WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 17 |

Это краткое описание нервного импульса иллюстрирует важность каналов для электрической активности нейронов и подчеркивает два фундаментальных свойства каналов: избирательность и наличие воротных механизмов. Каналы проницаемы избирательно, и степень избирательности варьирует в широких пределах. Так, каналы одного типа позволяют проходить ионам натрия, но сильно препятствуют прохождению ионов калия, тогда как каналы другого типа делают обратное. Однако избирательность редко бывает абсолютной. Канал одного типа, который практически не обладает избирательностью, позволяет проходить примерно 85 ионам натрия на каждые 100 ионов калия; другой канал, с большей избирательностью, пропускает только около 7 ионов натрия на каждые 100 ионов калия. Канал первого типа, известный как активируемый ацетилхолином, имеет пору диаметром около 0,8 нм, которая заполнена водой.

У канала второго типа, известного как калиевый канал, пора значительно меньше и содержит меньше воды.

Ион натрия приблизительно на 30% меньше иона калия. Точная молекулярная структура, позволяющая более крупным ионам проходить через клеточную мембрану легче, чем более мелким, неизвестна. Однако общие принципы, лежащие в основе такой дискриминации, понятны. Они включают взаимодействия между ионами и участками канальной структуры, сочетающиеся со специфическим упорядочением молекул воды внутри поры.

Воротные механизмы, регулирующие открывание и закрывание мембранных каналов, представлены двумя основными типами. Канал одного типа, упоминавшийся выше при описании нервного импульса, открывается и закрывается в ответ на изменения потенциала клеточной мембраны, поэтому говорят, что он управляется электрически. Второй тип каналов управляется химически. Такие каналы реагируют лишь слабо, если вообще реагируют, на изменения потенциала, но открываются, когда особая молекула-медиатор-связывается с некоторой рецепторной областью на белке канала. Химически управляемые каналы обнаружены в рецептивной мембране синапсов: они ответственны за перевод химических сигналов, посылаемых окончаниями аксона в процессе синаптической передачи, в изменения ионной проницаемости. Химически управляемые каналы обычно именуют в соответствии с их специфическим медиатором. Так, например, говорят об АХ-активируемых каналах или о ГАМК-активируемых каналах (АХ-ацетилхолин, ГАМК— гамма-аминомасляная кислота). Электрически управляемые каналы принято называть по иону, наиболее легко проходящему через данный канал.

Функционируя, белки обычно изменяют свою форму. Такие изменения формы, называемые конформационными, особенно ярко выражены у сократимых белков, ответственных за движение клеток, но они не менее важны и для многих ферментов и других белков. Конформационные изменения канальных белков составляют основу воротных механизмов поскольку они обеспечивают открывание и закрывание канала за счет малых перемещений частей молекулы, расположенных в критическом месте и позволяющих блокировать или освобождать пору.

Когда электрически или химически управляемые каналы открываются и пропускают ионы, возникает электрический ток, который можно измерить. Совсем недавно в нескольких случаях удалось зарегистрировать ток, проходящий через одиночный канал, так что его открывание и закрывание можно было исследовать непосредственно. Обнаружилось, что время, на протяжении которого канал остается открытым, варьирует случайным образом, так как открывание и закрывание канала есть результат некоторых конформационных изменений белковой молекулы, встроенной в мембрану. Наличие случайности в воротных процессах проистекает из случайных столкновений молекул воды и других молекул со структурными элементами канала.

Ещё в 50-60-х гг. нейрон в том виде, как его обычно описывали в учебниках, казался очень простой структурой. Теперь благодаря таким эффективным методам исследования, как электронная микроскопия и внутриклеточная регистрация при помощи микро электродов, известно, что нейроны имеют исключительно сложную морфо - функциональную организацию и отличаются большим разнообразием.

Конечной целью комплекса наук (анатомии и физиологии ЦНС, физиологии ВНД и нейропсихологии) является объяснение того, как нейроны, действуя совместно, могут привести к реализации поведения, наблюдаемого у целого организма. Поэтому чрезвычайно важно прежде всего установить, из чего состоят, как устроены, что могут и чего не могут делать отдельные нейроны. Эта необходимость требует изучения анатомии и физиологии. Если объект исследования находится «на стыке наук», то исследование неминуемо сопряжено с трудностями. Грамотный психолог должен знать анатомию и физиологию и в то же время иметь прочные знания по психологии.

До середины 19 в. был широко распространен взгляд на нервную систему как на непрерывное сплетение трубочек (наподобие сосудистой системы), по которым течёт жидкость или электричество. Работа анатомов – Гиса, Кёлликера, Рамон-и-Кахаля – позволила Вальдейеру выдвинуть «нейронную теорию», Вальдейер был убеждён, что нервная система состоит из множества отдельных клеток, называемых «нейронами», и что от одной клетки к другой проводится «нервная энергия». Даже в 1935 г. были такие учёные, которые не разделяли этого убеждения, однако с изобретением электронного микроскопа появилась возможность продемонстрировать наличие промежутков между отдельными клетками. В ходе этих и многих других исследований было однозначно выяснено, что нервная клетка, или нейрон, - является основой структурно – функциональной единицей нервной системы.

Первые исследования по физиологии нейронов проводились в значительной мере на изолированных участках периферических нервов, которые сохраняют в течение некоторого времени нормальные функции, если поместить их соответствующие условия. Вследствие этого многие из свойств, которые были выявлены и приписаны нейронам вообще, в действительности относились лишь к определенным частям некоторых, довольно нетипичных нейронов. Более того, поскольку отчётливой особенностью таких препаратов была способность реагировать на раздражение электрическим током, а проведение нервных импульсов обычно регистрировалось с помощью электрических приборов, исследователи невольно оказались под властью идеи о важном значении электрических свойств нервов. На протяжении многих лет наиболее широко была распространена теория нервного проведения, утверждавшая, что электрический ток, вызываемы импульсом в одном нейроне, ответственен за разряд других нейронов, с которыми контактирует первый.

Эта теория, хотя она и была неправильной, вызывала к жизни многие ценные исследования на таких простых нервных цепях, как нервно- мышечное соединение и спинномозговые связи, ответственные за рефлекторные реакции. Но постепенно данных, противоречащих электрической теории нервного проведения, становилось всё больше, и их нельзя было не учитывать. Наконец, за последние 20 –25 лет была создана более сложная и близкая к истине модель нейрона.

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ:

Классификация нейронов по числу отростков Принято различать по числу отростков, отходящих от тело 3 основные типа нейронов:

1. Униполярные нейроны - имеют 1 отросток. По мнению большинства исследователей, такие нейроны не встречаются в нервной системе млекопитающихся и человека.

2.Биполярные нейроны – имеют 2 отростка: аксон и дендрит. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдоуниполярные нейроны спинномозговых ганглием, где оба отростка /аксон и дендрит/ отходят от единого выроста клеточного тела.

3. Мультиполярные нейроны – имеют один аксон и несколько дендритов.

В любом отделе нервной системы можно выделить мультиполярные нейроны.

Классификация нейронов по форме.

Веретеновидные, грушевидные, треугольные, многоугольная. Такой подход лежит в основе изучение цитоархитектонике мозга.

Классификация по выполняемой функции.

1. Чувствительный /афферентный/ - помогающие человеку воспринимать внешний мир.

2. Ассоциативный /вставочный/.

3. Двигательные /эфферентные/ - вызывающие сокращения и движения. Именно эти нейроны получили наименование «мотонейроны», т.е. двигательные нейроны сконцентрированные в двигательных ядрах в передних рогов спинного мозга и столовой части головного мозга.

Биохимическая классификация.

1. Холинергические /медиатор –АХ/.

2. Катехоламинергические /А, НА, дофамин/.

3. Аминокислотные /глицин, таурин/.

По принципу положения их в сети нейронов.

Первичные, вторичные, третичные и. т д.

Исходя из такой классификации существует и типы нервных сетей:

- иерархические (восходящие и нисходящие);

- локальные – передающие возбуждение на каком-либо одном уровне;

- дивергентные с одним входом (находящиеся в основном только в среднем мозге и в стволе мозга) –осуществляющие связь сразу со всеми уровнями иерархической сети. Нейроны таких сетей называют «неспецифическими».

Именно к неспецифическим сетям относятся ретикулярные нейроны – многоугольные нейроны, образующие промежуточную зону серого вещества спинного мозга (включая боковые рога), ядра ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга (включая вегетативные ядра соответствующих черепномозговых нервов), образования субталамической и гипоталамической областей промежуточного мозга.

Нейроны можно различать в зависимости от того, имеют ли они длинные (клетка Гольджи, тип 1) или короткие аксоны, (клетка Гольджи тип 2). В рамках этой классификации короткими считаются те аксоны, ветви которых остаются в непосредственной близости от тела клетки. Итак, клетки 1-го типа Гольджи (эфферентные) – нейроны с длинным аксоном, продолжающимся в белом веществе мозга. А клетки 2-го типа Гольджи (вставочные) – нейроны с коротким аксоном, разветвления которого выходят за пределы серого вещества мозга.

Клетки Гассера А, В и С-типов.

Нейроны различаются также по скорости проведение импульсов по аксонам.

Гассер разделил волокна на тир основные группы: А, В и С. Волокна группы А и В миелинизированы (рис.7). Различия между группами А и В несущественны для психологии; нейроны типа В обнаруживается только в преганглионарной части вегетативной нервной системы. Диаметр волокна типа А варьирует от до 20 мкм, а скорость, с которой импульсы проходят по ним, определяемая в метрах в секунду, приблизительно равна величине их диаметра в микронах, умноженной на 6. С-волокна значительно меньше по диаметру (0,3 до 1,3 мкм), и скорость проведения импульсов в них несколько меньше величины диаметра, умноженной на 2.

Гассер подразделял А=волокна по скорости проведение. Волокна с наибольшей скоростью проведения были названы «А-альфа», средней – «А-бета» и наименьшей – «А-гамма». Поскольку скорость проведения прямо пропорциональна диаметру, эти обозначения иногда рспользуются для классификации трех диапазонов диаметров имелинизированных волокон. В связи с этим Лпойд предложил классификацию, основанную непосредственно на диаметре волокон.

К группе 1 относятся миелинизированные волокна диаметром 12-21 мкм, к группе 2 – 6-12 мкм, к группе 3 – 1-6 мкм. С-волокна клеток Гассера составляют группу 4.

Формы нервных клеток. Пирамидальные нейроны Беца.

Существует классификация нервных клеток, по которой в коре большого мозга нейроны делятся на три основных типа (по своей форме): пирамидные, эвездчатые и веретеновидные; встречаются и переходные формы. Эти 3 типа нервных клеток коры можно определить на препаратах, окрашенных методом Ниссля, не позволяющим, однако, выявить дендриты, аксоны и их разветвления. Для выявления этих деталей необходимо применять метод Гольджи.

Пирамидные нейроны в коре имеют различную величину. Они встречаются во всех слоях коры. Наиболее крупные пирамидные нейроны находятся в слое IV зрительно коры и в слоях III и V других корковых зон. Особенно крупные пирамидные нейроны обнаружены в области коркового конца двигательного анализатора, где они носят имя В.А.Беца, впервые их описавшего. В отдельных областях коры пирамидные нейроны, особенно богато представлены в слое III;

в местах деления этого слоя на три подслоя наиболее крупные пирамидные нейроны находят в III подслое. Они, как правило, имеют верхушечный (аликальный) дендрит со значительным разветвлением, направленный к поверхности коры. В большинстве случаев верхушечные дендриты доходят до слоя I коры, где и разветвляются в горизонтальном направлении. От основания пирамидного нейрона в горизонтальном направлении отходят базальные и боковые дендриты, также постепенно дающие разветвления различной длины. Единственный длинный аксон, отходящий от пирамидного нейрона, направляется вниз в белое вещество и дает разветвленные по разным направлениям коллатерали.

Иногда его ответвления образуют дугу и направляется к поверхности коры, давая по пути отростки, образующие межнейронные связи.

Звездчатые и веретеновидные нейроны.

Весьма многообразны звездчатые клетки коры больших полушарий, особенно у человека. Система звездчатых нейронов с богатейшими разветвлениями дентритоф в фило- и онтогенезе прогрессивно возрастает и усложняется в корковых концах анализаторов. Нейроны этого типа составляют значительную часть всех клеточных элементов коры больших полушарий мозга человека.

Весьма разнообразны и богаты разветвлениями их дендритные и аксонные окончания, особенно в верхних слоях коры, т.е. в филогенетически наиболее новых образованиях. Аксоны звездчатых нейронов, в отличие от аксонов пирамидных и веретеновидных клеток, как правило, не выходят за пределы коры больших полушарий, а зачастую и за пределы одного слоя. В коре больших полушарий наблюдаются значительные различия в сложности форм и многообразии дендритных и аксонных разветвлений звездчатых нейронов: особенно многообразны межнейронные связи.

Если пирамидные и звездчатые клетки встречаются почти во всех слоях коры больших полушарий, то так называемые веретеновидные нейроны характерны в основном для слоя VI – VII слоев коры. Однако веретеновидные нейроны нередко встречаются и в V слое. Наиболее характерной особенностью веретеновидных нейронов является наличие у них двух дендритов, направленных в противоположные стороны. Часто наряду с этими основными дендритами и их разветвлениями от тела веретеновидных клеток отходит еще боковой дендрит, идущий в горизонтальном направлении. Дендриты веретеновидных клеток обычно образуют немного разветвлений. Разветвления аксонов веретеновидных клеток также весьма незначительно по сравнению с разветвлениями звездчатых и пирамидных нейронов. Верхушечный дендрит веретеновидной клетки, поднимаясь вверх, может дойти до 1 слоя, однако в большинстве своем эти дендриты оканчиваются в слоях V, IV и III.

Анатомическое строение нервной клетки.

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 17 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.