WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 24 | 25 || 27 | 28 |   ...   | 37 |

4.12. О происхождении и эволюции биоты оз. Байкал Проблема происхождения байкальских организмов возникла с начала изучения биоты Байкала.

Общий анализ данных о возрасте и генезисе различных фаунистических групп в оз. Байкал неоднократно публиковался в научной литературе по мере появления новых результатов исследований (Берг, 1907; Дорогостайский, 1923; Верещагин, 1940 а, б;

Мартинсон, 1961; Кожов, 1962; Старобогатов, 1970; Мазепова, 1975, 1990; Лукин, 1976; Тимошкин, 2001 и др.). Кроме того, практически каждый исследователь того или иного крупного таксона животных предлагал свою гипотезу о происхождении и эволюции в Байкале этой группы (Базикалова, 1945; Талиев, 1955;

Ефремова, 1994; Старобогатов, Ситникова, 1992; Sideleva, 2002;

Русинек, 2006 и др.).

Установлено, что фауна Байкала генетически неоднородна.

Поэтому очень важно понимать, из каких элементов происходило ее формирование. Согласно схеме Мартинсона – Старобогатова, пресноводная фауна сформировалась за счет палео-, мезо- и неолимнических элементов. Палеолимнический комплекс включает группы видов, предки которых освоили континентальные водоемы в конце палеозоя, это самая древняя пресноводная фауна по Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек происхождению, некоторые организмы из этой группы в Байкале также дали эндемиков, например представители семейства вальватиды из гастропод, а другие – населяют только прибрежносоровую зону (битиния). Древняя фауна формировалась в мелководных бассейнах мезозоя и приспособлена к изменчивым условиям внешней среды. Современные представители этой фауны (потомки) заселяют многие континентальные водоемы. В Байкале представители палеолимнического комплекса живут главным образом в прибрежно-соровой зоне и образуют в ее составе так называемый сибирский элемент. Мезолимническая фауна, обнаруженная в ископаемом состоянии в верхнем мезозое и в третичных отложениях Центральной Азии, адаптирована к существованию в водах со стабильными условиями: к низким температурам, высокой насыщенности вод кислородом, постоянству газового режима.

Предки мезолимнической фауны вышли из моря в мезозое. Мезолимническая фауна была предшественницей эндемичных фаун крупнейших континентальных водоемов мира вообще и дала начало большей части эндемичной фауны Байкала. Древнейшими представителями мезолимнической фауны являются губкилюбомирскииды, низшие раки (гарпактициды), высшие ракообразные (амфиподы), брюхоногие моллюски (бенедиктииды, байкалииды), а также плоские черви дендроцеллиды, олигохеты семейства Lumbricullidae. Неолимнические организмы – сравнительно недавние (кайнозой) вселенцы из современных окраинных морей. В Байкале это нерпа.

Имеются две противоположные точки зрения на возраст фауны Байкала:

1) древняя фауна (Берг, 1900, 1907; Верещагин, 1940 а, б; Кожов, 1947; Сиделева, 1982, 1993 и др.);

2) молодая фауна (Дорогостайский, 1923; Талиев, 1948, 1955).

Большинство исследователей признают, что фауна Байкала – пресноводная по происхождению и ее элементы имеют разный возраст (Старобогатовым, 1970; Кожов, 1972; Мартинсон, 1967).

В. Ч. Дорогостайский (1923) первый высказал мнение, что, несмотря на древние корни, современная фауна в большинстве своем – сравнительно молодая, так как в течение четвертичного ледникового периода многие виды вымерли, а выжившие образовали БАЙКАЛОВЕДЕНИЕ букеты эндемичных видов. И лишь Е. И. Лукин (1976) писал о том, что предки всей эндемичной фауны Байкала вселились в него в четвертичный период из водоемов Сибири.

Первой обстоятельной сводкой по рыбам Байкала была работа Л. С. Берга «Рыбы Байкала», которая была опубликована в 1900 г.

В ней впервые были изложены представления относительно генезиса байкальских рогатковидных рыб Cottidae, которые, как он считал, ведут начало из Северного Ледовитого океана. Позднее Л. С. Берг (1907) высказал точку зрения о том, что байкальские коттоидные рыбы не имеют морского происхождения, а изначально являются пресноводными и очень древними рыбами, которые в своем развитии ушли далеко от типичных Cottidae, а сходство с морскими видами обусловлено конвергенцией. Этим своим взглядам Л. С. Берг не изменил до конца своей жизни и постоянно их отстаивал. Таким образом, Л. С. Берг впервые выдвинул гипотезу о пресноводном происхождении байкальской ихтиофауны.

Г. Ю. Верещагин считается сторонником мнения о морском происхождении значительной части байкальской фауны. Следует отметить, что Г. Ю. Верещагин выделял в ее составе два основных генетических элемента – морской и континентальный, время и пути вселения которых в Байкал были различны. Корни морского элемента в большинстве случаев не сохранились. По мнению Г. Ю. Верещагина, нерпа и омуль проникли в Байкал в период бореальной трансгрессии Ледовитого океана.

Проведенный О. А. Тимошкиным (2001) анализ многочисленных молекулярно-биологических данных, полученных для различных групп беспозвоночных, рыб и нерпы, подтверждает высказанные ранее гипотезы (Lake Baikal …, 1998, с. 200) о «разновременности вселения предковых форм в Байкал, или, по крайней мере, о разном геологическом времени, когда та или иная группа испытывала расцвет или становилась эндемичной для озера» (Тимошкин, 2001, с. 51)12.

В параграфах 4.2.1, 4.2.2, 4.2.3 представлены данные, которые являются примером разностороннего анализа природных процессов, происходящих на больших территориях и определяющих процессы формирования биот не только отдельных водоемов.

Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек 4.12.1. Диатомовые водоросли В последнее время в литературе появились новые данные, благодаря которым удалось определить скорости видообразования на примере планктонных центрических диатомовых водорослей оз. Байкал (Хурсевич и др., 2001). Были исследованы донные осадки Байкала (осадочный разрез мощностью 35 м, который соответствует отрезку времени 800 тыс. лет и относится к эпохе Брюнес). На основе изменения состава и количественного содержания доминирующих видов в развитии байкальской диатомовой флоры были выделены 4 этапа. Кроме того, было установлено, что в эпоху Брюнес средняя скорость видообразования диатомовых рода Stephanodiscus составляла 49 тыс. лет/вид; а видов рода Cyclotella – 160 тыс. лет/вид. Эволюция диатомовой флоры связана с процессами вымирания и обновления, о чем, например, свидетельствуют быстрые скорости образования видов в роде Stephanodiscus, что было связано, вероятно, с частыми оледенениями Байкала в плейстоцене. Вымирание диатомовых водорослей отмечено практически в начале каждого оледенения (Хурсевич и др., 2001). Авторы этих исследований подчеркивают «большую роль климата в контроле эволюции диатомового планктона оз. Байкал» и считают, что «эволюция диатомовой флоры (и всех других видов) в Байкале в плейстоцене протекала не на фоне миграций видов, а на фоне катастрофических вымираний и обновлений». Установлен возраст отдельных современных эндемичных диатомовых водорослей: Cyclotella minuta – 559 тыс. лет; С. ornata – 244 тыс. лет; С. baicalensis – 146 тыс. лет; Aulacoseira baicalensis – 122 тыс. лет. Современное планктонное сообщество эндемичных диатомовых водорослей Байкала считается сравнительно молодым, которое начало формироваться 357 тыс. лет назад и приобрело современный облик в голоцене – не более 11 тыс. лет. В то же время, отмечено, что неэндемичные виды появились в озере давно: Cyclotella islandica найдена в осадках озера, возраст которых 1 млн лет (Khursevich et al., 2000).

БАЙКАЛОВЕДЕНИЕ 4.12.2. Байкальские брюхоногие моллюски (Gastropoda) Фауна моллюсков (малакофауна) Байкала насчитывает видов, из которых 79 % относятся к классу брюхоногих моллюсков (Ситникова, 2004; Ситникова и др., 2004).

Согласно палеонтологическим данным, первые ископаемые моллюски байкальского комплекса были обнаружены в озерных отложениях Танхойской свиты у р. Половинка (юго-восток озера) (рис. 4.19). Формирование эндемичного семейства Baicaliidae предположительно происходило в нижнем олигоцене (25–20 млн лет назад). Согласно палеонтологическим исследованиям предковые формы современных эндемичных таксонов Megalovalvata и Сincinna семейства Valvatidae, вероятно, заселяли Байкал независимо и в разное геологическое время.

Считается, что на формирование современной фауны моллюсков Байкала повлияли несколько факторов:

1) плиоценовые похолодания и последующий ледниковый период привели к вымиранию теплолюбивых форм гастропод (Попова и др., 1989), что было связано с сокращением численности осаждающегося фитопланктона, который является основным пищевым компонентом моллюсков (Ситникова, 2004);

2) активизация тектонических процессов, которая привела к перестройке подводных ландшафтов (разрушались одни биотопы и формировались другие) (Попова и др., 1989, Мац и др., 2001);

3) снос терригенного материала, который приводил к снижению прозрачности вод (Безрукова и др., 1991);

4) сохранение эврибионтной части древней фауны в рефугиумах и последующее ее расселение в периоды потеплений (Попова и др., 1989, Grachev et al., 1995).

Абсолютный возраст предковых форм современных эндемичных байкальских моллюсков семейств Baicaliidae и Benedictiidae составляет 3,5–2,8 млн лет (Зубаков, 1999; Щербаков, 2003), что совпадает с палеоклиматическими данными о начале плиоценовых похолоданий в районе Байкала.

Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек Рис. 4.19. Древние моллюски, обитавшие в районе Байкала в олигоцене (Попова, 1981):

1 – Lepidodesma rammelmeyeriae (х 0,7); 2–3 – Sinanodonta subpiscinalis (x 0,5); 4 – Baicalia (Eubaicalia) proherderiana (x 4,0); 5 – Baicalia koshowii (x 3,5); 6 – Baicalia pseudoelegantula (x 3,0); 7 – Baicalia (Gerstfeldtia) wrzesniowskioides (x 4,5). ЮжноБайкальская впадина, танхойская свита Предки байкальских эндемичных гастропод Cincinna (Pseudomegalovalvata) и Megalovalvata (Megalovalvata) семейства Valvatidae вселились в Байкал независимо. Дивергенция по макробиотопам мелководной зоны была основным процессом видообразования внутри M. (Megalovalvata), основное направление эволюции Cincinna (Pseudomegalovalvata) связано с освоением абиссали различных котловин озера. Семейства Baicaliidae и Benedictiidae, относящиеся к надсемейству Hydrobioidea, имеют различную эволюционную историю. Основными направлениями видообразования в семействе Benedictiidae определены дивергенция по вертикальным зонам и расхождение по макробиотопам Байкала (рис. 4. 20).

Эволюционные преобразования семейства Baicaliidae связаны с неоднократным заселением макро- и микробиотопов литорали и сублиторали озера. Экологическая эволюция переднежаберных моллюсков в Байкале привела к уникальному разнообразию форм, размеров и скульптурированности раковины репродуктивно изолированных видов.

БАЙКАЛОВЕДЕНИЕ Дивергенция Географические Биотопы Батиметрические районы зоны Рис. 4.20. Схема основных направлений дивергенции байкальских переднежаберных моллюсков (по: Т. Я. Ситникова, 2004) 4.12.3. Байкальский омуль Байкальский омуль Coregonus migratorius является доминирующим видом рыб в экосистеме оз. Байкал, что позволяет использовать его в пищу местному населению. Он принадлежит к семейству сиговых Coregonidae. Вопрос о его происхождении до настоящего времени является дискуссионным. До сих пор не доказано, от кого произошел байкальский омуль и каков его современный таксономический статус.

Известны 2 гипотезы: 1) байкальский омуль произошел от арктического или ледовитоморского омуля Coregonus autumnalis, который проник в Байкал по рекам в период межледниковий (Березовский, 1927); 2) байкальский омуль является эндемиком Байкала, который сформировался в озере из предковой формы, которая обитала в озере еще в олигоцене-миоцене 30–24 млн лет назад (Черешнев, 1994; Смирнов, 1997).

Согласно проведенным в последние годы молекулярногенетическим исследованиям, байкальский омуль не является родственником арктическому омулю Coregonus autumnalis. Установлена значительная генетическая дистанция между арктическим омулем и байкальским, что отрицает их близкое родство на уровне подвида. Байкальский омуль принадлежит к политипическому виду Coregonus lavaretus. Байкальский омуль и байкальский озерно-речной сиг относятся к наиболее древним филогенетическим линиям C. lavaretus. Их отделение друг от друга могло произойти 3,4–1,7 млн лет назад в водоемах на территории Байкальской рифтовой зоны (Sukhanova et al., 1999; Суханова и др., 2007). Установленное сходство нуклеотидных последовательностей байкальН. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек ского омуля и байкальского сига (Politov et al., 2002, 2004; Sukhanova et al., 2002) и их полная репродуктивная изоляция может свидетельствовать о недавнем образовании этих форм в оз. Байкал. Предполагают, что современная популяционная структура омуля и озерного сига сформировалась не ранее 10 тыс. лет назад, после последнего похолодания (рис. 4.21) (Суханова и др., 2007).

Эта схема иллюстрирует: 1) принадлежность всех байкальских сиговых к монофилетичной группе истинных сигов (подрод Coregonus). При этом внутри группы байкальские омуль и озерный сиг, с одной стороны, и байкальский «пыжьян» (сиг), с другой стороны, представляют различные генетические линии. Возраст каждой из них сопоставим с возрастом самой группы истинных сигов; 2) симпатрическое происхождение байкальских омуля и озерного сига в оз. Байкал в недавнем геологическом прошлом;

3) недавнее проникновение предка байкальского пыжьяна в оз. Байкал из бассейна р. Енисея связано, скорее всего, с образованием Ангарского стока из озера.

4.12.4. Происхождение паразитофауны рыб оз. Байкал Паразитофауна рыб оз. Байкал представляет собой совокупность взаимодействия нескольких фаунистических комплексов:

бореального равнинного, бореального предгорного, арктического пресноводного, сино-индийского равнинного и байкальского. Для каждого из них характерны вполне определенные адаптации к абиотическим и биотическим факторам окружающей среды.

Основными факторами, влияющими на распространение водных организмов, являются климатические изменения, в частности оледенения; трансгрессии и регрессии океанов; тектонические процессы глобального и регионального значения. Все эти факторы в отдельности и в различных сочетаниях формируют или разрушают барьеры, определяющие распространение фаунистических комплексов.

Pages:     | 1 |   ...   | 24 | 25 || 27 | 28 |   ...   | 37 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.