WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 17 | 18 || 20 | 21 |   ...   | 37 |

Байкал является центром эндемичного видообразования, поскольку в нем сформировались целые группы (букеты) эндемичН. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек ных видов различной систематической принадлежности (турбеллярии, моллюски, амфиподы, олигохеты, рыбы и др.).

В Байкале насчитывается 1085 видов и разновидностей водорослей. Наиболее многочисленны диатомовые водоросли (509 видов) и зеленые (205 видов). Широко представлены синезеленые водоросли (90 видов), золотистые (28) и др. Из них в открытом Байкале найдено 677 видов и разновидностей. Эндемичными являются 6 родов, 133 вида и 62 разновидности.

Среди донной растительности в Байкале по видовому разнообразию и биомассе преобладают водоросли – мейо- и макрофиты. В составе бентоса и перифитона преобладают синезеленые водоросли (55 видов и 16 разновидностей, 50,7 % которых эндемичны). В открытом Байкале наибольшее значение принадлежит зеленым водорослям (Chlorophyta) – улотриксовым (класс Ulotrichaophyceae) и сифонокладиевым (класс Siphonocladophyceae), представленным преимущественно эндемиками (табл. 4.2).

Таблица 4.Таксономический состав водорослей-макрофитов бентоса и перифитона оз. Байкал (Ижболдина, 2007) Семей РазноПоря- ПодпоОтдел Класс ство Род Вид виддок рядок ность Cyanophyta – 2 4 3 8 15 Синезеленые водоросли (1) Chrysophyta – 2 3 – 3 3 – Золотистые водоросли (1) Bacillariophyta – 1 1 1 1 2 – Диатомовые водоросли (2) Rhodophyta – 1 1 – 1 1 2 – Красные водоросли Chlorophyta – 21 55 4 6 3 Зеленые водоросли (5) (24) (12) Charophyta – 1 1 – 2 2 5 – Харовые водоросли Всего 44 114 11 16 7 (5) (28) (12) Примечание: в скобках указано число эндемичных таксонов.

БАЙКАЛОВЕДЕНИЕ Детально исследован микрофитобентос Южной котловины Байкала. Обнаружено 444 вида диатомовых водорослей Bacillariophyta, синезеленые водоросли Cyanophyta были представлены 25 видами. Диатомовая бентосная флора литорали Южного Байкала весьма не однородна и состоит из эпилитов (водоросли, живущие на скалах и камнях), эпипелитов (водоросли, живущие в илах, песках), эпифитов (водоросли, живущие на других растениях, например на высшей водной растительности). С увеличением глубины структура альгоценозов изменяется и в них доминирующее положение занимают редкие и эндемичные виды (Помазкина, Радионова, 2004; Помазкина и др., 2008).

Важно отметить, что, несмотря на то, что Байкал является наиболее изученным озером нашей планеты, чем больше о нем становится известно, тем больше у исследователей возникает новых вопросов, касающихся состава организмов, их происхождения и эволюции.

4.2. Зоогеографический статус оз. Байкал Уникальный состав и обособленность организмов оз. Байкал позволил Л. С. Бергу (1949) выделить озеро в самостоятельную Байкальскую подобласть Голарктики (прил. 6). В голарктической (периарктической) области были выделены следующие секции, подобласти, провинции, округа и участки.

А. Циркумполярная секция I. Циркумполярная подобласть 1. Ледовитоморская провинция а) Европейский округ b) Сибирский округ. Западносибирский участок. Восточносибирский участок. Гудсонов округ 2. Тихоокеанская провинция а) Анадырский округ b) Охотско-камчатский округ с) Юконский округ Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек II. Байкальская подобласть 1. Байкальская провинция Б. Мезевразийская секция III. Средиземноморская подобласть 1. Балтийская провинция а) Западный (Рейнский) округ b) Восточный (Невский) округ 2. Средиземноморская провинция а) Иберийский округ b) Малоафриканский округ с) Переходный Поронский округ d) Итало-греческий округ 3. Западно-балканская провинция 4. Центрально-анатолийская провинция 5. Иранская провинция а) Тегеранский округ b) Туркменский округ с) Сеистанский округ d) Фарсийский округ 6. Понто-каспийско- аральская провинция а) Понтойский (черноморский округ). Дунайско-кубанский участок. Северо-эгейский участок. Колхидско-анатолийский участок b) Каспийский округ. Волжский участок. Куринско-персидский участок с) Аральский округ Я. И. Старобогатов (1970), учитывая высокий эндемизм малакофауны (фауна моллюсков) Байкала, считал, что зоогеографический статус этого водоема соответствует рангу области (рис. 4.1).

БАЙКАЛОВЕДЕНИЕ Рис. 4.1. Зоогеографические области земного шара для фауны континентальных водоемов (Старобогатов, 1970).

Палеарктическая область, подобласти: 1а – Европейско-Сибирская, 1б – Охридская, 1в – Нагорноазиатская, 1г – Восточносибирская, 2 – Понтокспийская солоноватоводная область; 3 – Байкальская область; Сино-Индийская область, подобласти: 4а – Амуро-Японская; 4б – Китайская, 4в – Индо-Малайская; 5 – Эфиопская область; 6 – Танганьиканская область; 7 – Неарктическая область, подобласти: 7а – Тихоокеанская, 7б – Атлантическая; 8 – Неотропическая область, подобласти: 8а – Центральноамериканская, 8б – Южноамериканская; 9 – Австралийская область Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек 4.2.1. Фаунистический комплекс как единица зоогеографического анализа рыб В настоящее время считается общепризнанным, что анализ любой фауны, слагающейся из различных по происхождению и экологическим потребностям групп, необходимо начинать с выявления этих групп или элементов, фаунистических комплексов, которые являются единицами зоогеографического анализа (Штегман, 1938). Основным признаком фаунистического комплекса является общность исторической судьбы, которая, по Г. В. Никольскому, предполагает и сходные требования к экологическим условиям. Часто установить происхождение видов довольно сложно и распределение их по фаунистическим комплексам проводится на основании взаимоотношений с окружающей средой. Действительно, в большинстве случаев (но не всегда) виды, принадлежащие к одному фаунистическому комплексу, имеют общее происхождение. Но общие экологические особенности отдельных видов не всегда являются показателями общности их исторического прошлого. Фаунистический комплекс формируется из видов, возникших в определенные сроки в данных условиях обитания, а также из видов, представляющих остатки более древнего комплекса (или комплексов), претерпевших изменения в новых условиях.

О. Н. Пугачев (1999) дает следующее определение фаунистического комплекса: это – группа видов, связанных общностью исторической судьбы и (или) длительным существованием в одной географической зоне и поэтому обладающих сходными экологическими потребностями. В этой трактовке фаунистический комплекс представляет совокупность фаунистических элементов, ранее составлявших другие фаунистические комплексы, а также видов, появление которых связано с определенной физикогеографической зоной.

В настоящее время фауна рыб оз. Байкал представлена 5 фаунистическими комплексами: бореальным равнинным, бореальным предгорным, арктическим пресноводным, байкальским и синоиндийским равнинным.

Бореальный равнинный фаунистический комплекс (окунь, щука, озерный гольян, осетр, плотва, елец, язь, карась, восточный лещ) сложился в условиях резких сезонных изменений БАЙКАЛОВЕДЕНИЕ климата и содержит в настоящее время небольшое число видов рыб, связанных в своем становлении с водоемами в равнинных участках Палеарктики. Их ареалы большей частью занимают огромные территории.

Этот комплекс первоначально сформировался в Азии, затем распространился в Европу, в бассейны китайских рек и отчасти в Северную Америку. Во время четвертичного похолодания в некоторых регионах, особенно в Сибири, произошло обеднение видового состава комплекса, вследствие чего некоторые его представители встречаются только в южной и центральной Европе, или получили амфибореальное распространение7.

Бореальный предгорный фаунистический комплекс (ленок, таймень, хариус, речной гольян) возник в неогене. Его становление связано с интенсивными горообразовательными процессами, происходящими на обширных территориях юга Евразии (Яковлев, 1964). Реки прокладывали свои русла в горах. Эти участки имели быстрое течение, вода отличалась повышенным содержанием кислорода и невысокими температурами. Такая экологическая ниша не могла быть занята теплолюбивыми обитателями равнинных участков рек, и поэтому сформировался новый фаунистический комплекс, представители которого отличались холодолюбивостью, окси- и реофильностью. Предгорная экологическая ниша в водоемах характеризуется почти полным отсутствием растительности и обедненным зоопланктоном; здесь отсутствуют планктофаги. Наибольшую роль в питании рыб играет бентос, состоящий из эпифауны; полностью отсутствуют роющие бентофаги. Большую роль в питании рыб этого комплекса играет наземная фауна (воздушные насекомые). Хищников мало, все они, кроме тайменя, лишь частично питаются рыбой.

Арктический пресноводный фаунистический комплекс (омуль, сиг, налим) сравнительно молодой, его становление про Амфибореальное распространение организмов, разъединенное (разорванное) распространение некоторых видов, реже близких родов животных, встречающихся в умеренном поясе (Бореальная область) и на окраине Арктической области Атлантического и Тихого океанов. В морях, омывающих Северную Азию и север Северной Америки, как и в тропических и теплых, эти виды отсутствуют.

Термин предложен Л. С. Бергом в 1934 г.

Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек исходило уже в четвертичный период. По мнению В. Н. Яковлева (1961, 1964), этот комплекс произошел от бореального предгорного и от морских вселенцев. В ряде случаев довольно сложно разделить представителей этих двух комплексов. Более холодолюбивые представители бореально-предгорного комплекса могут жить в условиях Арктики, а более реофильные арктические виды способны существовать в предгорьях. Это связано с тем, что, вопервых, во время похолоданий и оледенений ареалы этих комплексов смыкались, а во-вторых, с генетической близостью этих комплексов. Представители арктического пресноводного комплекса отличаются холодолюбивостью, оксифильностью. Последняя особенность, а также меньшая реофильность отличают арктический пресноводный комплекс от бореального предгорного. Среди рыб преобладают бентофаги, питающиеся инфауной. Имеется значительное количество планктофагов и хищников.

Байкальский фаунистический комплекс (рогатковидные рыбы). Впадина Байкала рассматривается как центральное звено Байкальской рифтовой зоны, возникшей и развивавшейся одновременно с мировой рифтовой системой (Флоренсов, 1978). Байкал возник в кайнозойскую эру, которая началась 65–70 млн лет назад и длится по настоящее время (Ушаков, Ясаманов, 1984; Мац и др., 2001).

На границе эоцена-олигоцена на месте современной Южной котловины Байкала существовали отдельные озера с глубинами 100 м и более. Начало формирования глубоководных впадин и подъем горных хребтов относится приблизительно к олигоценумиоцену. В плейстоцене осуществилось становление Байкала как единого водоема с его современными глубинами. Формирование глубинных зон в Байкале привело к появлению новых ниш для гидробионтов (Сиделева, 1982; Sideleva, 2002).

Байкальский фаунистический комплекс рыб начал формироваться в Байкале с появлением в нем предков современных рогатковидных рыб. Возможно, что это происходило в плиоцене, когда существовала реальная возможность для проникновения этой группы рыб из р. Лены через р. пра-Манзурка. Большинство рыб байкальского фаунистического комплекса являются эндемиками;

они приспособлены к обитанию в холодных водах Байкала (стенотермны) и требовательны к кислороду (оксифильны). Среди БАЙКАЛОВЕДЕНИЕ рыб этого комплекса отмечены бенто- и планктофаги, периодически многие из них питаются молодью, в том числе и собственной.

Нерест большинства видов приходится на холодное время года (Талиев, 1955; Зубина, 1995; Богданов, 2000; Sidelеva, 2001). Учитывая биологические особенности современных байкальских рогатковидных рыб, можно предположить, что ранее они входили в состав бореального предгорного фаунистического комплекса, к рыбам которого их вполне можно отнести, согласно классификации Г. В. Никольского (1953). Вероятно, что обитание предков современных рогатковидных рыб в реках способствовало их расселению по перехватам в результате перестройки речной сети.

Сино-индийский равнинный фаунистический комплекс (амурский сом, сазан, ротан-головешка). Представители этого фаунистического комплекса появились в Байкале благодаря хозяйственной деятельности человека. В течение последних 70 лет в Байкале было акклиматизировано 3 вида рыб, которые были завезены сюда из бассейна р. Амур. Генетически формирование этого комплекса связано с теплыми равнинными водоемами Китая и Индии, фауна которых испытывала взаимное влияние в процессе эволюции Сино-Индийской зоогеографической области.

Поскольку эти рыбы достаточно хорошо освоились в Байкале, в новых условиях обитания, всестороннее изучение их является весьма необходимым в связи с тем, что отсутствие конкуренции со стороны местных видов рыб может привести к широкому распространению в бассейне озера не только самих интродуцентов, но и их паразитов. Изучение этих вопросов позволит оценить складывающуюся ситуацию и, возможно, прогнозировать направленность процессов, которые будут происходить с ихтиофауной и паразитофауной оз. Байкал.

4.3. Уникальные явления в биоте Байкала 4.3.1. Гигантизм и нанизм среди байкальских организмов Среди причин этих явлений называют несколько: 1) увеличение размеров (гигантизм) планктонных водорослей «представляет собой физиологическую реакцию организма на действие своеобразного комплекса факторов, типичных для открытого Байкала, Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек среди которых ведущая роль принадлежит низкой температуре воды, обусловленной грандиозными размерами озера» (Яснитский, 1952); 2) уменьшение размеров (нанизм) у гастропод (брюхоногие моллюски) и амфипод рода Micruropus «связаны с неблагоприятными условиями питания, а, может, и с другими еще мало известными факторами» (Кожов, 1962). Существование «карликовых» видов байкальских амфипод и подкаменщиковых рыб связывают с неотенией (позднее этот термин был заменен термином «фетализация» – сохранение у взрослого организма эмбриональных признаков (Базикалова, 1951; Бекман, 1958; Сиделева, 1985 и др.)). Последнее по отношению к амфиподам считается неверным, поскольку у них отсутствует явление перехода к размножению на личиночной фазе развития и сама эта фаза (Тахтеев, 2000).

Pages:     | 1 |   ...   | 17 | 18 || 20 | 21 |   ...   | 37 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.