WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 20 | 21 || 23 | 24 |   ...   | 37 |

В донных отложениях Байкала содержатся аммонификаторы (480–45 750 кл/г сырого грунта), нитрификаторы (25–750 кл/г), анаэробные азотфиксаторы (10–100 кл/г), азотобактер (3–50 кл/г) (Верхозина, Парфенова, 1983; Верхозина, 1985). По этим данным в воде и грунтах Байкала 18 видов микроорганизмов, относящихся к следующим родам: Pseudomonas, Clostridium, Bacillus, Bacterium, Chromobacterium, Flavobacterium, Lactobacillus, Micrococcus, Paracoccus. В водной толще доминировали Pseudomonas, Bacterium и Micrococcus, в грунтах – Clostridium. 98,8 % выделенных культур обладали каталазной активностью, 84,5 % – амилолитической, 64,4 % – оксидазной, 36,3 % – дегидрогеназной.

Культуры азотобактера, выделенные из воды, фиксировали от до 12 мг азота на грамм окисленной глюкозы, из грунта 2,5 мг (Azotofix baicalensis) и 6,1 мг (Azotobacter chroococcum). Это свидетельствует об участии аммонифицирующих организмов в деструкции органических соединений.

Сведения о численности участвующих в разложении органического вещества микроорганизмов используются для оценки активности обменных процессов в водоемах. Интересные исследования были выполнены в Лимнологическом институте СО РАН (Шимараев и др., 2000). По этим данным, максимальная общая численность бактерий была отмечена в трофогенном слое 0–50 м БАЙКАЛОВЕДЕНИЕ (от 0,5–1 млн кл/мл в открытом Байкале до 2 млн кл/мл у берега).

Минимальная общая численность бактерий < 0,3 млн кл/мл отмечена ниже 1000 м вблизи фронта термобара (термического бара – явления типичного для всех озер умеренных широт)8. Из-за разной активности обменных процессов численность микроорганизмов в глубинной зоне отдельных частей озера различалась на 2–порядка. Обнаруженные особенности в распределении микроорганизмов отражают влияние отдельных механизмов обновления глубинных вод (опускание и подъем вод). Это приводит к быстрому поступлению на большие глубины «свежего» органического вещества (ОВ) с последующей его бактериальной деструкцией.

Это свидетельствует о том, что «самоочищение вод Байкала с активным участием микроорганизмов систематически происходит и в глубинных слоях воды». В этом процессе участвует до 10 % от годового объема ОВ, продуцируемого в трофогенном слое озера и вносимого с его бассейна. В открытой пелагиали Байкала активность обновления глубинных вод не постоянна в разные годы и изменяется не синхронно в разных частях котловины. В связи с этим, а также из-за значительных межгодовых колебаний урожайности фитопланктона поступление обогащенных органикой вод в глубинные и придонные слои (и увеличение здесь численности бактерий) происходит менее регулярно, чем вблизи берегов.

У берегов поступление «свежего» ОВ инициируется весенней циркуляцией на термобарах и присклоновыми процессами в поле течений. Прибрежная пелагиаль озера выделяется повышенным круговоротом ОВ и биогенных элементов, особенно вблизи крупных рек, мелководий, заливов, воды которых отличаются большой продуктивностью. Сведения о численности участвующих в разложении органического вещества микроорганизмов могут быть индикатором активности обменных процессов.

Явление термического бара было обнаружено Ф. Форелем на Женевском озере.

Форель обратил внимание, что в начале зимы в прибрежной зоне озера устанавливается обратная стратификация, температура воды на поверхности ниже 4° и местами около 0°, так что у самого берега образуется лед, тогда как на некотором удалении от берега в открытой части озера температура поверхности воды выше 4°, и там налицо прямая стратификация. Тот раздел между теплой и холодной водой, где они соприкасаются, и где вода от поверхности до дна имеет температуру 4°, Форель назвал термическим баром.

Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек В начале 90-х гг. прошлого века были начаты молекулярногенетические исследования некультивируемых микроорганизмов методами амплификации и секвенирования гена 16S рРНК (Беликов и др., 1996; Белькова и др., 1996; Семенова, Кузнеделов, 1998;

Денисова и др., 1999; Семенова и др., 2001; Белькова и др., 2003 а) и флуоресцентной гибридизации in situ с групп-специфичными зондами (Белькова и др., 2003 б; Максименко, Земская, 2004). По результатам многолетних исследований было установлено, что среди байкальских микроорганизмов доминируют некультивируемые формы, которые удалось отнести к 3 группам: 1 – бактерии, нуклеотидные последовательности которых имеют высокую гомологию с последовательностями известных культивируемых микроорганизмов; ранее они не были известны в составе микробного сообщества (бактерии родов Methylobacterium, Sphingomonas и Paenibacillus впервые были выделены из воды озера, а также представители рода Caulobacter, описанные ранее только по морфологическим признакам); 2 – бактерии, обнаруженные молекулярными методами в других пресноводных и почвенных экосистемах; 3 – бактерии широко распространенные в Байкале, среди которых предположительно могут быть эндемичные виды.

4.5. Фитопланктон Основная функция фитопланктона – образование первичной продукции, от которой зависит формирование всей трофической структуры водоема. Солнечная энергия, поступающая в экосистему, превращается растениями в процессе фотосинтеза в химическую энергию синтезируемого ими органического вещества.

От объема первичного органического вещества зависят масштабы продукции зоопланктона, рыб, нерпы и зообентоса. Поток энергии через популяции растительноядных, плотоядных и детритоядных организмов и происходящие в экосистемах круговороты питательных веществ зависят от первичной продуктивности фитопланктона.

Г. И. Поповской (1987) детально описана история изучения фитопланктона и планктонных диатомовых водорослей Байкала (Поповская и др., 2002). По результатам многолетних исследоваБАЙКАЛОВЕДЕНИЕ ний был установлен систематический состав водорослей Байкала, который с учетом заливов, соров, мелководий, а также с впадающими в озеро реками насчитывает более 460 видов (из низ видов встречается в пелагиали, но только 36 здесь живут и развиваются, остальные заносятся с мелководий, наибольшую массу дают только 12–14 видов). В пелагиали Байкала, на которую приходится 80 % акватории озера, отмечено 122 вида, из них синезеленых – 21, золотистых – 14, диатомовых – 40, криптофитовых – 6, динофитовых – 7, зеленых – 34 (Поповская, 1991). По другим данным в планктоне Байкала живет 150 видов, в том числе 53 диатомовых (Изместьева, Кожова, 1988).

Эндемизм планктонных водорослей выражен слабо и соответствует видовому рангу (около 10 видов).

К наиболее массовым относятся 22 вида: Aulacoseira baicalensis, A. islandica, Stephanodiscus binderanus var. baicalensis, Cyclotella baicalensis, C. minuta, Synedra acus var. radians, S. ulna var. danica, Nitzschia acicularis, Peridinium aciculiferum f. inerme, P. baicalense, Gymnodinium baicalensis, G. baicalensis var. minor, G. coeruleum, Rhodomonas pusillus, Chroomonas acuta, Dinobryon cylindricum, D. divergens, D. bavaricum, Mallomonas vannigera, Synechocystis limnetica, Anabaena lemmermannii, Ankistrodesmus pseudomirabilis (Поповская, 1991).

Согласно современным данным, фитопланктон оз. Байкал в основном представлен диатомовыми водорослями. В весенний период времени на их долю приходится до 90 % численности и до 95 % биомассы (без учета пикопланктона, с размерами клеток меньше 2 мкм) (Поповская и др., 2002).

Фитопланктон в Байкале распространен неравномерно. Пелагиаль Байкала, крупные заливы, соры, обширные мелководья, прилегающие к устьям рек, отличаются по систематическому составу планктонных водорослей и характеризуются различной сезонной и межгодовой динамикой.

В открытом Байкале основную роль в производстве первичной продукции играют диатомовые водоросли. Они принадлежат к 2 классам – центрические (Centrophyceae) и пеннатные (Pennatophyceae). Среди центрических доминируют одноклеточные виды 7 родов: Acanthoceras, Cyclotella, Cyclostephanos, Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек Pliocaenicus, Stephanodiscus, Thalassiosira, Urosolenia; значительно меньшим количеством видов представлены колониальные водоросли: Aulacoseira, Ellerbeckia, Melosira, Stephanodiscus. Среди пеннатных водорослей, наоборот, доминируют колониальные организмы: Asterionella, Diatoma, Fragilaria, Hannaea, Synеdra, Meridion, Tabellaria и только 3 рода одноклеточных водорослей – Cymatopleura, Nitzschia, Synedra (рис. 4.10) (Поповская и др., 2002). В настоящее время выделяют 5 видов планктонных эндемичных диатомовых водорослей: Aulacoseira baicalensi9, Cyclotella baicalensis, C. minuta, Stephanodiscus inconspicuus, S. meyerii.

Фитопланктон Селенгинского мелководья Байкала характеризуется значительным видовым разнообразием (184 вида и разновидности). Это связано с влиянием р. Селенги и крупных соров – Посольского, Истокского и залива Провал (Дубининский сор).

На Селенгинском мелководье в высокопродуктивные годы биомасса фитопланктона за весь вегетационный период достигает более 400 мг/м, в среднепродуктивные – с биомассой от 100 до 400 мг/м, в малопродуктивные – с биомассой менее 100 мг/м.

Средняя многолетняя биомасса фитопланктона на мелководье составляет 937 мг/м, численность 1202 тыс. клеток на 1 л (кл/л).

Фитопланктон мелководий по среднемноголетним данным превышает таковой прилегающих участков открытого Байкала в 3–раз по биомассе и в 15 раз по численности. В заливах и сорах существуют 2–3 хорошо выраженных максимума развития фитопланктона в год. В верхнем 25-метровом слое открытого Байкала в продуктивные годы сосредоточено от 800 тыс. до 1 млн т (весной) и 13–20 тыс. т (осенью) фитопланктона.

Установлено, что для планктонных диатомовых водорослей Байкала характерно почти круглогодичное развитие (период вегетации продолжается около 11 месяцев, а в некоторые годы – круглогодично). В разные годы весенний максимум превышает осенний от 2–8 до 100 и более раз (такие количественные колебания свойственны морям и океанам). Планктонные водоросли в Байкале отличает мощное развитие и в верхних слоях воды подо льдом.

A. baicalensis найдена в горных озерах Байкальской рифтовой зоны (Структура биоты…, 2006).

БАЙКАЛОВЕДЕНИЕ Рис. 4.10. Диатомовые водоросли оз. Байкал (по: Поповская и др., 2004).

Одноклеточные центрические водоросли: 1 – Thalassiosira guillardi (по данным СЭМ – сканирующий электронный микроскоп), 2 – Cyclotella baicalensis (СЭМ), 3 – Stephanodiscus meyerii (СЭМ). Колониальные центрические водоросли: 4 – Aulacoseira baicalensis (CМ – световой микроскоп); 5 – соединительный шов между шипами, соединяющими панцири соседних клеток в колонии Aulacoseira baicalensis. Пеннатные водоросли: 6 – Diatoma vulgare (ТЭМ – трансмиссионный микроскоп); 7 – Tabellaria flocculosa (СЭМ) В зимний период доминируют крупные центрические виды: Aulacoseira baicalensis, образующая споры A. islandica, Stephanodiscus meyerii, Cyclotella baicalensis. Пеннатные виды в этот период представлены Synedra acus subsp. radians, S. ulna var. danica, Nitzschia draveillensis. Массовая вегетация диатомовых водорослей продолжается и в мае-июне, после вскрытия озера ото льда;

их численность составляет 2–4 млн кл/м3, биомасса – до 2–5 г/м(Поповская, 1987). Только к июлю происходит значительное Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек обеднение верхнего 25–50-метрового слоя воды. В конце июля – августе в прогретом поверхностном слое воды развиваются Aulocoseira subarctica, A. granulata, Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis, Stephanodiscus makarovae, S. minutus, S. hantzschii, Nitzschia draveillensis, Synedra acus subsp. radians. Общая их численность не превышает 50–150 тыс. кл/л. Летом диатомовый планктон пелагиали отличается бедностью по сравнению с сорами и заливами Байкала. В это время в пелагиали доминируют цианобактерии (характерный вид Synechocystis limnetica), мелкие жгутиковые (хризофитовые, динофитовые и криптофитовые водоросли) (Поповская и др., 2002).

Для развития диатомовых водорослей характерны межгодовые колебания видового состава, численности и биомассы, которые могут отличаться в десятки и даже сотни раз (Антипова, Кожов, 1953; Кожов, 1962; Антипова, 1963; Поповская, 1987, 1991).

Такие изменения особенно проявляются у видов рода Aulacoseira. В отдельные годы их численность весной может достигать 4 млн кл/л («урожайные» или «мелозирные» годы), или снижаться до 20– 30 тыс. кл/л («неурожайные» годы). Причины, вызывающие неодинаковую интенсивность развития водорослей, пока не установлены.

Распределение доминирующего комплекса диатомовых водорослей в котловинах озера отличается определенным своеобразием: в северной котловине высокопродуктивные годы бывают редко (доминирует Aulacoseira baicalensis), в средней – увеличивается доля Stephanodiscus meyerii, S. acus var. radians и мелких центрических диатомей – S. macarovae, S. invisitatus, S. minutulus, S. hantzschii, в южной – в отдельные «урожайные» годы биомасса диатомовых в слое 0–25 м составляет более 1 г/м3 при доминировании A. baicalensis, в другие в качестве субдоминанта выступает Aulacoseira islandica. Также отмечены годы, когда доминировали исключительно представители родов Synedra и Nitzschia (Поповская и др., 2002).

Установлено, что у западного побережья Байкала толщина трофогенного слоя в среднем в 2 раза больше ( 50 м), чем у восточного ( 25 м). Толщина трофогенного слоя зависит от прозрачности воды в разные сезоны года (Изместьева, 2000).

БАЙКАЛОВЕДЕНИЕ В Байкале за счет жизнедеятельности фитопланктона образуется 4 млн т органического вещества, что в пересчете на Сорг (органический углерод) составляет 89 % его суммарного поступления в озеро (Вотинцев, Поповская, 1974).

Согласно проведенным в 70-е гг. исследованиям, суммарная масса стока водорослей 20 основными притоками в Байкал в разные годы составляла 59,1–76,4 тыс. т (на долю р. Селенги приходится 87,3 %) (Поповская, 1979).

Температура воды, ее прозрачность, химический состав и насыщение биогенными элементами существенно сказываются на составе, численности и биомассе фитопланктона. Антропогенное эвтрофирование, т. е. увеличение первичной продуктивности озер в результате обогащения их вод биогенными элементами, главным образом фосфором и азотом, приводит к нарушению функциональных связей в экосистеме, изменению природных продукционных характеристик и ухудшению качества воды.

Основные причины эвтрофирования: 1) увеличение сбросов промышленных и коммунальных сточных вод; 2) химизация сельского хозяйства, развитие животноводства и птицеводства; 3) возросшее использование моющих средств и др.

Pages:     | 1 |   ...   | 20 | 21 || 23 | 24 |   ...   | 37 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.