WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Авторефераты по темам  >>  Разные специальности - [часть 1]  [часть 2]

РАЗВИТИЕ ТОНКОЙ КИШКИ НА ЭТАПЕ НОВОРОЖДЕННОСТИ У ТЕЛЯТ КОСТРОМСКОЙ ПОРОДЫ И ЛОСЯТ

Автореферат кандидатской диссертации

 

На правах рукописи

 

 

МИХАЙЛЕВСКАЯ

ЕЛИЗАВЕТА ОЛЕГОВНА

 

 

 

 

РАЗВИТИЕ ТОНКОЙ КИШКИ НА ЭТАПЕ НОВОРОЖДЕННОСТИ      У ТЕЛЯТ КОСТРОМСКОЙ ПОРОДЫ И ЛОСЯТ

 

 

06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология,

онкология и морфология животных

 

 

 

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

 

 

 

 

Cаранск – 2012

 

Работа выполнена на кафедре морфологии и физиологии животных ФГБОУ ВПО «Костромская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель:                доктор биологических наук, профессор

Соловьева Любовь Павловна

 

Официальные оппоненты:           доктор биологических наук, профессор

Шубина Ольга Сергеевна

(Мордовский государственный педагоги-      ческий институт им. Евсевьева, г. Саранск)

доктор биологических наук, профессор

Зайцева Елена Владимировна

(Брянский государственный университет им. И. Г. Петровского, г. Брянск)

Ведущая организация:               Ивановская государственная сельскохо-зяйственная академия им. Д.К. Беляева,    г. Иваново

Защита диссертации состоится « 17 » марта 2012 г. в 10  часов на заседании диссертационного совета Д 212.117.15 при ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарева « по адресу г. Саранск, ул. Большевистская, 68

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. М.М. Бахтина Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева

Объявление о защите и автореферат диссертации размещены на официальном сайте Мордовского государственного университета                им. Н.П. Огарева www.mrsu.ru и Интернет-сайте ВАК http://vak2.ed.gov.ru

Автореферат разослан « 8 » февраля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета                   Т. А. Романова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. Всестороннее изучение и раскрытие закономерностей развития органов пищеварения сельскохозяйственных животных в онтогенезе является фундаментальной биологической основой для разработки рационов полноценного кормления и получения максимальной продуктивности. Известно, что от состояния желудочно-кишечного тракта во многом зависит жизнеспособность животных, а у домашних  и показатели продуктивности (Эрнст, 2001; Тельцов, Романова, Музыка, 2009). В частности, тонкий отдел кишечника, обладая различными функциями (секреторной, ферментативной, моторно-эвакуационной, всасывательной, эндокринной и иммунной) оказывает влияние на функцию пищеварительной системы и всего организма. Морфофункциональные особенности этого отдела кишечника находится в прямой зависимости от содержания и кормления животных. Изменения функциональных особенностей желудочно-кишечного тракта в течение жизни неразрывно взаимосвязаны с постнатальным морфогенезом его структур, в первую очередь на клеточном и тканевом уровнях. Большой вклад в изучение становления, функции системы органов пищеварения сельскохозяйственных животных в стране внесли: К.А. Васильев (1959), Н.В. Курилов (1971), П.А. Ильин (1972), В.П. Дегтярев (1974), Л.В. Давлетова (1975), Д.Я. Криницин (1977), А.А. Алиев (1981), С.М. Сулейманов (1982), Г.Г. Щербаков (1983), А.Д. Синещеков (1983), П.К. Климов (1986), Л.П. Тельцов (1984 – 2010), Н.М. Алтухов (1986-1996), А.И. Кузнецов (1996), В.Ф. Красота (1998), В.И. Максимов (1999), П.П. Потехин и И.Л. Соловьева (1999), Г.М. Топурия (2009) и др. Проблема адаптации органов пищеварения к физико-химическим свойствам пищи приобретают особую актуальность и характеризуются все возрастающим интересом со стороны исследователей как биологического, так и медицинского профилей (Сапин, Никитюк, 1993; Молдавская, 2004-2008; Wayhs et. аl, 2004; Marcul Natali et. al., 2005;  Быков, Исаева, 2006; Сыч, 2005, 2007). . Исследованию динамики развития кишечной стенки тонкого отдела кишечника, ее эпителиальной ткани крупного рогатого скота разных пород в различные сроки пре – и постнатального онтогенеза посвящены работы Л.П. Тельцова (1984), Л.П. Антошиной (1996); Н.А. Кудакова (1998); В.А. Столярова (2001); Т.А. Романова.(2010); И.Г.Музыка  (2011). Однако исследования по динамике развития стенки тонкой кишки у телят крупного рогатого скота костромской породы и у лосят на  этапе новорожденности  не проводились. На недостаточность, необходимость и перспективу проведения  фундаментальных исследований в рамках Международной биологической программы, предусматривающей использование морфофункциональных параметров как индикаторов адаптационных возможностей организма животных неоднократно указывал   академик С.С. Шварц (1999). 

1.2. Цель и задачи исследования.  Целью работы является изучение морфофункционального развития стенки тонкой кишки у телят и лосят в возрасте от рождения до 15 суток.

В соответствии с целью поставлены следующие задачи:

1. Изучить закономерности морфофункционального развития стенки  двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок и возрастную архитектонику на этапе новорожденности у телят костромской     породы и у лосят Сумароковской лосефермы.

2. Цито –, гистологическими, цитохимическими, биометрическими и другими методами исследования изучить возрастную динамику и локализацию нуклеиновых кислот, основных и кислых белков, белковых групп, аминокислот и углеводных компонентов в дифферонах эпителиальной ткани  слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной     кишок у телят и лосят на этапе новорожденности.

Работа является самостоятельным разделом комплексной темы кафедры морфологии и физиологии животных Костромской государственной сельскохозяйственной академии и Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева «Морфогенез и закономерности индивидуального развития организмов (в норме и при патологии)» № госрегистрации 01200704777. Работа выполнена по теме, рекомендованной РАН (Поиск, № 35/745 от 29  августа 2003 г.), 5.18 «Механизмы и закономерности индивидуального развития организмов».

1.3. Научная новизна. Впервые представлена возрастная архитектоника развития  стенки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок  и ее структур у телят костромской  породы и лосят на этапе новорожденности (от рождения до 15 суток).

Получены новые данные: по возрастной морфометрии ядра, цитоплазмы и цитоплазменно-ядерных отношений клеточных дифферонов кишечного эпителия; прослежена динамика митотической активности и индекса апоптоза энтероцитов вершины, боковых поверхностей и основания ворсинок, крипт слизистой оболочки тонкой кишки у телят и лосят от рождения до 15-суточного возраста,

Установлена специфичность возрастной динамики обмена и локализации нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, белков, белковых групп и аминокислот, а также  полисахаридов в клетках эпителиальной ткани стенки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной  кишок на этапе новорожденности.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Возрастная архитектоника и специфичность строения стенки и ее структур двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок телят костромской породы и лосят на  этапе новорожденности развития организма.

2. Локализация и содержание нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, белков и полисахаридов в клеточных дифферонах  эпителия слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок телят костромской  породы и лосят от рождения до 15-суточного возраста.

1.4. Научно-практическая значимость работы. Полученные новые данные, которые впервые освещают: архитектонику и возрастную особенность; закономерность развития стенки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок лосят и телят костромской породы; дифференциацию эпителиальной ткани слизистой оболочки стенки тонкой кишки и ее клеточных дифферонов; локализацию нуклеиновых кислот, белковых и углеводных компонентов в клетках эпителиальной  ткани слизистой оболочки лосят и телят на  этапе новорожденности. Сделан сравнительный анализ  специфичности развития стенки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок телят костромской породы и лосят в возрасте от рождения до 15 суток. Новые данные об особенностях морфогенеза стенки тонкой кишки представляют интерес для фундаментальных и прикладных разделов биологии развития и практического  животноводства.

1.5. Реализация результатов исследования. Материалы исследования используются в научных и учебных целях на кафедрах морфологии и  физиологии: Мордовского, Брянского, Хакасского государственных университетов; Московской, Санкт-Петербургской, Казанской академий ветеринарной медицины; Барнаульского, Воронежского, Краснодарского, Омского, Оренбургского, Ставропольского аграрных университетов;  Ивановской, Нижегородской и  Костромской сельскохозяйственных академий.

1.6. Апробация работы. Материалы диссертации доложены и опубликованы: на ежегодных Республиканских научно-практических конференциях, посвященных памяти профессора С.А. Лапшина «Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения сельскохозяйственной продукции» (Саранск, 2008–2010); Международной научно-практической конференции «Научные проблемы производства  продукции животноводства» (Брянск, 2010), Современные научно-практические конференции достижения в ветеринарии» (Киров, 2010,2011); Международной научно-практической конференции «Роль биологии и ветеринарной медицины в реализации национального проекта «Развитие АПК» (Оренбург, 2010); в Материалах X Конгресса Международной ассоциации морфологов (Ярославль, 2010); в Материалах Международной науч.-прак. конф. «Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных»  (Троицк, 2009); Вестник МАНЭБ (Санкт-Петербург, 2010); в Материалах Международной науч.-прак. конф. «Актуальные проблемы науки в АПК»   (Кострома, 2009,2010,2011); в журнале «Вестник АПК Верхневолжья» (Ярославль, 2011); в Материалах  докл. 3-го эмбриологического симпозиума Всероссийского  науч. об-ва АГЭ «Югра-Эмбрио-2011»   (Ханты-Мансийск, 2011).

 1.7. Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 18 научных работах, в т.ч.  в 9 журналах, входящих в перечень, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

1.8. Структура и объем диссертации.  Работа изложена на 187 страницах компьютерного набора и включает: общая характеристика работы; обзор литературы; материал и методы исследования; собственные исследования; обсуждение полученных результатов; выводы; практические предложения и список использованной литературы, иллюстрирована            55 рисунками и 26 таблицами. Список литературы включает 305 источников, в том числе 55 иностранных авторов.

3.1. Материалы и методы исследования

Исследования проведены на 3 плодах 9-месячного возраста и 18 телятах костромской породы и 3 взрослых крупного рогатого скота, а также на 3 плодах 7,5 мес. и на 15 лосятах в возрасте от рождения  до 15-суточного возраста и 3 взрослых животных 5 лет. Сбор материала проводился в учебно-опытном хозяйстве «Караваево», на племферме «12-й Октябрь», в личном подворье этих хозяйств и в  Сумаровской лосеферме.

Исследования проводились с 2008 по 2011 год на кафедре анатомии и физиологии животных ФГБОУ ВПО «Костромской ГСХА» и в научной лаборатории «Гистофизиологии» ФГБОУ ВПО Мордовский ГУ им. Н. П. Огарева. Объектом исследований служила стенка двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок от телят и лосят. После обескровливания животного, вскрытия брюшной полости органы осматривались на объект  патологии, записывались характерные признаки и регистрационные параметры. Тонкий кишечник извлекался из брюшной полости, отбирался материал (кусочки) для фиксации в 12,0 % растворе формалина, жидкости Карнуа для гистологических и гистохимических исследований (ГХИ). Кусочки брали из разных мест: в двенадцатиперстной – из краниального, в местах впадения протоков поджелудочной железы и печени, из каудального участков; в тощей – из краниального, передней и средней трети, из каудального участков; а в подвздошной – из краниального и каудального участков.

Уплотнение материала проводи путем заливки в парафин (Меркулов, 1969; Семченко, 2006). При проведении гисто- и цитологических исследований учитывалась возможность возникновения объективных и субъективных артефактов (Войно-Ясенецкий, Жаботинский, 1970). Для изучения возрастных структурных изменений кишечной стенки срезы окрашивали гематоксилин-эозином (Семченко, 2006). Аргирофильные (ретикулярные) волокна соединительной  ткани импрегнировали по Футу. Эластические волокна СТ окрашивали по Вейгерту, коллагеновые – по Маллори и Ван-Гизону. Клеточные элементы крови и тучные клетки (лаброциты) выявляли по Романовскому-Гимза (Меркулов, 1969), плазмобласты и плазмоциты – по Унна-Паппегнейму (реакция Браше).

Гистохимическими методами исследования выявляли: РНК и ДНК пиронин-метиловым по Браше и по Фельгену-Розенбеку; основные и кислые белки окрашивали водным раствором бромфенолового синего  (Елисеев, 1967), сулемабромфеноловым синим – по Бонхегу; гистоновые группы белков – по Альферту и Гешвинду; аминокислоту – тирозин в белках реакцией Морели-Сислея в модификации Лилли и Милона; аргинин - реакцией Сакагуша в модификации Бэкера; триптофан – реакцией Адамса (Пирс, 1962; Лилли, 1969; Кононский, 1976; Лупа, 1980; Семченко, 2006).

Сульфгидрильные (-SH-) группы белков определяли  по Барнетту и Зелигману, дисульфидные (-S-S-) – реакцией с надмуравьиной кислотой и альциановым синим по Адамсу и Слоперу. Совместное выявление этих групп белков проводили реакцией по Барнетту-Зелигману. Аминогруппы (-NH2-) белков выявляли по Ясума и Ичикава и по Берстону, карбоксильные                        (-СООН-) группы – по Барнетту-Зелигману (Кононский, 1976; Семченко, 2006).

Гликоген и гликопротеиды выявляли ШИК-реакцией (ШИФФ-, или РАЗ-реакцией) по Шабадашу. Для подтверждения выявляемых ШИК-позитивных веществ проводили последовательно ацетилирование и деацетилирование по Лилли (1969). Углеводные компоненты протеогликанов – гликозаминогликаны (ГАГ) – выявляли 0,1 % водным раствором толуидинового синего (ТС) при разных значениях рН (2,2, 5,0, 6,0, 7,5), коллоидным железом – по Хейлу, основным, основным коричневым – по Шубичу (1982), альциановым синим – по Стидмену (Виноградов, 1971). Сульфатирование проводили по Елисееву (1967).

В процессе изучения динамики кишечной стенки, ее оболочек вне складок, в области складок, слизистой оболочки проводили измерения у 9-месячных плодов коров, а у плодов лосят 7,5 мес. и у телят, лосят на 1, 3, 5, 10, 15 сутки и у взрослых животных. Цитометрию энтероцитов проводили в эти же сроки. Для чего измеряли ядро и цитоплазму клеток, вычисляли площадь ядра, всей клетки и выводили цитоплазменно-ядерное отношение (ЦЯО). Площадь круглых ядер и клеток определяли по формуле S=?R2, площадь эллипсоидных ядер и клеток по формуле  S=?а х в, где а – малый, в - большой радиус (R), ? – равное 3,14. площадь цитоплазмы энтероцитов (Sц) вычисляли по формуле Sц = Sк – Sя. Цитоплазменно-ядерное отношение (ЦЯО) определяли по формуле: ЦЯО= Sк- Sя: Sя или Sц: Sя, где Sк – площадь клетки, Sя – площадь ядра, Sц – площадь цитоплазмы.

Цифровые данные  по развитию стенки, слизистой, мышечной, серозной оболочек обрабатывались статистическими методами исследования по Броди (Свечин, 1967). Морфометрические исследования проводились в компьютерной программе «Motis Images Plus 2,0». Определяли среднюю арифметическую (М) и арифметическое отклонение (± m). В необходимых случаях вычисляли коэффициент корреляции (r) (Автандилов, 1992). Результаты математической обработки заносили в протоколы, на основании которых составлялись таблицы. Сравнительная коррелятивная оценка полученных данных гистологическими,  цитохимическими, цитометрическими методами исследования проводилась с учетом возрастных, индивидуальных особенностей животных.

Для объективного сопоставления получаемых результатов гисто- и цитохимических исследований выводился средний гистохимический коэффициент (СГК) для каждой группы клеток по форме: СГК (5а + 4б + 3в + 2г + 1д + 0е):n, где  буквы а, б, в, г, д, е – означают количество клеток с определенной интенсивностью окраски; цифры 5, 4, 3, 2, 0 – степень интенсивности окрашивания; n – общее количество подсчитанных клеток этой группы. Сравнительная коррелятивная оценка полученных данных гистологическими, цито- и гистохимическими и биометрическими методами исследования проводилась с учетом возрастных,  индивидуальных особенностей развития здоровых животных. Результаты исследования представляют собой показатели развития в естественных условиях, без влияния каких-либо экспериментальных факторов кормления в терминологии - «морфофункциональный статус».

ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Проведенные гистологические, цитологические, гистохимические, биометрические исследования стенки тонкой кишки показали, что в строении двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у телят и лосят построены по единому плану (табл. 1 и 2). Стенка тощей кишки у телят и лосят построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка формирует складки, ворсинки и крипты. Собственная пластинка слизистой оболочки построена из ретикулярной, а подслизистая основа – из рыхлой соединительной ткани. С поверхности ворсинки и крипты покрыты эпителием. Мышечная пластинка слизистой оболочки построена из гладкомышечных клеток. Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего - циркулярного и наружного – продольного. Серозная оболочка покрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон, за исключением спереди двенадцатиперстной кишки. В подслизистой основе много одиночных (солитарных) лимфатических фолликулов и агренты или групповые лимфатические фолликулы (пейеровые бляшки). В результате исследований установлены отличия: а) по возрастной архитектонике кишечной стенки; б) по динамике роста толщины оболочек и слоев кишечной стенки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок; в) по высоте и направлению кишечных складок; г) по высоте и ширине ворсинок; д) по глубине внедрения и ширине кишечных крипт; е) по локализации дуоденальных желез; ж) по динамике роста толщины мышечной оболочки; з) по динамике роста толщины серозной оболочки; и) по относительному росту в процентах по Броди (Б2) толщины кишечной стенки, ее оболочек; к) по напряженности прироста по суткам в процентах по Броди (Б1) толщины слизистой оболочки и всей кишечной стенки. На специфичность строения тонкой кишки у телят холмогорской породы на новорожденном этапе развития указывает Л. К. Хабибуллина (1972), красной степной породы Л.П. Тельцов (1984), у телят черно-пестрой породы – Л.П. Антошина, Л.П. Тельцов, Т.А. Романова (1993), Л.П. Антошина (1999), В.А. Столяров (2001), Т.А. Романова (2010), у телят красно-пестрой – И.Г. Музыка (2011).

Установлено, что стенка двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишки у телят и лосят после рождения до 7-10 суток, особенно ее слизистая оболочка, подвергаются значительной деструкции и перестройке. Поэтому генетически обусловленная перестройка кишечной стенки в связи со сменой питания требует тщательного соблюдения правил ухода и содержания телят и лосят в этом возрасте. Отклонения от норм содержания и кормления ведут к различным заболеваниям, в том числе таких широко распространенных как диарея (диспепсия) новорожденных телят (Щербаков, 1983; Сисягин, 1990; Ким, 1992; Чегина, 1993). Исследования Е.А. Новикова (1969), А.Г. Абзаловой (1978), Л.П. Тельцова, П.А. Ильина, И.Р. Шашанова (1992), Л.П. Антошиной (1999), Л.П. Тельцова, Н.Б. Бертеневой, И.Р. Шашанова (2001), Т.А. Романовой (2009) показали, что этап новорожденности для развития организма телят у разных животных и человека относится к критической фазе. Известно, что этап новорожденности характеризуется: а) сменой питания, дыхания и терморегуляции организма (Боголюбский, 1968; Шмидт, 1968; Техвер, 1974; Аршавский, 1982; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993); б) активным приспособлением к условиям гравитации (Эрнст, Лиманов, 1976; Смирнов, Уголев, 1981); в) проявлением безусловных и приобретением  условных рефлексов (Киселева, 1980; Георгиевский, 1990); г) снижением в первве сутки массы тела новорожденных, а затем интенсивным ростом (Тельцов, 2008; Довлатова, 2010; Рахманов, 2010); д) адаптационной перестройкой состава периферической крови (Чегина, 1993; Королева, 1999); е) сменой ферментативной активности тонкой кишки (Grant et al.,2001, Антошина, Тельцов, Щербаков, 1992; Тельцов, Ильин, Столяров 1993; Музыка, 2011); ж) формированием иммунологической защиты (Игнатьев, 1990; Belak et al., 1990; Федоров, 1991; Ройт, 1991; Тельцов, Столяров, 1994). Полученные сведения по динамике роста толщины стенки, ее оболочек, ворсинок, крипт, складок, дуоденальных желез тонкой кишки у телят костромской породы и лосят от рождения до 15 суток являются показателями нормального развития  –  «морфофункциональный статус».

Толщина кишечной стенки вне складок двенадцатиперстной кишки у телят костромской породы за этап новорожденности увеличивается от 1299,8±120,6 мкм до 2073,3±200,4 мкм (р<0,05), т.е. в 1,26 раза. У 15-суточного теленка стенка  составляет 90,1 % от толщины взрослых животных. Слизистая оболочка вне складок двенадцатиперстной кишки у телят от рождения до 15 суток увеличивается  от 1078,4±99,6 до 1249,6±120,0 мкм (р<0,05), т.е. в 1,16 раз и составляет 90,1% от толщины взрослых животных (см. табл. 1). Аналогичные показатели по развитию стенки тощей и подвздошной кишок. Стенка тощей кишки увеличивается от 1450,0±26,0 до 1899,2±133,6 мкм (р<0,05), т.е. в 1,30 раз и составляет 90,0% от толщины взрослых животных, а стенка подвздошной кишки – от 1430,3±132 до 1880,8±170,8 мкм (р<0,05), т.е. в 1,4 раза и составляет 72,0% от показателя взрослых животных. Слизистая оболочка тощей кишки увеличивается от 1084,9±108,2 до 1293,4±119,1 мкм (р<0,05), т.е. в 1,2 раза и составляет 96,4% от взрослых, а слизистая оболочка подвздошной кишки вне складок увеличивается – от 1050,4±101,8 до 1210,0±118,0 мкм, т.е. в 1,15 раз и составляет 91,6% от показателя взрослых.

Проведенные исследования по морфометрии  стенки и слизистой оболочки тонкой кишки лосят от рождения до 15-суточного возраста показали, что стенка двенадцатиперстной кишки увеличивается от 724,0±54,0 мкм до 996,5±91,0 мкм (р<0,05), т.е. в 1,37 раз и у 15-суточного лосенка составляет 98,4% от толщины взрослых животных (см. табл. 2). Аналогичные показатели по динамике слизистой оболочки вне складок она увеличивается от 510,0±50,4 до 640,1±58,2 мкм (р<0,05), т.е. в 1,25 раз и составляет 98,4% от толщины взрослых. Эти показатели по динамике роста стенки и слизистой оболочки вне складок тощей кишки:  стенка увеличивается от 701,8±70,0 до 911,4±71,4 мкм (р<0,05), т.е. в 1,29 раз и составляет 77,9% от толщины взрослых, а слизистая оболочка – от 500,0±44,0 до 624,4±60,0 мкм (р<0,05), т.е. в 1,25 раз и составляет 97,2% от показателя взрослых.

Таблица 1. – Данные роста (M ± m, мкм) стенки и ее оболочек

двенадцатиперстной кишки у телят костромской породы

новорожденного этапа

 

Возраст

живот-ных

Кишеч- ная стенка вне

складок

Кишеч-ная

стенка в

области

складок

Слизис- тая

оболо-чка вне

складок

Слизис- тая

оболо-чка

в области

складок

Высота

ворси-нок

Ширина

ворси-нок

Мыше-чная

оболо-чка

Сероз-ная

оболо-чка

1

Плоды

9-мес. возраста

1299,8

±120,6

1897,5

±118,6

980.8

±89,6

1577,0

±144,0

360,1

±33,0

90,4

±8,9

209,7

±28,0

110,8

±10,6

2

Новорожд.

(до приема молозива)

1516,3

±150,4

2014,0

±140,8

1078,4

±99,6

1577,0

±139,0

342,3

±39,8

121,4

±10,0*

319,9

±29,0*

118,0

±10,0

3

1 сут.

1640,0

±152,8

2250,2

±180,6

1189,8

±119,0

1800,6

±130,0*

360,4

±30,8

116,9

±12,4

326,2

±30,6

124,0

±12,8

4

5 сут.

1580,8

±120,0

2164,8

±200,1

1021,4

±101,9

1605,4

±163,0*

464,9

±44,1*

129,6

±12,0

378,4

±37,4*

181,0

±17,0*

5

10 сут.

1841,7

±150,6*

2523,8

±209,6

1200,0

±120,8

1882,8

±163,6*

488,0

±42,0

130,8

±13,2

396,0

±30,0

245,0

±24,0*

6

15 сут.

2073,3

±200,4*

2826,4

±240,8

1249,6

±120,0

2000,4

±204,4

522,4

±50,0

138,4

±12,4

497,7

±36,6*

328,7

±27,0*

7

5 лет

2300,0

±184,4*

3108,2

±301,4*

1385,8

±135,0*

2194,0

±208,0

642,0

±60,0*

156,8

±15,6*

532,2

±42,0*

382,0

±38,0*

* - достоверность к предыдущему возрасту (р<0,05)

Стенка подвздошной кишки увеличивается от 688,1±56,0 до 1031,2±89,0 мкм (р<0,05), т.е. в 1,49 раз и составляет 89,9% от взрослых, слизистой оболочки увеличивается от 490,0±39,6 до 750,4±65,5 мкм (р<0,05), т.е. в 1,5 раз и составляет 92,1% от взрослых. Сравнивая развитие стенки и ее слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишки телят и лосят на этапе новорожденности установлено: 1) специфичность развития стенки и слизистой оболочки каждой кишки (двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок) как у телят костромской

породы, так и у лосят; толщина стенки тонкой кишки 15-суточных телят превосходит стенку тонкой кишки лосят – в двенадцатиперстной в 2,0 раза, в

тощей – в 2,0 раза, в подвздошной – в 1,8 раза, а слизистая оболочка толще в двенадцатиперстной кишке в 1,9 раза, в тощей – в 2,0 раза, в подвздошной – в 1,6 раза. Очевидно, доместикация животных влияет не только на организм в целом, на его морфологию и функцию, но и на развитие органов и в частности на развитие стенки тонкой кишки.

Таблица 2. – Динамика возрастных изменений (M ± m, мкм) стенки

и ее оболочек двенадцатиперстной кишки у лосят новорожденного этапа

 

Возраст

живот-ных

Кише-чная стенка вне

скла-док

Кишеч-ная

стенка в

обла-сти

скла-док

Слизис- тая

оболо-чка вне

складок

Слизи-стая

оболо-чка

в области

складок

Высо-та

ворси-нок

Шири-на

ворси-нок

Мыше-чная

оболо-чка

Сероз-ная

оболо-чка

1.

Плоды 7,5-мес.

возраста

692,2

±45,1

1037,2

±84,0

481,9

±40,4

820,0

±60,4

160,4

±13,6

43,2

±4,6

164,6

±15,0

46,6

±2,1

2.

Новорож.

(до приема молозива)

724,0

±50,0

1074,4

±90,0

510,0

±50,4

860,4

±86,0

170,4

±15,0

40,4

±4,1

164,0

±14,2

50,0

±4,4

3.

1 сут.

764,7

±70,4

1119,2

±101,1

525,5

±48

880,0

±72,4

190,0

±19,0*

38,4

±3,1

187,8

±18,0*

51,4

±5,0

4.

5 сут.

796,3

±70,4

1174,4

±110,0

540,0

±49,4

918,0

±80,6

210,0

±20,0

37,9

±3,8

198.0

±17,0

58,0

±5,1

5.

10 сут.

912,9

±80,0*

1241,4

±105,0

620,5

±51,4*

949,0

±94,5

220,0

±17,8*

40,8

±4,2

224,0

±22,0*

68,4

±5,4*

6.

15 сут.

996,5

±91,0

1347,8

±120,4

640,1

±58,2

991,4

±96,0

270,4

±22,1*

48,2

±4,2

280,4

±28,0*

76,0

±6,2*

7.

5 лет

1012,5

±98,0

1464,7

±121,4

680,2

±60,4

1060,4

±105,8*

280,0

±25,5

56,3

±5,6*

320,0

±29,4*

84,3

±6,8*

* - достоверность к предыдущему возрасту (р<0,05)

Установлено, что самые высокие ворсинки у телят костромской породы в тощей кишке у 15-суточных 650,8±63,0 мкм, в двенадцатиперстной – 522,4±50,0 мкм, в подвздошной – 625,0±56,0 мкм. Высота ворсинок у лосят в двенадцатиперстной кишке 270,4±17,8 мкм, в тощей – 260,1±24,0 мкм, в подвздошной – 285,9±26,6 мкм, т.е. самые высокие в тонкой кишке. В среднем высота ворсинок больше у телят, чем у лосят в двенадцатиперстной в 1,9 раз, в тощей – в 2,5 раз, в подвздошной – в 2,2 раза. Эти данные свидетельствуют о специфичности развития и очевидно, о функциональном различии ворсинок тонкой кишки у телят и лосят. Обработка фактических данных по развитию стенки и ее оболочек в процентах по Броди показала, что стенка и слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки у телят и лосят развиваются в разные сроки. Интенсивный относительный рост стенки двенадцатиперстной кишки наблюдается у телят на 1 и 5 сутки, а у лосят – на 5 и 10 сутки. Но в тощей кишке телят и лосят интенсивный относительный рост наблюдается  одновременно на 1 и 5 сутки, а в подвздошной у телят и лосят также – на 1 и 5 сутки. Высокий относительный рост в % по Броди регистрируется: для мышечной оболочки в двенадцатиперстной кишке на 1 и 10 сутки, серозной оболочки – на 1 и 5 сутки; в тощей – мышечной оболочки на 1 и 5 сутки и серозной – на 1 и 5 сутки; в подвздошной – мышечной оболочки на 1 и 5 сутки и серозной – на 1 и 5 сутки.

Дуоденальные железы у млекопитающих имеют различную локализацию и строение (Давлетова, 1974; Зуфаров, 1974; Вельш, Шторх, 1976; Акмаев и др., 2001; Газизов, 2007; Гусейнов, 2010). Видовой специфичностью у крупного рогатого скота является пакетное расположение дуоденальных желез (Тельцов, Романова, Музыка, 2009). Проведенные исследования стенки двенадцатиперстной кишки у лосят показали, что у них дуоденальные железы интенсивно развиты в краниальной части и отсутствуют в дистальной (каудальной) части кишки. Специфичность эта свойственна лосятам, т.е. это гистологический критерий отличия стенки двенадцатиперстной кишки у лосят. Мышечная оболочка стенки двенадцатиперстной кишки у телят и лосят мощнее, толще чем в подвздошной и тощей кишке. По данным В.П. Кулик (1977), П.К. Климова (1983), А.М. Уголева (1985), Г.А. Акимова (2001), В.А. Столярова (2001) двенадцатиперстная кишка у млекопитающих является датчиком ритма всей  пищеварительной системы. Эта закономерность  проявляется и при изучении динамики роста серозной оболочки.

В подслизистой основе слизистой оболочки выявляются лимфатические узелки в противоположной стороне прикрепления брыжейки. В подвздошной кишке узелки расположены плотнее. Эти скопления называют – пейеровыми бляшками. У лосят  лимфатические узелки и пейеровые бляшки мельче, чем у телят, но относительно размеров стенки – они крупнее. В них всегда выявляются дифференцирующие лимфоциты, плазмобласты, плазмоциты и ретикулярные клетки.

Особый интерес для сравнительного анализа и эволюционной морфологии, физиологии  представляют фундаментальные отношения количества крипт к количеству ворсинок в разных отделах тонкой кишки в возрастном аспекте на условно принятую единицу измерения (на 550 мкм длины слизистой оболочки). Для двенадцатиперстной кишки телят соотношение крипт к ворсинкам составляет: у новорожденных телят до приема молозива 8,6:5,5 или 1,56; 1 сут. – 8,6:5,0 или 1,72; 5 сут. – 9,2:4,0 или 2,3; 10 сут. – 10,2:4,8 или 2,12; 15 сут. – 11,3:5,2 или 2,17; а у взрослых это соотношение равно – 9,2:3,57 или 2,57. Для тощей кишки эти показания составляют соответственно: у новорожденных до приема молозива – 11,4:5,84 или 1,95; 1 сут. – 11,4:5,84 или 1,95; 5 сут. – 12,0:5,0 или 2,4; 10 сут. – 13,2:5,4 или 2,44; 15 сут. – 15,6:6,0 или 2,6; а у взрослых животных – 12,9:4,31 или 2,99, для подвздошной кишки эти показатели: у новорожденных до приема молозива –10,4:5,8 или 1,79; 1 сут. –10,6:5,8 или 1,82; 5 сут. – 11,8:5,0 или 2,36; 10 сут. – 13,6:5,2 или 2,61; 15 сут. – 14,4:5.; или 2,66; а у взрослых животных – 11,7:3,82 или 3,04. Необходимо учитывать, что эти данные получены на плоскостных гистологических препаратах и только частично отражают истинное соотношение количества ворсинок и крипт в данном возрасте при трехмерном измерении.

Ворсинки слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок телят костромской породы на этапе новорожденности покрыты эпителием. По форме ворсинки двенадцатиперстной кишки языковидные с неровными краями, образующими выпячиваниями.  Ворсинки тощей и подвздошной кишки имеют листовидную  форму с ровными краями. Между складками высота их выше, а ширина тоньше, чем в области складок. Высота ворсинок двенадцатиперстной кишки за этап новорожденности увеличивается в 1,5 раза и составляет 24,3% от высоты взрослых животных. Аналогичные показатели для тощей кишки – увеличение в 1,4 раза, составляет 86,4%, для подвздошной – в 1,9 раз и 83,4% от высоты ворсинок взрослых животных. Исследования динамики роста ворсинок тонкой кишки у лосят показали, что общая динамика сохраняется. Ворсинки стенки двенадцатиперстной кишки лосят за этап новорожденности увеличивается в 1,4 раза и составляет 96,4% от высоты взрослых животных, в тощей – в 1,4 раза и 86,7%, в подвздошной – в 1,1 раза и у 15-суточных лосят составляет 95,8% от высоты ворсинок взрослых животных. Ворсинки тонкой кишки  у телят и лосят подвергаются деструкции, эпителий вершины ворсинок образуют «шнуры» и отторгается в полость кишечника. Эти процессы интенсивно протекают в тощей кишке телят до 5-7-суточного возраста, а у лосят – до 7-10-суточного возраста. Высота ворсинок тонкой кишки у телят в среднем в 2,2 раза больше, чем ворсинки тонкой кишки лосят.

Эпителий ворсинок однорядный, а у основания – многорядный. Эпителий состоит из призматических эпителиоцитов (МЭ), энтерохромафильных эндокриноцитов (КЭ), бокаловидных (БК) и панетовских (ПК) клеток. Площадь ядер МЭ, БК, КЭ, ПК незначительно увеличивается, как и площадь клеток, а также цитоплазменно-ядерное отношение (ЦЯО) клеточных дифферонов эпителия телят и лосят. Однако площадь ядер и клеток дифферонов эпителия у телят больше чем у лосят: ядер МЭ вершины ворсинок в 1,9, клеток МЭ 1,6 раз; МЭ боковых поверхностей – в 2,25 и 1,5 раза, МЭ основания ворсинок – в 1,4 и 2,4 раза, МЭ крипт – в 1,4 и 2,0 раза; БК – в 2,0 и 2,18 раза, КЭ – в 1,3 и 2,0 раза, ПК – в 1,6 и 2,2 раза. Эпителиальные клетки у лосят значительно меньше по сравнению с МЭ телят. Полученные данные свидетельствуют о том, что эволюция копытных животных и доместикация отражаются не только в морфологии организмов, их систем, органов, но и, как показали исследования, в развитии эпителиальной ткани и составляющих ее клеток.

Митотический индекс (МИ) эпителиоцитов самый высокий у телят 5-суточного возраста в области крипт 23,0±0,9‰ и 15-суточных телят составляет 20,3±1,0‰, в области основания ворсинок соответственно – 17,6±0,8‰ и 14,5±0,5‰. В энтероцитах боковых поверхностей 5,2±0,2‰ и 4,6±0,2‰, в энтероцитах вершины ворсинок - 0,8‰ и 0,6‰. Отношение МИ к индексу аппоптоза (ИА) энтероцитов крипт составляет в суточном возрасте 25,0, в 5 сут.–16,4, 10 сут. –19,8 и 15 сут. – 25,3. Эти данные свидетельствуют о высокой восстановительной функции эпителия у телят на этапе новорожденности. Приходится удивляться, когда при вскрытии трупа теленка с диагнозом диареи наблюдается полное слущивание эпителия. Это же какой силы нужен фактор раздражителя чтоб уничтожить критерий защиты в 25,3 раза. Исследования митотической активности (МИ) и аппоптоза (ИА) эпителия слизистой оболочки у лосят показывает, что наивысший МИ также выявляется в эпителии основания ворсинок у 5-суточных – 10,0±0,8‰ и 15-суточных – 8,5±0,5‰ и в МЭ области крипт соответственно – 13,0±0,9‰ и 12,0±1,0‰. Отношение МИ к ИА энтероцитов крипт в 5-суточном возрасте лосят составляет 13,0, а у 15-суточных – 13,9. Сопоставляя данные по репродуктивной способности эпителия тонкой кишки у телят и лосят не трудно заметить, что у лосят она в 1,82 раза ниже, чем у телят. Поэтому теоретически лосята менее устойчивы к диареям (диспепсиям) и требуют защиты, профилактики от этого заболевания.

Гисто– и цитохимическими исследованиями эпителия слизистой оболочки  телят и лосят на этапе новорожденности установлена локализация и динамика в клеточных дифферонах эпителия нуклеиновых кислот, основных и кислых белков, сульфгидрильных, дисульфидных, карбоксильных, аминных групп белков, аминокислот (тирозин, аргинин и триптофан) углеводные компоненты (гликоген, гликопротеиды, сиалогликопротеины, протеогликаны и др.). Установлен криптально-ворсиночный градиент распределения в МЭ интенсивности реакции карбоксильных групп (-СООН-), нуклеиновой кислоты (РНК), гистоновых групп белков и ворсиночно-криптального градиента для кислых  белков,  основных  белков, амино-  (NH2-),  сульфгидрильных (-SH-), дисульфидных (-S-S-) групп белков. В динамике дезоксирбануклеиновой кислоты (ДНК) установлены сроки наибольшей активности у телят в возрасте 5-7 суток, у лосят в возрасте 7-10 суток. По интенсивности реакции, локализации и цветности в цитоплазме и в ядре выявлено фракции РНК: диффузная, крупно-зернистая, перинуклеарная и ядрышковая. По реакции по Браше наиболее интенсивная перинуклеарная в цитоплазме МЭ и ядрышковая в ядре. При этом накопление РНК в ядрышке МЭ опережает их накопление в цитоплазме. Наибольшая интенсивность реакции выявляется в МЭ крипт и основания ворсинок. К 5-7 суткам телят, а у лосят к 7-10 суткам интенсивность реакции повышается до 4,8 баллов СГК, а к 15-суточному возрасту теленка реакция зернистой РНК возрастает до 5,0 баллов СГК.

Иная динамика в клетках эпителия основных и кислых белков. По мере продвижения эпителиоцитов от основания ворсинки до вершины происходит накопление основных и кислых белков. В МЭ слизистой оболочки у телят 5-7 суток происходит снижение активности основных белков и увеличение кислых белков. Эта динамика выявляется в МЭ лосят, но сроки иные – 7-10 сутки. Такая же динамика установлена для аминных, сульфгидрильных и дисульфидных групп белков и аминокислот – аргинина, тирозина и типтофана. Динамика карбоксильных групп белков в эпителиоцитах подобна динамике РНК. В цитоплазме бокаловидных клеток реакция на аминокислоты значительно слабее. В гранулах панетовских клеток реакции на тирозин и триптофан значительно выше. Динамика обмена белковых веществ в клеточных диффернах эпителия слизистой оболочки такая же, но интенсивность реакции ниже, чем у телят. Очевидно повышенное содержание белков и белковых групп в молозиве лосих, компенсирует их содержание в эпителиоцитах тонкой кишки у лосят.

Исследование углеводов по пятибалльной классификации (в баллах СГК) установлено, что в МЭ стенки тонкой кишки новорожденных телят ШИК-реакция наиболее интенсивна в БК вершины, боковых поверхностей и основания ворсинок и крипт (4 балла), в ПК крипт (3 балла). В остальных клетках эпителия реакция протекает на 2 балла. До 25-суточного возраста телят реакция ШИК снижается. Повышение реакции в МЭ наблюдается на 5-7 сутки. Аналогичная реакция наблюдается и при исследовании МЭ ШИК-реакцией, но повышение наблюдается позднее – 7-10 сутки. После воздействияальфа-амилазой интенсивность реакции восстанавливается. Метахромазия проявляется при рН 3,0 и 5,0. Эпителиальные клетки дуоденальных желез окрашиваются и БК ворсинок и крипт окрашиваются наиболее ярко. МЭ, БК, КЭ и панетовские клетки  дают реакцию с альциановым синим, по Хейлу, муцикармином, по Шубичу и «скрытую» реакцию на сиалогликопротеины. При идентификации гликазаминогликанов (ГАГ) протеогликанов установлено на этапе новорожденности в МЭ дуоденальных желез и в БК сиалогликопротеинов, а в МЭ ворсинок – протеогликанов, содержащих комплекс ГАГ типа гиалуроновой хондроитин-4-фосфат и хондроитин-6-фосфат. На этапе новорожденности установлено снижение в МЭ протеогликанов в комплексе с ГАГ типа гиалуроновой кислоты. В МЭ ворсинок происходит накопление сульфатированных ГАГ. Такая же динамика углеводов обнаружена в эпителиоцитах лосят, с реакцией на 1-1,5 балла СГК выше, чем у телят. Эпителий (МЭ, БК, КЭ, ПК клетки) тонкой кишки на этапе новорожденности подвергается адаптационной, гистохимической перестройке и цитологической дифференцировке. Ему свойственна: перестройка  углеводного обмена веществ; накопление в эпителиоцитах дуоденальных желез и в бокаловидных клетках сиалогликопротеинов, а в эпителиоцитах ворсинок и крипт структурных гликопротеинов; снижение протеогликанов в комплексе с гликозаминогликанами (ГАГ) типа гиалуроновой кислоты (ГК) в эпителиоцитах ворсинок и накопление сульфатированных ГАГ; стабильность ДНК; накопление РНК и белка, белковых групп, аминокислот; увеличение кислых белков в МЭ вершины и боковых поверхностей ворсинки и накопление основных белков.

Как показали исследования развития стенки тонкой кишки и ее слизистой оболочки у телят от рождения до 5-7 суток и у лосят - до 7-10 суток находится в критической фазе своего развития. Критической фазе развития свойственно: 1.Интенсивная перестройка и деструкция имеющих ворсинок и формирование новых; 2.Становление иммунологической функции тонкой кишки организма за счет увеличения в эпителии клеток «мигрантов»; формирования новых солитарных лимфоузелков; 3.Ассихронная перестройка тканевых структур оболочек кишечной стенки.

ВЫВОДЫ

1. Представлена морфология стенки и ее слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у телят костромской породы и лосят в возрасте 1, 3, 5, 10, 15 суток. Установлены общие закономерности развития стенки тонкой кишки для телят и лосят на этапе новорожденности и отличия: 1) по возрастной морфологии и гистохимии эпителиальной ткани слизистой оболочки кишечной стенки; 2) по динамике роста толщины оболочек и их слоев стенки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок; 3) по высоте и направлению кишечных складок; 4) по динамике роста и формирования кишечных ворсинок и крипт; 5) по образованию, топографии и гистохимии дуоденальных желез; 6) по относительному росту и напряженности прироста в процентах по Броди кишечной стенки и ее оболочек. Толщина стенки двенадцатиперстной и тощей кишок у 15-суточных лосят в два раза тоньше, чем у телят, а слизистая оболочка соответственно – в 1,9 и 2,0 раза. Толщина стенки подвздошной кишки у лосят тоньше в 1,8 раза, а слизистая оболочка  – в 1,6 раза. В дистальной части двенадцатиперстной кишки у лосят дуоденальные железы не выявляются. Дуоденальные железы лосят содержат сиалогликопротеинов на 25,0 %  больше, чем у телят.

2. Установлена локализация, возрастная динамика содержания и дана сравнительная характеристика нуклеиновых кислот, основных и кислых белков, сульфгидрильных, дисульфидных, карбоксильных и аминных групп белков, аминокислот – тирозина, аргинина и триптофана и углеводных компонентов (гликогена, гликопротеидов, сиалогликопротеинов, протеогликанов) во всех клеточных дифферонах эпителия слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у телят и лосят.  

3. Установлен криптально-ворсинчатый градиент в эпителиацитах по интенсивности обмена карбоксильных групп белков, нуклеиновой кислоты, гистоновых групп белков и ворсиночно-криптальный градиент – для кислых белков, основных белков, амино-, сульфгидрильных, дисульфидных групп белков.

4. Кишечная стенка и ее слизистая оболочка тонкой кишки у телят от рождения до 5-7-суточного возраста, а у лосят до 7-10-суточного возраста подвергаются перестройке и деструкции. Этот возраст относится к критической фазе развития и характеризуется: 1) перестройкой углеводного обмена веществ; накоплением в эпителиоцитах дуоденальных желез и в бокаловидных клетках сиалогликопротеинов, а в эпителиоцитах ворсинок и крипт структурных гликопротеинов, снижение протегликанов в комплексе с гликозаминогликанами типа гиалуроновой кислоты; 2) стабильностью ДНК и накоплением РНК и основных и кислых белков, белковых групп, аминокислот в эпителиоцитах вершины и боковых поверхностей ворсинок; интенсивной перестройкой и деструкцией имеющих ворсинок и формирование новых; становлением иммунологической функции тонкой кишки за счет увеличения в эпителиальной ткани клеток «мигрантов»; формированием новых солитарных лимфоузелков; асинхронной перестройкой тканевых структур оболочек кишечной стенки.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Результаты исследований рекомендуются использовать, как фундаментальные, для написания соответствующих разделов и справочных руководств по сравнительной, возрастной и породной морфологии и физиологии.

2. Материалы по морфофункциональному развитию стенки и ее слизистой оболочки могут быть использованы в практике для диагностики  не инфекционных заболеваний органов пищеварения, как «морфофункциональный статус».

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Тельцов, Л. П. Биология развития в реализации национального проекта «Развитие АПК» / Л. П. Тельцов, Л. П. Соловьева, Е. О. Михайлевская // Известия Оренбургского гос. аграрного ун-та. – Оренбург, 2008. 4 (20). – С. 13-17.

2. Тельцов, Л. П. Рост и законы индивидуального развития организма / Л. П. Тельцов, Т. А. Романова, Е. О. Михайлевская // Ресурсосберегающие безопасные технологии получения сельскохозяйственной продукции: Матер. Междун. н-пр. конф., посвященной памяти проф. С. А. Лапшина. – Саранск, 2008. – С. 388-395.

3. Тельцов, Л. П. Онтогенез и критические фазы развития человека и животных / Л. П. Тельцов, И. В. Добрынина, Е. О. Михайлевская // Известия Оренбургского гос. аграрного ун-та. – Оренбург, 2008. 4 (20). – С. 73-76.

4. Тельцов, Л. П. Наука биология развитию практике ветеринарной медицине / Л. П. Тельцов, Л. П. Соловьева, Е. О. Михайлевская // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицинв: Матер. Междунар. н-пр. конф. – Троицк, 2009. – С. 109-114.

5. Михайлевская, Е. О. Микроскопическое строение стенки двенадцатиперстной кишки новорожденных лосят / Е. О. Михайлевская, Л. П. Соловьева // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе. Матер. н-пр. конф. В 3 Т. Т. 2. – Кострома, 2009, - С. 143-145.

6. Соловьева, Л. П. Микросокпическое строение тощей кишки у новорожденных лосят / Л. П. Соловьева, Е. О. Михайлевская // Современные н.-пр. достижения в ветеринарии. – Киров, 2010. В. 1. – С. 194-195.

7. Михайлевская, Е. О. Динамика развития стенки тонкой кишки новорожденных телят костромской породы / Е.О. Михайлевская // Научные проблемы производства продукции животноводства и улучшения ее качества. Сб. науч. тр. Международной н-пр. конф. – Брянск, 2010. – С. 372-380.

8. Михайлевская, Е. О. Сравнительные исследования стенки двенадцатиперстной кишки новорожденных телят, лосих и коров / Е. О. Михайлевская // Матер. докладов X Конгресса Международной ассоциации морфологов. Морфология. Т. 137. № 4. – Санкт-Птербург, 2010. – С. 130.

9. Михайлевская, Е. О. Функциональная морфология слизистой оболочки стенки тонкой кишки новорожденных телят костромской породы / Е. О. Михайлевская, Л. П. Соловьева, Л. П. Тельцов // Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения сельскохозяйственной продукции. Лапшинские чтения. – Саранск, 2010. – С. 391-398.

10. Михайлевская, Е. О. Адаптация в развитии стенки двенадцатиперстной кишки новорожденных телят костромской породы / Е. О. Михайлевская, Л. П. Тельцов. – Вестник МАНЭБ. – С.-Петербург, 2010. Т. 15. № 5. – С. 179-183.

11. Михайлевская, Е. О. Влияние антропогенных условий на динамику развития стенки тощей кишки новорожденных телят  костромской породы / Е. О. Михайлевская, Л. П. Тельцов. – Вестник МАНЭБ. – С.-Петербург, 2010. Т. 15. № 5. – С. 183-186.

12. Михайлевская, Е.О. Влияние антропогенных факторов на развитие стенки подвздошной кишки у новорожденных телят костромской породы / Е. О. Михайлевская, Л. П. Тельцов. - Вестник МАНЭБ. – С.-Петербург, 2010. Т. 15. № 5. – С. 167-170.

13. Михайлевская, Е.О. Морфоэкологический метод при гистохимии белков и белковых групп энтероцитов стенки тонкой кишки новорожденных телят костромской породы / Е. О. Михайлевская, Л. П. Тельцов. - Вестник МАНЭБ. – С.-Петербург, 2010. Т. 15. № 5. – С. 173-175.

14. Михайлевская, Е. О. Морфофметрическая характеристика двенадцатиперстной кишки у новорожденных лосей/ Е. О. Михайлевская, Л. П. Соловьева // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе. Материалы 61-ой Международной научно-практической конференции – Кострома, 2010. В 3 Т. Т. 1. – С. 162.

15. Михайлевская, Е. О. Микроскопическое строение подвздошной кишки у новорожденных лосей / Е. О. Михайлевская, Л. П. Соловьева // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: сб. ст. 62-ой Междун. н-пр. конф. – Кострома, 2011. В 3 Т. Т. 1. Агробизнес. – С. 123-126.

16. Михайлевская, Е.О. Морфологическая характеристика тонкого отдела кишечной трубки у новорожденных лосей / Е. О. Михайлевская, Л. П. Соловьева, Т. В. Андрусян // Современные научно-пр. достижения в ветеринарии: Сб. ст. Междун. н-пр. конф. – Киров, 2011. В. 2. – С. 61-63.

17. Тельцов, Л. П. Продуктивность и законы развития организма животных / Л. П. Тельцов, Е. О. Михайлевская, И. Г. Музыка // Вестник АПК Верхневолжья. – Ярославль, 2011. – С. 22-27.

18.Тельцов, Л. П. Гистогенез и его критерии / Л. П. Тельцов, И. Г. Музыка, Е. О. Михайлевская: Материалы докл. Эмбриологического симпозиума Всероссийского науч. об-ва АГЭ «Югра-Эмбрио -2011». – Морфология, 2011. – С. 46-47.

 
Авторефераты по темам  >>  Разные специальности - [часть 1]  [часть 2]



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.