заключение следует отметить, что на компоненты различного происхождения.

даже частичное решение этой обратной При различии латентных периодов этих задачи анализа вызванных потенциалов компонентов задача разделения ВП на приведёт к некоторому прогрессу в компоненты становится практически понимании механизмов работы коры мозга.

разрешимой, хотя и очень трудоёмкой.

Уточнение математических моделей может быть существенным моментом в разработке Аппроксимация синаптических токов новых вычислительных процедур.

Будем предполагать, что токи синапсов Работа поддержана РФФИ, проект 12-01имеют одинаковую форму как функции 00154-а.

времени, но токи разных компонентов имеют разные латентные периоды и разное Список литературы распределение амплитуд по глубине коры.

Форму токов заимствуем из [7] или ([6], 1. Покровский А.Н. К вопросу о механизме Фиг. 17 и Фиг. 61). Используем кусочно- возникновения электрических потенциалов в нервной ткани // Биофизика, 1970. Т. 15. Вып. 5. С.

линейную аппроксимацию кривых. Нужно 881-887.

определить набор латентных периодов 2. Покровский А.Н., Прохоренко Ю.П. Вычисление компонентов, и матрицу амплитуд всех элементарных составляющих вызванных компонентов на всех уровнях отведения потенциалов//Биофизика, 1975. Т. 20. Вып. 1. С. 113117.

потенциалов.

3. Покровский А.Н. Векторные меры на дереве//Современные методы теории краевых задач.

Метод подбора квазирешений Материалы Воронежской весенней математической школы "Понтрягинские чтения XV". Изд. ВГУ, Обоснование этого метода имеется, Воронеж, 2004. С. 175-176.

4. Покровский А.Н. Обратная задача моделирования например, в монографии [5]. В нашей внеклеточных потенциалов коры мозга.//Системы задаче после всех упрощений остаётся управления и информационные технологии. № подобрать всего (N+1)·M чисел. Главной 1(23), 2006. С. 94-98.

трудностью будет являться наличие помех 5. Тихонов А.Н., Арсенин В.Я. Методы решения в составе вызванных потенциалов, некорректных задач. М.: «Наука», 1974. 224 с.

6. Экклс Дж. Физиология синапсов. М.: Мир, 1966.

например, потенциалов залпов импульсов 395 с.

аксонов, приходящих во время развития 7. Araki T., Terzuolo C.A., Membrane currents in spinal вызванного потенциала.

motoneurones associated with the action potential and При современном состоянии методов и synaptic activity.//J. Neurophysiol., 25, 772-789 (1962).

аппаратуры вычислений объём вычислений 8. Покровский А.Н. Выделение компонентов вызванного потенциала методом подбора представляется вполне приемлемым, и квазирешений модельной задачи //Материалы XV можно надеяться, что быстрое развитие Международной конференции по нейрокибернетике вычислительной техники вскоре вообще Ростов-на-Дону, 2009. Том 2. С. 142-144.

снимет эти проблемы трудоёмких 9. Покровский А.Н. Процессы управления в нервных клетках. Учебное пособие. Изд. ЛГУ, Ленинград, 1987. 85 с.

Pages:     | 1 |   ...   | 31 | 32 || 34 | 35 |   ...   | 58 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.