WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 17 |

В процессе эволюции количество нервных клеток у животного непрерывно возрастает. У многих беспозвоночных (низшие черви, насекомые) насчитывается не более нескольких десятков или сотен нейронов; в ЦНС человека их содержится свыше 10 млрд.

Рис. 1. Нейрон. а) аксон; б) дендрит;

в) тело; г) ядро;

В нейроне (рис. 1.) различают тело нервной клетки с ядром и ядрышком, протоплазматические отростки, или дендриты, и осевоцилиндрический отросток – аксон. Аксон продолжается у многих клеток в виде нервного волокна. Соотношения размеров ядра и окружающей его протоплазмы – перикариона, значительно варьируют у разных нервных клеток. Сохраняет своё значение предложенное ещё Ф.Нисслем разделение нервных клеток на соматохромные и кариохромные. Первые характеризуется наличием хорошо выраженного слоя цитоплазмы, со всех сторон окружающего ядро, у вторых ободок цитоплазмы вокруг ядра развит слабо, иногда сильно истончаясь с одной стороны ядра.

Известный западный исследователь нервной клетки Бодиан определил аксон, а он его так же и нейритом, как специализированную часть клетки, проводящую возбуждение от дендритной зоны по направлению к синаптическим бляшкам (или терминальным пуговкам), которые образуют контакты со следующими элементами в нервной цепи. Обычно на месте отхождения аксонов от тела клетки находится чётко ограниченное возвышение мембраны, называемое аксонным холмиком. Этот начальный участок аксона рассматривается как место конвергенции нервных импульсов, возникающих в теле нервной клетки и передаваемых на аксон. У одного аксона может быть от двух- трёх до нескольких десятков ответвлений, которые в анатомии ЦНС называются коллатерали.

Аксон (нейрит) – осево-цилиндрический отросток нервной клетки, передающий возбуждение от одной нервной клетки другой.

Дендриты представляют собой по существу вытяжения протоплазмы тела нервных клеток и по своим гисто - физиологическим особенностям обнаруживают сходство с последней. Характерной особенностью структуры дендритов многих клеток является наличие особых выростов - шипиков, или боковых придатков. Шипик состоит из ножки, заканчивающиеся головкой. Количество и форма зависят от типа нейрона. Исследованиями последних установлено, что головки шипиков образует контакты с подходящими к ним или проходящими мимо них аксонными веточками. Эти данные подтвердили концепцию, согласно которой шипики на дендритах являются синаптическими образованиями.

Дендрит - протоплазматический отросток нервной клетки, проводящий возбуждение к её телу.

Миелиновая оболочка нервной клетки.

Аксон на своём протяжении, не считая короткого начального сегмента (рис.2.), покрыт многочисленными клетками- сателлитами. В периферических нервах (находящихся за пределами головного и спинного мозга) клетки- сателлиты образуют неврилемму; в центральной нервной системе они формирует мезаксон.

Рис.2. А) Группа немиелизированных аксонов, имеющий общую клетку-сателлит. Б). Аксон покрытый миелиновой оболочкой.

1. ядро клетки-сателлита;2. аксон; 3. цитоплазма клетки-сателлит.

У нескольких мелких безмякотных аксонов может быть общая клетка- сателлит (рис. 2, а). Мякотный аксон может быть обёрнут в несколько слоёв липидных мембранах своих собственных клеток (рис. 2, б). В последнем случае аксон называют также миелизированным, а оболочку клетки – миелиновой. Аксон обычно делится на несколько ветвей, а каждая ветвь в конце концов делится на множество терминальных (концевых) волокон, или телодендрий, которые ветвятся вокруг тел и дендритов других нейронов, часто образуя с ними многочисленные контакты. Таким образом, миелиновой оболочкой нервной клетки называется мякотная оболочка, окружающая нейрон и состоящая из специализированных клеток глии, капсулы которых содержат миелин, представляющий собой жироподобное вещество белого цвета. (Рис. 3.) Концевые разветвления аксонов у разных нейронов имеют разнообразную форму в соответствии с характером их контактов с телами и дендритными разветвлениями других нейронов. Отрезки аксона, проходящие в сером веществе мозга, отдают от себя ответвления – боковые и возвратные коллатерали, также для установления контактов с расположенными поблизости нейронами. Существование нервных клеток, лишённых аксонов, представляется спорными. К таким безаксонным элементам относили, например, амакриновые клетки сетчатки глаза.

Рис. 3. Миелиновая оболочка В настоящее время имеются основания рассматривать отрост1 – Аксон; 2 - Миелин ки этих клеток как разветвления не дендритов, а именно аксона.

Исключительно редкими нейронами горизонтального молекулярного слоя коры мозга являются клетки Кахаля – Ретциуса, их особенность состоит в том, что дендриты, направляющиеся к периферии, преобразовались в аксоны.

Ядро нейрона, цитоплазма, вещество Ниссля, нейрофибриллы, митохондрии и другие включения.

Ядро нервной клетки отличается сравнительно большими размерами круглой или овальной формой. Объемное соотношение между ядром и цитоплазмой клетки значительно варьирует в различных образованьях нервной системы.

Мелкие клетки обычно имеют относительно более крупное ядро. Ядро нервной клетки содержит ядерный сок (кариоплазму), в котором различными гистологическими и гистохимическими методами выявляются гранулы, содержащие рибонуклеопротеид (хроматин). Оболочка ядра сравнительна плотна и под электронным микроскопом выявляется в виде двойной мембраны с нерегулярно расположенными порами.

В некоторых нервных клетках оболочка состоит из нескольких мембран, заметно варьирующих по диаметру. Внутри ядра, кроме гранул кариоплазмы, находится ядрышко диаметр которого достигает 0,5 – 1 мкм. Ядрышко содержит рибонуклеиновую (РНК) и дезоксирибонуклеиновую (ДНК) кислоты. На электронно-микроскопических снимках вещества ядрышка имеет вид сложной ячеистой сети без какой- либо наружной мембраны. Некоторые исследователи наблюдали тесную связь между веществом ядрышка и кариоплазмой. Показано также, что между кариоплазмой и цитоплазмой нервной клетки происходит обмен нуклеопротеидами. В ядрах двигательных клеток ДНК располагается в виде мелких зёрнышек, диффузно распределенных по всей массе кариоплазмы.

Наряду с этим имеются от двух до десяти зёрнышек, дающих более интенсивную окраску на ДНК, и несколько перинуклеарных зёрнышек. В ядрах чувствительных районах межпозвоночных узлов зерна хроматина расположены более рыхло и выделяются только 2-3 перинуклеарных зёрнышка. В ядрах центральных переключательных нейронов ДНК содержится в малых количествах.

Таким образом, ядро нервной клетки является центральным мембранным элементом нейрона, содержащим прозрачный ядерный сок (кариоплазму), в котором находятся рибонуклеопротеид и ядрышко, содержащее рибонуклеиновую и дезоксирибонуклеиновую кислоты.

Гистохимические и электронно-микроскопические исследования показали, что структура органоидов определяется их химическим составом и функциональным значением в комплексных обменных процессах.

Вещество Ниссля (тигроид) является специфическим органоидом нервной клетки. Тигроид на препаратах, окрашенных основными красителями (метиленовый синий, тионин, галлоцианин, крезилвиолетт, пиронин), наблюдается в виде хромофильной зернистости с определённой ориентацией. Тигроид обнаруживается прижизненно при фазово-контрастной микроскопии. Распределение тигроида в нервной клетке имеет ряд характерных особенностей в различных отделах нервной системы. Большие различия по данному признаку имеются, например, между клетками корковых зон зрительного и двигательного анализаторов. Л. Ольшевскому удалось на основе анализа топографии и содержания тигроида в нервной клетке выделить некоторые трудно дифференцируемые ядра ретикулярной формации. Как правило, в крупных нейронах тигроид содержится в больших количествах и более равномерно распределён внутри тела клетки, в отличие от нервной клетки меньших размеров. Глыбки тигроида проникают и в отходящие от клетки дендриты. Гистохимические исследования показали, что тигроид является нуклеопротеидом. Исследование тигроида способом замораживания и высушивания под вакуумом выявило, что глыбки распределяются в цитоплазме нервной клетки неравномерно. Исследования с рибонуклеазой обнаружили, что в состав нисслевской субстанции входит РНК. Обработка срезов этим ферментов делает глыбки невосприимчивыми к окраске основными красителями. Однако основа глыбок при этом сохраняется. В состав этой белковой основы входит по крайней мере два вида белков: один из них имеет щелочную реакцию и богат аргинином и гистидином, другой же обладает нейтральной или кислой реакцией и содержит ароматические аминокислоты.

В онтогенезе появление тигроида дифференцированной форме совпадает по времени с включением нейрона в функциональную систему и поэтому происходит в различных отделах нервной системы в разные сроки.

Нейрофибриллы являются вторым важным компонентом цитоплазмы нервной клетки и хорошо выявляются различными методами импрегнации серебром, а также прижизненной окраской мителиновым синим. Они были обнаружены в нервной клетке не только позвоночных, но и беспозвоночных. При исследовании под микроскопом они представляют тонкую сеть, в петлях которой лежат зёрна тигроида. При рассмотрении в электронном микроскопе в теле нервной клетки, как правило, можно выявить микротрубочки (диаметром 20 – 30 нм), нейрофиламенты (10 нм) и микрофиламенты (5 нм). В основе химической структуры нейрофибрилл лежат белки. Наличие микротрубочек и нейрофиламентов в аксонах и дендритах позволило предположить, что они участвуют в транспортировке различных веществ, что находит подтверждение в ряде биохимических исследований. Микрофиламенты изобилуют в растущих нервных отростках, их много так же в нейроглии. Полагают, что микрофиламенты принимают участие в управлении движением клеточной мембраны и подлежащей цитоплазмы. Некоторые авторы считают также, что нейрофибриллы являются основным субстратом для проведения нервных возбуждений с участием в этом процессе мембранных поверхностей тела клетки и её отростков, другие же относят нейрофибриллы к опорному аппарату. Специфичность нейрофибрилл для нервной клетки подвергается некоторыми исследователями сомнению, поскольку подобные нити обнаружены на электроннограммах клеток самых разнообразных тканей.

Митохондрии нервной клетки имеют зернистую, палочковидную или нитевидную форму и прослеживается при фазово-контрастной микроскопии. Их количество варьирует в теле нервной клетки в очень больших пределах. Особенно много их на месте выхода аксона из нервной клетки (аксонный конус или холмик) и в области синапсов. Гистохимические исследования показали, что в митохондриях нервной клетки имеются рибонуклеопротеиды, содержание которых меняется в зависимости от состояния клетки. В митохондриях нервной клетки установлена локализация различных ферментных систем, в частности окислительных ферментов – сукцинатдегидрогеназа и цитохромоксидазы, активность которых возрастает во время возбуждения нервной клетки и падает при её утомлении. Наряду с этими ферментами в митохондриях нервной клетки обнаруживаются также некоторые неспецифические ферменты, например кислая фосфатаза. Под электронным микроскопом внутренняя структура представляется весьма сложной. Каждая митохондрия имеет наружную двойную мембрану, от которой в просвет митохондрии отходит ряд гребешков, делящих её полость на отсеки. В последних работах показано, что эти гребешки (кристы) являются местом локализации названных выше ферментных систем. Митохондрии нервной клетки резко меняют свою форму в зависимости от того, локализованы ли они в теле или в её отростках. В теле клетки кристы митохондрии имеют перпендикулярное или косое расположение относительно длинной их оси; в дендритах же кристы располагаются параллельно длинной оси митохондрии. В аксонах митохондрии достигают необычайной длины (до 10 микрон ) и иногда имеют сложную ветвистую форму.

Включения. В нервной клетке часто обнаруживаются пигментные гранулы.

Тёмно-коричневые или чёрные гранулы меланина постоянно встречаются в нервной клетке некоторых отделов ЦНС (средний мозг – чёрная субстанция, продолговатый мозг – locus coeruleus, дорсальное ядро блуждающего нерва, а также межпозвоночные и симпатические узлы). Значение этих пигментных образований пока неясно. В нервной клетке часто встречаются также желтые гранулы липофусцина, являющегося продуктом нормальной жизнедеятельности нервной клетки. Количество липофусцина увеличивается с возрастом. Накопление жира в нервной клетке может являться результатом как нормального, так и патологического обмена. Гликоген обнаруживается во многих нервных клетках. Показано, что в цитоплазме ряда крупных нейронов, в особенности двигательных, содержится гликоген, количество которого меняется в зависимости от функционального состояния нервной клетки. По некоторым данным, гликоген связан с тигроидом. Гликоген обнаружен также в нервных окончаниях в области синапсов.

Железосодержащие гранулы выявлены в нервной клетке чёрной субстанции, бледного шара и некоторых других образований ЦНС. С возрастом количество железосодержащих гранул возрастает. При прижизненном воздействии на нервные клетки основных или кислых красителей происходит, как и в других клетках организма, их отложение в виде гранул в области аппарата Гольджи, что можно рассматривать как защитное приспособление нервной клетки.

Размножение клеток.

С синтезом веществ протоплазмы и ростом теснейшим образом связано размножение клеток, осуществляющееся путём деления. Основная и универсальная форма деления клеток – митоз, непрямое деление, или кариокинез.

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 17 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.