WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 17 |
Министерство образования РФ ГОУ ВПО «Адыгейский государственный университет» Кафедра зоологии А.А. Псеунок АНАТОМИЯ МОЗГА Спецкурс Допущено Учебно-методическим объединением по классическому образованию в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по специальности 011600 «Биология» МАЙКОП 2003 1 УДК 612. 17 (4-053) ББК 57.31 П 86 Печатается по решению редакционно-издательского совета Адыгейского государственного университета Рецензенты: кандидат биологических наук, доцент Хасанова Н.Н.

кандидат педагогических наук, доцент Ханжиева А.Я.

Псеунок А.А. Анатомия мозга. Спецкурс. –Майкоп: изд-во ООО «Аякс», 2003. -110 с.

В спецкурсе изложены современные представления о классификации нервной системы, структуре головного и спинного мозга, рассматриваются вопросы организации, функционирования и взаимодействия проекционных и ассоциативных систем головного и спинного мозга.

Спецкурс предназначен для студентов биологических факультетов высших учебных заведений.

@ А.А. Псеунок, 2003 2 Предисловие.

Настоящий спецкурс включает тематику лекций и лабораторных занятий.

Он представляет собой попытку соединить компактность издания и доступность изложения материала, с одной стороны, подробность и академичность – с другой.

Именно поэтому автор надеется увидеть своими читателями и студентов биологических факультетов высших учебных заведений, и научных работников, и абитуриентов.

В основу спецкурса легли сведения из научной литературы по теме издания, проанализированные автором в процессе подготовки данного учебнометодического пособия.

Спецкурс «Анатомия мозга» может быть полезен и для других специальностей в вузах в качестве курса по выбору в соответствии с государственным стандартом высшего профессионального образования, утвержденными Министерством образования РФ.

1. Клеточная теория. Строение нервной клетки.

Клеточная теория - одно из самых широких биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений и мира животных. Клеточная теория устанавливает общий структурный элемент растительных и животных организмов, гомологичный по законам своего развития и аналогичный по жизненным проявлениям по всей органической природе;

этот элемент – клетка.

В 1665 г. английский физик Гук в своей работе «Микрография» в числе прочих случайных наблюдений описывает строение пробки, на тонких срезах, которой он нашел правильно расположенные пустоты. Эти пустоты Гук назвал «порами, или клетками». Наличие подобной структуры было известно ему и в некоторых других частях растений. Итальянский медик и натуралист Мальниги, английский натуралист Грю, в 70 гг. XVII в. описали в разных органах растений «мешочки, или пузырьки» и показали широкое распространение растений клеточного строения. Клетки изображал на своих рисунках и голландский микроскопист А. Левенгук. Однако исследователи XVII в, показавшие распространенность «клеточного строения» растений, не понимали значение открытия факта и рассматривали отдельно такое строение органических тканей. Клетки представлялись им пустотами в непрерывной массе растительных органоидов.

Стенки клеток Грю рассматривал как волокна, вследствие чего он ввел термин «ткань» по аналогии с текстильной тканью. В XVII в. исследования микроскопического строения органов животных носили случайный характер и не дали каких-нибудь знаний о клеточном строении животных организмов. К XVIII в.

относятся первые попытки умозрительного сопоставления микроструктуры растений и животных клеток. Вольф в своём труде «Теории зарождения» (1759) пытается сравнивать развитие микроскопического строения растений и животных. По Вольфу, зародыш как у растения, так и у животных развивается бесструктурного вещества, в котором движение создаёт каналы (сосуды) и пустоты (клетки). Фактические данные, приводимые Вольфом, были им ошибочно истолкованы и не прибавили новых знаний к тому, что было открыто микроскопистами XVII в., однако теоретические представления в значительной мере предвосхитили идеи будущей клеточной теории. К умозрительным попыткам сопоставить строение растений и животных относятся натурфилософские определения Окена, который сознавал единство живой природы и предугадывал существование единого структурного момента, лежащего в основе живого. Однако эта верная мысль не опиралась на факты, а потому приняла у Окена форму, где фантазия перемежалась с неверной трактовкой случайных наблюдений.

Ф. Энгельс отмечал, что теория Окена показывала бессмыслицу, получившуюся в результате отрыва естествознания от философии. Вместо естественнонаучного разрешения вопроса натурфилософы пытались силой одного мышления открывать законы природы.

Первая четверть XIX в. характеризуется значительным углублением представлений о клеточном строении растений, что было связано с существенными улучшениями в конструкции микроскопа, частности созданием ахроматических линз. Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая индивидуализированная, морфологически обособленная структура. В 1831 г. Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток. Мейен в своей «Фитотомии» (1830) даёт ясное представление о растительных клетках, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки. В 1831 г. Роберт Браун описывает ядро и высказывает предположение, что оно представляет составной частью растительной клетки.

К началу XIX в. относятся попытки сопоставления микроскопической структуры растений и животных, которые можно обозначить как «ложные клеточные теории». Клеточное строение растений сравнивали с «клеточной тканью» (клетчаткой) животных, под которой понималась рыхлая соединительная ткань. Про некоторых способах наблюдения, применявшихся тогда, например вдувании воздуха, пластинки основного вещества этой ткани образуют нечто вроде камер, и т.к. клеткой называли всякую камеру, то эта ткань получила название «клеточной ткани». Сопоставление клеток растений и клетчатки животных было ложным и формальным; таковы сопоставления строения растений и животных, сделанные Ламарком и П. Н. Горяниновым, которых отдельные авторы безосновательно выдвигали в качестве создателей клеточной теории. Необоснованно также и приписывание создания клеточной теории Дютрошо, представления которого о микроскопическом строении животных были совершенно недостаточны для обоснования клеточного учения.

Понятие о тканях животных было введено Вигиа в 1801 г. однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями чешского учёного Пуркинье, создавшего в Бреславле большую школу. Пуркинье и его ученики( особенно следует выделить Г. Валентина) исследовали разнообразные ткани и органы млекопитающих и человека выяснили в первом и самом общем виде их микроскопическое строение, накопили огромный материал, без которого Шванну трудно было бы создать клеточную теорию. Пуркинье и Валентин неоднократно сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зернышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).

В 1837 г. Пуркинье в Праге с серией докладов, в которых сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желез, нервной системы и т.д. На таблице, приложенной к его докладу, даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее, установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог. Во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра; во-вторых, термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство ограниченное стенками». Между тем Пуркинье знал, что «зёрнышки» животных тканей не представляют собой пространства, ограниченного стенками, а являются скоплениями какого-то вещества и не имеют внутри пустоты. Поэтому сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).

Второй школой, где активно изучали микроскопическое строение животных тканей, была берлинская лаборатория Иоганнеса Мюллера. Сам Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечных ворсинках, в котором дал описание различных эпителиев и показал их клеточное строение. В лаборатории Мюллера были выполнены классические исследования Теодора Шванна, положившие основание клеточной теории. Работе Шванна помогли, с одной стороны, исследования его предшественников (особенно школа Пуркинье и Генле), с другой стороны, то обстоятельство, что Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Клетки растений и животных во многом не похожи друг на друга, к тому же клетки животных тканей крайне разнообразны. Однако ядра у всех клеток весьма похожи; взяв в качестве критерия клеточной структуры ядро, Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте микроскопических и элементарных структур растений и животных. Назначение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Шлейдена, у которого в 1838 г. вышла работа «Материалы по фитогенезу». На основании этой статьи, Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории – соответствие клеток растений и элементарных структур животных – была чужда Шлейдену. В своей работе он ставил лишь вопрос, как образуются клетки растений. Отвечая на него, Шлейден выдвинул теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория не на неверных фактах.

В 1838 г. Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 г. появляется его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории. В первой части книги Шванн рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что, несмотря на физиологическое различие этих органов, их элементарные структуры – клетки, развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма – это то же клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды. Во второй части книги Шванн проводит сравнение клеток растений и клеток животных, показывая их соответствие. В третьей части он развивает теоретические положения и формулирует принципы своей клеточной теории. Именно исследования Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени и со множеством ошибок) единство элементарной структуры животных и растений.

Теория казалась обобщение огромной важности, Ф. Энгельс в письме К.

Марксу от 11 июля 1858 г. говорил о революционизирующем значении клеточного учения для естествознания того времени. Он включает учение о клетке в число трёх величайших открытий 19 в., обеспечивших бурное развитие естественных наук в этом столетии. «Только со временем открытия, - писал Энгельс, - стало на твёрдую почву исследование органических, живых продуктов природы – как сравнительная анатомия и физиология так и эмбриология. Покров тайны, окутавший процесс возникновения, роста и структуры клеточных организмов, был сорван. Непостижимое до того времени чудо престало в виде процесса, происходящего согласно тождественному по существу для всех многоклеточных организмов закону».

Л.С. Ценковский писал ещё в 1856 г. что учение о клетке соединило и направило к одной цели разрозненные стремления ботаников и зоологов. Значение клеточной теории для утверждения эволюционного учения неоднократно подчёркивал К. А. Тимирязев. Неслучайно эволюционная идея, сформулированная Ламарком в 1809 г., не получила признания, а эволюционная теория, выдвинутая в 1859 г. Ч. Дарвином, привлекла всеобщее внимание и приобрела многочисленных сторонников. Именно в эти 50 лет шло бурными темпами развитие клеточной теории, давшей одно из самых веских доказательств единства всей живой природы.

С 40-х гг. XIX в. ученик о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается во второй половине 19 в., превратившись в самостоятельную отрасль науки – цитологию.

Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848). С течением времени изменяется представление о композиции клетки; выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки;

выдвигается на первый план значение протоплазмы и клеток ядра (Моль, Кон, Л.С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г. «Клетка – это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром». Брюкко в 1861 г. теоретически постулирует сложное строение клетки, определяемой им как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейдоном и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль играли исследования Неголи и Н. И. Желе. Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремарком.

Выяснилось, что дробление бластов есть серия последовательных делений (Биштюф, Н.А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления, как способа образования новых клеток, закрепляется Вирховом в виде афоризма: «Всякая клетка – из другой клетки» В развитии клеточной теории в 19 в. всё более остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося под эгидой механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858). Работы Вирхова имели противоречивое значение для развития клеточного учения. Их положительная сторона заключалась в распространении клеточной теории на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения;

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 17 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.