WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 18 | 19 || 21 | 22 |   ...   | 37 |

В 1994 г. В. В. Тахтеев предложил для характеристики явления возникновения карликовых видов использовать термин «гипоморфоз», который предполагает сохранение ювенильных признаков у взрослых организмов. Этот термин широко используется океанологами (Зезина, 1989). По мнению В. В. Тахтеева, на формирование гипоморфных форм влияет фактор недостатка пищевых ресурсов. В фауне амфипод Байкала им описаны две формы, имеющие ювенильные признаки – Plesiogammarus martinsoni impransus и P. timoshkini (Takhteev, 1997). Эти виды очень «близки к своим ближайшим родственникам» – Plesiogammarus martinsoni martinsoni и P. brevis. Взрослые амфиподы этих гипоморфных видов отличаются от молоди своих «родственников» только по наличию половых признаков.

Карликовые самцы отмечены также у пелагического рачка Macrohectopus branickii (рис. 4.2), некоторых зарывающихся в грунт видах рода Micruropus и у представителей паразитического рода Pachyschesis. М. Ю. Бекман (1958) и В. В. Тахтеев (2000) считают, что возникновение в природе карликовых самцов способствует экономии ресурсов биотопа и высокому выходу потомства. По результатам исследований амфипод – паразитов выводковых камер других, более крупных видов, было установлено, что обитание в марсупиуме ограничивает не только пищевые ресурсы, но и пространство обитания паразитического организма Pachyschesis (Тахтеев, Механикова, 1993).

БАЙКАЛОВЕДЕНИЕ Рис. 4.2. Macrohectopus branickii: верхний рисунок – самка (длина 38 мм), нижний – самец (6 мм) (Тимошкин и др., 1995) Среди байкальских амфипод гигантизм отмечен у многих видов родов Acanthogammarus, Garjajewia, Abyssogammarus, Parapallasea, Ceratogammarus у вида Plesiogammarus zienkowiczii и ряда других (Тахтеев, 2000). Природа его до конца не ясна. Но среди предполагаемых причин выделяют: 1) пресс хищников (выедание коттоидными рыбами более мелких организмов) (Базикалова, 1948); 2) значительное количество кислорода в воде обеспечивает хорошее насыщение им гемолимфы ракообразных, что способствует нормальному газообмену в тканях крупных животных, тогда как недостаток кислорода ограничивает развитие крупных форм (Chаpell, Peck, 2000).

Т. Я. Ситникова исследовала причины образования крупных и карликовых форм у байкальских гастропод (Mollusca, Gastropoda) (Ситникова, Шимараев, 2001). Было установлено, что распространение «карликов» и «гигантов» в Байкале определяется несколькими причинами: «карлики» живут на твердых грунтах глубоководной зоны, поскольку их раковина из-за отсутствия выростов не позволяет удерживаться на рыхлом субстрате, иными словами, они просто тонут в рыхлом грунте; условия размножения также требуют твердого субстрата, на который прикрепляются яйцевые капсулы. «Гиганты» живут в местах с высокой скоростью осадконакопления, где повышена минерализация придонных вод и постоянно имеется пища (детрит и/или мертвые рыбы). Благодаря Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек большой с высоким завитком, сравнительно легкой раковине, гиганты легко передвигаются по поверхности ила, естественно погружаясь в него. Предполагают, что и «гиганты» и «карлики» не встречаются на плоском ложе Байкала, первые предпочитают присклоновые участки озера, вторые – подводные возвышенности. Установлено, что в Южной и Средней котловинах озера гиганты встречаются чаще, что обусловлено более высокой температурой воды и значительным поступлением автохтонной и аллохтонной органики. В Северной котловине, где эти показатели существенно снижены, чаще встречаются карликовые формы (за исключением мелководного Чивыркуйского залива).

В фауне плоских свободноживущих червей (Plathelminthes, Tricladida, Turbellaria) отмечены крупные виды планарий. К таким относится Baicaloplana valida – длина тела этого червя достигает 40 см, ширина – 2–3 см (Кожов, 1972), Rimacephalus arecepta – длина ее тела 18 см, питается ослабленной рыбой и ее часто можно встретить в сетях рыболовов.

4.3.2. Паразитизм у амфипод Б. И. Дыбовский, исследовавший фауну Байкала, обратил внимание на очень интересных амфипод, которые были найдены в выводковых камерах самок и жаберной полости самцов у четырех форм крупных гаммарид: Eulimnogammarus czerskii, Parapallasea borowskii, P. borowskii var. dichrous, Corophiomorphus kietlienskii.

Он назвал этот вид Gammarus branchialis (Дыбовский, 1875).

Позднее А. Я. Базикалова (1945) отнесла его к другому роду – Pachyschesis.

В 1998 г. В. В. Тахтеевым было описано новое для науки эндемичное семейство амфипод Pachyschesiidae c единственным родом Pachyschesis (рис. 4.3). В настоящее время этот род включает 16 видов (и один сомнительный вид, который требует более детальных исследований). Пахисхезисы отличаются от других байкальских амфипод тем, что они ведут паразитический образ жизни, обитая как в выводковой камере самок, питаясь их яйцами, так и в жаберной полости самцов других амфипод.

БАЙКАЛОВЕДЕНИЕ Рис. 4.3. Самка Pachyschesis indiscretus (длина 8 мм) – 1, самец P. pinguiculus (4,8 мм) – 2 (Тахтеев, 2000) Облигатный (обязательный, постоянный) и видоспецифичный к определенным видам хозяев паразитизм у амфипод семейства Pachyschesiidae относят к оригинальной особенности экосистемы Байкала. Считается, что переход этой группы амфипод к паразитическому образу жизни связан с трофической специализацией (оофагия) (Тахтеев, 2000).

4.3.3. «Сизиф» из оз. Байкал Многие водные организмы Байкала отличаются специфическими адаптациями к условиям обитания. Сравнительно недавно было описано необычное поведение байкальской эндемичной амфиподы – Hyalellopsis variabilis (Natyaganova, Bedulina, 2005; Натяганова, 2007) (рис. 4.4). По классификации В. В. Тахтеева этот вид принадлежит к группе вооруженных ходячих литофилов (обитателей каменистых грунтов); местом его обитания является прибрежная полоса оз. Байкал, на глубине 2–40 м. Было установлено, что практически вся его жизнь проходит «между двух камней». Его 4–7 пары грудных конечностей удерживают с двух сторон по одному камню. А. В. Натяганова образно сравнила этого рачка с древнегреческим Сизифом, которому за грехи было суждено вечно заносить камень на гору. Рачок подобно Сизифу практически постоянно имеет 2 камня (было замечено, что без камней он «ковыляет», передвигается с большим трудом; лишившись камней, рачок начинает их искать и, отыскав, продолжает свое уже уверенное движение). Движение происходит за счет 3-й пары грудН. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек ных конечностей и заднего отдела брюшка (уросомы). Способ движения напоминает ходьбу человека на костылях. Размер камней соизмерим с длиной тела рачка и составляет 5–6 мм или немного больше. Вес камней в 4–5 раз превышает вес ракообразного. Среди причин, объясняющих это уникальное явление, считают отсутствие у этого вида микроструктур боковой линии, которые отвечают за механо-, хемо- и сейсмочувствительные функции, а также, предположительно, отсутствие специальных органов равновесия.

Рис. 4.4. Эндемичная амфипода Hyalellopsis variabilis (фото А. В. Натягановой) 4.3.4. О скоростях роста, времени полового созревания и продолжительности жизни байкальских организмов Анализ литературных данных показал, что сведения о скоростях роста, времени полового созревания и продолжительности жизни байкальских организмов, сравнительно немногочисленны.

В недавних публикациях гидробиологов появились сведения о росте одного из доминирующих в зообентосе литорали Байкала моллюска – Maakia herderiana (Baicaliidae) (Roepstorf, Sitnikova, 2006; Maximova, Sitnikova, 2006; Максимова и др., 2007). Установлено, что в экспериментальных условиях раковина M. herderiana вырастает за год в среднем на 1 мм в высоту и на один оборот;

высота раковины взрослого моллюска этого вида не больше 9 мм при 6,5 оборотах. Максимальная продолжительность жизни M. herderiana – 8 лет, половой зрелости моллюск достигает в возрасте 4 лет (рис. 4.5, 4.6).

БАЙКАЛОВЕДЕНИЕ A IV III II 40 I 2 4 3 B IV III II I 1 2 3 4 5 C IV III II I 1 2 3 4 5 Рис. 4.5. Динамика роста массы моллюска Maakia herderiana в целом (A), его раковины (B) и тела (C): кружки – средние значения; точки – фактические данные; I–IV – фазы роста; штриховыми линиями разделяются фазы роста (по: Максимова и др., 2007) Общая масса, мг Масса раковины, мг Масса тела, мг Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек Рис. 4.6. Рост раковины Maakia herderiana весной 2003 г.

(цифры под изображениями раковин обозначают возраст моллюсков в группе).

Масштабная линейка: 1 мм (по: Максимова и др., 2007) Сведения о развитии плоских свободноживущих червей Байкала весьма малочисленны. В настоящее время известно, что турбеллярия Baikalobia guttata, обитающая в прибрежной зоне, становится половозрелой в 1,5–2 года. В коконе диаметра 1,2–2,7 мм находится от 2 до 14 червей (чаще 5). В экспериментальных условиях (температура 7,2 °С) черви в коконе развиваются в течение 37–61 суток (в среднем 52 суток). Длина вылупившихся из кокона червей составляет 1,68–6,72 мм (средняя – 4,04 мм). В течение первых недель жизни длина тела червей увеличивается в среднем в 2 раза (Зайцева и др., 2005).

БАЙКАЛОВЕДЕНИЕ Плодовитость самки эпишуры Epischura baicalensis в течение жизни составляет 200 яиц, которые развиваются не сразу, а порционно. Эпишура в течение года дает два поколения (или генерации). Период развития зимне-весеннего поколения составляет суток (с середины июня по ноябрь), летнего – 270 суток (сентябрь – середина июня). Общая продолжительность жизни каждого поколения равна 1 году (Афанасьева, 1977).

У макрогектопуса Macrohectopus branickii максимальное число яиц – 565 шт. – было отмечено у самки с длиной тела 33 мм, среднее число яиц для самок длиной 16–21 мм – 88 шт., 21–26 мм – 147 шт., 26–29 мм – 168 шт., 29–33 мм – 362 шт. Эмбриональный период у макрогектопуса длится 35–40 дней. Первая линька происходит через 5–6 дней после выхода из яйца, последующие имеют интервал от 8–10 до 10–13 дней. У самок длиной до 14–16 мм за 180–240 дней наблюдается 10–13 линек (Николаева, 1967).

Наибольшей плодовитостью среди рыб, обитающих в Байкале, обладает налим Lota lota; небольшими показателями плодовитости отличаются эндемичные рогатковидные рыбы (табл. 4.3).

Таблица 4.Плодовитость некоторых байкальских рыб (по: Смирнов, Шумилов, 1974; Смирнова-Залуми, 1977; Матвеев, Самусенок, 2007) Период полового Виды и популяции рыб Плодовитость созревания Acipenser baerii – Самцы – 15 лет, 16,7 тыс. шт./кг (от 11,сибирский осетр самки – 18–20 до 33,7 тыс. шт./кг) лет Esox lucius – обыкновенная щука 3–5 лет 4,5–55 тыс. икринок Coregonus baicalensis – байкальский сиг Маломорская популяция 7–8 лет 20–90 тыс. икринок Чивыркуйская популяция 16,8–77,7 тыс. икринок Баргузинская популяция 32,1–77,5 тыс. икринок Coregonus migratorius – байкальский омуль:

Северобайкальская популяция 6–7 лет 10 тыс. икринок Селенгинская популяция 10–12 лет 15 тыс. икринок Посольская популяция 13–15 лет 20–30 тыс. икринок Thymallus arcticus brevipinnis – 6–7 лет 5,5–28 тыс. икринок белый байкальский хариус Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек Окончание табл. 4.Период полового Виды и популяции рыб Плодовитость созревания Brachymystax lenok – 5–7 лет 2,4–12,5 тыс. икринок острорылый ленок Hucho taimen – таймень Речной – в 6–7 15–30 тыс. икринок лет, озерноречной – в 8–9 лет Lota lota – налим к 3–4 годам От 40–50 тыс. до 2–2,млн икринок Leocottus kesslerii – в 4 года 756–10 123 икринок песчаная широколобка Bathrachocottus baicalensis – в 4 года 618–1622 икринок байкальская большеголовая широколобка Cottocomephorus grewingkii – на 3 и 4 году в среднем желтокрылая широколобка жизни 2000 икринок Cottocomephorus inermis – на 3 и 4 году от 500 до 3780 икринок длиннокрылая широколобка жизни Comephorus baicalensis – в 4 года 1200–2700 личинок большая голомянка Comephorus dybowski – в 3–4-летнем 600–2200 личинок малая голомянка возрасте 4.3.5. Кариотипы животных Кариотип – хромосомный набор, совокупность признаков хромосом (их число, размеры, форма и детали микроскопического строения) в клетках тела организма того или иного вида. Понятие «кариотип» введено советским генетиком Г. А. Левитским (1924).

Кариотип – одна из важнейших генетических характеристик вида, так как каждый вид имеет свой кариотип, отличающийся от кариотипа близких видов (на этом основана новая отрасль систематики – так называемая кариосистематика). Постоянство кариотипа в клетках одного организма обеспечивается митозом, а в пределах вида – мейозом. Кариотип организма может изменяться, если половые клетки (гаметы) претерпевают изменения под влиянием мутаций. Иногда кариотип отдельных клеток отличается от видоБАЙКАЛОВЕДЕНИЕ вого кариотипа в результате хромосомных или геномных так называемых соматических мутаций. Кариотип диплоидных клеток состоит из 2 гаплоидных наборов хромосом (2n), полученных от одного и другого родителя; каждая хромосома такого набора имеет гомолога из другого набора. Кариотипы самцов и самок могут различаться по форме (иногда и числу) половых хромосом, в таком случае они описываются порознь. Хромосомы в кариотипе исследуют на стадии метафазы митоза. Описание кариотипа обязательно сопровождается микрофотографией или рисунком.

Плоские свободноживущие черви. Изучены кариотипы 6 видов турбеллярий рода Geocentrophora из оз. Байкал. Установлено их значительное кариологическое разнообразие. Обнаружены четыре варианта хромосомных чисел: 2n = 26, 2n = 28, 2n = 30, 2n = 32. Изучены хромосомные наборы 8 видов и 25 их цветовых форм планарий рода Bdellocephala. Было отмечено, что у байкальских бделлоцефал максимальное число цветовых форм (13) имеет полиморфный вид B. angarensis, B. melanocinerea имеет 2 цветовых формы, у B. agrillosa, B. stellomaculata, B. ushkaniensis, B. roseocula – по одной форме. У большинства видов байкальских бделлоцефал 2n = 24. Вид B. baicalensis c 2n = 20 произошел от предка, общего с широко распространенным в Евразии видом B. punctata, а другие байкальские виды – от предка, общего с японскими и дальневосточными видами, имеющими 2n = 28. Изучение кариотипов двух родов Geocentrophora и Bdellocephala показало, что первая группа является более молодой, поскольку отличается значительной изменчивостью кариотипов, по сравнению с мезолимническими бделлоцефалами (Наумова и др., 2002; Новикова, 2004).

Моллюски. Эволюция кариотипа брюхоногих моллюсков – гастропод (Gastropoda) Байкала происходила без крупных перестроек в геноме. У них отмечены изменения в числе плеч и количестве хиазм. У видов рода Benedictia обнаружено увеличение числа хромосом и образование три- и тетраплоидных форм.

Pages:     | 1 |   ...   | 18 | 19 || 21 | 22 |   ...   | 37 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.