WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


На правах рукописи

Бяков Александр Сергеевич

ПЕРМСКИЕ ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИИ: ЗОНАЛЬНАЯ СТРАТИГРАФИЯ, СОБЫТИЙНАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ, ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИЯ

Специальность: 25.00.02 – палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук

Санкт-Петербург 2008

Работа выполнена в Северо-Восточном комплексном научно-исследовательском институте Дальневосточного отделения Российской академии наук

Официальные оппоненты:

чл.-корр. РАН, доктор геолого-минералогических наук, профессор Чувашов Борис Иванович доктор геолого-минералогических наук, профессор Олейников Александр Николаевич доктор геолого-минералогических наук Репин Юрий Иванович

Ведущая организация: Геологический институт РАН (г. Москва)

Защита состоится 21 октября 2008 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д. 216. 001. 02 ФГУП ВСЕГЕИ им. А.П. Карпинского по адресу:

199026, г. Санкт-Петербург, Средний пр., д. 74.

С диссертацией можно ознакомиться во Всероссийской геологической библиотеке:

г. Санкт-Петербург, Средний пр., д. 74.

Автореферат разослан августа 2008 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат геолого-минералогических наук Т. Ю. Толмачева ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Пермский период является одним из наиболее сложных и наименее изученных этапов геологического развития Северо-Востока Азии. Пестрый спектр фаций, обусловленный как геократической природой и резкой климатической дифференциацией, так и различием пермских геодинамических обстановок, еще резче подчеркивается спецификой отдельных седиментационных бассейнов. В пермском периоде, особенно в его конце, произошли крупные биосферные события, в том числе крупнейшее в истории Земли вымирание, причины и конкретное проявление которого в различных бассейнах и в разных группах биоты привлекают пристальное внимание ученых разных специальностей. Поэтому расшифровка геологической истории пермского периода представляется весьма актуальной.

Северо-Восток Азии имеет очень сложное геологическое строение, часто интерпретируемое с различных тектонических позиций. Несмотря на многочисленные данные, полученные в последние три десятилетия по стратиграфии, ископаемой фауне, седиментологии пермских отложений, до сих пор остается много неясного в познании особенностей геологического развития северо-восточной Азии. В немалой степени это связано с недостаточной разработанностью детальной стратиграфии, играющей определяющую роль в расшифровке геологической истории любого региона. Именно надежная и детальная стратиграфическая основа является фундаментом для использования современных методов исследования пород, без которых невозможно дальнейшее развитие геологии и получение целостной картины пермского этапа геологического развития территории. Двустворчатые моллюски являются наиболее универсальным инструментом для решения многих геологических задач среди многочисленных групп пермской биоты. Ранее они почти не использовались в практике изучения пермских толщ северо-восточной Азии, несмотря на их широкое распространение. Кроме собственно биостратиграфических целей, двустворки позволяют получить важную информацию об особенностях осадконакопления, эволюции бассейнов седиментации, изменению различных факторов окружающей среды. В течение перми двустворчатые моллюски становятся ведущей группой бентоса, нередко играя породообразующую роль.

До работ автора мощные и сложнодислоцированные толщи, слагающие большую часть выходов пермских отложений на Северо-Востоке Азии, в том числе и в районах, в которых нередко проявлено золотое оруденение, не имели надежно обоснованного возраста и всесторонней характеристики. Использование региональной стратиграфической шкалы, первоначально основанной преимущественно на брахиоподах, ограничивалось, главным образом, мелководными разрезами Омолонского массива и было крайне затруднено в районах распространения многокилометровых существенно турбидитовых толщ, что делало практически невозможным расшифровку геологической истории этих регионов. Проведенные исследования в значительной степени восполняют этот пробел.

Целью работы является разработка зональной стратиграфической схемы пермских отложений Северо-Востока Азии по двустворчатым моллюскам, биогеографические реконструкции и выявление основных событий геологической истории этого времени. Для достижения этих целей решались следующие основные задачи:

1. Комплексное изучение и палеонтолого-стратиграфическое опробование разрезов пермских отложений.

2. Разработка ряда местных стратиграфических схем и совершенствование региональной стратиграфической шкалы.

3. Всестороннее палеонтологическое исследование пермских двустворок как ведущей группы фауны северо-восточной Азии, включающее изучение таксономического состава, биостратиграфического распределения, систематики, тафономии, биономии, исторического развития, филогении, биогеографии; изучение содержания изотопов 13C и 18O раковинного вещества.

4. Создание и апробация детальной биостратиграфической схемы перми СевероВостока Азии по одной из наиболее важных групп фауны – двустворчатым моллюскам, как эффективного инструмента расчленения и корреляции большинства разрезов главных седиментационных бассейнов.

5. Осуществление внутри- и межбассейновых корреляций, выявление возможностей глобальной корреляции.

6. Разработка биогеографического районирования морских бассейнов Бореальной надобласти.

7. Изучение динамики биоразнообразия основных групп пермской биоты.

8. Выявление и характеристика основных событий и экосистемных перестроек. Составление календаря геологических и биотических событий.

Объекты исследований – пермские осадочные образования Верхояно-Охотского и Колымо-Омолонского регионов, их стратиграфия, ископаемая биота (главным образом, двустворчатые моллюски), породные ассоциации и их различные характеристики. Для разработки детальной биостратиграфической схемы по двустворкам был использован весь доступный автору коллекционный и другой материал, в том числе и по разрезам ряда бассейнов Тетиса и Гондваны.

Методы исследований. В работе использован комплексный подход; основными методами изучения была группа палеонтологических методов, включающая биостратиграфический, палеоэкологический, палеобиогеографический и ряд других; для интерпретации условий осадконакопления использовались также cедиментологический, палеогеографический и геохимический методы. Расчленение и корреляция разрезов проводились на зональном и инфразональном уровне, что позволило осуществить точные внутри- и межбасейновые корреляции. Описание разрезов и интерпретация условий седиментации проводились с использованием комплекса современных методов изучения горных пород.

Важное место уделялось исследованиям изотопов 13C и 18O раковинного вещества беспозвоночных, результаты которых положены в основу создания изотопно-углеродной шкалы перми северо-восточой Азии. Большое внимание было уделено палеобиогеографическим исследованиям на основе современных принципов зоогеографического районирования: ареало-генетического, экологического, статистического и исторического. Значительное место было отведено биономическому изучению ископаемых сообществ, особенно в контексте их связи с различной геодинамической природой рассматриваемых седиментационных бассейнов.

Научная новизна. Для перми Северо-Востока Азии разработана зональная биостратиграфическая схема по двустворчатым моллюскам, отражающая этапность их развития. Всего установлено 24 дробных биостратона (зон, подзон и слоев с фауной). Эта схема может служить надежным инструментом как для детальных межбассейновых корреляций разнофациальных отложений в пределах северо-восточной Азии, так и всей восточной части Бореальной климатической зоны. Ряд стратиграфических уровней может быть прослежен и за пределами бореальных регионов (Приморье, Южная Монголия, Тимор, Северная Америка, Западная и Восточная Австралия, Новая Зеландия). Впервые дана общая оценка таксономического разнообразия двустворчатых моллюсков и показано, что уже начиная с кунгура они становятся ведущей группой бентоса. Выявлены основные события пермской истории Северо-Востока Азии и составлен их календарь. Показано, что в эволюции сообществ пермских двустворок может быть установлено пять крупных этапов, выделяющихся как изменением биоразнообразия, так и доминирующих групп. Проведена типизация сообществ пермских двустворчатых моллюсков в главнейших изученных бассейнах, что позволило выявить три основных типа мелководных сообществ – Омолонский, Охотский и Сибирский. Глубоководные сообщества в целом однотипны во всех бассейнах. Впервые проведено биогеографическое районирование по двустворчатым моллюскам морских бассейнов восточной части Бореальной надобласти. Выявлена существенная степень отличия сообществ двустворок системы Колымо-Омолонских бассейнов от одновозрастных сообществ Верхояно-Охотских бассейнов, возрастающая в течение перми. В то же время, последовательное изменение таксономического состава комплексов двустворок в направлении от районов Северного Верхоянья к Охотскому микроконтиненту и далее к Омолонскому микроконтиненту свидетельствует о взаимных разнонаправленных миграциях двустворчатых моллюсков.

Основные защищаемые положения.

Положение 1. Установлена важнейшая роль двустворчатых моллюсков в пермской биоте северо-восточной Азии. На основании изучения обширной авторской коллекции и ревизии литературных и коллекционных материалов выявлен таксономический состав богатейшей фауны двустворок, принадлежащей к 336 видам, 86 родам и 32 семействам.

Положение 2. Впервые на основе изучения стратиграфического распределения по нескольким десяткам разрезов разработана детальная биостратиграфическая схема перми Северо-Востока Азии по двустворчатым моллюскам, включающая 24 подразделения, которая может быть использована как надежный инструмент детальной корреляции разнофациальных отложений восточной части Бореальной надобласти.

Положение 3. Изучение динамики таксономического разнообразия двустворчатых моллюсков северо-восточной Азии на протяжении перми позволяет установить ряд крупных событий, проявившихся не только в существенном вымирании и расцвете других групп пермской биоты, но и в резких изменениях различных абиотических факторов окружающей среды. Многие из этих событий (особенно события массового вымирания) прослеживаются далеко за пределами северо-восточной Азии и могут быть использованы для целей глобальной корреляции.

Положение 4. Морские бассейны Бореальной палеобиогеографической надобласти подразделяются на две крупные биохории – Западнобореальную и Восточнобореальную области, включающие ряд провинций; особенности биогеографической дифференциации двустворок в последовательные временные интервалы свидетельствуют о возрастании степени обособления Колымо-Омолонской и Верхояно-Охотской провинций Восточнобореальной области в течение перми.

Теоретическая и практическая значимость работы. В диссертации решена крупная научная проблема – для перми Северо-Востока Азии разработана зональная биостратиграфическая схема по двустворчатым моллюскам, которая может эффективно применяться для расчленения и корреляции разнофациальных отложений от Монголии до Печорского бассейна. Установлена важнейшая роль двустворчатых моллюсков в пермской биоте северо-восточной Азии. В течение перми двустворки заняли ведущее положение в бентосных сообществах морей восточной части Бореальной климатической зоны, почти окончательно вытеснив брахиопод. Разработано биогеографическое районирование по двустворчатым моллюскам морских бассейнов Бореальной надобласти, установлены и обоснованы глобальные геологические и биотические события, маркирующие границы отделов пермской системы. Ряд сделанных выводов может быть использован для воссоздания целостной картины истории геологического развития Северо-Запада Тихоокеанского подвижного пояса.

Практическое значение работы заключается в возможности использования многих полученных результатов при региональном геологическом изучении недр различной направленности и масштаба. В частности, предложенный автором ряд подразделений местных стратиграфических шкал, результаты специализированных литолого-стратиграфических исследований нашли применение в практике геологического картирования м-ба от 1:50000 до 1:1000000 и при проведении разномасштабных прогнозно-поисковых работ.

При непосредственном участии автора создана региональная стратиграфическая схема перми Северо-Востока России 3-го поколения. Разработанная зональная стратиграфическая схема по двустворчатым моллюскам служит надежным инструментом расчленения и корреляции пермских толщ региона. Результаты авторских определений фауны использованы для обоснования возраста стратонов при составлении нескольких листов Государственных геологических карт м-ба 1:1000000 и большого числа более крупных масштабов.

Ряд выводов диссертации был использован автором при чтении курсов «Палеонтология», «Основы стратиграфии», «Историческая геология» в Ростовском государственном университете и Северо-Восточном государственном университете, а также при выполнении госбюджетных и хоздоговорных научно-исследовательских работ.

Фактический материал и личный вклад автора. Все основные результаты исследований, приведенные в диссертации, получены лично автором или при его непосредственном участии. Первичные материалы были собраны при проведении полевых работ преимущественно под руководством и непосредственном участии автора во время работы в Центральной комплексной тематической экспедиции ПГО «Севвостгеология» и СВКНИИ ДВО РАН (г. Магадан) на протяжении 25 лет (в течение 15 полевых сезонов) в различных районах Северо-Востока России. Лично изучены наиболее важные разрезы перми рассматриваемой территории: от р. Восточная Хандыга (Верхоянский бассейн) и р. Челомджа (Охотский бассейн) на западе до правобережья р. Омолон (Омолонский бассейн) на востоке, находящиеся в полосе протяженностью более 1,5 тыс. км. Собран большой фактический материал, в том числе уникальная коллекция двустворчатых моллюсков, насчитывающая более 15 тыс. экземпляров. На протяжении всего периода работы автор занимался определением коллекций пермской фауны, собранной в процессе геолого-съемочных, поисковых, тематических и научно-исследовательских работ разного масштаба на Северо-Востоке Азии геологами Северо-Восточного, Камчатского и Якутского геологических объединений, НПО «Аэрогеология», научно-исследовательских институтов Москвы, С.-Петербурга, Якутска и других организаций. Наиболее значительные из них принадлежат Н.И. Караваевой, Л.Д. Школьному, Н.А. Усачеву, Т.В. Хюппенену по Омолонскому массиву, Р.В. Кутыгину и И.В. Будникову по Западному Верхоянью. Монографически изучены также коллекции каменноугольных и пермских двустворок Восточного Забайкалья, переданные Г.В. Котляр, С.М. Синицей и А.В. Куриленко. Определены небольшие коллекции И.Н. Мананкова из разрезов Северной, Центральной и Юго-Восточной Монголии. По Восточному Таймыру изучен материал, переданный С.Б. Шишловым.

В качестве сравнительного материала также были изучены практически все доступные автору коллекции позднепалеозойских двустворок России, хранящиеся в музеях различных организаций Москвы, С.-Петербурга и Казани, небольшие коллекции пермских двустворок из Печорского бассейна, Казанского Поволжья и Севера Восточно-Европейской части России, переданные Г.В. Котляр, А.В. Мазаевым, личные сборы автора, а также обширные литературные источники, в том числе по двустворкам Тетиса и Гондваны. Во время командировки в Австралию собрана небольшая коллекция двустворок перми Сиднейского бассейна и изучены коллекции, хранящиеся в Австралийском национальном музее (Сидней), Музее геологической службы Австралии (Канберра) и Декинском университете (Мельбурн).

Автором использованы определения различных групп ископаемых организмов, выполненные в разные годы М.Ф. Богословской, Ю.М. Бычковым, В.Г. Ганелиным, Т.А.

Грунт, А.Г. Клецем, Н.И. Караваевой, Р.В. Кутыгиным, Г.А. Стукалиной и другими специалистами. Учтены также результаты многолетних геологосъемочных работ и тематических исследований, проводившихся в регионе, результаты различных аналитических работ, в том числе результаты изотопных исследований 13C и 18O раковинного вещества двустворчатых моллюсков и брахиопод, интерпретация которых выполнена автором совместно с Ю.Д. Захаровым. Часть седиментологических исследований (преимущественно по Аян-Юряхскому, Тасканскому и Гижигинскому бассейнам) проведена автором совместно с И.Л. Ведерниковым.

Многие важные и обширные материалы были получены в последнее десятилетие благодаря исследованиям, проводившимся под руководством автора в рамках проектов РФФИ и ДВО РАН, а также по научным программам СВКНИИ ДВО РАН.

Апробация работы. Основные положения работы неоднократно докладывались на региональных, общероссийских и международных совещаниях, симпозиумах и конгрессах, в числе которых IV Дальневосточное региональное межведомственное стратиграфическое совещание (Хабаровск, 1990), международный симпозиум «Пермская система Земного шара» (Пермь, 1991), международный симпозиум «Пермские стратотипы Поволжья» (Казань, 1998), ряд ежегодных сессий Палеонтологического общества (С.-Петербург, 1999, 2001, 2008), региональная научная конференция «Проблемы геологии и металлогении Северо-Востока Азии на рубеже тысячелетий» (Магадан, 2001), 3-е региональное межведомственное стратиграфическое совещание по докембрию, палеозою и мезозою Северо-Востока России (С.-Петербург, 2002), заседание верхнепалеозойской подсекции МСК (С.-Петербург, 2002), Всероссийская конференция «Татарский ярус Европейской России: проблемы стратиграфии и корреляции с морской тетической шкалой» (Москва, 2002), Всероссийское совещание «Геодинамика, магматизм и минерагения континентальных окраин Севера Пацифики» (Магадан, 2003), XV (Утрехт, 2003) и XVI (Нанкин, 2007) международные конгрессы по карбону–перми, ежегодная конференция Международного Геофизического Союза (Сан-Франциско, 2004), Всероссийская конференция «Наука Северо-Востока России – начало века» (Магадан, 2005), Дальневосточная региональная конференция «Геология, география и биологическое разнообразие Северо-Востока России» (Магадан, 2006), всероссийская конференция памяти Л.М. Парфенова «Тектоника и металлогения Северной Циркум-Пацифики и восточной Азии» (Хабаровск, 2007), Всероссийская конференция памяти В.Г. Халымбаджи «Верхний палеозой России: стратиграфия и палеогеография» (Казань, 2007), Всероссийская конференция «Чтения памяти академика К.В.

Симакова» (Магадан, 2007), Международный симпозиум «Permian of Gondwana: stratigraphy, sedimentology and palaeontology» (Мельбурн, 2008) и др. Ряд вопросов, касающихся темы диссертации, получил отражение в нескольких отчетах по грантам РФФИ, ДВО РАН, темам НИР лаборатории, а также в производственных и хоздоговорных отчетах.

Отдельные части диссертации в виде научных докладов, отчётов и сообщений неоднократно докладывались на заседаниях Учёного совета СВКНИИ ДВО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 92 работы, в том числе 5 монографий (4 из них коллективных), 1 препринт, 19 статей в журналах перечня ВАК и крупных иностранных рецензируемых журналах, 31 статья в других рецензируемых журналах, сборниках, трудах и материалах конференций.

Благодарности. На разных этапах работы автор получал помощь и поддержку у своих коллег – В.В. Акинина, С.Г. Бялобжеского, И.В. Будникова, Ю.М. Бычкова, И.Л.

Ведерникова, В.Г. Ганелина, М.Л. Гельмана, Ю.Б. Гладенкова, Н.А. Горячева, И.Л. Жулановой, Ю.Д. Захарова, Ю.Ю. Иванова, Н.И. Караваевой, Ю.П. Карелина, А.Г. Клеца, Е.В.

Колесова, А.В. Куриленко, Р.В. Кутыгина, В.А. Муромцевой, К.В. и Г.И. Паракецовых, К.В. Симакова, А.Д. Чехова, В.Г. Шахтырова и других. Ряд вопросов обсуждался с М.В.

Алексютиным, М.М. Астафьевой, К.А. Астафьевой-Урбайтис, Н. Арчболдом, В.А. Гавриловой, Д. Диккинсом, В.Г. Ермоленко, Г.П. Каневым, Х. Кемпбеллом, Т.Н. Корень, Г.В.

Котляр, И.Н. Котляром, В.М. Кузнецовым, Л.В. Кушнарь, С.С. Лазаревым, А.В. Мазаевым, И.Н. Мананковым, А. Пагани, Б.Ф. Палымским, И.В. Полуботко, А.В. Прокопьевым, В.В. Силантьевым, И.А. Черешневым, Г. Ши, В.И. Шпикерманом, М.И. Тучковой, Б.

Уотерхаузом и другими. Большую помощь и поддержку в начале исследований оказали Л.А. Невесская, Т.А. Грунт, М.Ф. Богословская. Значительная часть работы выполнена благодаря финансовой поддержке РФФИ (проекты 02-05-64404, 03-05-96012-Арктика, 05-05-64407) и ДВО РАН (проекты 03-III-А-05-027, 04-III-А-08-014, 06-III-А-08-350).

Особую благодарность автор адресует В.Г. Ганелину, признанному знатоку верхнего палеозоя Северо-Востока Азии, впервые обратившему внимание на важность изучения пермских двустворок и постоянно оказывавшему всестороннее содействие исследованиям.

Структура, объём и содержание работы. Диссертация объёмом страниц состоит из Введения, 6 глав и Заключения, рисунков, таблиц, списка литературы из наименований.

Во Введении раскрываются актуальность, цель и основные задачи работы, объекты и методы исследований, научная новизна, теоретическая и практическая значимость, фактический материал и личный вклад автора, сведения об апробации работы.

В Главе 1 “Пермская система на Северо-Востоке Азии” кратко описана история изучения стратиграфии перми северо-восточной Азии, дается описание современных стратиграфических шкал Верхояно-Охотского и Колымо-Омолоно-Чукотского регионов, приведено краткое обоснование биостратиграфических подразделений по доминирующим группам фауны, обозначены основные проблемы стратиграфии и возможные пути совершенствования региональных стратиграфических шкал.

В Главе 2 “Двустворчатые моллюски как важнейшая часть биоты пермских морей северо-восточной Азии” охарактеризованы все группы пермской биоты и показана важнейшая роль среди них двустворчатых моллюсков. Приведены сведения по истории изучения, состоянию изученности, таксономическому составу и биостратиграфическому значению разных групп пермских двустворок. Дан общий систематический состав пермских двустворчатых моллюсков северо-восточной Азии, особое внимание уделено анализу исторического развития и систематике иноцерамоподобных двустворок – ведущей группы бентоса Северо-Востока Азии.

В Главе 3 “ Зональная схема перми Северо-Востока Азии по двустворчатым моллюскам” описаны принципы построения зональной схемы и приведена полная характеристика зональных подразделений, включающая ссылки на стратотип, стратиграфический объем, видовой состав зонального комплекса с указанием наиболее характерных, появляющихся и доживающих видов и родов, обоснование возраста, распространение зоны.

Приведена внутри- и межрегиональная корреляция в пределах Бореальной надобласти, а также показано современное состояние и проблемы глобальной корреляции пермских отложений по двустворчатым моллюскам.

В Главе 4 “ Обстановки осадконакопления и типы сообществ пермских двустворчатых моллюсков Северо-Востока Азии” приведены сведения о пермской палеогеографии Северо-Востока Азии, дано краткое описание основных седиментационных бассейнов и обстановок осадконакопления Верхояно-Охотского и Колымо-Омолонского регионов. Приведена характеристика типов сообществ пермских двустворчатых моллюсков Северо-Востока Азии.

Глава 5 “Геологические и биотические события перми северо-восточной Азии”. Показано, что все геологические и биотические события на Северо-Востоке Азии могут быть выявлены на основе изучения динамики видового и родового разнообразия двустворчатых моллюсков на протяжении перми. Дана всесторонняя характеристика событий и приведен их календарь. Выделены этапы развития пермских двустворчатых моллюсков и отмечены основные экосистемные перестройки.

Глава 6 “Биогеография двустворчатых моллюсков Бореальной надобласти в пермском периоде” включает обзор палеобиогеографических моделей и принципов палеобиогеографических реконструкций, биогеографическое районирование пермских бассейнов мира и основные черты биогеографии пермских двустворчатых моллюсков Бореальной биогеографической надобласти. Приведены особенности биогеографической дифференциации двустворок Восточнобореальной области (Колымо-Омолонская и ВерхояноОхотская провинции) в течение перми.

Обоснование основных защищаемых положений Положение 1. Установлена важнейшая роль двустворчатых моллюсков в пермской биоте северо-восточной Азии. На основании изучения обширной авторской коллекции и ревизии литературных и коллекционных материалов выявлен таксономический состав богатейшей фауны двустворок, принадлежащей к 336 видам, 86 родам и 32 семействам.

До работ автора (первая половина 80-х годов прошлого века) традиционно считалось, что доминантами сообществ бентоса пермских морей Северо-Востока Азии являются брахиоподы и бентосные фораминиферы. Двустворчатым моллюскам отводилась второстепенная роль. Многие исследователи полагали, что в силу невысоких темпов эволюции и фациальной зависимости двустворки не могут обеспечить достаточно дробное расчленение и корреляцию разрезов. Во многом это объяснялось очень слабой изученностью двустворчатых моллюсков, неразработанностью вопросов их систематики и отсутствием целенаправленных послойных сборов окаменелостей. Работы, посвященные систематике и биостратиграфии пермских двустворок, практически отсутствовали, если не считать кандидатской диссертации В.В. Кузнецова по Западному Верхоянью и описания Е.М.

Люткевичем и О.В. Лобановой 55 видов двустворок из опорного разреза Омолонского массива, а также небольшого числа отдельных небольших публикаций Б.К. Лихарева, Ю.Н. Попова, Д.Ф. Масленникова и В.А. Муромцевой. Лишь с первой половины 80-х годов прошлого столетия исследования пермских двустворок активизировались благодаря работам В.А. Муромцевой, К.А. Астафьевой-Урбайтис, М.М. Астафьевой и автора.

Пермская фауна, обитавшая в морях северо-восточной Азии, относится к шести типам животного царства: саркодовым, стрекающим, членистоногим (морские остракоды), мшанкам, брахиоподам, моллюскам и иглокожим. В прибрежно-морских условиях ряда бассейнов (Верхоянский, Охотский, Омолонский) захоронялись остатки листовой флоры Ангарского царства, заселявшей побережья этих бассейнов – голосеменных (кордаитовых, преимущественно руфлориевых), членистостебельных и папоротникообразных.

Расселение фауны было неравномерным и контролировалось различными условиями, прежде всего, глубиной обитания. Лишь три группы были доминантами пермских морей Северо-Востока Азии – двустворчатые моллюски, брахиоподы и мелкие (бентосные) фораминиферы.

Наиболее богатая и разнообразная фауна обитала в Омолонском бассейне, где жили практически все известные группы, но резко преобладали три вышеупомянутые, особенно брахиоподы. Если попытаться выразить удельный вес биомассы брахиоподовых ассоциаций Омолонского массива по отношению к сообществам двустворок (без учета остатков дезинтегрированного призматического слоя), то их соотношение составляло примерно от 5:1–3:1 в начале перми до 1:2 в ее середине и конце. В относительно мелководных бассейнах с преобладанием терригенной седиментации (Верхоянский) роль брахиопод и особенно фораминифер, резко снижается. Здесь аналогичные соотношения, по оценкам автора, составляют от 5:1–3:1 в начале перми до 1:10 в ее середине и конце. И, наконец, доля брахиопод (как, впрочем, и другой фауны, кроме гастропод) по отношению к двустворкам пренебрежимо мала в глубоководных бассейнах, ныне занимавших более половины площади выходов пермских отложений.

Таксономический состав и общая система пермских двустворчатых моллюсков северо-восточной Азии Работа по изучению таксономического состава пермских двустворок северо-восточной Азии проводилась автором на протяжении более 25 лет и потребовала в ряде случаев значительного пересмотра систематики ряда групп. Особенно это касается доминирующей группы двустворок – иноцерамоподобных, среди которых до работ автора определялось не более 10 видов, принадлежащих к 2–3 родам, а также представителей всех других групп – нукулид, фоладомиид, пектиноидных и др. В определенной степени эта работа облегчалась палеонтологическими исследованиями К.А. Астафьевой-Урбайтис, М.М.

Астафьевой, В.А. Муромцевой, выводы которых хотя и не всегда принимались автором, но во многих случаях служили предметом размышлений и дискуссий.

Существенную роль в изучении пермских двустворчатых моллюсков играли работа автора с коллекциями, хранящимися в музеях Москвы, С.-Петербурга, Казани, Сиднея, Мельбурна и Канберры. Большое значение имело также знакомство автора с публикациями по фауне пермских двустворок запада Бореальной надобласти, Тетиса и Гондваны, прежде всего, с работами Д. Диккинса, Д. Уотерхауза по иноцерамоподобным двустворкам Австралии и Новой Зеландии.

В результате проведенных исследований в наиболее полном виде выявлен таксономический состав пермских двустворчатых моллюсков суперрегиона. Установлено присутствие 336 видов двустворок, относящихся к 86 родам, 31 семейству и 9 отрядам, в том числе в авторской коллекции, насчитывающей около 15 тыс. экземпляров, присутствует 271 вид двустворок, относящихся к 76 родам, 29 семействам и 9 отрядам.

В работе использована новая усовершенствованная система двустворчатых моллюсков, предложенная коллективом авторов под руководством Л.А. Невесской (Невесская и др., в печати). Система выявленных таксонов выглядит следующим образом (в скобках рядом с каждым родом приведено количество видов, установленных на Северо-Востоке Азии):

Надотряд Protobranchia Pelseneer, 18Отряд Nuculida Dall, 18Надсемейство Nuculoidea Gray, 18Семейство Nuculidae Gray, 18Nuculopsis Girty, 1911 (10) Надсемейство Malletioidea H. et A. Adams, 18Семейство Malletiidae H. et A. Adams, 18Palaeoneilo Hall et Whitfield, 1869 (6) Надсемейство Nuculanoidea H. et A. Adams, 18Семейство Nuculanidae H. A. Adams, 18Phestia Chernyshev, 1951 (12), Glyptoleda Fletcher, 1945 (2) Отряд Solemyida Newell, 19Надсемейство Solemyoidea H. et A. Adams, 18Семейство Solemyidae H. et A. Adams, 18Vorkutella Muromzeva et Guskov, 1984 (1), Solemya Lamarck, 1818 (4) Надотряд Autobranchia Grobben, 18Отряд Unionida Stoliczka, 18Семейство Schizodidae Newell et Boyd, 19Schizodus de Verneuil et Murchison, 1844 (8) Отряд Mytilida Frussac, 18Семейство Myalinidae Frech, 18Myalina de Koninck, 1842 (3), Septimyalina Newell, 1942 (1), Liebea Waagen, 1881 (1) Семейство Kolymiidae Kusnezov, 19Подсемейство Atomodesmatinae Waterhouse, 19Atomodesma Beyrich, 1864 (3), Aphanaia de Koninck, 1877 (11), Maitaia Marwick, 1934 (14), Intomodesma Popow, 1957 (9), Evenia Kusnezov, 1973 (1), ?Trabeculatia Waterhouse, 1979 (1), Cigarella Astafieva, 1988 (6), Costatoaphanaia Biakov, 2008 (4), Okhotodesma Biakov, 2008 (2) Подсемейство Kolymiinae Kusnezov, 19Kolymia Licharew, 1941 (28), Cyrtokolymia Astafieva, 1988 (1), Taimyrokolymia Biakov, 2008 (1), Praekolymia Biakov, 2008 (5) Надсемейство Pterinoidea Miller, 18Семейство Pterineidae Miller, 18Merismopteria Etheridge, 1892 (2).

Надсемейство Arcoidea Lamarck, 18Семейство Parallelodontidae Dall, 18Parallelodon Meek et Worthen, 1866 (4) Надсемейство Mytiloidea Rafinesque, 18Семейство Mytilidae Rafinesque, 18Modiolus Lamarck, 1799 (6), Promytilus Newell, 1942 (1), Lithophaga Rding, 1798 (2).

Надсемейство Pinnoidea Leach, 18Семейство Pinnidae Leach, 18Pteronites MacCoy in Griffith, 1844 (3) Отряд Pectinоida H. et A. Adams, 18Подотряд Aviculopectinidina Waterhouse, 20Надсемейство Pterinopectinoidea Newell, 19Семейство Pterinopectinidae Newell, 19Claraioides Fang, 1993 (1).

Надсемейство Aviculopectinoidea Meek et Hayden, 18Семейство Aviculopectinidae Meek et Hayden, 18“Aviculopecten” McCoy, 1851 (7), Acanthopecten Girty, 1903 (2), Undopecten Waterhouse, 1982 (1), Vnigripecten Muromzeva, 1984 (2), Etheripecten Waterhouse, 1963 (1), Vorkutopecten Guskov, 19(1), Neptunopecten Astafieva, 2001 (2), Fasciculiconcha Newell, 1938 (4), Heteropecten Kegel et Costa, 1951 (5), Kolymopecten, Biakov, sp. nov. (2), Omolonopecten, Biakov, sp. nov. (1), Biarmopecten Biakov, sp. nov. (1) Семейство Streblochondriidae Newell, 19Streblochondria Newell, 1938 (1), Guizhoupecten Chen, 1962 (1), Streblopteria MacCoy, 1851 (16), Saturnopecten Astafieva, 1994 (2), Crittendenia Newell et Boyd, 1995 (1) Семейство Euchondriidae Newell, 19Euchondria Meek, 1874 (1) Семейство Chaenocardiidae Miller, 18Obliquepecten Hind, 1903 (2) Семейство Deltopectinidae Dickins, 19Deltopecten Etheridge, 1892 (1) Семейство Pseudomonotidae Newell, 19Pseudomonotis von Beyrich, 1862 (3) Семейство Oxytomidae Ichikawa, 19Cyrtorostra Branson, 1930 (2) Надсемейство Limoidea Rafinesque, 18Семейство Limidae Rafinesque, 18Elimata Dickins, 1963 (1), Palaeolima Hind, 1903 (2), Plagiostoma J. Sowerby, 1814 (1) Отряд Pholadomyida Newell, 19Надсемейство Grammysioidea Miller, 18Семейство Grammysiidae Millеr, 18Verchojanogrammysia Muromzeva, 1984 (1) Надсемейство Edmondioidea King, 18Семейство Edmondiidae King, 18Edmondia de Koninck, 1841 (4), Allorisma King, 1844 (1) Семейство Sanguinolitidae Miller, 18Подсемейство Sanguinolitinae Miller, 18Sanguinolites M’Coy, 1844 (1), Myophossa Waterhouse, 1969 (1), Grammysiopsis Tschernyshev, 1950 (2), Cosmomya Holdhaus, 1913 (1) Подсемейство Undulomyinae Astafieva-Urbajtis, 19Exochorhynchus Meek et Hayden, 1864 (1), Wilkingia Wilson, 1959 (9), Praeundulomya Dickins, 1957 (7), Dyasmya Morris, Dickins et Astafieva-Urbajtis, 1991 (1), Undulomya Fletcher, 1946 (1) Подсемейство Vacunellinae Astafieva-Urbajtis, 19Vacunella Waterhause, 1956 (3), Myonia Dana, 1847 (13), Pachymyonia Dun, 1932 (3), Australomya Runnegar, 1965 (2), Cunavella Astafieva-Urbajtis, 1990 (1) Семейство Megadesmatidae Vokes, 19Megadesmus Sowerby, 1839 (3), Pyramus Dana, 1847 (9), Astartila Dana, 1847 (1), Pleurikodonta Runnegar, 1965 (1) ? Семейство Prothyriidae Miller, 18Prothyris Meek, 1871 (2) Superfam. indet.

Семейство Solenomorphidae Paul, 19Solenomorpha Cockerell, 1903 (3).

Отряд Lucinida Stoliczka, 18Надсемейство Astartoidea Orbigny, 18Семейство Cardiniidae Zittel, 18Cypricardinia Hall, 1859 (9) Семейство Asatartidae Orbigny, 18Подсемейство Astartinae Orbigny, 18Astartella Hall, 1858 (4) Надсемейство Crassatelloidea Frussac,18Семейство Crassatellidae Frussac, 18Подсемейство Crassatellinae Frussac, 18Oriocrassatella Etheridge, 1907 (4) Отряд Carditida Dall, 18Надсемейство Kalenteroidea Marwick, 19Семейство Kalenteridae Marwick, 19Permophorus Chavan, 1954 (6), Pleurophorella Girty, 1904 (1) Семейство Myoconchidae Newell, 19Stutchburia Etheridge, 1900 (3), Parenia Biakov, sp. nov. (1) Надотряд Septibranchia Pelseneer, 18? Отряд Conocardiida Neumayr, 18Надсемейство Conocardioidea Miller, 18Семейство Conocardiidae Miller, 18Conocardium Brown, 1835 (2).

Таким образом, характерной чертой пермских сообществ двустворок северо-восточной Азии является подавляющее доминирование в них группы иноцерамоподобных двустворчатых моллюсков, нередко играющих породообразующую роль. Еще одна яркая их особенность – широкое развитие явления биполярности на родовом и видовом уровне.

Выявлен систематический состав двустворок. Выделено 8 новых родов и около 80 новых видов, из них монографически описаны 4 рода и 35 видов двустворок.

Биостратиграфическое значение разных групп пермских двустворок Значение разных групп двустворчатых моллюсков для разработки биостратиграфических схем различно. Первостепенное значение для целей биостратиграфии имеет группа иноцерамоподобных двустворчатых моллюсков, этапность развития которой положена в основу большей части разработанной зональной биостратиграфической схемы. Эта группа в наименьшей степени зависит от фаций, обычно широко представлена во всех типах разрезов многочисленными экземплярами и на сегодня является одной из наиболее изученных.

Среди других групп следует назвать нукуланид (Phestia, Glyptoleda), птеринеид (Merismopteria), авикулопектинид (Acanthopecten, Undopecten, Vnigripecten, Fasciculiconcha, Heteropecten, Neptunopecten, Kolymopecten, Omolonopecten, Biarmopecten), стреблохондриид (Streblochondria, Guizhoupecten). Меньшее значение имеют некоторые граммизииды (Verchojanogrammysia), эдмондииды (Edmondia), сангвинолитиды (Sanguinolites, Myophossa, Cosmomya, Exochorhynchus, Wilkingia, Praeundulomya, Undulomya, Vacunella, Myonia, Pachymyonia, Cunavella, Australomya), мегадесмиды (Megadesmus, Pyramus), протирииды (Prothyris), кардинииды (Cypricardinia), крассателлидцы (Oriocrassatella), калентериды (Permophorus, Pleurophorella) и миоконхиды (Stutchburia, Parenia). Для некоторых из них возможно создание автономных биозональных последовательностей на основе изучения эволюционных трендов.

Историческое развитие и система иноцерамоподобных двустворчатых моллюсков – ведущей группы среди двустворок Изучение обширных материалов по пермским иноцерамоподобным двустворчатым моллюскам восточной части Бореальной надобласти, основу которых составляют собственные коллекции, происходящие из детально изученных разрезов различных районов Верхоянья, Приохотья, Колымо-Омолонского региона, Забайкалья, позволяет автору изложить свою точку зрения на эволюцию и систематику этой своеобразной группы.

В качестве основы предлагаемой системы иноцерамоподобных двустворок положена их история развития (Рис. 1), в которой каждый выделяемый таксон родового ранга, помимо особенностей морфологии раковины и мускульной системы, соответствует определенному этапу развития всей группы на пути реализации двух основных тенденций (линий развития), которым придается подсемейственный ранг (Бяков, 2008б). Первая тенденция связана с возникновением у колымиид в той или иной степени дифференцированного переднего ушка – подсемейство Kolymiinae (роды Praekolymia, Kolymia, Cyrtokolymia, Taimyrokolymia). Она реализовалась на протяжении середины кунгура – конца ворда. Вторая тенденция связана с более консервативным путем эволюционного развития группы (подсемейство Atomodesmatinae) и имела несколько направлений: возникновение резкой концентрической скульптуры у различных представителей подсемейства на разных стратиграфических уровнях (роды Costatoaphanaia и Okhotodesma), появление резко неравностворчатых форм (ряд представителей рода Aphanaia), сигарообразных атомодесматид с клювовидной макушкой (Cigarella) и дальнейшим развитием форм, обладавших равностворчатой или почти равностворчатой раковиной (Maitaia). Эта эволюционная тенденция реализовалась на протяжении всей пермской истории, начиная с кунгура, и даже захватив начало триаса. Ряд других родов (Atomodesma, Evenia, Trabeculatia), «не вписывающихся» в предоженный сценарий эволюционного развития иноцерамоподобных двустворок востока Бореального пояса, рассматриваются нами в качестве иммигрантов из других биохорий (бассейнов запада Бореальной надобласти, Тетиса и Гондваны).

Таксоны видового уровня отражают обычно более мелкую этапность эволюционного развития группы. При таком подходе выделяемая последовательность зон может быть выражена рядом филолиний, в которых отдельные виды родственно связаны друг с другом. Установив общие эволюционные тенденции развития группы, можно довольно легко выделять те или иные зоны, ориентируясь именно на определенные эволюционные признаки (уровни эволюционного развития), которые в будущем, вероятно позволят достичь еще более детального расчленения некоторых зон, что было показано автором на примере зоны Intomodesma costatum, разделенной на четыре подзоны (Бяков, 2007).

Положение 2. На основе изучения стратиграфического распределения по нескольким десяткам разрезов разработана детальная биостратиграфическая схема перми Северо-Востока Азии по двустворчатым моллюскам, включающая 24 подразделения, которая может быть использована как надежный инструмент детальной корреляции разнофациальных отложений восточной части Бореальной надобласти.

Предлагаемая зональная схема по двустворчатым моллюскам (Рис. 2) была разработана в основной своей части на полных, непрерывных, относительно хорошо изученных разрезах Омолонского массива (в её основе лежат разрезы по руч. Водопадному и р. Русской-Омолонской), являющихся одними из лучших в Бореальной надобласти, где наряду с двустворками часто встречаются брахиоподы, фораминиферы, остатки других групп характеризуются относительно небольшой мощностью, простыми условиями залегания, что практически исключает ошибки при выявлении последовательности напластования пород и корреляции отдельных разрезов. На всех этапах исследования крайне важным инструментом верификации зон по двустворкам была разработанная В.Г. Ганелиным брахиоподовая зональная последовательность, предложенная им в качестве основы региональной стратиграфической шкалы (Ганелин, 1984).

В дальнейшем выделенные зоны по двустворкам были прослежены и в мощных глубоководных песчано-глинистых и вулканогенных разрезах складчатых структур. Здесь оказалось возможным не только уточнить и дополнить таксономический состав зон, но и в ряде случаев существенно их детализировать (Бяков, 1991; 2000; 2004; 2007). Параллельно велась работа и по апробации разработанной зональной схемы в соседних регионах – Забайкалье (Бяков, 2002; Куриленко и др., 2002), Верхоянье (Кутыгин и др., 2002; 2003), а также при меж- и трансрегиональных корреляциях пермских разрезов по двустворкам (Бяков, 1998; 1999; 2000а,б; 2008а).

Зональная схема по двустворкам (кроме ее нижней части) основана на этапности развития группы иноцерамоподобных двустворчатых моллюсков семейства колымиид (Бяков, 1995; 1996; 2007; 2008а; Biakov, 2008b) – Рис. 1. Эта этапность выявлена в результате анализа морфогенетических изменений колымиид по разрезу и реконструкции исторического развития группы, что позволяет избежать пробелов в зональной шкале и использовать эволюционные тенденции для идентификации зон, особенно при меж- и трансрегиональных корреляциях. В мунугуджакском и нижней части джигдалинского надгоризонта нижней перми колымииды еще не встречаются, поэтому здесь выделены комплексные зоны по другим группам двустворок. Следует сказать, что изученность этой части разреза еще недостаточна для межрегионального прослеживания некоторых выделенных здесь зон.

Установленные биостратиграфические зоны дуалистичны по своей сути. С одной стороны, большая их часть представляет собой биохронологические (в смысле В.В. Черных (2002)) зоны, а с другой все они являются совокупностями горных пород, сформировавшимися за время, отвечающее определенному этапу развития всей группы двустворок региона и по своей природе представляют собой комплексные провинциальные зоны (Стратиграфический кодекс, 1992; 2005). Нижняя граница каждой биостратиграфической зоны, как правило, совпадает с появлением вида-индекса. Все зоны имеют присущий им зональный комплекс видов двустворок, в котором отмечены как виды, свойственные только данной зоне, так и доживающие, появляющиеся и транзитные виды. Неповторимое сочетание комплекса видов в каждой зоне создает дополнительные возможности для распознавания, прослеживания и детализации зон. Стратиграфический объем зон по двустворкам обычно сопоставим с объёмом брахиоподовых зон. В ряде случаев использование вспомогательных биостратиграфических подразделений – слоев с фауной и инфразональных подразделений позволяет существенно увеличить разрешающую способность схемы.

Следует заметить, что по наблюдениям автора, вполне возможна и дальнейшая ее детализация прежде всего на основе выделения интервал-зон и установления датум-плейнов.

Описание основных разрезов пермских отложений приведено в работах: Ганелин, Караваева, 1977; Ганелин, 1984; Кашик и др., 1990; Бяков, Ведерников, 1990; Кутыгин и др., 2003; Бяков 2004; Бяков, 2007. Различные аспекты обоснования зональной бивальвиевой шкалы, включая вопросы внутри-, меж- и трансрегиональной корреляции, рассмотрены в работах (Бяков, 2000а; 2000б; Бяков, Ганелин, 2002; Ганелин и др., 2003; Ganelin, Biakov, 2006; Бяков, 2007).

З о н а л ь н а я с х е м а Нижняя пермь Мунугуджакский надгоризонт На протяжении мунугуджакского этапа общий облик сообществ двустворчатых моллюсков во многом напоминает более древние, средне-позднекаменноугольные сообщества. Еще одна его характерная черта – широкое развитие явления биполярности. Особенно изученные комплексы близки к нижнепермским сообществам, описанным Д. Диккинсом (Dickins, 1956, 1957, 1963) из Западной Австралии.

Следует также отметить, что почти все известные находки двустворок приурочены к мелководным фациям, в которых обычно доминируют представители родов Schizodus, Astartella, Streblopteria и некоторых других, имеющих обычно довольно длительный интервал существования.

Орочский горизонт В составе орочского горизонта выделяются две зоны по двустворчатым моллюскам – Prothyris elongatus и “Aviculopecten” mirus, их объем примерно соответствует брахиоподовым зонам Verchojania mirandus и V. expositus. Обе зоны горизонта имеют отчетливую связь со средне-позднекаменноугольными сообществами, которая значительно ослабевает к концу этапа в результате исчезновения многих древних элементов.

Зона Prothyris elongatus. Зона характеризуется резким (более чем в 2 раза по сравнению с концом карбона) увеличением видового и родового разнообразия двустворок. Отмечается появление 27 новых видов и 8 новых родов. В целом характерно присутствие значительного числа (17) средне-позднекаменноугольных видов. В то же время, появляются типично пермские доминанты – представители родов Vorkutella, Undulomya и Myophossa. Зональный комплекс насчитывает 43 вида (11 встречены только в этой зоне) относящихся к 31 роду, из которых наиболее характерны: Palaeoneilo parenica Biakov, Vorkutella sp. nov., Modiolus sp. nov., Myalina permiana Meek et Hayden, Schizodus fitzroyensis Dickins, Pyramus aenigmaeformis Biakov, sp. nov., Astartila? cf. tumida Dickins, Cosmomya sp. nov., Sanguinolites lukjanovae Muromzeva, Prothyris (elongatus) Biakov, sp. nov.

Зона “Aviculopecten” mirus. Зональный комплекс состоит из 36 видов (8 встречены только в этой зоне). Наиболее характерны: Parallelodon bimodoliratus Dickins, Pteronites sp. 2 (P. aff. muticus (M`Coy)), “Aviculopecten” mirus Lob., “Aviculopecten” aff.

simense Licharew, Stutchburia ex gr. costata (Morris), Permophorus oblongus (Meek et Hayden), Pyramus aenigmaeformis Biakov, sp. nov., Wilkingia verchojanica (Muromzeva), Myophossa subarbitrata (Dickins), Praeundulomya urbajtisae Muromzeva.

Огонерский горизонт В огонерском горизонте выделены три зоны по двустворкам – Merismopteria permiana, Cypricardinia eopermica и Cypricardinia borealica, по объему примерно соответствующих брахиоподовым зонам Jakutoproductus insignis, Jakutoproductus terekhovi и Jakutoproductus rugosus. Примечательно существенное обновление бивальвиевого сообщества за счет появления новых родов среди пектинид и птериид, постепенное исчезновение к концу этапа древних пектиноидных, расцвет пирамусов.

Зона Merismopteria permiana. Зональный комплекс включает 39 видов, из которых 12 специфичны только для этой зоны. Наиболее характерны: Merismopteria permiana (Kulikov), Kolymopecten praekolymaensis Biakov, sp. nov., Omolonopecten munugudjakensis Biakov, gen. et sp. nov., “Permophorus” sp., Oriocrassatella victori Biakov, Pyramus nelliae Biakov, P. igori Biakov, Vacunella sp., Verchojanogramyssia saphronovi Muromzeva, Undulomya sp. nov.

Зона Cypricardinia eopermica. Зональный комплекс содержит 31 вид, но только вид-индекс специфичен исключительно для данной зоны, которая выделяется благодаря исчезновению ряда древних (Nuculopsis cf. postolegi Biakov, Parallelodon bimodoliratus Dickins, Merismopteria permiana (Kulikov), Undulomya sp. nov. и др.) и появлению некоторых новых (Polidevcia undosa (Muromzeva), Acanthopecten licharewi (Fredericks), Cypricardinia eopermica Biakov) элементов. Наиболее характерны: Kolymopecten praekolymaensis Biakov, Omolonopecten munugudjakensis Biakov, Streblopteria sp. nov., Cypricardinia eopermica Biakov, Wilkingia verchojanica (Muromzeva), Edmondia sp.

Зона Cypricardinia borealica. В зональный комплекс входят 28 видов, из которых специфичными для данной зоны являются только 4: Nuculopsis beyrichi (Meek), Palaeoneilo sp., Pteronites? sp. indet., Cypricardinia borealica Muromzeva. Характерны Cypricardinia orientalis (Lich.), Kolymopecten praekolymaensis Biakov, Omolonopecten munugudjakensis Biakov, Streblopteria ex gr. krasnoufimskensis (Fred.), Streblochondria ex gr. ufaensis (Tschern.),“Permophorus” sp., Grammysiopsis omolonicus Muromzeva, Astartella permocarbonica Tschernyschew.

Джигдалинский надгоризонт Коаргычанский горизонт В составе горизонта выделяются две зоны по двустворкам: Edmondia gigantea и Aphanaia lima, примерно отвечающие брахиоподовым зонам Jakutoproductus burgaliensis и Megousia aagardi. Характерен переходный облик биоты горизонта: с одной стороны, в его нижней половине наряду с появлением новых форм (вероятнее всего, иммигрантов из гондванских и западнобореальных бассейнов) еще много древних мунугуджакских элементов, а с другой – вторая половина горизонта отмечена появлением и быстрым развитием иноцерамоподобных двустворок. Следует также подчеркнуть, что в целом этот интервал разреза является одним из наименее изученных на Северо-Востоке Азии.

Зона Edmondia gigantea. Зональный комплекс насчитывает 26 видов, из них 8 характерны только для этой зоны. Наиболее характерны: Parallelodon sp. 2, Pteronites sp. 1, Myalina ? sp., Stutchburia ex gr. costata (Morris), Pyramus sp. nov. (P. aff. nelliae Biakov), Pleurikodonta cf. elegans (Runnegar), Edmondia gigantea Biakov. Зональный комплекс имеет отчетливую связь с более древними и с точки зрения этапности развития бивальвиевой биоты рассматриваемую зону правильнее было бы помещать в состав предыдущего, мунугуджакского надгоризонта. Примечательным является определенное усиление роли нотальных (штучбурии, плеврикодонты) и теплолюбивых (птеронитесы, миалины) форм.

Зона Aphanaia lima. Зональный комплекс включает 31 вид и характеризуется значительным обновлением состава (появляются 16 новых видов). Особенно примечательно появление и быстрый расцвет (2 рода и 5 видов) группы иноцерамоподобных двустворок, вскоре приобретших и породообразующую роль. Наиболее характерны: Aphanaia lima (Lutkevich et Lobanova), A. kutygini Biakov, Cigarella borlichi Astafieva, Undopecten keyserlingi (Fredericks), Vorkutopecten cf. netschajewi (Licharew), Acanthopecten licharewi (Fredericks).

Халалинский горизонт В халалинском горизонте выделены две зоны по двустворкам – Aphanaia andrianovi и Aphanaia korkodonica, по своему объему примерно отвечающие брахиоподовым зонам Megousia kuliki и Bocharella zyrjankensis–Kolymaella ogonerensis. Горизонт характеризуется дальнейшим развитием сообществ двустворок, достигших максимального разнообразия в течение перми. К концу халалинского этапа вымирают последние мунугуджакские элементы бивальвиевой биоты (ряд пектиноидных, солемии, параллелодоны,) и происходит окончательное становление группы иноцерамоподобных. Конец этапа отмечен крупным событием вымирания.

Зона Aphanaia andrianovi. Зональный комплекс насчитывает 72 вида – максимальное количество в течение перми. Здесь появляется 11 новых родов и 51 новый вид. Наиболее характерными являются Phestia undosa (Muromzeva), P. lunulata (Dembskaja), P. sinuata (Dembskaja), P. ex gr. flexuosa (Lutkevich et Lobanova), Solemya biarmica Verneuil, S. solikamica Muromzeva, Parallelodon striatus (Schlotheim), Costatoaphanaia ganelini (Biakov), C. formosa (Astafieva), C. popowi (Muromzeva et Kusnezov), Aphanaia andrianovi (Muromzeva et Kusnezov), Aph. budnikovi Biakov, Praekolymia urbajtisae Biakov, P. archboldi Biakov, P. alitis (Astafieva), Kolymopecten kolymaensis (Maslennikow), “Aviculopecten” uralicus Fredericks, Acanthopecten licharewi (Fredericks), Undopecten keyserlingi (Fredericks), Streblopteria cf. bella Guskov, Euchondria sp., Permophorus angustus Muromzeva, Astartella multicostata Dembskaja, Cypricardinia orientalis (Licharew), Pyramus bonus (Lutkevich et Lobanova), P.

symmetricus (Lutkevich et Lobanova), Exochorhynchus similis (Lutkevich et Lobanova), Solenomorpha kogimica Muromzeva, Wilkingia aff. abramovi (Muromzeva), Myonia kutygini Biakov, Praeundulomya gijigensis (Maslennikow), P. cf. petschorica Muromzeva, Prothyris cilindricus Muromzeva et Guskov.

Зона Aphanaia korkodonica. Зональный комплекс (с учетом транзитных форм) состоит всего из 17 видов. Специфичными для зоны является 3 новых вида: Aphanaia korkodonica Biakov, Praeundulomya sp., Myonia sp. на фоне ряда доживающих древних кунгурских элементов (Astartella spp., Wilkingia aff. abramovi (Muromzeva) и др.). Зона пока может быть выделена только в некоторых разрезах Омолонского массива.

Средняя пермь Омолонский надгоризонт В целом надгоризонт отвечает отчетливому этапу развития двустворчатых моллюсков, охватывающему генозону рода Kolymia. В составе надгоризонта выделяется четыре зоны по двустворкам: Aphanaia dilatata, Kolymia inoceramiformis, Kolymia plicata и Kolymia multiformis.

Русско-омолонский горизонт Русско-омолонский горизонт характеризуется двумя зонами по двустворкам:

Aphanaia dilatata и Kolymia inoceramiformis, граница между которыми не совпадает с границами брахиоподовых зон Mongolosia russiensis и Omolonia snjatkovi, проходя в средней части первой из них. Основание горизонта совпадает с крупным рубежом в развитии биоты. Здесь появляется 7 новых родов (Septimyalina, Kolymia, Cyrtokolymia, Vnigripecten, Biarmopecten, Cyrtorostra и Pachymyonia).

Зона Aphanaia dilatata. Зональный комплекс включает 44 вида, но только 9 из них характеризуют исключительно рассматриваемую зону. Наиболее характерны: Phestia omolonica (Biakov), Septimyalina? karavaevae Biakov, Cigarella sp., Aphanaia dilatata Biakov, Kolymia milievskyi Biakov, Cyrtokolymia aurita (Astafieva), “Heteropecten” orientalis Fredericks, “Heteropecten” sp. nov., Vnigripecten sp. nov., Biarmopecten gen. et sp. nov., Cyrtorostra sp., Pseudomonotis sp., Schizodus rotundatus Brown, Sch. texanus Clifton, Sch. subobscurus Licharew, Permophorus costatus (Brown), Wilkingia bulkurensis (Muromzeva), Pachymyonia sp. nov.

Зона Kolymia inoceramiformis. Зональный комплекс состоит из 36 видов, из которых 7 специфичны только для нее. Наиболее характерны: Phestia cumboides (Lutkevich et Lobanova), P. omolonica (Biakov), Aphanaia stepanovi (Muromzeva), Kolymia yurii Astafieva, K. simkini Popow, K. inoceramiformis Licharew, K. anaticula Astafieva, K. churavtsovi Biakov, K. taskanica Biakov, Atomodesma exaratum Beyrich, “Heteropecten” orientalis Fredericks, Biarmopecten gen. et sp. nov.

Олыньский горизонт В его составе выделяется единственная зона по двустворкам, соответствующая двум брахиоподовым зонам – Terrakea borealis и Terrakea korkodonensis.

Зона Kolymia plicata. Зональный комплекс включает 29 видов, из которых 13 специфичны для самой зоны. Наиболее характерны: Kolymia рlicata Biakov, K. ? irregularis Licharew, K. angusta Astafieva, K. miranda Astafieva, K. nebulae Kulikov, K. rara Biakov, K.

yurii Astafieva, K. astafievae Biakov, K. posneri Muromzeva in Kusnezov (ex MS), Maitaia kusnezovi Biakov, Kolymopecten kolymaensis (Maslennikow), “Heteropecten” orientalis Fredericks, Streblopteria englehardti (Etheridge et Dun). В целом для зоны характерен расцвет иноцерамоподобных форм, составляющих две трети от общего видового состава зоны. Роль других таксонов в значительной степени подавлена.

Бочарский горизонт Ему отвечает единственная зона по двустворкам Kolymia multiformis, соответствующая брахиоподовой зоне Magadania bajkurica. Состав сообщества двустворок очень разнообразен, знаменуя собой четвертый на протяжении перми расцвет группы.

Зона Kolymia multiformis. Зональный комплекс состоит из 53 видов, 41 из них характеризуют исключительно рассматриваемую зону. Наиболее характерны: Phestia cumboides (Lutkevich et Lobanova), Modiolus cf. extensus (Lutkevich et Lobanova), K. kasanenkoi Astafieva et Kusnezov, K. nikolaewi (Voronez), K. pergamenti Muromzeva, K. multiformis Biakov, K. verchojanica Lutkevich et Lobanova, Taimyrokolymia ustritskyi Biakov, Atomodesma sp. nov., Cigarella licharewi (Muromzeva), C.? varvarae (Biakov), Maitaia absoluta Astafieva, Evenia lenaense (Voronez), Okhotodesma solominae (Astafieva), Ok. sinevensis (Biakov), “Heteropecten” cf. girtyi Newell, “H.” cf. gryphus Newell, “Neptunopecten” maslennikovi Biakov, Fasciculiconcha sp. nov., “Crittendenia” propria (Biakov), Cypricardinia maslennikowi Lutkevich et Lobanova, Oriocrassatella elongata Newell, Pachymyonia elata Popow, P. bulkurensis (Astafieva-Urbajtis), Myonia ex gr. elongata Dana, M. lutkevichi Astafieva-Urbajtis, Megadesmus omolonicus (Muromzeva), M.? orulganicus (Muromzeva), Vacunella? oblonga Waterhouse.

Верхняя пермь Колымский надгоризонт В целом надгоризонту отвечают два крупных этапа развития бивальвиевой биоты.

Первый из них связан со вторым в течение пермского периода вымиранием, а второй характеризуется новой вспышкой формообразования.

Гижигинский горизонт Горизонт подразделен на две зоны по двустворкам – Maitaia bella и Maitaia belliformis, приблизительно соответствующие брахиоподовым зонам Cancrinelloides obrutshewi и Cancrinelloides curvatus. Кроме того, в ряде районов в составе горизонта установлен ряд слоев с фауной. В нижней части зоны Maitaia bella на Омолонском массиве выделены слои с Merismopteria permiana, а в Западном и, возможно, Северном Верхоянье – слои с Phestia ex gr. ovata. В верхней части зоны Maitaia belliformis в Аян-Юряхском антиклинории и на северо-восточном обрамлении Охотского массива – слои с Glyptoleda borealica.

Зона Maitaia bella. Зональный комплекс состоит из 22 видов, из которых специфичными для зоны являются 9. Характерные виды: Palaeoneilo cf. arctica Muromzeva, Phestia ex gr. ovata (Laseron), Merismopteria ex gr. macroptera (Morris), Maitaia sp., Maitaia bella Biakov, Cypricardinia permica Licharew, Pyramus sp., Myonia carinella Runnegar, Pachymyonia elata Popow.

Зона Maitaia belliformis. Зональный комплекс включает 20 видов, 11 из которых встречены только в этой зоне. Наиболее характерны: Glyptoleda borealica Biakov, Glyptoleda sp., Modiolus aff. extensus (Lutkevich et Lobanova), Maitaia bella Biakov, M. belliformis Biakov, M. kolymiaformis Biakov, ? Trabeculatia trabeculum (Waterhouse), Fasciculiconcha sp.

nov., Streblopteria radiata (Lutkevich et Lobanova), Saturnopecten ? sp. nov., Wilkingia bulkurensis (Muromzeva), Myonia aff. komiensis (Maslennikow), Pyramus ? sp. nov., Australomya longa (Astafieva-Urbajtis).

Хивачский горизонт Горизонт подразделен на две зоны по двустворкам – Maitaia tenkensis и Intomodesma costatum, последняя из которых примерно отвечает брахиоподовой зоне Stepanoviella paracurvata. На основании эволюционной последовательности: Maitaia hurenensis Intomodesma costatum I. evenicum I. postevenicum зона Intomodesma costatum подразделяется на 4 подзоны (Бяков, 2007).

Зона Maitaia tenkensis. Зональный комплекс состоит из 14 видов, 7 из которых специфичны только для нее. Характерные виды: Phestia ex gr. zabaikalica (Biakov), Phestia sp., Atomodesma variabile Wanner, Maitaia tenkensis Biakov, Maitaia sp., Megadesmus sp. 1.

Зона Intomodesma costatum. Зональный комплекс включает 47 видов, из которых 40 характеризуют исключительно ее. Наиболее характерные виды: Nuculopsis aff. wymensis (Keyserling), Phestia magna (Popow), Mytilus sp., Intomodesma costatum Popow, I.

evenicum Kusnezov, I. bicarinatum (Muromzeva), I. turgidum Popow, I. balygytshanicum Biakov, I. paracostatum, sp. nov., Maitaia regularicostata (Muromzeva), M. hurenensis Biakov, M. quadrata (Lutkevich et Lobanova), Vnigripecten volucer (Lutkevich et Lobanova), Streblopteria levis (Lutkevich et Lobanova), S. rotunda (Lutkevich et Lobanova), Guizhoupecten ? corrugatus (Lutkevich et Lobanova), Saturnopecten kusnezovi (Muromzeva), “Fasciculiconcha” tompo (Muromzeva), F. “wilkseciformis”, sp. nov., Deltopecten sp., Cyrtorostra sp., Claraioides aff. primitivus (Yin), Megadesmus borealis Muromzeva, Cunavella ? dibika (Muromzeva), C. etheridgeiformis Astafieva-Urbajtis, Wilkingia sp. nov., Myonia gibbosa (Maslennikow), Pachymyonia bicarinata (Astafieva-Urbajtis), P. bytantajensis (AstafievaUrbajtis), Praeundulomya sinualis Biakov, Australomya sulcatiformis (Astafieva-Urbajtis), Conocardium robustum Fletcher.

Корреляция пермских отложений по двустворчатым моллюскам Региональная и внутрирегиональная корреляция. Вопросы корреляции в пределах Колымо-Омолонского и Охотского регионов неоднократно рассматривались автором (Бяков, 1988; 1991; 2000 а,б; 2004; Ganelin, Biakov, 2006). Почти все установленные зоны могут быть выделены в разрезах Верхоянья (Курушин и др., 1996; Кутыгин и др., 2002; 2003;

Kletz et al., 2006).

Межрегиональная корреляция в пределах Бореальной надобласти. Многие зоны предлагаемой схемы могут быть прослежены в Забайкалье (Бяков, 2002), на Новой Земле, в Северной и Центральной Монголии, некоторые – на Таймыре, Пай-Хое, в Печорском бассейне, севере Русской платформы, о-ве Колгуев, п-ве Канин и на Юконе (Рис. 3).

Состояние и проблемы глобальной корреляции. Несмотря на недостаточность наших знаний, связанную с неравномерной, а нередко и слабой изученностью пермских двустворок из внебореальных регионов, отсутствием их четких биостратиграфических привязок, на данном этапе исследований все же можно наметить некоторые корреляционные уровни (Рис. 4). Прежде всего, это касается фауны двустворок Австралии и Новой Зеландии, где широко проявлен феномен биполярности. В ряде других регионов (Юго-восточная Монголия, Приморье, Северная Америка, Тимор), где удается диагностировать некоторые характерные таксоны, также могут быть прослежены соответствующие зоны по двустворкам.

Положение 3. Изучение динамики таксономического разнообразия двустворчатых моллюсков северо-восточной Азии на протяжении перми позволяет установить ряд крупных событий, проявившихся не только в существенном вымирании и расцвете других групп пермской биоты, но и в резких изменениях различных абиотических факторов окружающей среды. Многие из этих событий (особенно события массового вымирания) прослеживаются далеко за пределами северо-восточной Азии и могут быть использованы для целей глобальной корреляции.

Анализ динамики видового разнообразия двустворчатых моллюсков северо-восточной Азии на протяжении перми позволил выявить ряд уровней его значительного увеличения и уменьшения (Бяков, Ганелин, 1998; Бяков, 2001; 2007; Бяков и др., 2004; 2006) – Рис. 5. Выявлено, что эти биотические события затрагивают и другие группы биоты, находят отражение в изменении седиментации, эвстатики, геохимии и других абиотических факторов среды. Многие из этих событий проявлены в разных бассейнах, нередко далеко за пределами северо-восточной Азии и имеют, очевидно, глобальные причины.

Все биотические события подразделены на две группы: события массового вымирания и события увеличения биоразнообразия и появления инноваций.

События массового вымирания. Установлено 4 событийных уровня резкого уменьшения таксономического разнообразия двустворок – позднекунгурский (позднехалалинский), раннекептенский (раннегижигинский), ранневучапинский (раннехивачский) и позднечансинский (конец позднехивачского времени).

Позднекунгурское событие характеризуется очень резким уменьшением таксономического разнообразия во всех группах фауны. Среди двустворок вымирает 55 видов (78%) и 20 родов (50%), появляется всего лишь 3 новых вида, сходных с известными в более древних отложениях, новых родов не отмечено. Общее разнообразие двустворок – видов, относящихся к 12 родам. Почти все из них (16 видов) известны на Омолонском массиве и только 6 – в Верхояно-Охотском бассейне. Общий облик сообщества двустворок имеет реликтовый характер за счет явного доминирования раннепермских форм. Брахиоподы также испытывают катастрофический упадок (Бяков и др., 2006) – здесь вымирает 31 (86%) вид и 15 (52%) родов, появляется лишь 5 новых видов и 2 рода; всего отсюда известно 10 видов 9 родов. Все они встречены в Колымо-Омолонском регионе, в Верхояно-Охотском бассейне известны лишь единичные находки Kolymaella ogonerensis. Среди фораминифер вымирают 23 вида (60%) и 5 (30%) родов, появляются 6 новых видов. Всего здесь встречены (с учетом транзитных форм) 22 вида 12 родов. В целом облик фораминиферовой биоты наследуется от предыдущей зоны. Аммоноидеи не известны из отложений рассматриваемого уровня, все их представители здесь вымирают.

Седиментогенез и эвстатические изменения. Событийный рубеж связан с концом второго крупного трансгрессивно-регрессивного седиментационного цикла 1-го порядка (Кашик, 1990; Будников и др., 2003) и наиболее отчетливо фиксируется в относительно мелководных разрезах. В ряде бассейнов (Аян-Юряхский, периферия Омолонского) проявлена черносланцевая седиментация.

Рассматриваемое событие может быть зафиксировано по значительному уменьшению таксономического разнообразия во всех группах фауны в бассейнах различных климатических зон (Котляр и др., 2004), а также в континентальных фациях на ВосточноЕвропейской платформе (Наугольных, 1992).

Раннекептенское событие. Впервые событийный характер этой границы был отмечен нами ранее (Бяков, Ганелин, 1998), позднее характеристика этого рубежа была дополнена (Бяков и др., 2004; Бяков, 2007). Событие связано со значительным падением таксономического разнообразия во всех группах фауны. При этом вымирают многие доминанты среднепермских сообществ. Среди фораминифер исчезают гломоспиры; из двустворок вымирают высокоспециализированные эндемики Восточнобореальной биогеографической области – двустворчатые моллюски подсемейства Kolymiinae (Kolymia, Taimyrokolymia), а также род Okhotodesma, ряд палеозойских родов (Parallelodon, Oriocrassatella, Vacunella). Среди брахиопод исчезает ряд «древних» родов (Komiella, Megousia, Linoproductus), резко сокращается разнообразие тонкоструйчатых линопродуктид и гладкосинусных спириферид. Общее биоразнообразие основных групп биоты составило: фораминиферы – 21 вид 11 родов, двустворки – 22 вида 15 родов, брахиоподы – 19 видов 11 родов, что в 1,5–2,5 раза меньше предкризисного уровня. Особенно велик процент вымирания на видовом уровне (55–85%). Среди фораминифер вымерло 30 видов и 2 рода, появилось 9 видов и 2 рода, среди двустворок исчезли 44 вида 11 родов, появилось 13 видов, новых родов не отмечено, среди брахиопод вымерло 29 видов и 18 родов, появилось видов и 2 рода.

В Омолонском бассейне в это время обитали 17 видов 7 родов фораминифер, 17 видов 13 родов двустворок, 15 видов 9 родов брахиопод. Во всех других бассейнах кризис выражен гораздо менее отчетливо, поскольку здесь отмечаются исключительно глубоководные фации, в которых остатки ископаемой фауны встречаются крайне редко. Лишь в Охотском и некоторых разрезах Верхоянского бассейна он фиксируется более-менее четко. В Верхоянском бассейне известно 5 видов и родов фораминифер, 7 видов 6 родов двустворок, 9 видов 8 родов брахипод. В Охотском бассейне существовали лишь единичные двустворки (3 вида и рода) и один вид и род брахиопод.

Седиментогенез и эвстатические изменения. Рассматриваемое событие связано с границей крупных трансгрессивно-регрессивных седиментационных циклов 1-го порядка (Кашик, 1990; Будников и др., 2003). Однако, в разрезах конкретных бассейнов эта цикличность имеет более сложный характер. Так, для некоторых бассейнов (Охотский) отмечается их углубление в конце предыдущего цикла. Начало гижигинского времени, по-видимому, было связано с неоднократными крупными эвстатическими колебаниями, зафиксированными в образовании мощных толщ и пачек диамиктитов в Охотском и Аян-Юряхском бассейнах, диамиктитов и зерновых потоков Балыгычанского бассейна и микститов Верхоянского бассейна. В большинстве разрезов Омолонского бассейна относительно мелководные «колымиевые» известняки омолонского надгоризонта сменяются более глубоководными глинистыми породами с рассеянным гравийно-галечным материалом. В Сугойском бассейне на «колымиевых» известняках среднетактай-юряхской подсвиты залегают аргиллиты и алевролиты, иногда с рассеянным гравийно-галечным материалом верхнетактай-юряхской подсвиты (Кузнецов, 1980). В Тасканском бассейне «колымиевые» известняки туринской свиты сменяются аргиллитами нижней части рогачевской свиты. В Балыгычанском бассейне на дистальных турбидитах купкинской свиты залегают грейниты и диамиктиты балыгычанской свиты. В пределах северо-восточной периферии Охотского и Аян-Юряхском бассейне дистальные турбидиты и нефелоидиты верхних частей хурэнской свиты, форельской толщи и пионерской свиты сменяются диамиктитами атканской свиты. Образование последних связывается нами с активизацией вулканизма в пределах Охотско-Тайгоносской вулканической дуги (Бяков и др., 2005). В большинстве разрезов Верхоянского бассейна более песчаниковая верхняя часть разреза деленжинского горизонта сменяется глубоководными аргиллитами и алевролитами, иногда с прослоями микститов, низов дулгалахского горизонта (Будников и др., 2003).

Палеомагнетизм. С рассматриваемой событийной границей, по-видимому, связана и смена полярности магнитного поля. Существовавший почти на протяжении всего пермского периода режим стабильной обратной полярности гиперзоны Киаман сменился знакопеременным режимом гиперзоны Иллаварра. Достоверно появление знакопеременного режима установлено несколько выше кризисной границы, что может быть связано с недостаточной детальностью отбора проб (Ложкина и др., 1990). Новые полученные материалы по этому интервалу пока находятся в стадии изучения.

Изотопная геохимия. В последнее время нами получены первые данные по изотопии O и C раковинного вещества двустворок и брахиопод из разрезов Омолонского и Тасканского бассейнов (Zakharov et al., 2005; Бяков, 2008; Zakharov et al., in press). Эти материалы свидетельствуют о высоких значениях 13C как конца омолонского (конец ворда), так и самого начала гижигинского (начало кептена) времени: от 4,8 до 5,7‰ и дальнейшем быстром их снижении до 0,8–1,1‰. Последнее может свидетельствовать о резком уменьшении продуктивности биоты в связи с развитием биотического кризиса. Негативный экскурс 13C также зафиксирован в ряде разрезов мира (Retallack et al., 2006). Средние значения палеотемператур морской воды начала кептенского века, вычисленные по содержаниям 18O, составляют 16,5–19°С, что хотя и ниже температуры конца ворда (20,4°С), не согласуются с утверждениями ряда авторов о значительном похолодани климата.

Таким образом, раннекептенское событие фиксируется весьма отчетливо как в изменении биоты, так и другими данными. Однако, причины этого кризиса пока еще недостаточно ясны и, скорее всего, обусловлены действием ряда факторов. По-видимому, одним из наиболее значимых является быстрое затопление мелководных биотопов вследствие существенного эвстатического подъема уровня океана после кратковременной регрессии.

Рассматриваемое событие затронуло все группы фауны и проявилось далеко за пределами северо-восточной Азии, особенно в Бореальной надобласти (Леонова, 1999;

Котляр, 2001; Golubev, 1998). С этим рубежом связаны и крупные абиотические события, как глобальные (смена полярности магнитного поля), так и проявившиеся в региональном масштабе (изменение характера седиментогенеза (Котляр, 2001)).

Ранневучапинское событие. В это время уровень видового разнообразия фауны был самым низким за всю пермскую историю. Если в конце кептенского (гижигинского) века общее биоразнообразие составляло: фораминиферы – 23 вида 8 родов, брахиоподы – 10 видов 7 родов, двустворки – 20 видов 14 родов, то в начале хивачского века фораминиферы вообще не известны, брахиоподы насчитывают лишь 5 видов 5 родов, двустворки – 14 видов 9 родов. Вымирание составило от 65 (двустворки) до 80% (брахиоподы) на видовом уровне. Особенно показательны в этом отношении разрезы Колымо-Омолонского региона, где зачастую остатки фауны практически полностью отсутствуют в данном интервале. На этом стратиграфическом уровне повсеместно на Северо-Востоке Азии развиты глубоководные, местами черносланцевые осадки, мощность которых иногда очень незначительна.

Интерпретация вероятных причин этого вымирания разработана недостаточно.

Возможно, одной из главных причин следует считать повсеместное развитие аноксии (особенно в глубоководных бассейнах Панталассы) (Kato et al., 2002; Isozaki et al., 2007) или влияние эмейшаньского суперплюма (Zhou et al., 2002).

Скорее всего, раннехивачскому биотическому кризису соответствует мидийскоджульфинское событие массового вымирания, фиксируемое во многих регионах мира по разным группам фауны и флоры (Tong et al., 1999; Shen, Shi, 2002; Котляр и др., 2004; Левен, 2003; Racki, Wignall, 2005; Retallack et al., 2006 и др.).

Позднечансинское событие связано с быстрой элиминацией всех пермских сообществ. В это время существовали лишь единичные представители (4 вида и рода) двустворчатых моллюсков преимущественно рода Intomodesma и гастропод (2 рода и вида), отмечается негативный экскурс кривой изотопов 13C биогенных карбонатов (Zakharov et al., 2005).

Рубеж перми и триаса повсеместно на Северо-Востоке Азии фиксируется углублением бассейнов седиментации; в глубоководных фациях отмечаются признаки глобального аноксического события (Бяков, Ведерников, 2007). Пермо-триасовый биотический кризис привел к полному вымиранию бентосных сообществ, частичное восстановление которых произошло лишь к концу инда. В самом начале триаса существовали лишь редкие представители отоцерасовой фауны, единичные наутилиды, конодонтофориды и бентосные фораминиферы, распространение которых было ограничено южной частью Верхоянского бассейна. Иноцерамоподобным двустворкам также удалось пережить это вымирание, однако до сих пор нигде на территории Северо-Востока Азии в самых низах триаса их остатки неизвестны. Первые представители группы (Maitaia errabunda (Popow)) коегде (Охотский, Аян-Юряхский, Балыгычанский бассейны) появляются лишь в позднем инде.

События увеличения биоразнообразия и появления инноваций. Наряду с событиями вымирания устанавливается несколько событий значительного увеличения таксономического разнообразия двустворок – раннеассельское (раннеорочское), среднекунгурское (раннехалалинское), роудское (раннерусско-омолонское), поздневордское (бочарское), раннечансинское (середина позднехивачского времени). Обычно эти события сменяются событиями массового вымирания. С большинством из них связано появление инноваций среди колымиид – ведущей группы двустворчатых моллюсков, а также увеличение биоразнообразия в других группах пермской биоты. Многие события маркируют развитие трансгрессий и сопровождаются изменением седиментогенеза, изотопных характеристик и других факторов среды (Рис. 5).

Раннеассельское событие. В зоне Prothyris elongatus наблюдается резкое (более чем в 2 раза по сравнению с концом карбона) увеличение биоразнообразия двустворок: вида, относящихся к 31 роду. Отмечается появление 27 новых видов и 8 новых родов, вымирающих родов нет. Рассматриваемое событие распознается пока только в Омолонском бассейне.

Седиментогенез, изотопная геохимия и эвстатические изменения. Событие отвечает небольшому трансгрессивному эпизоду и положительному сдвигу изотопа 13C биогенных карбонатов, значение которого достигает 2,8‰ (Бяков, 2008в). Здесь же фиксируется широкое развитие бивальвиево-брахиоподовых биогермов.

Среднекунгурское событие. Здесь наблюдается максимальное для всего пермского периода разнообразие двустворчатых моллюсков – 72 вида, относящиеся к 40 родам. При этом в Колымо-Омолонском регионе установлено 41 вид 33 родов, а в Верхояно-Охотском – 52 вида 28 родов двустворок. Брахиоподы представлены 36 видами 29 родов, из них в Колымо-Омолонском регионе установлено 22 вида 18 родов, а в Верхояно-Охотском – 19 видов 15 родов. Среди фораминифер здесь известно 39 видов 17 родов: из Колымо-Омолонских разрезов – 33 вида 13 родов и из Верхояно-Охотского региона – 6 видов родов. Аммоноидеи рассматриваемого уровня насчитывают 15 видов и 10 родов, из которых 6 видов и 5 родов присутствуют в Колымо-Омолонском регионе и 12 видов и 8 родов установлены в Верхояно-Охотском регионе (Кутыгин, 2004). Среди ведущей группы двустворок – колымиид рассматриваемое событие выделяется диверсификацией и появлением двух новых родов. Это биотическое событие прослеживается и по ряду других групп фауны практически повсеместно (Левен и др., 1996; Леонова, 1999; Shen, Shi, 2002).

Седиментогенез, климатические и эвстатические изменения. Событие совпадает с одной из наиболее крупных пермских трансгрессий, способствовавшей проникновению в бассейны северо-восточной Азии ряда западно-бореальных видов и очевидно, некоторым потеплением климата, фиксируемым появлением ряда теплолюбивых родов двустворок. В глубоководных бассейнах проявлена турбидитовая седиментация.

Роудское событие. Во всех группах фауны появляются многие представители таксонов, доминирующих на протяжении более поздних этапов развития. Двустворчатые моллюски насчитывают 43 вида 26 родов, из которых вновь появившимися являются вида и 8 родов, в том числе одни из характернейших представителей группы иноцерамоподобных двустворок – Kolymia и Cyrtokolymia. Ведущая группа двустворок – колымииды испытывает расцвет: в это время существуют 6 родов иноцерамоподобных и возникают две крупные инновации на уровне родов. Вымирают 7 видов, вымерших родов нет. В Колымо-Омолонском регионе установлено 26 видов 19 родов, в Верхояно-Охотском – вида 17 родов двустворок. Брахиоподы насчитывают 25 видов 23 родов; из них 16 видов 14 родов известны из разрезов Колымо-Омолонского региона и 13 видов 13 родов – Верхояно-Охотского. Появляется 18 видов 16 родов брахиопод, в том числе такие характерные как Mongolosia, Terrakea и Olgerdia. Вымирают 4 вида и 2 рода. Среди фораминифер насчитывается 44 вида 12 родов, почти все из них (43 вида и 11 родов) известны из разрезов Омолонского массива и только 4 вида 3 родов – из Верхояно-Охотского региона.

Появляется 18 новых видов и 2 рода фораминифер, вымирают только 4 вида; вымерших родов нет. Сообщество аммоноидей полностью обновляется и представлено 8 видами родов (4 вида 3 родов в Колымо-Омолонской системе бассейнов и все известные отсюда таксоны – в Верхояно-Охотской) (Кутыгин, 2004).

Седиментогенез, климатические и эвстатические изменения. Событие совпадает с крупной трансгрессией и вероятным потеплением климата, выраженным в появлении ряда тетических форм. В ряде бассейнов Колымо-Омолонского региона оно характеризуется возобновлением интенсивного карбонатонакопления.

Рассматриваемое событие широко трассируется в Бореальной надобласти, ряде регионов Тетиса и Гондваны экспансией аммоноидей роудского комплекса и инновациями в основных группах фауны (Котляр и др., 2004).

Поздневордское событие. Общее биоразнообразие в бассейнах северо-восточной Азии в конце ворда составляло: фораминиферы – 54 вида 16 родов, двустворки – 53 вида 29 родов, брахиоподы – 33 вида 24 родов. В Омолонском бассейне существовало 46 видов 12 родов фораминифер, 19 видов 14 родов двустворок, 26 видов 18 родов брахиопод. В Охотском бассейне обитали 19 видов 16 родов двустворок, 8 видов и родов брахиопод, фораминиферы не известны. В Верхоянском бассейне жили 12 видов 8 родов фораминифер, 32 вида 18 родов двустворок, 12 видов 11 родов брахиопод. Испытывают расцвет колымииды, среди которых в это время существует 7 родов, в том числе два специализированных (Taimyrokolymia и Okhotodesma).

Седиментогенез, климатические и эвстатические изменения, изотопная геохимия.

Событие связано с небольшим трансгрессивным эпизодом и, вероятно, некоторым потеплением климата на фоне высоких значений 13C (5,7‰) биогенных карбонатов. В ряде бассейнов Колымо-Омолонского региона продолжается интенсивное карбонатонакопление, в Аян-Юряхском и Охотском бассейнах отмечается проявление базальтового вулканизма.

Раннечансинское событие. В середине позднехивачского века (фазы costatum и evenicum) среди брахиопод известно 12 видов 7 родов, двуствороки представлены 41 видом 24 родов, поразительно многочисленны фораминиферы, насчитывающие 63 вида родов (Karavaeva, Nestell, 2007). Таксономическое разнообразие на видовом уровне увеличилось у двустворок в 2,7 раза, брахиопод – в 3 раза (Бяков и др., 2004). Вполне вероятно, что этому биотическому событию резкого увеличения таксономического разнообразия во всех группах фауны соответствует вятский этап развития фауны на Восточно-Европейской платформе, также характеризующийся существенным ростом таксономического разнообразия биоты (Молостовский и др., 2002).

Седиментогенез, климатические и эвстатические изменения, изотопная геохимия.

Событие связано с небольшим трансгрессивным эпизодом и потеплением климата на фоне высоких значений 13C (5,3–5,6‰) биогенных карбонатов. В Омолонском и Гижигинском бассейнах отмечается последняя вспышка карбонатонакопления.

Положение 4. Морские бассейны Бореальной палеобиогеографической надобласти подразделяются на две крупные биохории – Западнобореальную и Восточнобореальную области, включающие ряд провинций; особенности биогеографической дифференциации двустворок в последовательные временные интервалы свидетельствуют о возрастании степени обособления Колымо-Омолонской и ВерхояноОхотской провинций Восточнобореальной области в течение перми.

Различным вопросам палеобиогеографического районирования посвящено большое число работ. Это касается как общих принципов установления, описания, номенклатуры биохорий различного ранга древних бассейнов, так и биогеографических исследований по разным группам и разным временным интервалам, в том числе посвященных современным организмам. Тем не менее существует множество проблем, среди которых прежде всего следует назвать следующие: Какова номенклатура и иерархия выделяемых биохорий? Каковы критерии установления биохорий? Должны ли принципы выделения биохорий прошлого соответствовать используемым для выделения современных биогеографических единиц? Насколько обосновано установление биохорий наиболее низкого ранга на ископаемом материале? Какова природа биогеографических границ ? Как показывает анализ обширной литературы (Устрицкий, 1970, 1986; Дагис, 1970;

Крымгольц, 1972; Макридин, 1973; Собецкий, 1978; Виленкин, Шилейко, 1979; Скарлато, 1981; Зезина, 1982; Несис, 1982; Песенко, 1982; Семенов, 1982; Макридин, Мейен, 1988;

Кафанов, 1991, 2005; Грунт и др., 1994; Грунт, 1995; Грунт, Розанов, 1995 и другие), посвященной вопросам биогеографии современных и ископаемых организмов, среди специалистов нет единого мнения по поводу решения вышеназванных проблем. Тем не менее, многие из затронутых вопросов широко обсуждаются в последнее время (Cecca, Westermann, 2003; Миронов, 2004; Westermann, 2004; Захаров и др., 2003; Кафанов, 2005; Захаров, 2005 и др.).

По-видимому, лишь использование всего комплекса методов палеобиогеографических исследований с учетом особенностей, присущих ископаемым сообществам, в том числе их исторического развития, позволяет наиболее достоверно реконструировать особенности географической дифференциации древних организмов. Такие реконструкции, по нашему мнению, необходимо проводить для возможно более дробных временных единиц на видовом уровне и на основе интеграции данных по всем группам фауны. Но на данном этапе такой синтез пока не осуществим по ряду причин (хотя в самых общих чертах (в частности, без количественного анализа) такие исследования проводились ранее В.И.

Устрицким (1970), а также Т.А. Грунт (1995)). Кроме того, некоторые специалисты (Шульгина, 1974) считают, что вначале следует проводить районирование по однотипным фаунам, после чего полученные данные должны быть суммированы. Поэтому, осуществление палеобиогеографических исследований даже с использованием только одной группы, в частности, двустворок, но на видовом уровне и для века или его части представляется важным и осуществлено впервые. Следует также заметить, что многие исследователи считают двустворчатых моллюсков одним из наиболее универсальных и эффективных инструментов для биогеографического районирования морских бассейнов, что особенно наглядно показано специалистами по современным двустворкам (Скарлато, 1981;

Кафанов, 1991).

В настоящее время наиболее крупной единицей биогеографического районирования принято считать надобласть (Захаров, 2005). В перми, когда климатическая зональность проявилась наиболее отчетливо, почти всеми исследователями выделяется три наиболее крупные биохории надобластного ранга: Бореальная, Тетическая и Гондванская. В свою очередь, в их пределах разными исследователями по разным группам фауны выделяются различные провинции. Именно такая иерархия биохорий принята в рассматриваемой работе.

Для Бореальной надобласти основные черты биогеографической дифференциации одним из первых выявил В.И. Устрицкий (1970). Вопросами районирования пермских морских бассейнов занимались также В.Г. Ганелин и Г.В. Котляр (1984), Т.А. Грунт (1991;

1995), Т.А. Грунт и Г. Ши (Grunt, Shi, 1997), Г. Ши и Н. Арчболд (Shi, Archbold, 1995), Г.

Ши (Shi, 2006). Однако, в этих работах даются лишь самые общие характеристики биохорий, основанные главным образом на анализе брахиоподовых сообществ.

Биогеографическое районирование Бореальной надобласти по двустворчатым моллюскам Как уже отмечалось многими исследователями, бореальные сообщества организмов отличаются прежде всего относительно невысоким таксономическим разнообразием, ранг которого не превышает семейственного, или даже подсемейственного. Не являются исключением и двустворчатые моллюски. Из бореальных эндемичных подсемейств двустворок можно назвать только Kolymiinae, доминирующее во многих бассейнах востока Бореальной надобласти. Полностью отсутствуют здесь многие пектиноидные формы (посидонииды, энтолииды, аннуликонхиды и др.), алатоконхиды, изогномониды, ряд «индикаторных» тетических родов (Goniophora, Cassianella, Costatoria и др.). Весьма ограниченное распоространение имеют птеринопектиниды, кардитиды и люциниды.

Изучение систематического состава и особенностей пространственного распределения комплексов бореальных двустворчатых моллюсков позволяет разделить бореальные пермские биохории на 2 единицы высокого (областного) ранга, соответствующие западной и восточной частям Бореальной надобласти и названные нами Западнобореальной и Восточнобореальной областями.

Сообщества двустворчатых моллюсков Западнобореальной области (бассейны Англии, Прибалтики, Польши, севера Русской плиты, Печорский бассейн, Поволжье, Гренландия, Канадский Арктический архипелаг) выделяются прежде всего широким развитием птериаций (род Bakevellia), миалинид (роды Myalina, Pseudomyalina, Liebea), митилид, псевдомонотисов, цирторостр, нечаевий (Муромцева, Гуськов, 1984; Силантьев, Канев, 1998; Logan, 1967; 1970; Karczewski, 1986 и др.). Интересно, что кое-где (Гренландия, Шпицберген, Печорский бассейн) отмечаются также отдельные находки иноцерамоподобных подсемейства Atomodesmatinae (Evenia lenaensis (Voronez), Maitaia sp., Costatoaphanaia popovi (Muromzeva et Kusnezov), Aphanaia lobanovae (Aastafieva) и др.). Печорский бассейн, особенно Пай-Хой, где иноцерамоподобные двустворки встречаются довольно часто, возможно (начиная со 2 половины ранней перми), следует рассматривать вместе с другими биохориями восточной части Бореальной надобласти.

Следует отметить, что верхнепермские комплексы двустворок Шпицбергена (Karczewski, 1982; Nakazawa, 1999) характеризуются весьма своеобразной эндемичной фауной двустворок, в которой преобладают пектиниды, и почти не содержат характерных элементов западно-бореальных бассейнов (кроме единичных представителей рода Liebea).

На данном этапе исследований вследствие явно недостаточной изученности двустворок из разрезов западной части Бореальной надобласти и определенных трудностей их корреляции с восточнобореальными разрезами представляется пока преждевременным предлагать какие-то детальные палеогеографические построения для первых. Тем не менее, даже предварительные оценки позволяют, по-видимому, говорить о существенной обособленности ряда регионов, в частности, севера Русской плиты и Поволжья, Печорского бассейна, Шпицбергена на провинциальном уровне.

Восточнобореальная область. Почти на протяжении всей перми своеобразие области подчеркивается, прежде всего, присутствием эндемичного подсемейства иноцерамоподобных двустворчатых моллюсков Kolymiinae (роды Praekolymia, Kolymia, Cyrtokolymia, Taimyrokolymia.). Широко представлены также представители другого подсемейства иноцерамоподобных – Atomodesmatinae, в том числе эндемичные для области роды Intomodesma, Costatoaphanaia и Okhotodesma (Бяков, 2008г).

На протяжении большей части перми (кроме ассельского века) отчетливо обособляются Колымо-Омолонская и Верхояно-Охотская провинции, в пределах которых существует ряд эндемичных родов и видов. Обособленность этих провинций подчеркивается также и тем, что каждая из них была центром диверсификации. По результатам изучения двустворчатых моллюсков не подтверждается обедненность биоты Верхоянья по сравнению с Омолонским бассейном, выявленная ранее по брахиоподам (Ганелин, 1984;

Соломина, 1998). Наоборот, в целом количество видовых таксонов в Верхояно-Охотской провинции на отдельных временных интервалах даже несколько больше, чем в КолымоОмолонской, что, скорее всего, объясняется большей площадью верхояно-охотского шельфа. В то же время родовое разнообразие двустворок Колымо-Омолонской провинции выше, что может быть обусловлено более разнообразными микроландшафтами ее бассейнов по сравнению с Верхояно-Охотскими.

Достаточно отчетливо выделяется Монголо-Забайкальская провинция, характеризующаяся на отдельных отрезках геологической истории присутствием ряда нотальных (Vacunella, Merismopteria, Myonia) и тетических (Cyrtorostra, Leptodesma) элементов, некоторых низкобореальных форм (род Liebea) и отчетливым эндемизмом на видовом уровне.

Иноцерамоподобные двустворки присутствуют здесь в качестве второстепенных элементов сообществ (Бяков, 2002).

По материалам изучения двустворчатых моллюсков в состав единой с верхояно-колымскими бассейнами биохории высокого ранга следует включать Новоземельскую провинцию, которая характеризуется (особенно в средней и поздней перми) рядом общих характерных родов (Kolymia, Maitaia, Glyptoleda, Vnigripecten, Intomodesma и др.) В то же время, для нее свойственен существенный эндемизм и присутствие некоторых западнобореальных элементов (Liebea, Cyrtorostra, Pseudomonotis, Netschajewia). Кроме того, иноцерамоподобные двустворки здесь не играют доминирующей роли, как в Колымо-Омолонской и Верхояно-Охотской провинциях.

Сообщества пермских двустворок Восточного Таймыра остаются недостаточно изученными и имеют значительное сходство с верхоянскими. Однако их отличает существенная обедненность на фоне широкого развития здесь крупных стреблоптерий, мионий при подчиненной роли колымиид. Присутствуют и западнобореальные Liebea. Все это позволяет рассматривать Восточный Таймыр с некоторой долей условности в ранге самостоятельной Таймырской провинции.

Достаточно обоснованным представляется включение в состав Восточнобореальной области Юконской провинции, хотя сведения по двустворчатым моллюскам отсюда очень отрывочны. Тем не менее, присутствие некоторых характерных таксонов (“Streblochondria“ ex gr. ufaensis (Tschernyschew), Exochorhynchus similis (Lutkevich et Lobanova) и др.), общих с верхояно-омолонскими сообществами кунгурского времени, позволяет это сделать. Кроме того, данное предположение как будь-то подтверждается присутствием некоторых родов брахиопод, близких к верхояно-колымским (Shi, Waterhouse, 1994), а также остатков неопределимых иноцерамоподобных двустворок (Kaufmann, Runnegar, 1975).

Соотношение биогеографического районирования Бореальной надобласти по двустворчатым моллюскам с районированием по другим группам фауны. При сравнении полученных нами результатов с данными других исследователей (Устрицкий 1970;

1986; 1993; Ганелин, Котляр, 1984; Грунт, 1991; 1995 и др.), основанными преимущественно на изучении брахиопод, можно констатировать следующее. Вслед за многими (Устрицкий, 1970 и др.) отмечается, что Бореальная надобласть может рассматриваться в качестве единой биохории. В ее пределах устанавливаются две биохории областного ранга, подразделяемые на провинции. Однако, границы и ранг этих биохорий, выделяемых разными авторами, несколько отличаются, также как и число провинций, входящих в каждую из них. Так, В.И. Устрицкий (1970; 1986; 1993) Бореальную биохорию рассматривает в ранге области и выделяет в ее пределах несколько провинций – Западно-Арктическую, Уральскую, Русскую, Германскую, Новоземельскую, Восточно-Арктическую и МонголоЗабайкальскую. В частности, в состав Восточно-Арктической провинции он включает всю территорию к востоку от Новой Земли до Чукотки. В.Г. Ганелин и Г.В. Котляр (1984), выделяют Биармийскую палеогеографическую область (в отличие от Бореальной биогеографической) и разделяют ее в пределах бывшего СССР на Западно-Европейскую, ВосточноЕвропейскую и Таймыро-Колымскую подобласти. Последняя делится на Таймыро-Хатангскую, Верхояно-Охотскую, Колымо-Омолонскую, Забайкальскую и НовосибирскоВрангелевскую провинции. Т.А. Грунт (1991; 1995) все пермские морские бассейны Бореальной климатической зоны подразделяет на три области – Евро-Канадскую, ЦентральноВосточно-Азиатскую и Ангарскую. В свою очередь, Евро-Канадская область разделяется ею на Западноарктическую, Западноевропейскую и Восточноевропейскую подобласти, где выделяются, соответственно, в первой – Новосибирско-Врангелевская, Юконская и Канадская провинции, во второй – Гренландско-Свальбардская и Прибалтийская провинции, в третьей – Новоземельская, Тимано-Печорская, Казанская и Южноуральская провинции. В пределах высокобореальной климатической подзоны ею выделена ТаймыроКолымская область, где установлены 4 провинции: Таймыро-Хатангская, Верхоянская, Колымо-Омолонская и Монголо-Забайкальская. Примерно такое же районирование предлагается и Т.А. Грунт совместно с Г. Ши (Grunt, Shi, 1997).

Помимо специфики биогеографического районирования, присущей каждой группе фауны, определенную роль здесь, по-видимому, играет и недостаточная изученность соответствующих фаун в некоторых регионах. Задача будущих исследований заключается в получении целостной картины географического распределения всех групп пермских организмов на основе комплексного анализа их совместного распространения.

Особенности биогеографической дифференциации двустворок для нескольких временных срезов в двух наиболее хорошо изученных на сегодня провинциях – КолымоОмолонской и Верхояно-Охотской рассмотрены ниже.

На протяжении ассельского этапа существенных различий между рассматриваемыми провинциями практически не устанавливается, поэтому для этого времени может быть выделена единая Омолоно-Верхоянская провинция. Некоторые отличия возникают, начиная с сакмарского века, оставаясь незначительными и на протяжении артинского века. Они заключаются в присутствии в Верхояно-Охотской провинции эндемичного рода Verchojanogramyssia, рода Acanthopecten, не известного в Колымо-Омолонской провинции, и нескольких эндемичных видов. Своеобразие Колымо-Омолонской провинции определяется присутствием эндемичного рода Omolonopecten, разнообразных Streblopteria, Schizodus, Cypricardinia, Oriocrassatella, Pyramus, Vacunella, Grammysiopsis, Undulomya, Cunavella, большей частью эндемичных. Многие представители сообществ двустворок близки (если не идентичны) одновозрастным нотальным видам, известным в первую очередь из Западной Австралии (Dickins, 1963).

В кунгуре степень обособления рассматриваемых провинций уже представляется значительной. Так, в начале кунгура (зона lima) сообщества двустворок Колымо-Омолонской провинции насчитывают 22 вида, из которых 7 являются эндемиками. В Верхояно-Охотской провинции обитали в это время 18 видов, в том числе 5 эндемиков. Общих видов между рассматриваемыми провинциями было 10. В середине кунгура (лона kuliki– andrianovi) в Колымо-Омолонской провинции жил 41 вид, из них 15 эндемичных, в Верхояно-Охотской – 52 вида, в том числе 15 эндемиков. Общих видов было 16. Отмеченные различия подтверждают и рассчитанные коэффициенты сходства Жаккара: 0,31 для времени aagardi–lima и 0,24 для времени kuliki–andrianovi, что гораздо ниже показателя порогового значения (0,5), принимаемого для разграничения провинций. Облик ВерхояноОхотской провинции в кунгуре определяют многочисленные эндемичные представители иноцерамоподобных родов Costatoaphanaia, Aphanaia, Praekolymia и др. Специфичны также Euchondria sp., ряд представителей родов Schizodus, Permophorus, Myonia. Для Колымо-Омолонской провинции наиболее специфичны некоторые пектиниды и ряд доживающих местных видов из родов Schizodus, Astartella, Wilkingia. Для обеих провинций характерен расцвет рода Kolymopecten.

В начале роуда для Колымо-Омолонской провинции наиболее характерны Septimyalina ? karavaevae Biakov, разнообразные эндемичные пектиниды “Heteropecten” orientalis Fredericks,“Heteropecten” sp. nov., Vnigripecten sp. nov. (близкий к Vnigripecten phosphaticus (Girty) из формации Фосфория Стеклянных гор), Biarmopecten gen. et sp. nov., Cyrtorostra sp. Для Верхояно-Охотской провинции специфичным прежде всего является род Cyrtokolymia, а также ряд эндемичных видов колымиид – Aphanaia judomensis Astafieva, Kolymia yurii Astafieva, K. pergamenti Muromzeva, K. anaticula Astafieva, K. churavtsovi Biakov и др. и некоторые представители родов Pseudomonotis, Stutchburia и Wilkingia.

В Колымо-Омолонской провинции для второй половины ворда характерны своеобразные пектиниды (Fasciculiconcha sp. nov., Neptunopecten maslennikovi Biakov, “Crittendenia” propria (Biakov), некоторые виды, сходные с северо-американскими (“Heteropecten” cf. girtyi Newell, “H.” cf. gryphus Newell). В провинции обитали 19 видов двустворок, в том числе 6 эндемиков. Верхояно-Охотская провинция характеризуется 41 видом, из которых эндемичными были 25. Для этой провинции наиболее специфичны своеобразные колымииды: груборебристые Okhotodesma (O. solominae (Astafieva) и O. sinevensis (Biakov)), Taimyrokolymia gen. nov., встреченные еще лишь на Таймыре, ряд эндемичных видов колымиид и мионий. Для Северного Верхоянья примечательным является присутствие Atomodesma sp. nov., близкой к нотально-тетическому виду A. exaratum Beyrich. Общих с Колымо-Омолонской провинцией видов было 10.

Кептенский век характеризуется крупным биотическим кризисом, серьезно затронувшим все группы фауны, в том числе и двустворчатые моллюски, в тоже время отмечается проникновение ряда видов брахиопод и двустворок (Cancrinelloides, Maitaia) в периферийные районы Тетиса, встречные миграции тетических аммоноидей (Timorites) и гондванских двустворок (Glyptoleda, Australomya, ?Trabeculatia). Вторая его половина характеризуется в Колымо-Омолонской провинции комплексом из 8 видов, в числе которых 3 эндемика. Среди них наиболее своеобразны пектиниды Fasciculiconcha sp. nov. и Saturnopecten ? sp. nov. Верхояно-Охотская провинция характеризуется 11 видами, 4 из которых эндемики. Наиболее примечателен род Glyptoleda, известный еще лишь на Новой Земле и в Австралии. Своеобразие провинции придают также ряд видов, относящихся к родам Modiolus, Maitaia, Streblopteria, Wilkingia, Australomya. Общих с Колымо-Омолонской провинцией видов всего 2. Вероятно, причиной таких различий является значительное углубление системы колымских бассейнов или изменение циркуляции морских течений.

В первой половине вучапинского века в Колымо-Омолонской провинции двустворки практически не известны, если не считать редких Maitaia sp., близких к Maitaia belliformis Biakov. В Верхояно-Охотской провинции обитали 15 видов, из которых наиболее характерны Maitaia tenkensis Biakov, Australomya longa (Astafieva-Urbajtis), некоторые эндемичные представители родов Phestia, Maitaia, Megadesmus. Для Северного Верхоянья очень характерно присутствие Atomodesma variabile Wanner, известной из верхней перми Тимора (Wanner, 1922).

Чансинский век в Колымо-Омолонской провинции характеризуется 26 видами, из которых эндемики. Наиболее специфичны ряд эндемичных видов родов Modiolus, Mytilus, Maitaia, Wilkingia, Guizhoupecten?, Fasciculiconcha, Cyrtorostra. Последние три рода более характерны для акваторий Тетиса. Верхояно-Охотская провинция характеризуется 35 видами, в том числе 15 эндемиками. Наиболее характерны Phestia magna (Popow), Intomodesma balygytshanicum Biakov, Maitaia regularicostata (Muromzeva), M. hurenensis Biakov, Saturnopecten kusnezovi (Muromzeva), Pachymyonia bicarinata (Astafieva-Urbajtis), Australomya sulcatiformis (Astafieva-Urbajtis), ряд эндемичных видов, относящихся к родам Intomodesma, Obliquipecten, Cunavella, Wilkingia, Pachymyonia. Общих видов между провинциями – 15.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ В диссертации решена крупная научная проблема – для перми Северо-Востока Азии разработана зональная биостратиграфическая схема по двустворчатым моллюскам, которая может эффективно применяться для расчленения и корреляции разнофациальных отложений от Монголии до Печорского бассейна.

Установлена важнейшая роль двустворчатых моллюсков в пермской биоте северовосточной Азии. Впервые в наиболее полном виде выявлен систематический состав двустворчатых моллюсков, общее биоразнообразие которых составило 336 видов, относящихся к 86 родам, 31 семейству и 9 отрядам. Выделено 8 новых родов и около 80 новых видов, из них монографически описаны 4 рода и 35 видов.

На протяжении пермского периода происходит вытеснение двустворчатыми моллюсками брахиод. Впервые в геологической истории северо-восточной Азии возникают глубоководные сообщества бентоса, в которых двустворки резко доминируют. Начиная с конца средней перми (кептен) двустворки преобладают над брахиоподами и в мелководных сообществах, что является спецификой северо-азиатских бассейнов по сравнению с тетическими и гондванскими.

В развитии сообществ двустворок Северо-Востока Азии устанавливается пять крупных этапов, границы между которыми фиксируются в одних случаях резким изменением таксономического разнообразия, а в других – изменением структуры сообществ.

Особенностью пермских бентосных сообществ Верхояно-Охотского и Колымо-Омолонского регионов является широкое распространения в них группы иноцерамоподобных двустворчатых моллюсков, нередко играющих породообразующую роль. Еще одна яркая их особенность – широкое развитие явления биполярности на родовом и видовом уровне.

Впервые с использованием количественных оценок изучена динамика биоразнообразия двустворчатых моллюсков в течение пермского периода. Для двух других основных групп пермской биоты – мелких фораминифер и брахиопод такое изучение проведено для четырех основных событийных рубежей. Установлены и обоснованы крупные геологические и биотические события, ряд из которых маркирует границы отделов пермской системы и которые могут быть использованы для целей глобальной корреляции.

Разработано биогеографическое районирование по двустворчатым моллюскам морских бассейнов Бореальной палеобиогеографической надобласти, подразделяющейся на две крупные биохории – Западнобореальную и Восточнобореальную области, каждая из которых включает ряд провинций.

Cоздана база данных стратиграфического распространения двустворок на зональном уровне по основным районам суперрегиона, содержащая несколько тысяч записей. На ее основе изучено пространственное распределение двустворчатых моллюсков в КолымоОмолонской и Верхояно-Охотской провинциях Восточнобореальной области для 7 временных срезов и сделан вывод о возрастании степени обособления Колымо-Омолонской и Верхояно-Охотской провинций Восточнобореальной области в течение перми.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монографии и препринты:

Кашик Д.С., Ганелин В.Г., Караваева Н.И., Бяков А.С., Миклухо-Маклай О.А., Стукалина Г.А., Ложкина Н.В., Дорофеева Л.А., Бурков Ю.К., Гутенева Е.И., Смирнова Л.Н. Опорный разрез перми Омолонского массива. Л.: Наука, 1990. 200 с.

Бяков А.С., Ведерников И.Л. Стратиграфия пермских отложений северо-восточного обрамления Охотского массива, центральной и юго-восточной частей Аян-Юряхского антиклинория.

Препринт. Магадан: СВКНИИ ДВО АН СССР. 1990. 69 с.

Ганелин В.Г., Бяков А.С., Караваева Н.И. // Пути детализации стратиграфических схем и палеогеографические реконструкции. Отв. ред. Ю.Б. Гладенков, К.И. Кузнецова. М.: ГЕОС, 2001.

С. 194–209.

Куриленко А.В., Котляр Г.В., Кульков Н.П., Раитина Н.И., Ядрищенская Н.Г., Старухина Л.П., Маркович Е.М., Окунева Т.М., Дольник Т.А., Попеко Л.И., Беляева Г.В. Бяков А.С., Башурова Н.Ф., Тимохин А.В., Коровников И.В., Могучева Н.К., Изох Н.Г., Анисимова С.А., Клец Т.В., Иванова Р.М., Стукалина Г.А. Атлас фауны и флоры палеозоя-мезозоя Забайклья. Новосибирск:

Наука, 2002. 714 с.

Бяков А.С. Пермские отложения Балыгычанского поднятия. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 2004. 87 с.

Захаров Ю.Д., Бяков А.С. Изотопно-углеродный состав органогенных карбонатов позднего палеозоя и раннего мезозоя // Триас и юра Сихотэ-Алиня. Книга 2. Вулканогенно-осадочный комплекс, палеобиогеография. Отв. ред. П.В. Маркевич, Ю.Д. Захаров. Владивосток: Дальнаука, 2008. C. 226–232.

Статьи в журналахперечня ВАК и иностранных журналах, имеющих индекс цитируемости:

Бяков А.С. Пермские иноцерамоподобные моллюски рода Intomodesma Popow // Палеонтологический журнал. 1991. № 4. С. 120–123.

Бяков А.С. Новые виды иноцерамоподобных двустворок из перми Северо-Востока СССР // Палеонтологический журнал 1992. № 1. С. 27–37.

Бяков А.С. Пермские ктенодонтные двустворки Северо-Востока России // Палеонтологический журнал. 1998. № 2. С. 30–32.

Бяков А.С. Два новых зональных вида-индекса иноцерамоподобных двустворок из верхней перми Северо-Востока Азии // Палеонтологический журнал. 1999. № 3. С. 13–16.

Бяков А.С. Основные типы ископаемых комплексов двустворчатых моллюсков и обстановки осадконакопления в перми Северо-Востока Азии // Бюллетень МОИП. Отд. геол. 1999. Т.

74. Вып. 5. С. 30–35.

Бяков А.С. Зональное расчленение перми Северо-Востока Азии по двустворчатым моллюскам // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2000. Т. 8. № 1. С.35–54.

Бяков А.С. Межрегиональная и трансрегиональная корреляция пермских отложений Бореальной области по двустворчатым моллюскам // Тихоокеанская геология. 2000. Т. 19. № 3. С. 3–11.

Бяков А.С. О полном объеме перми на Северо-Востоке Азии: палеонтологическое доказательство присутствия аналогов чансина // Доклады РАН. 2001. Т. 378. № 3. С. 363–365.

Бяков А.С. Пермские двустворчатые моллюски Забайкалья // Палеонтологический журнал. 2002. № 5. С. 20–28.

Кутыгин Р.В., Будников И.В., Бяков А.С., Клец А.Г., Гриненко В.С. Опорный разрез дулгалахского и хальпирского горизонтов Западного Верхоянья // Тихоокеанская геология. 2003. Т.

22. № 6. С. 82–97.

Бяков А.С. Новые виды астартид и фоладомиид (Bivalvia) и слои с фауной в нижней перми Омолонского массива // Палеонтологический журнал. 2005. № 2. С. 30–37.

Zakharov, Y.D., Biakov, A.S., Baud, A., Kozur, H. Significance of Caucasian Sections for Working out Carbon-Isotope Standard for Upper Permian and Lower Triassic (Induan) and Their Correlation with the Permian of North-Eastern Russia // Journal of China University of Geosciences. 2005. V. 16. N 2. P. 141–151.

Ganelin V.G., Biakov A.S. The Permian biostratigraphy of the Kolyma-Omolon region, Northeast Asia // Journal of Asian Earth Sciences. 2006. V. 26. N 3–4. P. 225–234.

Biakov A.S. Permian bivalve mollusks of Northeast Asia // Ibid. P. 235–242.

Klets A.G., Budnikov I.V., Kutygin R.V., Biakov A.S., Grinenko V.S. Permian of the Verkhoyansk-Okhotsk region, NE Russia // Ibid. P. 258–268.

Бяков А.С. Биостратиграфия пермских отложений Северного Приохотья (Северо-Восток Азии) // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2007. Т. 15. № 2. С. 47–71.

Бяков А.С., Ведерников И.Л. Свидетельства аноксии на рубеже перми и триаса в глубоководных фациях на Северо-Востоке Азии // Доклады РАН. 2007. Т. 417. № 5. С. 654–656.

Biakov A.S. Permian bivalves family Kolymiidae Kusnezov of Northeast Asia: systematics, evolution, and biostratigraphy // Proceedings of the Royal Society of Victoria. 2008. V. 120. Is. 1. P. 103– 115.

Бяков А.С. Новые представления о системе пермских иноцерамоподобных двустворок востока Бореальной зоны // Палеонтологический журнал. 2008. № 3. С. 12–23.

Zakharov Y.D., Biakov A.S., Popov A.M. Late Permian to Mid Triassic palaeogeographic differentiation of key ammonoid groups: paleontological and isotope evidence from the former USSR // Polar Research. (in press).

Статьи в других рецензируемых журналах и периодических изданиях, сборниках и трудах симпозиумов, материалах совещаний и конференций:

Бяков А.С. Стратиграфическое значение пермских иноцерамоподобных двустворок Северо-Востока СССР// Стратиграфия и палеонтология фанерозоя Северо-Востока СССР. Магадан:

СВКНИИ ДВНЦ АН СССР, 1988. С. 60–65.

Бяков А.С. Слои с фауной и комплексы двустворчатых моллюсков из опорных разрезов перми юго-востока Омолонского массива // Материалы по геол. и полезн. ископ. Северо-Востока СССР. Вып. 27. Магадан: Магаданское кн. изд-во, 1991. С. 122–128.

Бяков А.С. Корреляция морской верхней перми Бореальной области по двустворчатым моллюскам и возможные эквиваленты бивальвиевых зон Северо-Востока Азии во внебореальных регионах // Доклады междунар. симпоз. «Верхнепермские стратотипы Поволжья» (28 июля–3 августа 1998 г.). М.: ГЕОС, 1999. С. 222–227.

Бяков А.С. Некоторые вопросы структурно-фациального районирования и стратиграфии пермских отложений северо-восточного обрамления Охотского массива // Проблемы геологии и металлогении Северо-Востока Азии на рубеже тысячелетий: В 3 т. Т. 1. Региональная геология, петрология и геофизика: Мат. XI сес. Сев.-Вост. отд. ВМО. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 2001. С.

14–18.

Кутыгин Р.В, Будников И.В., Бяков А.С., Клец А.Г. Cлои с аммоноидеями пермской системы Верхоянья // Отечественная геология. 2002. № 4. С. 66–71.

Бяков А.С. О пермской геодинамике и палеогеографии Северо-Востока Азии (по седиментологическим и биогеографическим данным) // Геодинамика, магматизм и минерагения континентальных окраин Севера Пацифики. Материалы Всерос. совещ., посвященного 90-летию академика Н.А. Шило. Т. 1. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 2003. С. 131–134.

Ганелин В.Г., Бяков А.С., Караваева Н.И. Региональная стратиграфическая схема перми Северо-Востока России // Там же. С. 125–131.

Бяков А.С. Ярусное деление перми и этапность развития двустворчатых моллюсков Северо-Востока Азии // Доклады Всероссийского совещания “Структура и статус Восточно-Европейской стратиграфической шкалы пермской системы, усовершенствование ярусного расчленения верхнего отдела пермской системы Общей шкалы”, Казань, 14-15 июля 2004 г. Казань: Казанский университет, 2004. С. 15–18.

Кутыгин Р.В., Клец А.Г., Будников И.В., Бяков А.С. К обоснованию уфимского и казанского ярусов в Верхоянье // Там же. С. 35–38.

Бяков А.С. Двустворчатые моллюски в пермской биоте Северо-Востока Азии // Наука Северо-Востока России – начало века: материалы Всероссийской научной конференции, посвященной памяти академика К.В. Симакова и в честь его 70-летия (Магадан, 26-28 апреля 2005 г.). Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2005. С. 7–12.

Бяков А.С. Сообщества двустворчатых моллюсков в пермской биоте Северо-Востока Азии // Эволюция жизни на Земле: материалы III Международного симпозиума “Эволюция жизни на Земле”, 1–3 ноября 2005 г., г. Томск. Отв. ред. В.М. Подобина. Томск: ТГУ, 2005. С. 117–119.

Zakharov, Y.D., Biakov, A.S., Baud, A., Kozur, H. Significance of Caucasian Sections for the Working out of the Carbon-Isotope Standard for the Permian and Lower Triassic and Their Correlation with the Permian of North-Eastern Russia // Albertiana, 2005. N 33. P. 100–102.

Бяков А.С., Иванов Ю.Ю., Колесов Е.В., Михалицына Т.И. Разрез терминальной перми Южного Верхоянья (новые данные) // Вестник Северного международного университета, 2005.

Вып. 4. С. 42–47.

Бяков А.С., Прокопьев А.В., Кутыгин Р.В., Ведерников И.Л., Будников И.В. Геодинамические обстановки формирования пермских седиментационных бассейнов Верхояно-Колымской складчатой области // Отечественная геология. 2005. № 5. С. 81–85.

Бяков А.С., Ведерников И.Л., Колесов Е.В. Предварительные результаты изучения пермских отложений юга Омулевского блока (Северо-Восток Азии) // Геология, география и биологическое разнообразие Северо-Востока России: Материалы Дальневосточной региональной конференции, посвященной памяти А.П. Васьковского и в честь его 95-тилетия. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2006. С. 71–75.

Бяков А.С., Прокопьев А. В., Кутыгин Р. В., Ведерников И. Л., Будников И. В. К типизации пермских седиментационных бассейнов Верхоянья и Колымо-Омолонского региона // Там же.

С. 79–84.

Бяков А.С. Раннегижигинское (раннекэптэнское) событие на Северо-Востоке Азии // Палеонтология, палеобиогеография и палеоэкология. Материалы 53 сес. Палеонтол. об-ва при РАН (2–6 апреля, г. С.-Петербург). СПб., 2007. С. 32–34.

Бяков А.С. Пермская биогеография двустворчатых моллюсков террейнов Верхояно-Колымской складчатой области // Тектоника и металлогения Северной Циркум-Паацифики и восточной Азии: материалы Всероссийской конф. с международн. Участием, посвящ. памяти Л.М. Парфенова, Хабаровск, 11-16 июня 2007 г. / под общей ред. А.И. Ханчука. Хабаровск: ИТиГ ДВО РАН, 2007. С. 72–74.

Бяков А.С. Основные черты биогеографии пермских бореальных двустворчатых моллюсков // Верхний палеозой России: стратиграфия и палеогеография. Материалы всероссийской научной конференции. Казань: Казанский государственный университет, 2007. С. 43–47.

Бяков А.С. Биотические кризисы в перми Северо-Востока Азии // Там же. С. 47–50.

Ганелин В.Г., Бяков А.С., Караваева Н.И. Региональная ярусная шкала перми Северо-востока Азии // Там же. С. 58–62.

Кутыгин Р.В., Будников И.В., Бяков А.С., Клец А.Г. Проблема использования модернизированной ОСШ пермской системы в Верхоянье // Там же. С. 180–183.

Бяков А.С. Сводная региональная кривая изотопов углерода биогенных карбонатов и изотопные события в перми Северо-Востока Азии // Геобиосферные события и история органического мира. Материалы 54 сес. Палеонтол. об-ва при РАН (7–11 апреля, г. С.-Петербург). СПб., 2008.

С. 39–41.







© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.