WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 25 | 26 || 28 | 29 |   ...   | 37 |

БАЙКАЛОВЕДЕНИЕ Сoregonus lavaretus pidschian р. Печора С.l.pid. Финляндия/С.l.pid. р. Енисей C.l.baeri Волховский сиг С.l.pid. р. Енисей C.muksun р. Оленек C.muksun р. Печора С.l.pid. оз. Телецкое С.l.pravdinellus оз. Телецкое С.l.oxyrhinchus оз. Вуохиярви (Финляндия) С.l.pid. оз. Орон Витимский С.l.pid. оз. Ничатка C.l.ludoga оз. Ладожское С.l.pid. р. Лена С.l.pid. р. Оленек С.l.baunti оз. Капылючи / C.l.oronensis оз. Орон (Витимск) С.l.pid. оз. Баунт С.l.pid. оз. Орон Витимский С.l.pid. р. Енисей С.l.pid. оз. Ничатка С.l.pid. оз. Леприндо Б С.l.pid. р. Вилюй C.nasus р. Печера C.ussuriensis р. Амур C.aut.migratorius - омуль, оз. Байкал C.l.baicalensis - озерный сиг, оз. Байкал С.l.fluviatilis р. Енисей /С.l.pidschian - пыжьян, оз.Байкал A С.l.pid. р. Иркут /C.muksun р. Енисей C.sardinella baunti оз. Баунт C.s. baunti оз. Баунт C.peled р. Печора C.sardinella р. Оленек C.tugun р. Вилюй C.autumnalis р. Лена C.pollan оз. Лох-Ней Stenodus (=Coregonus) nelma р. Оленек S.(=C.)nelma р. Печора P.cylindracium р. Кутима % нуклеотидных замен 14 12 4 2 млн. лет 18,7 1 6 5, 3 2, Рис. 4.21. Схема филогенетических взаимоотношений сиговых рыб рода Coregonus, построенная на основе нуклеотидных последовательностей гена цитохрома b (NJ линеаризованное древо)(Смирнов и др., 2008).

Для определения времени дивергенции использовались опубликованные значения скорости нуклеотидных замен в мтДНК лососевых – 0,5–1 % за 1 млн лет (Шедько, 1991;

Smith, 1992) (на схеме для построения шкалы применено среднее значение – 0, 75 % млн лет). А и Б – время появления кластеров I и II Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек Наиболее важные климатические события, которые способствовали формированию байкальского фаунистического комплекса в разное историческое время (по: Попова, 1969, 1971; Попова и др., 1989; Литология …, 1972; Белова, 1975, 1985; Кайнозойские …, 1976; Баранова, Бискэ, 1979; Ясаманов, 1982; Фрадкина, Жарикова, 1984; Будыко, 1984; Палеогеографическая …, 1994; Безрукова, 2000; Zubakov, Borzenkova, 1990; Karabanov et al., 1998 и др.):

конец мела – палеоген – климат близкий к влажному тропическому и субтропическому;

олигоцен – миоцен – климат теплый;

средний миоцен – постепенное снижение температуры и степени увлажнения;

поздний миоцен – плиоцен характеризуются многократными чередованиями аридных и гумидных фаз при общем усилении аридизации;

средний – поздний плейстоцен отличается климатическими колебаниями, которые приводили к периодическому развитию горно-долинных ледников и к межледниковым обстановкам;

поздний плейстоцен – голоцен характеризуется чередованием периодов межледниковий и похолоданий различной степени; последнее оледенение на территории Восточной Сибири было 22(23) – 14 тыс. лет назад.

Наиболее важные геологические события (по: Мартинсон, 1961; Лут, 1964; Геологические исслед., 1979; Базаров и др., 1981;

Попова, 1981; Попова и др., 1989; Подражанский, 1982; Мац, 1986; Кононов, Мац, 1986; Кононов, 1986; Зоненшайн и др., 1993;

Бухаров, Фиалков, 1996; Карабанов и др., 2001):

палеоцен (60 млн лет назад) – начало формирования рифтовой системы;

поздний олигоцен (25 млн лет назад) – начало образования Южной и Средней котловин Байкала;

вторая половина миоцена (10 млн лет назад) – образование Северной котловины и формирование Байкала как единого водоема;

поздний плиоцен (2–1,5 млн лет назад) – образование праМанзурского стока Байкала в Лену;

ранний плейстоцен (700–400 тыс. лет назад) – закрытие пра-Манзурского стока;

БАЙКАЛОВЕДЕНИЕ средний плейстоцен – сток вод Байкала через КултучноИльчинскую долину в р. Иркут, через Иркут Байкал был связан с Енисеем;

вторая половина позднего плейстоцена – закрытие стока через р. Иркут в связи с появлением более низко расположенного порога стока в районе современной ангарской прорези;

18–15 тыс. лет назад – открытие Ангарского стока.

В результате исторического развития земной поверхности и климата в Байкале сформировалась современная фауна рыб, которая состоит из представителей 12 семейств, 58 видов и подвидов.

За исключением представителей эндемичной фауны рогатковидных рыб, все другие рыбы широко распространены в Палеарктике и Неарктике.

Анализ фауны паразитов байкальских рыб позволил констатировать, что в ней преобладают представители бореального равнинного комплекса, хозяевами которых являются щука, карповые рыбы, окунь. Причем в этой группе фактически отсутствуют эндемичные таксоны паразитов – индикаторы эволюции хозяев (моногенеи, ракообразные, цестоды и др.), что подтверждает наше предположение о недавнем заселении Байкала этой группой рыб, в противоположность другим мнениям, которые склонны поддерживать гипотезу о существовании их в районе Байкала с олигоцен-миоцена (Карасев, 1977).

Сибирский осетр, гольяны и щиповка также лишены эндемичных таксонов паразитов.

Эндемичные таксоны паразитов отмечены в основном у представителей эндемичных таксонов животных – рогатковидных рыб, у байкальского омуля, у байкальского хариуса, а также у водного млекопитающего – байкальского тюленя.

Следует отметить, что паразиты рогатковидных рыб, развивающиеся с участием промежуточных хозяев, представлены в основном группами, которые являются паразитами лососевидных рыб и налима. Более того, паразиты лососевидных рыб только начинают «осваивать» рогатковидных рыб в качестве той или иной группы хозяев: цестоды рода Proteocephalus не развиваются в этой группе рыб, которые для них являются резервуарными хозяевами;

плероцеркоиды лентецов-дифиллоботриид не формируют у них типичной толстостенной капсулы (цисты) подобно той, что обраН. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек зуется в полости тела лососевидных рыб. Это может быть связано с недавним проникновением этих рыб в Байкал. Comephoronema werestschagini, наиболее часто встречаемая у налима и рогатковидных рыб, вероятно, попала в Байкал с налимом и через пищевые цепи – бычкам. Этот вид встречен также у налима р. Амур, что опровергает представление о его эндемизме в Байкале и связях исключительно с рогатковидными рыбами.

Высказываются предположения, что рыбы бореального равнинного комплекса заселяли прибрежно-соровую зону Байкала, когда здесь уже произошли благоприятные для их обитания климатические изменения (возможно, что это происходило многократно). Тем не менее, ими были потеряны некоторые виды паразитов, свойственные этим рыбам в других водоемах (например, в Западной Сибири).

Прежде всего, необходимо выделить следующее важные факты, на которые мы опираемся в своих рассуждениях:

1) в Байкале среди позвоночных животных выделяются несколько групп эндемиков:

– многочисленные эндемичные рогатковидные рыбы с эндемизмом на уровне семейств (Comephoridae, Abyssocottidae);

– байкальский омуль (Coregonus migratorius);

– 2 подвида сибирского хариуса (Thymallus arcticus baicalensis и T. arcticus brevipinnis);

– тюлень (Phoca sibirica);

2) именно у этих животных отмечаются эндемичные виды и подвиды паразитов; для паразитов керчаковых рыб и омуля характерен видовой и подвидовой ранг эндемизма; у хариуса – подвидовой. У других рыб эндемики не отмечены.

Эти данные могут являться доказательством того, что именно предки рогатковидных рыб, омуля, хариуса нашли здесь благоприятные для них условия обитания (свободные ниши, отсутствие конкурентов); это позволило им эволюционировать в разной степени, что определилось конкретными сроками заселения ими Байкала.

Паразитофауна бореального равнинного и бореального предгорного и арктического пресноводного фаунистических комплексов претерпела весьма незначительные изменения (в целом, в стоБАЙКАЛОВЕДЕНИЕ рону некоторого обеднения), что может также являться доказательством недавнего проникновения этих фаун в Байкал.

Таким образом, можно констатировать, что 1) рогатковидные рыбы одними из первых заселили оз. Байкал (в плиоцене);

2) эндемизм их паразитофауны на уровне вида, большая часть из которых представлена паразитами с простым жизненным циклом, (простейшие, ракообразные) свидетельствует о том, что на протяжении доплейстоценовой истории Байкал мало заселялся другими рыбами, а значит, их паразитами;

3) заселение Байкала рыбами других фаунистических комплексов проходило в плейстоцене-голоцене и привело к формированию новых ценотических связей, в которые включились паразиты этих фаунистических комплексов. Бычки включились в жизненные циклы паразитов лососевидных рыб (Proteocephalus exiguus, Echinorhynchus salmonis, Crepisoctomum farionis и др.), птиц (Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum, Diplostomum spathaeum и др.) и нерпы (Contracaecum osculatum baicalensis) в качестве резервуарных, промежуточных и даже окончательных хозяев паразитов.

Все приведенные выше данные обобщены и представлены в следующем виде (табл. 4.8).

Согласно гипотезе, современная паразитофауна рыб Байкала сформировалась в результате заселения озера различными фаунистическими комплексами рыб-хозяев в соответствии со сроками их формирования и возможностями проникновения в Байкал. Значительный (по сравнению с другими группами рыб) эндемизм паразитов рогатковидных рыб (Cottoidei) может свидетельствовать о том, что их хозяева дольше других рыб были изолированы в Байкале. Заселение оз. Байкал рыбами других фаунистических комплексов привело к формированию новых ценотических связей, в которые включились паразиты этих фаунистических комплексов.

Рогатковидные рыбы, как связующее звено в трофических цепях глубоководного Байкала, стали резервуарными, промежуточными и окончательными хозяевами паразитов бореального предгорного, бореального равнинного и арктического пресноводного фаунистических комплексов.

Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек Таблица 4.Геохронологическая таблица и возможные временные датировки заселения оз. Байкал рыбами, принадлежащими различным фаунистическим комплексам (Русинек, 2007) Длитель- ФаунистичеЭра Периоды Эпоха ность, ские комплекмлн лет сы рыб Голоцен К Поздний плейстоцен 0,А Четвертичный Средний плейстоцен 0,13 АП, БР Й Ранний плейстоцен 0,Н Эоплейстоцен 0,75 БП О Поздний плиоцен 1,З Ранний плиоцен 3,О Неоген Поздний миоцен 5,4 Б, БП, БР Й Средний миоцен С Ранний миоцен БР К Олигоцен А Палеоген Эоцен БР Я Палеоцен Примечание: БР, БП, АП, Б – бореальный равнинный, бореальный предгорный, арктический пресноводный, байкальский фаунистические комплексы.

Эндемичные паразитарные системы, связанные с рыбами подотряда Cottoidei, сформировались в результате длительной изоляции их хозяев и поэтому вполне могут быть отнесены к наиболее древним в Байкале по сравнению с другими паразитарными системами. Паразитарная система чаечного лентеца Diphyllobothrium dendriticum (патогенного для человека паразита) предположительно сформировалась в период климатического оптимума в голоцене, при установлении в районе Байкала стабильных благоприятных условий (климатических, ландшафтных, пищевых) обитания рыбоядных птиц – основных окончательных хозяев лентеца (рис. 4.22).

БАЙКАЛОВЕДЕНИЕ Окончательные хозяева (птицы, хищные млекопитающие, человек) яйцо корацидий 1-й промежуточный хозяин (Copepoda) 2-й промежуточный хозяин процеркоид (Salmonoidei) плероцеркоид Резервуарный хозяин (Cottoidei) Абортивный хозяин (Phoca sibirica) Рис. 4.22. Схема жизненного цикла Diphyllobothrium dendriticum в о. Байкал Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек 4.12.5. Байкальский тюлень Phoca sibirica Анализ литературных данных о происхождении байкальского тюленя Phoca sibirica провел Е. А. Петров (2003). Согласно сложившимся представлениям, байкальская нерпа принадлежит к древнему изоляту, сформированному в плиоцене в северных или дальневосточных морях, или в системе пресноводных озер Северной Азии. Время дивергенции байкальской нерпы от общего ствола Phoca составляет 18,4 млн лет (Богданов, Пастухов, 1982). Анализ аминокислотного состава миоглобина методами молекулярной диагностики показал близкое родство нерпы, ларги (Phoca vitulina) и серого тюленя (Halechoerus gryphus) и рассчитано, что эти виды отделились от общего предка в последние 7 млн лет (Барам и др., 1991). Опираясь на геологические данные, исследователи предполагают, что наиболее вероятное время вселения нерпы в Байкал – плейстоцен (т. е. последние 2 млн лет). В связи с похолоданиями тюлени были вытеснены с севера в Великие Сибирские озера и затем расселились в Байкал, Каспий, озера и реки Западной Европы.

Позже тюлени проникли в Балтийское и Северное моря. Уточненное время отделения от общего предка ветви ларги и кольчатой нерпы от байкальской нерпы составило 1,7–1 млн лет (Маликов и др., 1997).

По данным Е. А. Петрова, морфометрические показатели черепа байкальской нерпы ближе к кольчатой, нежели к каспийской.

Эти данные хорошо согласуются с результатами японских биологов, которые исследовали митохондриальную ДНК этих тюленей.

Было показано, что каспийская нерпа отделилась от общего предкового ствола около 640 тыс. лет назад, а разделение кольчатой и байкальской нерп произошло 380 тыс. лет назад (Sasaki, Numachi, 1997).

Основываясь на различных данных, можно предполагать, что нерпа проникла в Байкал из северных морей около 2 млн лет назад, а, возможно, и позже. А незначительная вариабельность генома митохондриальной ДНК байкальской нерпы, по-видимому, свидетельствует о незначительной генетической гетерогенности ее популяции и о происхождении от небольшого числа предков, проникших в Байкал (Сасаки и др., 1994).

БАЙКАЛОВЕДЕНИЕ Словарь терминов к разделу А Абиссаль (греч. abyssos – бездонный) – зона морского дна, соответствующая глубинам океанического ложа (3000–6000 м). В Байкале зона абиссали расположена ниже 500 м.

Автохтонный организм (греч. autchthn – местный) – любой вид, возникший и первоначально эволюционирующий в данной местности или в данном водоеме.

Адаптация (позднелат. adaptatio – приспособление, прилаживание; лат. adapto – прилаживаю) – совокупность морфофизиологических, поведенческих, популяционных и других особенностей данного биологического вида, обеспечивающая возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды.

Аллопатрическое видообразование вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей. При этом на каждую такую часть отбор может действовать по-разному, а эффекты дрейфа генов и мутационного процесса будут явно отличаться.

Со временем в изолированных частях будут накапливаться организмы с новыми генотипами и фенотипами. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу. При таких процессах степень расхождения групп может достигнуть видового уровня.

Pages:     | 1 |   ...   | 25 | 26 || 28 | 29 |   ...   | 37 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.