WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


На правах рукописи

БАННИКОВ Александр Федорович

ИСКОПАЕМЫЕ КОЛЮЧЕПЕРЫЕ РЫБЫ (ACANTHOPTERYGII): СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕНИЯ И РОЛЬ В КАЙНОЗОЙСКИХ ИХТИОКОМПЛЕКСАХ ТЕТИСА И ПАРАТЕТИСА

Специальность 25.00.02 – палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2009

Работа выполнена в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка Российской академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Васильева Екатерина Денисовна, Зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова доктор биологических наук Ивахненко Михаил Феодосьевич, Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН доктор биологических наук Котляр Александр Николаевич, Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состоится 20 января 2010 г. в 15-00 на заседании Диссертационного совета Д.002.212.01 при Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН по адресу: 117647, Москва, Профсоюзная ул., 123, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ОБН (Москва, Ленинский проспект, 33)

Автореферат разослан «_____» декабря 2009 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат геолого-минералогических наук Ю.Е. Демиденко ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Костистые рыбы (Teleostei) преобладают среди рыб в кайнозойских и позднемезозойских комплексах и в современной ихтиофауне. Их обильные, полные, хорошо сохранившиеся остатки являются высоко информативным источником морфологических данных (особенно если возможна препаровка материала методом переноса), и они также важны для палеобиогеографии и стратиграфии.

По примерным оценкам большинства авторов, насчитывается около 26000 современных видов костистых. Acanthopterygii (Percomorpha), или колючеперые рыбы (группировка наиболее филогенетически продвинутых отрядов Teleostei) – самая крупная и разнообразная группа костистых рыб, включающая около 15000 современных видов, сгруппированных в примерно 275 семейств, что приближается к 60 % современных Teleostei или около трети всех ныне живущих позвоночных. Подавляющее большинство семейств колючеперых являются исключительно или преимущественно морскими; не более четверти видов современных колючеперых обитают в пресных водах. С начала кайнозоя Acanthopterygii начинают преобладать по числу таксонов в комплексах морских костистых рыб; большинство их отрядов впервые появляются в позднем мелу, а самый молодой из современных отрядов, Scorpaeniformes, известен в ископаемом состоянии начиная с ипра (ранний эоцен). Интенсивная адаптивная радиация колючеперых привела к освоению ими большинства экологических ниш (кроме батиали) уже в начале кайнозоя. Основные местонахождения морских колючеперых приурочены к отложениям Тетиса – Паратетиса, в том числе богатейшее из известных местонахождений морских кайнозойских костистых рыб в нижнем-среднем эоцене Северной Италии (Монте-Болька). Наиболее представительные местонахождения морских рыб другого возраста расположены в основном на территории юга европейской части России и сопредельных стран – танет Туркменистана, бартон, рюпель (нижний майкоп) и аквитан-бурдигал (верхний майкоп) Северного Кавказа, сармат Молдавии. Ряд ассоциаций кайнозойских рыб Западной Европы описаны только по отолитам. Несмотря на то, что кайнозойская история морских рыб наилучшим образом документирована в отложениях Тетиса и Паратетиса, недостаточная изученность таксономического состава палеоген-неогеновых колючеперых и их распространения во времени и пространстве препятствовала определению и обоснованию филогенетических связей между их вымершими и современными группами. Отсюда вытекает актуальность изучения кайнозойских Acanthopterygii Тетиса и Паратетиса.

Цель работы. Главная цель работы состояла в характеристике кайнозойского этапа в развитии колючеперых рыб на материале Тетиса и Паратетиса; изучении разнообразия Acanthopterygii и их роли в комплексах морских Teleostei, выявлении их происхождения и филогенетических связей, распространения во времени и пространстве.

В связи с этой целью поставлены и решены следующие конкретные задачи:

1. Ревизия систематической принадлежности, стратиграфического и географического распространения известных находок кайнозойских колючеперых рыб Тетиса и Паратетиса и определение их роли в ископаемых фаунах костистых рыб.

2. Описание новых материалов по морским кайнозойским колючеперым рыбам, существенно дополняющих сведения о палеоген-неогеновом этапе эволюции этих рыб.

3. Анализ филогении крупных групп Acanthopterygii, наиболее полно представленных в ископаемой летописи, с целью прослеживания их эволюционной истории в кайнозое.

4. Определение этапности в развитии групп колючеперых в связи с изменения- части России (Предкавказье), сопредельных территорий и Италии не подтвердилось, ми климата и физико-гидрологической обстановки в бассейнах Тетиса и Паратетиса а ряд из них сведены в синонимию. Существенно новыми являются выводы о филов течение кайнозоя. гении ряда групп Acanthopterygii. Автором описаны 90 новых видов колючеперых Материал и методы. Основой работы послужили коллекции Палеонтологиче- (Сев. Кавказ – 33; Крым – 4; Туркменистан – 7; Азербайджан – 5; Молдавия – 6;

ского института им. А.А. Борисяка РАН (несколько тысяч экз.), собранные автором Абхазия – 1; Украинские Карпаты – 1; Казахстан (Мангышлак) – 1; Италия (Монтев 1978-2007 гг. в среднем эоцене – среднем миоцене Северного Кавказа и Крыма, сар- Болька) – 23; Польша – 3; Румыния – 6), установлено 54 новых рода, 7 подсемейств мате Молдавии, а также сборы П.Г. Данильченко, А.А. Свиченской, Е.К. Сычевской, и 12 семейств. Тем самым известное таксономическое разнообразие колючеперых И.В. Киселева, А.К. Рождественского и др. из верхнего палеоцена Туркменистана, рыб Тетиса и Паратетиса существенно увеличено.

среднего эоцена Грузии, олигоцен-миоцена Северного Кавказа, Азербайджана и Аб- Основные защищаемые положения: 1. Acanthopterygii доминировали в шельхазии, миоцена Крыма, олигоцена Украинских Карпат, сармата Молдавии и среднего фовых кайнозойских фаунах рыб Тетиса и Паратетиса: их доля составляла от 66эоцена Казахстана. Колючеперые рыбы имеются в переданных в Лабораторию палео- 67 % костистых рыб в фаунах чокрака и хадума Восточного Паратетиса (Сев. Кавказ) ихтиологии ПИН сборах разных лет сотрудников ПИН (Я.М. Эглон, Р.Л. Мерклин, до 86 % – в бартонской фауне Тетиса (Сев. Кавказ) и 88 % – в сармате Паратетиса И.А. Гончарова) и геологов различных организаций, открывших большинство место- (Молдавия). С территории юга России и сопредельных стран по остеологическим нахождений рыб (К.П. Калицкий, В.В. Богачев, В.П. Смирнов, Н.М. Леднев, И.А. Со- остаткам известно не менее 220 видов колючеперых рыб, представляющих 73 семейбиев, А.К. Богданович, В.А. Гроссгейм, О.С. Вялов и др.). Во время научных команди- ства и роды incertae sedis 11-ти отрядов.

ровок были изучены коллекции ископаемых рыб (мел-плиоцен) Средиземноморья и 2. Сравнение предложенных новых схем филогенетических и таксономических Средней Европы из музеев Италии (Верона, Падуя, Милан, Пиза, Триест, Болька), Поль- отношений крупных групп Acanthopterygii, достаточно полно представленных ши (Вроцлав), Румынии (Пьятра-Нямц), Германии (Дармштадт), США (Вашингтон, в ископаемой летописи (семейства Zeidae и Carangidae, подотряды Acanthuroidei Чикаго, Нью-Йорк), Франции (Париж) и из частных коллекций Ф. Баккья (F. Bacchia, и Scombroidei), с результатами кладистического анализа родственных отношений Триест) и Л. Капассо (L. Capasso, Кьети). Кроме того, автору были присланы для изу- различных групп рыб свидетельствует о том, что включение даже неполных искочения несколько образцов с раннемиоценовыми рыбами из Индии и олигоценовыми паемых материалов в кладистический анализ, привнося уникальную информацию рыбами из Румынии. Исследование ископаемых костистых невозможно без сравнения о биологической истории клады, позволяет увеличить точность кладограммы.

с современными формами. Автором использованы данные, полученные при работе 3. Согласно палеонтологическим данным, семейство Sphyraenidae не может вхос сухими скелетами современных рыб, осветленными и окрашенными ализариновыми дить в состав подотряда Scombroidei, а мечерыловидные не являются терминальпрепаратами и рентгенограммами рыб из коллекций Смитсоновского института (Ва- ной кладой в эволюции Scombridae, а представляют особый подотряд Xiphioidei шингтон), Зоологического института РАН (С.-Петербург), Естественноисторического в составе Perciformes; длительность эволюционной истории мечерыловидных никак музея Вероны, Зоологического музея МГУ, Института океанологии им. П.П. Ширшо- не меньше таковой скумбриевых. Это противоречит кладограмме, основанной ва РАН и ВНИРО (Москва), и собственной остеологической коллекции. на неонтологических данных, без анализа генезиса апоморфных признаков.

При обработке ископаемого материала по рыбам использовались общеупотре- 4. В истории развития ихтиофаун Тетиса на естественную неполноту палеонтолобительные методы. При препарировании материала в ряде случаев использован не- гической летописи рыб накладывается пробел длиной примерно в 20 млн. лет (с конца давно предложенный метод переноса для кислотного препарирования (материал кампана до конца танета), приходящийся на время становления основных групп окунеиз Монте-Больки, Италия) и размачивания глины в воде (олигоценовый материал образных и многих других отрядов Acanthopterygii. В позднем танете из надсемействениз Северного Кавказа). ных категорий колючеперых существовали уже все отряды, кроме Scorpaeniformes Личный авторский вклад в работу. Автором определена цель работы и по- и Pleuronectiformes, впервые появившихся в ипре. Большинство из 20 диагностируеставлены задачи, направленные на решение самостоятельно сформулированных мых подотрядов Perciformes известны уже с конца палеоцена (Percoidei, Acanthuroidei, научных проблем. В основу диссертации положены авторские исследования, про- Scombroidei, Xiphioidei, Stromateoidei) и с эоцена (Labroidei, Callionymoidei, Channoidei – водившиеся на протяжении последних 30 лет. Большая часть материалов собра- с ипра, Trachinoidei – с бартона, Gobioidei, Notothenioidei – с приабона).

на автором в экспедициях 1978-2007 гг. в эоцен-миоценовых отложениях Кавказа, 5. Подотряд Percoidei, крупнейший из подотрядов Perciformes, представляет собой Крыма и Молдавии. Тонкое препарирование образцов, большая часть иллюстраций гетерогенную и не монофилетическую группировку. Из-за огромной адаптивной плаи фотографий выполнены автором. стичности перкоидных рыб многие их морфологические особенности обусловлены Научная новизна работы. Работа представляет собой первое крупное моно- параллельной и конвергентной эволюцией, что затрудняет оценку их филогенетичеграфическое исследование, посвященное кайнозойским колючеперым рыбам Тетиса ского значения. Поскольку у ископаемых перкоидов для изучения доступен огрании Паратетиса в целом (ранее изучались лишь отдельные их группы). Систематика ченный набор признаков, при их описании следует проводить сравнительный анализ многих таксонов существенно пересмотрена, восстановлена валидность отдельных всех морфологических особенностей, даже таковых с неопределенным таксономичеископаемых родов, долгое время считавшихся синонимами современных родов, та- ским и филогенетическим значением. Если ископаемые таксоны базальных перкоидов ких как трихиуроид Anenchelum Blainville и капроид Proantigonia Kramberger. При- известны неполно, и они не могут быть недвусмысленно отнесены к какой-либо из сосутствие многих таксонов колючеперых разного ранга в кайнозое юга европейской временных монофилетических групп, следует употреблять категорию incertae sedis.

2 6. Из ихтиофауны крупнейшего эоценового тетического местонахождения Монте- Р. Дзордзин и А. Ваккари в Вероне, Дж. Теруцци в Милане, В. Ландини и К. Сорбини Болька (Италия) должны быть исключены рыбы семейств Ogcocephalidae, Serranidae, в Пизе, Н. Миклих в Дармштадте, Д. Гуже и М. Веран в Париже, Д.-С. Бачу в ПьятраMoronidae, Percidae, Terapontidae, Haemulidae, Mullidae, Chaetodontidae, Enoplosidae, Нямце, А. Ежманьска и Я. Щвидницки во Вроцлаве, Р. Пёрди в Вашингтоне, Л. ГранTrachinidae и Blenniidae и современных родов Caranx, Apogon, Antigonia и Auxis. В то де в Чикаго. В изготовлении фотографий автору помогали А.В. Мазин, М.Н. Бочаров же время список рыб Монте-Больки должен быть дополнен представителями семейств и другие. При работе над текстом диссертации ценные замечания получены от А.В. Ло- Gerreidae, Apolectidae, Lutjanidae, Euzaphlegidae, Palaeorhynchidae, Centrolophidae и но- патина, Е.К. Сычевской, С.В. Попова, Е.Н. Курочкина и Н.В. Парина. Особая благодарвых ископаемых семейств Rhamphognathidae, Mesogasteridae, Quasimullidae, Eocottidae, ность директору ПИН акад. А.Ю. Розанову за стимулирование настоящей работы.

Tortonesidae, Sorbinipercidae, Zorzinichthyidae, Acanthonemidae, Massalongiidae.

теоретическое и практическое значение. Результаты исследований вносят Глава 1. ИстОрИя ИзучЕНИя ИскОпАЕМых кОЛючЕпЕрых вклад в изучение эволюции биологического разнообразия колючеперых рыб в кайно- Из МОрскИх ОтЛОжЕНИй рОссИИ И сОпрЕДЕЛьНых стрАН зое, когда они доминируют в фауне морских рыб; в дальнейшую разработку системы костистых рыб, морфологии и филогении таксономических групп Acanthopterygii Первая регистрация ископаемых Acanthopterygii с территории Российской имразного ранга и отрядов Lampridiformes, Zeiformes, Perciformes и Tetraodontiformes перии датируется 1841 годом, когда Г. Фишер фон Вальдгейм описал мелового бев целом. Результаты диссертации могут быть использованы для корреляции одно- рикса Beryx dinolepidotus по фрагментам тела, происходящим из писчего мела Вовозрастных осадочных толщ и в курсах ихтиологии для студентов высших учебных ронежской губернии. Впоследствии находки меловых Beryciformes еще несколько заведений. Описания и иллюстрации, включенные в диссертацию, могут являться раз регистрировались из Центральной России (Eichwald, 1853-1861; фон-Петц, 1912) практическим пособием по определению ископаемых колючеперых специалистами и Украины (Рогович, 1870). Из эоценовых глин окрестностей Киева А.С. Рогович различного профиля. (1870) описал целый комплекс рыб по большей частью фрагментарному материалу.

Апробация и публикация результатов. Основные результаты исследования Материал Роговича либо в значительной части утрачен, либо недоступен, а поздбыли представлены и доложены на Всесоюзном палеоихтиологическом совещании нейшие попытки обнаружить под Киевом местонахождение эоценовых рыб были (Москва, 1977 г.), заседаниях Московского общества испытателей природы (1977, безуспешными (личн. сообщ. И.В. Киселева). Концом XIX века датируются первые 1979 гг.), конференциях, посвященных 80-летию (Москва, 1980) и 90-летию (Москва, описания кайнозойских рыб с территории Кавказа (Симонович и др., 1875).

1990) со дня рождения Д.В. Обручева, международной конференции «Монумент Мес- В первой трети прошлого века начинается активное изучение олигоценовых сельские копи – перспективы и отношения» (Дармштадт, 1991), VIII международном и миоценовых рыб Кавказа, преимущественно из майкопских отложений; отсюда посимпозиуме «Первые позвоночные / низшие позвоночные» (Париж, 1995), IX между- являются первые описания новых таксонов колючеперых (Леднев, 1914; Богачев, 1933, народном конгрессе европейских ихтиологов (CEI 9) «Биоразнообразие рыб» (Три- 1936, 1938; Смирнов, 1936). В.В. Богачев (1942, 1955) приводит первые данные о рыбах ест, 1997), IV Международном симпозиуме по мезозойским рыбам (Мирафлорес-де- сарматских и мэотических фаун. Описания отдельных таксонов колючеперых прила-Сьерра, Испания, 2005), семинаре в ЗИН РАН (2008). надлежат академикам Л.С. Бергу (1941) и В.В. Меннеру (1948). Огромен вклад в изучеПо теме диссертации опубликовано 109 работ, в том числе 7 монографий, из обще- ние ископаемых рыб Тетиса и Паратетиса П.Г. Данильченко. Им описаны фауны рыб го списка публикаций в 129 названий. Ссылки на статьи диссертанта приведены из майкопа Кавказа (Данильченко, 1960), эоцена Грузии (Данильченко, 1962) и верхнего цифрами, соответствующими номерам в списке основных публикаций. палеоцена Туркменистана (Данильченко, 1968); в каждой из них по таксономическому структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заклю- разнообразию преобладают колючеперые. Отдельные группы ископаемых морских кочения и приложения. Работа изложена на 386 стр. машинописного текста. Приложение лючеперых ревизовали А.К. Рождественский (1950) и А.А. Свиченская (1973); нескольвключает список литературы из 651 наименований (из них 478 на иностранных языках), ко новых видов описали Ж.Д. Джафарова (1966, 1976а) и Ц.Д. Габелая (1976а, б).

30 фототаблиц, 98 рисунков, объяснения к иллюстрациям и 3 таблицы. Объем прило- Опубликование сводки «Ископаемые костистые рыбы СССР» (1980), основным жения – 149 стр. Структура автореферата соответствует структуре диссертации. автором которой был Данильченко, подвело итог изучению в СССР Teleostei вообще, Благодарности. Автор считает приятным долгом отметить вклад в изучение ис- и Acanthopterygii в частности, на конец 70-х годов прошлого века. С этого времени копаемых костистых рыб А.А. Свиченской и П.Г. Данильченко, в течение многих лет начинается интенсивное изучение колючеперых Тетиса и Паратетиса диссертантом:

в 1950-е – 1970-е гг. собравших в ПИН огромную их коллекцию. За неоценимую по- описан ряд новых видов, родов и семейств, пересмотрено систематическое положение мощь при совместных полевых раскопках автор признателен А.И. Тарлецкову, В.В. Еси- ранее известных таксонов; всеобъемлюще ревизованы ископаемые представители сену, В.А. Тыбольчуку, В.Ф. Федотову, Д.О. Чижову, А.В. Захарову, Н.И. Крупиной, Д.- мейств Scombridae (10), Carangidae (21), Exelliidae (37), Siganidae (44), Caproidae (69), С. Бачу и многим другим. Гранты National Geographic Society (США) №№ 5037-93, Zeidae (73), и надсемейства Luvaroidea хирурговидных (39). Ряд таксонов колючепе6555-99, 6949-01 и 7443-03 оказали автору финансовую поддержку при полевых рабо- рых описан из нового местонахождения бартонских рыб на Северном Кавказе (29, 30, тах на Северном Кавказе. При написании диссертации автор пользовался поддерж- 32, 38, 41, 45, 46, 52, 56, 60, 63, 75 и др.); охарактеризовано новое местонахождение саркой нескольких грантов РФФИ (96-05-64280, 00-07-90067, 01-04-48673, 05-05-65184, матских рыб на Северном Кавказе (78). В последние годы появились первые описания 09-05-00170 и 08-05-00654) и PalSIRP Sepkoski. При изучении материала по ископае- колючеперых Тетиса и Паратетиса Н.Н. Парина (1992а-в), Е.К. Сычевской и А.М. Промым рыбам в зарубежных музеях автору в разные годы содействовали Л. Сорбини, кофьева (Сычевская, Прокофьев, 2002, 2003, 2005, 2007; Prokofiev, 2002a-c).

4 Глава 2. кОНЦЕпЦИя ACANTHOPTERYGII вающиеся обычно построением нескольких «равно экономных кладограмм» и дающие некоторые неожиданные результаты. Так, по молекулярным данным, Zeiformes Acanthopterygii, или колючеперые рыбы, являются наиболее эволюционно про- наиболее родственны Gadiformes (Wiley et al., 2000; Miya et al., 2003, 2005; Chen et al., двинутой группой костистых рыб. Для них характерно наличие шипов в спинном, 2003), а Lophiiformes относятся к продвинутым Acanthomorpha (Miya et al., 2005), что анальном и брюшных плавниках (по меньшей мере у наиболее примитивных пред- не подтверждается морфологическими и палеонтологическими данными.

ставителей отрядов), первично грудное положение брюшных плавников, связь груд- Кладистика не может быть единственным методом построения системы и реконного пояса лигаментом с базикранием, относительно высокое положение грудных струкции филогенеза (Mayr, 1997). Применение вертикального принципа классифиплавников, не более 4-х пекторальных radialia, отсутствие мезокоракоида, частое кации, умножение числа таксонов, выделяемых по отдельным апоморфиям, делают наличие подглазничной полочки, преобладание ктеноидных чешуй. В эволюции кладистическую иерархию высших категорий рыб крайне громоздкой и неудобной, колючеперых имеется тенденция к олигомеризации хвостового скелета и редукции а отсутствие анализа генезиса апоморфных признаков часто искажает реальную некоторых костей черепа, в первую очередь орбитосфеноида, а также числа лучей картину эволюции. Поскольку понятие «сестринская группа» не вполне объективно, в хвостовом и брюшных плавниках. Локомоция колючеперых усовершенствована по отношению к одному и тому же таксону в качестве таких групп иногда выделяют посредством усиления зигапофизов позвонков; верхние глоточные зубы диверсифи- различные таксоны. Кладограммы, построенные с использованием разных признацированы; maxillare из кости с зубами превратилось в структуру, помогающую дви- ков, обычно отличаются друг от друга. Показано (Carpenter et al., 1995), что кладожению praemaxillare. Интенсивная адаптивная радиация колючеперых в кайнозое граммы нестабильны из-за различных правдоподобных интерпретаций кодировки привела к огромному морфологическому разнообразию этих рыб. особенностей: незначительное изменение в кодировке единственной особенности В своей предварительной классификации современных костистых рыб П. Гринвуд приводит к существенному изменению кладограммы. Поэтому автор не считает, что и др. (Greenwood et al., 1966) впервые выделили надотряд Acanthopterygii колючеперых рыб (включающий отряды Beryciformes, Zeiformes, Lampridiformes, Gasterosteiformes, Channiformes, Synbranchiformes, Scorpaeniformes, Dactylopteriformes, Pegasiformes, Perciformes, Pleuronectiformes и Tetraodontiformes) и предприняли попытку охарактеризовать его. Одновременно они выделили надотряды Paracanthopterygii и Atherinomorpha для части «колючеперых». Впоследствии, с широким внедрением методов кладистического анализа в систематику рыб, концепция Acanthopterygii трактовалась по-разному разными авторами. Д. Розен (Rosen, 1973) назвал Acanthopterygii Гринвуда и др. «серией Percomorpha», включив в свой надотряд Acanthopterygii также серию Atherinomorpha, а этот надотряд вместе с надотрядом Paracanthopterygii выделив в септу Acanthomorpha. В дальнейшем ряд авторов пытались охарактеризовать эти очень плохо определяемые таксоны и отряды внутри «Percomorpha», доказать их монофилию и выяснить пределы, обычно используя весьма ограниченный набор признаков (Lauder, Liem, 1983; Rosen, 1984, 1985; Stiassny, 1986, 1993; Patterson, Rosen, 1989; Stiassny, Moore, 1992; Parenti, 1993; Johnson, 1993; Springer, Orrell, 2004), однако согласия между ними не достигнуто. Последняя серьезная попытка выявить методами кладистического анализа филогенетические отношения высоких таксонов Acanthomorpha (Johnson, Patterson, 1993) привела к распознаванию семи монофилетических терминальных таксонов, один из которых, Smegmamorpha, новый и включает Synbranchiformes, Gasterosteiformes, Mugiloidei, Atherinomorpha и род Elassoma.

При этом для трех высших кладистических таксонов предложены новые названия: Euacanthomorpha, Holacanthopterygii и Euacanthopterygii, а еще один не назван (рис. 1А). В третьем и четвертом изданях «Fishes of the World» Дж. Нельсон (Nelson, 1994, 2006) приводит собственную иерархию высших категорий рыб, в которой «Acanthomorpha» Розена соответствуют надотряды Lampriomorpha, Polymixiomorpha, Paracanthopterygii и Acanthopterygii, а последний подразделен на серии Mugilomorpha, Atherinomorpha и Percomorpha (рис. 1Б).

В последнее время предпринимаются попытки выявить филогенетические отношения высоких таксонов Acanthomorpha с использованием как морфологических, Рис. 1. Кладограммы родственных отношений Acanthomorpha: А – по Johnson, Patterson, так и молекулярных данных (Wiley et al., 1998, 2000; Smith, Wheeler, 2004), заканчи1993; Б – по Nelson, 2006.

6 со времени работы Гринвуда и др. (Greenwood et al., 1966) достигнут существенный и S. budensis (Heckel) выделен новый род Percoidei inc. sed. Oliganodon gen. nov. Вид прогресс в классификации высоких таксонов Acanthomorpha. Atherina sumgaitica Switchenska, 1973 отнесен в синонимию A. prima Switchenska, 1959, Неоднократно отмечалось (Patterson, 1964; Greenwood et al., 1966; Stankovic et al., Mugil ordinatus Switchenska, 1960 признан синонимом M. demissus Switchenska, 1960, 2005 и др.), что крупнейший отряд колючеперых, Perciformes, имеет полифилетическое а Palimphyes longirostratus Daniltshenko, 1980 – синонимом P. chadumicus Daniltshenko, происхождение и, таким образом, является не естественной категорией, а эволюцион- 1960. Показано, что роды Sarmata Bogatshov, 1933 и Uylyaichthys Prokofiev, 2002 неваным уровнем. То же самое, вероятно, справедливо и для Scorpaeniformes (Quast, 1965; лидны, поскольку голотипы их типовых видов скомбинированы. Вид Scomberomorus Greenwood et al., 1966; Smith, Wheeler, 2004; Stankovic et al., 2005). После выявления по- akkumensis Averianov et al., 1993 отвергается из-за неудачно выбранного голотипа.

лифилетичности происхождения отряда Beryciformes в традиционном его понимании 3.2. О систематике ископаемых отолитов (Rosen, Patterson, 1969; Rosen, 1973; Zehren, 1979), выделение подотряда Polymixioidei Отолиты (ушные камни) ископаемых рыб могут захороняться как in situ в чев особый отряд (и даже более высокую категорию) стало почти общепринятым. репах, так и отдельно; при этом для захоронения отолитов нередко не требуются В настоящей работе к колючеперым отнесены Acanthopterygii и Atherinomorpha особые условия на дне бассейна, такие как бескислородная среда, что является Гринвуда и др. (Greenwood et al., 1966). определенным тафономическим преимуществом перед остеологическими остатками. Западноевропейские ученые в настоящее время широко используют ассоциации Глава 3. сИстЕМАтИчЕскАя чАсть дисперсных отолитов для расчленения «немых» в другом отношении толщ. На территории бывшего СССР подобные работы почти не предпринимались. В.М. Побе3.1. Описание колючеперых с территории юго-запада россии и сопредель- дина (1954) и Л.Н. Клейн (1960) описали отолиты некоторых рыб из разных уровней ных стран миоцена Азербайджана. Об этих видах Нольф (Nolf, 1985) написал, что их невозможПредставлены диагнозы 179 видов, 123 родов и 71 семейства, а также характери- но оценить на основании иконографии. В 2006 г. опубликована посмертная монограстика более высоких таксонов (надсемейств, подотрядов) 11 отрядов колючеперых рыб фия Ж.Д. Джафаровой с ревизией таксономии и распространения отолитов в неогене из морских и солоноватоводных кайнозойских отложений России, Украины, Молда- Азербайджана. К сожалению, архаический уровень описаний и изображений не повии, Туркменистана, Казахстана, Узбекистана и закавказских республик; приведены зволяет считать бесспорными определения Джафаровой. Недавно появились данные также данные о сомнительных видах и формах, описанных в открытой номенклатуре. об отолитах костистых из верхнего эоцена Украины (Днепропетровская область) Систематика многих таксонов существенно пересмотрена; восстановлена валид- (Mller, Rozenberg, 2003b) и олигоцена Крыма (Mller, Rozenberg, 2003a).

ность ископаемых родов Anenchelum (Trichiuridae) и Proantigonia (Caproidae) (41, 69), При описании основанных на отолитах видов их авторы обычно относят их к содолгое время считавшихся синонимами современных родов Lepidopus и Capros со- временным родам, реже к новым родам или формальным таксонам, прибавляя «arum» ответственно. Род Caprovesposus перенесен из Caproidae сначало в особое семейство к названию семейства или «orum» к названию отряда. При этом нередко авторы не (9), а затем в Acanthuridae в качестве пелагической личиночной стадии «acronurus» только не имеют представительных серий отолитов каждого видового таксона, а рас(31). Вид Myersiscus grossheimi Dan. перенесен из Chiasmodontidae в Champsodontidae, полагают одним или считанными экземплярами, но и сравнивают исследованные род Champsodon (48), а Pelates islamdagicus Prok. – из Terapontidae в Centracantidae, ими ископаемые отолиты с отолитами одного избранного ими современного вида, род Spicara (74). Larimus ignotus (Smirn.) (Sciaenidae) перенесен в род Otolithoides (?) опуская все остальные виды и фактически не аргументируя свое определение (21).

того же семейства, а Priacanthus artus Dan. (Priacanthidae) – в род Cookeolus (?). Род Между тем, давно показано, что у отолитов велика онтогенетическая и внутривидоLednevia Dan. перенесен из Haemulidae в семейство Pomatomidae (19), а род Karelinia вая изменчивость, и для достоверного их определения «…необходим набор отолитов Sytch. et Prok. – из Centrolophidae в Carangidae, где он признан синонимом рода всех ныне живущих родов и видов данного семейства или ряда близких семейств, Seriola. Два вида, описанных как камбалообразные – Protopsetta daniltshenkoi Dzhaf. причем каждый из видов должен быть представлен достаточно полной серией, чтобы и Hippoglossoides bogatshevi Dzhaf. – на самом деле относятся к окунеобразным (57). можно было учесть внутривидовую изменчивость отолитов» (Барсуков, 1975, с. 89).

Показано, что материал по Proluvarus necopinatus Dan. объединяет три вида лу- Имеется очень «…небольшая корреляция между ископаемыми родами костиваревых двух родов, при этом род Proluvarus является синонимом современного рода стых, установленных на основании скелетных остатков и отолитов… Отолиты укаLuvarus (39). Присутствие многих таксонов колючеперых разного ранга в кайнозое зывают на непрерывное существование большинства родов костистых с эоцена» юга европейской части России (Предкавказье) и сопредельных территорий не под- (Stinton, 1968, p. 159), что никак не подтверждается скелетными остатками. К приметвердилось, а ряд из них сведены в синонимию. Так, род Apscheronichthys Prokofiev, ру, в соответствии с последними данными автора, число ископаемых родов костистых 2001 признан синонимом Repropca Bannikov, 1991, а вид A. bogatschovi Prok. – си- в фауне Монте-Больки, наиболее разнообразной из известных эоценовых фаун рыб, нонимом R. sumgaitica Bann. Род Eurasialates Averianov et al., 1993 условно отне- более чем в пять раз превышает число современных родов в этой фауне. Остеолосен в синонимию Eolates Sorbini, 1970. Семейство генерализованных перкоидов гически документированная меловая летопись Acanthomorpha состоит исключительAsianthidae Sytch. et Prok. признано недостаточно обоснованным, а род Asianthus но из ископаемых семейств, кроме Polymixiidae. В то же время, по данным Нольфа Sytch. et Prok. отнесен к Percoidei inc. sed. (79). Родовое название Eosasia Sytch. (Nolf, 2003), североатлантические позднемеловые ассоциации отолитов замечательet Prok. отнесено в синонимию рода Asianthus, а виды этого рода признаны синонимами ны большим числом таксонов окунеобразных, и по сравнению с одновозрастными A. celebratus (Dan.). Для олигоценовых видов «серрановых» Serranus comparabilis Dan. фаунами, известными по скелетам рыб, позднесантонская фауна, реконструируемая 8 по отолитам, выглядит необычно современной. Нольф привел список из 31 современ- особенностей или их комплексов у Percoidei (напр., Monod, 1968; Rosen, Patterson, ного семейства в позднем мелу северной Атлантики, из которых 11 семейств при- 1990; Fujita, 1990; Springer, Johnson, 2004) и определению монофилетических сенадлежат окунеобразным. Казалось бы, данные по отолитам приводят к полностью мейств или групп семейств (напр., Fraser, 1972; Vari, 1978; Johnson, 1980; Starnes, новому взгляду на ископаемую летопись костистых: они показывают позднемеловую 1988; Kim, 2002; Otero, 2004). Появились новые данные о сравнительной миологии фауну рыб с семействами, которые можно проследить намного дальше в прошлое, (напр., Johnson, 1980), нейроанатомии (напр., Freihofer, 1978) и ранней онтогении перчем было известно ранее, и изобилие окунеобразных рыб, не документированных коидов (Johnson, 1984; Baldwin, 1990; Baldwin, Johnson, 1993), неприменимые, впроостеологически. Однако этот вывод Нольфа преждевременен в связи с возможными чем, при анализе ископаемых находок. Тем не менее, некоторые аспекты анатомии и даже вероятными явлениями конвергентного сходства отолитов разных групп, перкоидных рыб до сих пор не исследованы, филогения на уровне выше семейств не и сенсационное нахождение в мелу эволюционно продвинутых семейств окунеобраз- выявлена, многие вопросы систематики генерализованных перкоидов остаются отных основано, скорее всего, на неправильном определении (71). Сами по себе «ото- крытыми, а многие роды либо не вполне удачно распределены по семействам, либо литы …не допускают какой-либо непосредственной интерпретации природы рыб как интерпретированы как incertae sedis (Johnson, 1993). Таким образом, филогения пертаковых» (Schwarzhans, 1996, p. 417), поэтому только в ассоциации с остеологическим коидов представляет собой одну из основных нерешенных проблем ихтиологии.

материалом их идентификация в естественной системе может считаться бесспорной. Неполнота сведений об анатомии перкоидных рыб и неадекватность их систеКак показано ниже, с увеличением геологического возраста комплексов рыб, доку- матики приводят к огромным трудностям, с которыми сталкиваются палеонтологи ментированных остеологическими остатками, падает доля в них современных родов: в попытке классифицировать ископаемых рыб с современными представителями от 84 % в сармате до 17 % в танете Туркменистана. Таким образом, если относитель- этой гетерогенной группы. Ряд признаков, широко применяющихся в систематике но молодые (голоцен-миоценовые или, более проблематично, олигоценовые) отолиты, Percoidei, неприменимы для ископаемого материала, а степень сохранности ископаене ассоциированные со скелетами рыб, еще можно с большой долей достоверности мых часто не позволяет распознавать многие остеологические особенности, скрытые относить к современным таксонам различного ранга, то систематику эоценовых, па- при налегании одних костей плоских отпечатков на другие (52, 79), либо связанные леоценовых и меловых отолитов следует считать формальной, а не естественной (71). с тонкими структурами хвостового скелета. Поэтому в ряде случаев лишь косвен3.3. проблема классификации ископаемых перкоидных рыб ные признаки служат для классификации ископаемых перкоидных рыб. Ошибки Percoidei, крупнейший из подотрядов отряда Perciformes, включает более 70 со- в интерпретации доступных признаков ископаемых, как правило, приводят к невервременных семейств, много incertae sedis родов, около 2900 современных видов ному определению систематического положения рыб. Даже кладисты признают, что и огромное число ископаемых видов. Несмотря на то, что необходимость выделе- адекватно описанные и датированные ископаемые при включении их в кладистиния Percoidei обычно не оспаривается, ряд морфологических и молекулярных сви- ческий анализ могут помочь в установлении минимального возраста групп, в преддетельств с очевидностью указывают, что этот подотряд представляет собой гете- сказании последовательности возникновения гомологий вершинных (голофилетирогенную и не монофилетическую группировку. Джонсон (Johnson, 1984) отметил, ческих) групп, и в увеличении информации по распространению в пространстве (см.

что систематический статус этой группы является примером неадекватности, ха- Patterson, 1981). Несмотря на то, что в последнее время предпринят ряд детальных рактеризующей систематику Perciformes. Ч. Риген (Regan, 1913) в попытке предста- исследований морфологии и филогении разных перкоидных групп, очень немногие вить обоснованную классификацию перкоидов пришел к выводу, что этот подотряд из них включают как современных, так и ископаемых рыб (Day, 2003; Otero, 2004).

определяется «отсутствием особенных свойств, характеризующих другие подотря- При этом работа по Sparidae (Day, 2003) изобилует ошибками в интерпретации искоды Perciformes». За без малого 100 лет исследований в систематической ихтиологии паемых, девальвирующими филогенетические выводы автора. Сравнительный анализ так и не выработано более адекватного определения Percoidei. Поскольку ни единой морфологии современных рыб нередко выявляет такие их признаки, которые, будуобщей специализации не объединяет Percoidei, эта группировка определяется сим- чи бесполезными в кладистическом анализе, являются полезными для определения плезиоморфиями, а ее пределы и систематический состав время от времени подвер- ископаемых окунеобразных (79). В случае, если ископаемые таксоны базальных пергались изменениям. У многих даже из современных генерализованных перкоидных коидов известны неполно и их невозможно недвусмысленно отнести к какой-либо семейств внутренняя анатомия остается неизвестной. Из-за огромной адаптивной из современных монофилетических групп, следует употреблять категорию incertae пластичности перкоидных рыб многие их морфологические особенности подверже- sedis, согласно рекомендации Паттерсона и Розена (Patterson, Rosen, 1977).

ны параллельной и конвергентной эволюции, что затрудняет оценку их филогенетического значения. Не помогают здесь и палеонтологические данные, т.к. на есте- Глава 4. рОЛь кОЛючЕпЕрых рыБ В ИскОпАЕМых кОМпЛЕксАх ственную огромную неполноту палеонтологической летописи рыб накладывается кОстИстых рыБ тЕтИсА И пАрАтЕтИсА пробел длиной примерно в 20 млн. лет, с конца кампана до конца танета, приходящийся на время становления основных групп окунеобразных. Впервые в ископаемой летописи колючеперые рыбы появляются в морском сеноЗа 40 лет, прошедших со времени опубликования предварительной классифика- мане (начало позднего мела) Тетиса, где они сразу становятся существенным компоции современных костистых рыб Гринвуда и др. (Greenwood et al., 1966), оказавшей нентом комплексов морских костистых рыб. Наилучше изученные фауны сеноманбольшое влияние на последующих систематиков, достигнут определенный прогресс ских костистых рыб известны из Англии, Марокко, Сев. Италии и Ливана (Хакель в понимании перкоидных рыб, благодаря работам, посвященным обзору отдельных и Хаджула). Изучение других сеноманских комплексов морских костистых находит10 ся на начальных стадиях. По-видимому, образование сеноманских местонахождений Тетиса связано с «глобальным» эпизодом стагнации океанических вод (Arthur, Schlanger, 1979; Банников и др., 1982), что создало условия для захоронения костистых рыб. Туронские и сенонские комплексы морских костистых известны из местонахождений в бывшей Югославии, сантонская фауна – из Ливана (Сахель-Алма), а кампанские комплексы – из Вестфалии (Германия) и Апулии (Италия). Число родов колючеперых рыб в сеноман-кампанских комплексах Тетиса обычно составляет 20-30 % от общего числа родов костистых рыб (в среднем 25 %) (Patterson, 1993).

Сеноманские колючеперые рыбы представлены родами отрядов Polymixiiformes, Beryciformes (Trachichthyoidei, Holocentroidei и inc. sed.), Tetraodontiformes и так называемыми «Dinopterygoidei», отнесенными в последнее время к Acanthomorpha inc.

sed. Microcapros Gayet, 1980 и Palaeocyttus Gaudant, 1978, описанные М. Гайе как капроид и зеоид соответственно, в действительности являются бериксообразными Рис. 2. Основные местонахождения кайнозойских рыб на территории юго-запада Рос(26; Tyler et al., 2003; Bannikov, Sorbini, 2005). В кампане к колючеперым перечиссии и сопредельных государств: 1 – Уйля-Кушлюк, 2 – Западный Устюрт, 3 – Мангышлак, ленных отрядов добавляются представители Paracanthopterygii (Sphenocephalus) 4 – Тбилиси, 5 – р. Пшеха, 6 – р. Сулак, 7 – р. Скумей-Дон, 8 – р. Гумиста, 9 – Ахали-Афони, (Вестфалия), Lampridiformes (Nardovelifer), Gasterosteiformes (Gasterorhamphosus), 10 – р. Кубань, 11 – р. Малый Зеленчук, 12 – р. Белая, 13 – р. Сумгаит, 14 – Верховина Быстрая, 15 – Украинское Прикарпатье, 16 – Пьятра-Нямц, 17 – м. Тархан, 18 – Восковая гора, 19 – ШирZeiformes (Cretazeus) и Perciformes (Nardoichthys) (все – Апулия). Особенно интересванская, 20 – р. Курджипс, 21 – р. Уруп, 22 – р. Черная, 23 – р. Уллу-Чай, 24 – р. Пирсагатчай, на находка последнего. Среди наиболее ранних окунеобразных можно было ожидать 25 – ур. М. Камышлак, 26 – Амвросиевка, 27 – Наславча, 28 – окрестности Грозного. Обознанаходку примитивных перкоидов, а между тем Nardoichthys francisci Sorb. et Bann., чения: а – верхний палеоцен, б – эоцен, в – олигоцен, г – нижний миоцен (верхний майкоп), 1991 является весьма специализированным таксоном (Sorbini, Bannikov, 1991), на что д – нижний-средний миоцен (тархан-чокрак), е – средний-верхний миоцен (сармат).

указывает строение его хвостового скелета, редукция шипов в анальном плавнике и очень длинный восходящий отросток praemaxillare. К мечерыловидным окунечто этот горизонт синхронен верхнетанетскому сапропелю более западных региообразным часто относят также рыб семейства Blochiidae, первые находки которых нов, отвечающему глобальному позднепалеоценовому аноксическому событию.

(род Cylindracanthus) известны из сеномана. Иногда род Cylindracanthus, известный В данатинской свите Туркменистана выявлен следующий комплекс костистых лишь по обломкам ростра, исключают из этого семейства (Fierstine, Monsch, 2002).

рыб (Данильченко, 1968; 34; 43; Прокофьев, 2007; и др.):

На территории России и сопредельных стран меловые костистые рыбы в основОтряд Osteoglossiformes: Сем. Osteoglossidae: Opsithrissops osseus Daniltshenko, ном представлены лишь случайными находками. К колючеперым относятся фраг1968. Отряд Crossognathiformes: Сем. Pachyrhizodontidae: Рlatinx cognitus Danilменты скелетов бериксообразных, время от времени указывавшиеся из мела центра tshenko, 1968. Отряд Anguilliformes: Сем. Georgidentidae: Georgidens nikolskii SytЕвропейской России (Fischer, 1841; Eichwald, 1861; фон-Петц, 1912).

chevskaya et Prokofiev, 2004. Сем. Ophichthyidae: Asanoa kushlukensis Sytchevskaya Мезозойская летопись остеологически документированных колючеперых рыб et Prokofiev, 2004. Отряд Clupeiformes: Сем. Сlupeidae: Primisardinella genetrix охватывает промежуток времени около 20 млн. лет – с начала сеномана (95 млн. л.н.) Daniltshenko, 1968. Отряд Gonorynchiformes: Сем. Chanidae: Chanos torosus Danilдо конца кампана (75 млн. л.н.). Следующие по времени представительные комплексы tshenko, 1968. Отряд Stomiiformes: Сем. Inc. sed.: Idrissia turkmenica Prokofiev, 2005.

морских костистых рыб датируются терминальным палеоценом (верхи танета), т.е.

Отряд Aulopiformes: Сем. Halecidae: Goodya danatensis Prokofiev, 2005. Отряд имеют возраст около 55 млн. лет (53-58 млн. лет согласно датировкам разных авторов).

Myctophiformes: Сем. Neoscopelidae: Neocassandra mica Daniltshenko, 1968. Отряд Таким образом, на естественную огромную неполноту палеонтологической летописи Ophidiiformes: Cем. Inc. sed.: Eolamprogrammus senectus Daniltshenko, 1968.

рыб накладывается пробел протяженностью более пятой части общей истории колюОтряд Lampridiformes: Сем. Turkmenidae: Turkmene finitimus Daniltshenko, 1968;

чеперых, приходящийся как раз на время интенсивной адаптивной радиации наибоDanatinia casca Daniltshenko, 1968. Отряд Gasterosteiformes: Cем. Macrorhamphosidae:

лее крупного отряда колючеперых рыб – Perciformes. Это крайне затрудняет выявлеProtorhamphosus parvulus Daniltshenko, 1968. Cем. Urosphenidae: Urosphenopsis sa- ние палеонтологической истории и эволюции очень многих групп Acanthopterygii.

gitta Daniltshenko, 1968. Отряд Perciformes: Сем. Inc. sed.: Asianthus celebratus В маастрихте, дании и монте пока не обнаружено сколько-нибудь репрезента(Daniltshenko, 1968); Pauranthus argutulus Sytchevskaya et Prokofiev, 2003. Cем. Acroтивных комплексов морских рыб. Наиболее древние из известных представительных pomatidae: gen. et sp. indet. Cем. Carangidae: Archaeus oblongus Daniltshenko, 1968;

кайнозойских комплексов морских костистых рыб имеют позднетанетский возраст Seriola paleocenica (Sytchevskaya et Prokofiev, 2005). Сем. Apolectidae: Trachicaranx и приурочены к формации Фур Дании и данатинской свите Туркменистана (местоtersus Daniltshenko, 1968. Сем. Menidae: Mene triangulum Daniltshenko, 1968. Cем.

нахождение Уйля-Кушлюк в предгорьях Западного Копетдага: рис. 2). Возраст рыбоCaesionidae: Caesio (?) breviuscula Bannikov, 2000. Cем. Exelliidae: Exellia proxima носного горизонта данатинской свиты довольно проблематичен. Чаще всего стратиDaniltshenko, 1968. Сем. Luvaridae: Avitoluvarus dianae Bannikov et Tyler, 1995; A. ma- графами принимался его раннеэоценовый возраст (см., напр., Палеоген Туркмении, riannae Bannikov et Tyler, 1995; Luvarus necopinatus (Daniltshenko, 1968). Сем.

1975; Музылев и др., 1987), однако впоследствии Н.Г. Музылев (1994) предположил, Kushlukiidae: Kushlukia permira Daniltshenko, 1968. Сем. Siganidae: Siganopygaeus 12 rarus Daniltshenko, 1968. Сем. Euzaphlegidae: Palimphyes palaeocenicus Daniltshenko, ря на гораздо более высокое разнообразие фауны рыб Монте-Больки по сравнению 1968. Cем. Gempylidae: Argestichthys vysotzkyi Prokofiev, 2002. Сем. Scombridae: с позднепалеоценовой фауной Туркменистана, можно отметить некоторое сходство Auxides turkmenicus (Daniltshenko, 1968); Eocoelopoma portentosum Bannikov, 1985; этих ихтиофаун, выражающееся в наличии в них близких видов общих родов Рlatinx, Scomberomorus avitus Bannikov, 1985; Palaeothunnus parvidentatus Bannikov, 1978. Chanos, Trachicaranx, Mene, Exellia и Auxides. Таким образом, эти роды в конце паСем. Hemingwayidae: Hemingwaya sarissa Sytchevskaya et Prokofiev, 2002. Сем. леоцена – начале эоцена были широко распространены в водах Тетиса.

Blochiidae (?): gen. et sp. indet. Отряд Tetraodontiformes: Сем. Eospinidae: Eospinus Среднеэоценовый (вероятно, лютетский) возраст имеет комплекс рыб из даdaniltshenkoi Tyler et Bannikov, 1992. баханской свиты Грузии, соответствующей верхам симферопольского яруса КрыКроме того, из данатинской свиты Туркменистана известны зубы акул и морская ма (Стратиграфия СССР, 1975). Местонахождение дабаханских рыб приурочено змея Archaeophis turkmenicus Tatarinov, а также фрагмент тела вероятного представи- к осадочно-туфогенной толще, обнажающейся в Дабаханском ущелье в пределах теля Pycnodontiformes. По обилию находок в ихтиофауне преобладают Primisardinella г. Тбилиси (Данильченко, 1962; 34; 43; Прокофьев, 2007) (рис. 2). Состав дабаханскоgenetrix, Chanos torosus и Mene triangulum. Подавляющее большинство рыб опреде- го комплекса рыб:

ленно являются пелагическими; по аналогии с современными формами соответству- Отряд Aulopiformes: Сем. Inc. sed.: Dabachania nebulosa (Daniltshenko, 1962).

ющих семейств, придонный образ жизни можно предположить для Eolamprogrammus Отряд Stomiiformes: Сем. Sternoptychidae: Polyipnoides levis Daniltshenko, 1962. Сем.

senectus и Asanoa kushlukensis, находки которых относительно редки. Из 38 форм Phosichthyidae: Sytchevskia distincta (Daniltshenko, 1962). Сем. Stomiidae: Azemiolestes коcтистых рыб, с достоверностью отмеченных из местонахождения Уйля-Кушлюк, praevius (Daniltshenko, 1962). Отряд Myctophiformes: Сем. Neoscopelidae: Beckerophotus 27 относятся к Acanthopterygii, что составляет без малого три четверти (71%) всего gracilis (Daniltshenko, 1962). Отряд Gadiformes: Сем. Bregmacerotidae: Bregmaceros комплекса. Не более шести родов (17% общего их числа) туркменских рыб дожива- filamentosus (Priem, 1908). Отряд Lampridiformes: Сем. Lophotidae: Eolophotes lenis ют до настоящего времени: Chanos, Seriola, Luvarus, Mene, Scomberomorus и, воз- (Daniltshenko, 1962). Отряд Perciformes: Сем. Percoidei inc. sed.: gen. et sp. indet.

можно, Caesio. От позднемеловых фаун унаследованы семейства Pachyrhizodontidae, Сем. Carangidae: gen. et sp. indet. Сем. Acanthuroidei inc. sed.: gen. et sp. indet. Сем.

Halecidae и, вероятно, Neoscopelidae, Macrorhamphosidae и Blochiidae; от датских – Euzaphlegidae: Palimphyes pinnatus Daniltshenko, 1962. Сем. Trichiuridae: Anenchelum Osteoglossidae и Menidae. Остальные семейства костистых туркменской фауны, иско- eocaenicum (Daniltshenko, 1962). Сем. Scombridae: Auxides devius (Daniltshenko, 1962).

паемые и современные, в местонахождении Уйля-Кушлюк имеют своих древнейших Сем. Palaeorhynchidae: Palaeorhynchus senectus Daniltshenko, 1962.

либо единственных (эндемичные Georgidentidae и Hemingwayidae) представителей. По обилию находок в ихтиофауне преобладают Sytchevskia distincta, Beckerophotus Позднепалеоценовая ассоциация рыб Туркменистана необычна довольно большим gracilis (Данильченко, 1962; Прокофьев, 2007) и неописанный пока перкоид. Все разнообразием лувароидных рыб (четыре вида) (39), которые в современной фауне дабаханские рыбы определенно являются эпи- и мезопелагическими (коралловая представлены единственным чрезвычайно редким видом Luvarus imperialis. хирурговидная рыба представлена пелагической личинкой: 31); обращает на себя Фауна рыб формации Фур Дании, одновозрастной туркменской, хотя и давно внимание полное отсутствие сельдевых, непременного компонента всех других изизвестна (Bonde, 1966), монографически до сих пор не описана. Согласно данным, вестных комплексов морских кайнозойских рыб. Из 14 форм коcтистых рыб, с достоприведенным Н. Бонде (Bonde, 1987), две позднетанетские фауны рыб сближает на- верностью отмеченных из местонахождения в Грузии, 8 относятся к Acanthopterygii, личие угреобразных, сельдевых, иглообразных, мечерыловидных, а также общих что составляет 57 % всего известного биоразнообразия комплекса. Лишь один род семейств Osteoglossidae, Chanidae, Turkmenidae, Carangidae, Exelliidae, Gempylidae (Bregmaceros) из 11 определенных доживает до настоящего времени, он указывает и Scombridae. На относительно более холодный климат Датского бассейна, по- на близкий к тропическому климат дабаханского бассейна. Лишь 2 рода, Palimphyes видимому, указывает отсутствие там находок тропического рода Mene, доминиро- и Auxides, являются общими для среднеэоценового грузинского и позднепалеоценовавшего в Туркменском бассейне и, наоборот, присутствие холодолюбивых трескоо- вого туркменского комплексов. Высокий процент мезопелагических рыб (предстабразных (род Rhinocephalus). Рыбы более молодой, ипрской фауны Лондонских глин вители Aulopiformes, Stomiiformes, Myctophiformes, возможно, также Bregmaceros (Casier, 1966) имеют неполную сохранность, что затрудняет их сравнение с рыбами и Anenchelum) позволяет предположить, что рыбы дабаханской свиты населяли конпозднетанетских и других фаун. тинентальный склон (либо подводное поднятие). С этим определенно связано горазСамое богатое из известных кайнозойских местонахождений костистых до меньшее относительное разнообразие Acanthopterygii, чем в шельфовых фаунах, рыб Монте-Болька (Blot, 1980) расположено в Северной Италии и имеет ранне- и полное отсутствие сельдевых, обычно многочисленных в ископаемых ихтиофаусреднеэоценовый возраст (конец ипра – начало лютета, зона Discoaster sublodoensis) нах. Литология вмещающих осадочно-вулканогенных пород указывает на то, что ги(Medizza, 1975), либо позднеипрский (Papazzoni, Trevisani, 2006). По послед- бель дабаханских рыб, возможно, была вызвана явлениями подводного вулканизма ним данным автора, из Монте-Больки известно не менее 193 видов костистых (34). А.М. Прокофьев (2006) связывает дабаханскую фауну рыб с тектонически ак(без Pycnodontiformes), относящихся к 166 родам 84 семейств (не считая роды incertae тивным подводным хребтом. Все виды дабаханского комплекса эндемичны. Состав sedis) 18 отрядов. Из них 165 видов (85 % всего биоразнообразия Teleostei) относят- комплекса указывает на нормальную соленость бассейна.

ся к Acanthopterygii. Местонахождение Монте-Болька представляет древнейшую Относительно недавно открыто крупное местонахождение среднеэоценовых рыб и самую богатую из известных ассоциацию коралловых рыб современного типа на р. Пшеха в Краснодарском крае выше хут. Горный Луч (34, 43) (рис. 2). Рыбонос(Bellwood, 1996), с доминированием окунеобразных (см. следующую главу). Несмот- ный слой приурочен здесь к верхней части кумского горизонта (бартон). Изучение 14 рыб кумской ассоциации далеко от завершения, на сегодняшний день состав ком- живают до настоящего времени. От близкого по возрасту и территориально дабаханплекса рыб из Горного Луча выглядит так: ского комплекса кумский отличается существенно: лишь пять родов –Bregmaceros, Отряд Elopiformes: Сем. Elopidae: Lyrolepis caucasica Romanovsky, 1886. От- Palimphyes, Anenchelum, Auxides и Palaeorhynchus – являются общими для этих фаун.

ряд Anguilliformes: Сем. Muraenidae (?): gen. et sp. indet. Отряд Clupeiformes: Сем. Некоторое сходство ассоциации Горного Луча с таковой танета Туркменистана выClupeidae: «Sardinella» sp. Сем. Dussumieriidae: Paretrumeus sp. Отряд Stomiiformes: ражается в наличии в этих фаунах общих родов Seriola, Avitoluvarus, Palimphyes Сем. Gonostomatidae: Primaevistomias weitzmani Prokofiev et Bannikov, 2002. Отряд и Auxides, а также близких родов ископаемых семейств Turkmenidae и Urosphenidae.

Gadiformes: Сем. Bregmacerotidae: Bregmaceros cf. B. filamentosus (Priem, 1908). Систематический состав бартонской фауны Горного Луча в целом весьма отличен от Отряд Lophiiformes: Сем. Lophiidae: Eosladenia caucasica Bannikov, 2004. Отряд такового позднеипрской фауны Монте-Больки, тем не менее четыре рода, считавшиLampridiformes: Сем. Turkmenidae: Analectis (?) sp. Cем. Lophotidae: gen. et sp. indet. еся эндемичными для Монте-Больки (Jungersenichthys, Paraeoliscus, Aulorhamphus Cем. Trachypteridae: gen. et sp. indet. Отряд Gasterosteiformes: Сем. Aulostomoidei и Eotetraodon), обнаружены и в фауне Горного Луча. Кумская ассоциация тетичеinc. sed.: gen. et sp. indet. Cем. Aulostomidae: Jungersenichthys sp. Сем. Urosphenidae: ских рыб совершенно отлична от одновозрастного бартонского комплекса североOligosphenopsis (?) sp. Cем. Centriscidae: Paraeoliscus bannikovi N.N.Parin, 1992. Сем. морских рыб, известного по фрагментарным остаткам из Англии и Бельгии. ОпреSyngnathidae: gen. et sp. indet. Сем. Aulorhamphidae: Aulorhamphus caucasicus Bannikov деленное сходство бартонский комплекс Горного Луча обнаруживает с рюпельской et Tyler, 2006. Отряд Perciformes: Сем. Priacanthidae: «Priacanthus» sp.; «Pristigenys» фауной Ирана (Arambourg, 1967) по обилию Bregmaceros cf. B. filamentosus, наличию sp. Сем. Acropomatidae: Cottopsis steparenkorum (Bannikov, 2002). Сем. Malacanthidae: родов Cottopsis, Caprovesposus и Rybapina, в дополнение к широко распространенHoplolatilus visendus Bannikov, 1997. Сем. Carangidae: Quasioligoplites mirus Bannikov, ным эпипелагическим родам Palimphyes и Palaeorhynchus. Семейства Malacanthidae, 1995; Seriola natgeosoc Bannikov, 2002; S. fragosa Bannikov, 2002. Сем. Percoidei inc. Champsodontidae, Balistidae и Molidae имеют своих древнейших представителей в меsed.: gen. et sp. indet. 1; gen. et sp. indet. 2; gen. et sp. indet. 3; gen. et sp. indet. 4; gen. et sp. стонахождении Горный Луч. Собственно мезо- и батипелагических видов среди кумindet. 5. Сем. Champsodontidae: Eochampsodon elongatus Bannikov, 2004; Champsodon ских рыб немного – к ним, видимо, можно отнести представителей Gonostomatidae, sp. nov. Сем. Caproidae: «Antigonia» sp. Сем. Luvaridae: Avitoluvarus eocaenicus Bregmacerotidae, Acropomatidae, Trichiuridae и, вероятно, Euzaphlegidae. Однако сумBannikov et Tyler, 2001. Сем. Siganidae: Eosiganus kumaensis Tyler et Bannikov, 1997; марное число их находок превосходит число находок эпипелагических и придонных gen. et sp. indet. 1; gen. et sp. indet. 2. Сем. Acanthuridae: Caprovesposus cf. C. parvus рыб, а Bregmaceros cf. B. filamentosus численно доминирует. Большая часть таксонов Daniltshenko, 1960. Сем. Acanthuroidei (?) inc. sed.: gen. et sp. indet. Сем. Euzaphlegidae: кумских рыб принадлежит к неритической группировке, однако не менее четырех Palimphyes pshekhaensis Bannikov, 1993; gen. et sp. nov. Сем. Gempylidae: gen. et sp. nov. видов явно являются океаническими (Thunnus abchasicus, Palaeorhynchus parini, Сем. Trichiuridae: Anenchelum paucivertebrale Bannikov et Parin, 1995. Сем. Scombridae: Rybapina caucasica и Eomola bimaxillaria) и указывают на нормальную соленость Auxides sp.; Sarda sp.; Thunnus abchasicus Daniltshenko, 1951. Сем. Palaeorhynchidae: бассейна. Видовые таксоны кумских рыб в основном эндемичны. Осадочная среPalaeorhynchus parini Bannikov, 1992. Сем. Nomeidae: Rybapina caucasica Bannikov, да местонахождения Горный Луч, локализована во внутреннем шельфе. Отсутствие 1993. Отряд Tetraodontiformes: Сем. Balistidae: Gornylistes prodigiosus Bannikov биотурбации, наличие заметной параллельной слоистости в битуминозном мергеле et Tyler, 2008. Сем. Tetraodontidae: Eotetraodon gornylutshensis Bannikov et Tyler, 2008. кумского горизонта, высокое содержание органического материала и пиритизация Сем. Diodontidae: Pshekhadiodon parini Bannikov et Tyler, 1997. Сем. Molidae: Eomola осадка являются указателями на бескислородную среду у дна.

bimaxillaria Tyler et Bannikov, 1992. Из верхнеэоценовых (приабонских) отложений юго-запада России и сопреКроме того, из кумского горизонта Северного Кавказа известны зубы акул, стри- дельных государств пока не известно представительных местонахождений рыб.

жеобразная птица Argornis caucasicus Karhu и морская черепаха. Пелагическая ли- На Северном Кавказе этот возраст имеет белоглинский горизонт, в мергелях коточинка «tholichthys» представляет чешуеперых – Chaetodontidae или Scatophagidae. рого довольно обычны находки чешуй крупной тарпонообразной рыбы Lyrolepis По обилию находок в ихтиофауне доминирует Bregmaceros cf. B. filamentosus; caucasica. А. Мюллер и А. Розенберг описали комплекс отолитов из приабоLyrolepis caucasica, «Sardinella» sp., Cottopsis steparenkorum, Palimphyes pshekhaensis на Украины (Днепропетровская область) (Mller, Rozenberg, 2003b), состоящий и Anenchelum paucivertebrale также весьма обычны. Подавляющее большинство из 34 таксонов костистых рыб, 20 из которых принадлежат Acanthopterygii. Многие рыб определенно являются пелагическими; по аналогии с современными форма- из документированных отсюда семейств отмечены либо в более древних бартонми соответствующих семейств, придонный образ жизни можно предположить ских (Acropomatidae), либо в более молодых олигоценовых (Congridae, Merlucciidae, для Muraenidae (?) gen. et sp. indet., Eosladenia caucasica, Paraeoliscus bannikovi, Bythitidae, Hemiramphidae, Trachichthyidae, Sparidae, Trachinidae) комплексах рыб Hoplolatilus visendus и сигановых, находки которых единичны или редки. Коралло- изученной территории, a Bregmacerotidae найдены и в бартоне, и в рюпеле. Превая хирурговая рыба Caprovesposus cf. C. parvus представлена пелагическими ли- обладает в приабоне Украины род Apogon (Mller, Rozenberg, 2003b), тогда как остечинками стадии «acronurus» (31). Bregmaceros и, возможно, Paraeoliscus указыва- ологически документированные Apogonidae вовсе не известны ни из бартона, ни ют на близкий к тропическому климат кумского бассейна. Из 50 форм коcтистых из олигоцен-миоцена Паратетиса. Если определение Мюллера и Розенберга коррыб, с достоверностью отмеченных из местонахождения Горный Луч, 43 относятся ректно, это можно объяснить экологическими причинами: виды рода Apogon прик Acanthopterygii, что составляет почти 6/7 (86 %) всего комплекса. Из 33 определен- брежные, тогда как для захоронения скелетов рыб на изученной территории благоных до рода форм северокавказских рыб не менее восьми (24 % общего их числа) до- приятствовала более глубоководная среда.

16 Наиболее разнообразный комплекс морских рыб на территории бывшего СССР antipai Pauc, 1929. Сем. Caproidae: Capros caprosoides (Cosmovici, 1887); C. rhenanus приурочен к нижнему хадуму (пшехский горизонт, нижний майкоп) Северного Кав- (Weiler, 1920). Сем. Acanthuridae: Caprovesposus parvus Daniltshenko, 1960. Сем.

каза и его аналогам в Абхазии и Азербайджане. Пшехский горизонт (региоярус) со- Euzaphlegidae: Palimphyes chadumicus Daniltshenko, 1960. Сем. Gempylidae: Abadzekhia ответствует нижней части рюпельского яруса олигоцена (Попов и др., 1993; Popov tarletskovi Bannikov, 2005. Сем. Trichiuridae: Anenchelum angustum (Daniltshenko, et al., 2002). Основные местонахождения раннехадумских рыб расположены на Север- 1980); A. glarisianum Blainville, 1818. Сем. Scombridae: Auxides cernegurae (Ciobanu, ном Кавказе, в Абхазии и в Азербайджане (рис. 2). В основных чертах состав фаун рыб 1970); Sarda rara Bannikov, 1979; Thunnus sp.; Thunninae gen. indet.; gen. et sp. indet.

этих территорий один и тот же, однако отдельные таксоны характеризуют какое-то одно Сем. Palaeorhynchidae: Palaeorhynchus zitteli (Kramberger, 1879); Homorhynchus colei или несколько местонахождений, отсутствуя на других. Кроме того, некоторые таксо- (Agassiz, 1833-1844). Сем. Propercarinidae: Propercarina sp. Сем. Nomeidae: Rybapina ны встречаются только в нижней части пшехского горизонта (планорбелловые слои по caucasica Bannikov, 1993; Psenicubiceps alatus Daniltshenko, 1980. Сем. Stromateidae:

Данильченко, 1960), а некоторые – только в верхней. По систематическому составу рыб Pinichthys pulcher Bannikov, 1988; Pinichthys sp. Отряд Tetraodontiformes: Сем.

во вмещающих отложениях сделана попытка разделения комплекса рыб планорбелло- Balistidae: Oligobalistes robustus Daniltshenko, 1960. Сем. Tetraodontidae: Archaeoвых слоев на два подкомплекса, и выделения подпланорбелловых слоев (Popov et al., tetraodon winterbottomi Tyler et Bannikov, 1994.

2002). В целом комплекс рыб раннего хадума Кавказа имеет следующий состав: Кроме того, из пшехского горизонта Северного Кавказа известны зубы (реже Отряд Anguilliformes: Сем. Congridae: Pavelichthys daniltshenkoi Fedotov et Ban- отпечатки тела) акул, жаберные тычинки Cetorhinidae и очень редкие остатки птиц.

nikov, 1984. Отряд Clupeiformes: Сем. Clupeidae: Sardinella rata Daniltshenko, 1959; По обилию находок в целом в ихтиофауне доминируют сельдевые Sardinella rata;

Pomolobus curtus Daniltshenko, 1960; P. facilis Daniltshenko, 1960. Сем. Dussumieriidae: Palimphyes chadumicus, Anenchelum angustum, Auxides cernegurae, Zenopsis clarus Paretrumeus avitus Daniltshenko, 1980. Отряд Argentiniformes: Сем. Inc. sed.: Pro- и оба вида Palaeorhynchidae также весьма обычны. Кроме того, в нижнем подгоризонargentina inclinata Daniltshenko, 1960. Сем. Argentinidae: Glossanodon confusus Pro- те, отвечающем максимуму регрессии Паратетиса, обильны виды рода Palaeogadus kofiev, 2005. Отряд Salmoniformes: Сем. Osmeridae: Austromallotus musceli (Pauc, и Pomolobus curtus, встречены серебрянковидные Proargentina inclinata и Glossanodon 1929). Отряд Stomiiformes: Сем. Gonostomatidae: Scopeloides glarisianus (Agassiz, 1833- confusus и гемпиловые Abadzekhia tarletskovi, отсутствующие в более молодых 1844). Сем. Sternoptychidae: Archaeolicus strictus (Daniltshenko, 1960); Eknomodophos отложениях. В верхнепшехском подгоризонте появляются Aeoliscus heinrichi, обильaenigma Prokofiev, 2005; Polyipnus sp. Сем. Phosichthyidae: Eovinciguerria obscura ны мезопелагические Eovinciguerria obscura, Eomyctophum koraense и Scopeloides (Daniltshenko, 1946). Отряд Aulopiformes: Сем. Paralepididae: Holosteus mariae glarisianus, встречены Sparus priscus, Champsodon grossheimi, Rybapina caucasica (Menner, 1948). Отряд Myctophiformes: Cем. Myctophidae: Eomyctophum koraense и редкие Bregmaceros filamentosus, Doryrhamphus squalidus и Syngnathus incertus (ДаDaniltshenko, 1947; Oligophus moravicus (Pauc, 1931). Отряд Gadiformes: Сем. нильченко, 1960; 10; Popov et al., 2002). Состав фауны рыб указывает на субтропиBregmacerotidae: Bregmaceros filamentosus (Priem, 1908). Сем. Moridae: Eophycis pshe- ческий климат пшехского времени, холоднее чем в бартоне, что согласуется с данkhiensis Rozenberg et Prokofiev, 2004. Сем. Merlucciidae: Palaeogadus crassus (Agassiz, ными по моллюскам и флоре (Попов и др., 1993), а появление Aeoliscus, Fistularia 1833-1844); P. intergerinus Daniltshenko, 1947; P. germanus Fedotov, 1970; P. rarus и Bregmaceros маркирует потепление в середине пшехского времени. Подавляющее Novitskaya, 1961; P. eximius Novitskaya, 1961. Отряд Ophidiiformes: Сем. Bythitidae: большинство рыб определенно являются пелагическими; придонный образ жизни Protobrotula sobijevi (Daniltshenko, 1953). Отряд Lampridiformes: Сем. Turkmenidae: можно предположить для Pavelichthys daniltshenkoi, Protobrotula sobijevi, Aeoliscus Analectis pala Daniltshenko, 1980. Сем. Lophotidae: Oligolophotes fragosus Bannikov, heinrichi, «Scorpaena» sp., Triglidae gen. et sp. nov., Trachinus rusticus и Ammodytes 1999. Отряд Polymixiiformes: Сем. Digoriidae: Digoria ambigua Daniltshenko, 1980. antipai, находки большинства из которых единичны или редки, либо ограничены Отряд Beloniformes: Сем. Hemiramphidae: «Hemiramphus» sp. Отряд Beryciformes: ювенильными экземплярами («Scorpaena» sp. и Trachinus rusticus). Коралловая хиСем. Trachichthyidae: Gephyroberyx robustus (Bogatshov, 1933). Отряд Zeiformes: рурговая рыба Caprovesposus parvus представлена пелагическими личинками стаСем. Zeidae: Zenopsis clarus Daniltshenko, 1960. Отряд Gasterosteiformes: Сем. дии «acronurus» (31). Из 70 форм коcтистых рыб, с достоверностью отмеченных из Urosphenidae: Oligosphenopsis gracilis N.N. Parin, 1992. Сем. Fistulariidae: Fistularia пшехского горизонта, 46 относятся к Acanthopterygii, что составляет две трети (66 %) contermina Daniltshenko, 1960. Сем. Centriscidae: Aeoliscus heinrichi (Heckel, 1850). всего комплекса. Из 53 определенных до рода форм северокавказских рыб не менее Сем. Syngnathidae: Maroubrichthys serratus N.N.Parin, 1992; Doryrhamphus squalidus 20 (38 % общего их числа) доживают до настоящего времени. От кумского комплек(Daniltshenko, 1960); D. incolumnis (Daniltshenko, 1960); Syngnathus incertus Danil- са пшехский унаследовал три вида (Bregmaceros filamentosus, Caprovesposus parvus tshenko, 1960. Отряд Scorpaeniformes: Сем. Scorpaenidae: «Scorpaena» sp. Сем. Tri- и Rybapina caucasica) и не менее десяти родов. Здесь также преобладают пелагичеglidae: gen. et sp. nov. Отряд Perciformes: Сем. Percoidei inc. sed.: Oliganodon ские, преимущественно неритические рыбы, но чаще других встречаются сельдеcomparabilis (Daniltshenko, 1960). Сем. Priacanthidae: Priacanthus spinosus (Blainville, вые, а не брегмацеры, как на местонахождении Горный Луч.

1818). Сем. Carangidae: Selar quassus Bannikov, 1990; Caranx daniltshenkoi Bannikov, Анаэробная среда на дне раннемайкопского моря начиналась глубоко, не менее 1990. Сем. Leiognathidae: Leiognathoides altapinnus (Weiler in Hess et Weiler, 1955). 300-400 м верхней толщи воды были пригодны для жизни рыб. На это указывает Сем. Sparidae: Sparus priscus Switchenska, 1979. Сем. Platacidae (?): Paraplatax absyrtus наличие около 20 видовых таксонов мезо- и батипелагических рыб, что составляBogatshov, 1938. Сем. Champsodontidae: Champsodon grossheimi (Daniltshenko, 1960). ет около 30 % общего числа видов раннемайкопской ихтиофауны. В раннем майСем. Trachinidae: Trachinus rusticus Bannikov, 1986. Сем. Ammodytidae: Ammodytes копе (хадум) на исследованной территории впервые появились представители 18 Merlucciidae, непременные компоненты большинства последующих морских фаун Отряд Clupeiformes: Сем. Clupeidae: Sardinella cf. S. sardinites (Heckel, 1850);

рыб. Раннемайкопский комплекс обнаруживает значительную общность в родовом Suchumia caucasica Menner in Menner et Riabinin, 1949. Oтряд Gadiformes: Сем. Merи даже видовом составе с рюпельскими фаунами рыб Карпат, Швейцарии и Рейн- lucciidae: Palaeogadus latebrosus Daniltshenko, 1960; P. simionecui Daniltshenko, 1950;

ского бассейна, что говорит о наличии связей между бассейнами. Так, из 23 родов Merluccius inferus Daniltshenko, 1947. Отряд Syngnathiformes: Сем. Centriscidae:

костистых, отмеченных в самом географически удаленном рюпельском комплексе Aeoliscus sp. Сем. Syngnathidae: Hipposyngnathus convexus Daniltshenko, 1960. Отряд северо-западной (французской) части Рейнского грабена (Pharisat, 1991), лишь шесть Perciformes: Сем. Percoidei inc. sed.: Oliganodon budensis (Heckel, 1856); Pirsagatia родов отсутствуют на Кавказе. Пять видов являются общими для двух фаун. Со- sytchevskayae Prokofiev, 2002; Epibatichthys corruptus Prokofiev, 2002; gen. et sp. indet.

седнее с французским местонахождение в том же Рейнском грабене (Фрауэнвайлер Сем. Priacanthidae: Cookeolus artus (Daniltshenko, 1980). Сем. Repropcidae: Repropca в Германии), несмотря на несколько более поздний возраст (зоны NP23-NP24 против sumgaitica Bannikov, 1991. Сем. Chaetodontidae: Chaetodon (?) penniger Bogatshov, NP21-NP22 для пшехского горизонта: Popov et al., 2002), обнаруживает еще большее 1964. Сем. Caproidae: Capros longispinatus Daniltshenko, 1960. Сем. Acanthuridae: Capсходство состава рыб с хадумской кавказской ассоциацией (Pharisat, Micklich, 1998; rovesposus sp. Сем. Gempylidae: gen. et sp. indet.; Abadzekhia marinae Bannikov, 1985.

личные наблюдения автора в музее Дармштадта): к общим таксонам добавляются Сем. Scombridae: Scomber cubanicus Daniltshenko, 1960; Sarda remota Daniltshenko, 1980.

роды Propercarina и Rybapina и вид Pinichthys pulcher Bannikov, 1988. Еще один вид, Сем. Palaeorhynchidae: Pseudotetrapturus luteus Daniltshenko, 1960. Сем. Propercarinidae:

Abadzekhia marinae Bannikov, 1985, на Кавказе появляется, возможно, несколько поз- Propercarina sp. Отряд Pleuronectiformes: Сем. Soleidae (?): gen. et sp. indet.

же, чем в Германии. Напротив, географически относительно близкий рюпельский С большой долей вероятности можно предположить, что Hipposyngnathus комплекс рыб Ирана (Arambourg, 1967) резко отличается от раннемайкопского родо- convexus, Oliganodon budensis, Abadzekhia marinae, Sarda remota и, вероятно, Chaeвым и видовым составом. Такое различие двух фаун объясняется вероятным отсут- todon (?) penniger происходят только из низов верхнего олигоцена (верхи свиты Моствием непосредственной связи между двумя бассейнами и тем, что иранская фауна розкиной балки и баталпашинская свита и их аналоги), а Cookeolus artus, Repropca является тропической, а не субтропической. Сравнение систематического состава sumgaitica, Capros longispinatus, Caprovesposus sp., Scomber cubanicus, Pseudotetобширного полузамкнутого раннемайкопского бассейна Кавказа с таковым совре- rapturus luteus и Propercarina sp. – из верхов верхнего олигоцена.

менного полузамкнутого бассейна – Средиземноморья показывает, что раннеоли- По обилию находок в целом в позднеолигоценовой ихтиофауне доминируют сельгоценовый комплекс рыб относительно полно отражает только пелагическую (эпи- девые Sardinella cf. S. sardinites. Кроме того, в разных частях Восточного Паратетиса и мезо-) компоненту ихтиофауны раннего Паратетиса. Исходя из данных по ихтио- разные таксоны были субдоминантами: Cookeolus artus и Repropca sumgaitica в Азерфауне, соленость раннемайкопского бассейна была нормальной. байджане, Capros longispinatus на Адыгейском поднятии и в Абхазии. Степень теплоНедавно остатки рыб (зубы и отолиты) отмечены из низов олигоцена Крыма водности позднеолигоценового и пшехского водоемов «не очень заметно отличалась» (кызыл-джарские и зубакинские слои) (Mller, Rozenberg, 2003а). Отолитовая ассо- (Попов и др., 1993, с. 29). Подавляющее большинство рыб определенно являются пециация из Крыма весьма отлична от одновозрастной и близкой географически фау- лагическими; придонный образ жизни можно предположить лишь для Aeoliscus sp.

ны рыб из пшехского горизонта Кавказа: только один род костистых, Palaeogadus, и Soleidae (?) gen. et sp. indet., находки которых единичны. Фауна рыб позднего олиявляется общим для двух комплексов. Частично это можно объяснить более мелко- гоцена Восточного Паратетиса выглядит явно обедненной, автохтонной; из 23 форм водными условиями накопления крымских осадков, а частично – ошибочным отне- коcтистых рыб, с достоверностью отмеченных из калмыцкого горизонта, 18 относятся сением некоторых из отолитовых таксонов к современным родам. к Acanthopterygii, что составляет 78 % всего комплекса. Из 18 определенных до рода Во второй половине раннего олигоцена (время накопления отложений соленов- форм кавказских рыб не менее восьми (44 % общего их числа) доживают до настоящего ского горизонта) Восточный Паратетис замкнулся и опреснился, однако в позднем времени. От пшехского комплекса калмыцкий унаследовал 8 родов. Pseudotetrapturus олигоцене этот бассейн вновь характеризуется морскими условиями. В отличие является самым поздним таксоном вымершего семейства Palaeorhynchidae.

от раннеолигоценовых, позднеолигоценовые рыбы Северного Кавказа и Закавказья Анаэробная среда на дне позднеолигоценового моря начиналась, по-видимому, значительно менее обильны и разнообразны, часто имеют фрагментарную сохран- относительно неглубоко. На это указывает полное отсутствие мезо- и батипелагиность и хуже изучены. По последним данным (Попов и др., 1993; Popov et al., 2004a), ческих светящихся рыб. Большинство видовых таксонов позднеолигоценовых рыб верхнему олигоцену Паратетиса отвечает калмыцкий горизонт (региоярус), соответ- Восточного Паратетиса относятся к стеногалинным родам и не могли переносить ствующий хатту. В центральном Предкавказье этот горизонт сложен (снизу вверх) значительного опреснения. Можно предположить, что низкое биоразнообразие поздверхней подсвитой свиты Морозкиной балки, баталпашинской, септариевой и зелен- неолигоценовых рыб Восточного Паратетиса связано как с недостаточной их изученчукской свитами майкопской серии. Имеющиеся в колл. ПИН позднеолигоценовые ностью, так и с довольно неблагоприятными условиями для жизни рыб. Имеющихся рыбы происходят из баталпашинской и септариевой свит, однако, возможно, что так- данных явно недостаточно, чтобы судить об истинном биоразнообразии шельфовых же частично и из двух других свит. Ранние сборы А.А. Свиченской и П.Г. Даниль- рыб позднего олигоцена Паратетиса.

ченко трудно привязать к конкретным свитам, поскольку стратиграфическое расчле- В позднеолигоценовом Карпатском бассейне Центрального Паратетиса, понение верхнего олигоцена Кавказа последнее время неоднократно менялось. Поэто- видимому, условия для жизни рыб были более благоприятными. В олигоцене Польму приведенный ниже список включает всех позднеолигоценовых рыб, найденных ских Карпат в 1980-е гг. выделено шесть ихтиофаунистических зон (Jerzmaska, на Северном Кавказе и Апшеронском полуострове, без указания конкретных свит: Kotlarczyk, 1981; Kotlarczyk, Jerzmaska, 1988); три верхние из них, IPM4 – IPM20 соответствуют верхнему олигоцену. В Румынских Карпатах фауна рыб наилучше Отряд Perciformes: Сем. Percoidei inc. sed.: gen. et sp. indet. Сем. Priacanthidae:

представлена в олигоценовых отложениях надвига Вранча, в трех пачках (снизу Priacanthus longispinus Lednev, 1914. Сем. Pomatomidae: Lednevia oligocenica (Smirnov, вверх): битуминозный мергель, нижние дизодилиевые слои и верхние дизодилие- 1936). Сем. Echeneidae: Echeneis urupensis Daniltshenko, 1958. Сем. Carangidae: Seriola вые слои. Первые две пачки М. Чобану (Ciobanu, 1977) датировал рюпелем, а тре- sp.; S. smithvanizi Bannikov, 1996; Scomberoides spinosus (Smirnov, 1936); Selar fedotovi тью верхним олигоценом. В действительности к верхнему олигоцену, по-видимому, Bannikov, 1990; Alepes pin Bannikov, 1985; Caranx quietus Bannikov, 1990; Decapterus относятся лишь нижние дизодилиевые слои, тогда как битуминозный мергель дей- praegracilis Bannikov, 1990; D. fusiformis Bannikov, 1996; Caranginae gen. indet. Сем.

ствительно имеет рюпельский возраст. Верхние дизодилиевые слои по составу фау- Leiognathidae: Leiognathoides minutus Daniltshenko, 1980. Сем. Sparidae: «Sparus» sp.

ны рыб следует относить к нижнему миоцену (бурдигал: Rusu et al., 1996). В райо- Сем. Centracanthidae: Spicara islamdagica (Prokofiev, 2001). Сем. Sciaenidae: Otoliне г. Пьятра-Нямц имеются три местонахождения с представительной фауной рыб thoides (?) ignotus (Smirnov, 1936). Сем. Mugilidae: Mugil latus Switchenska, 1957. Сем.

в отложениях нижних дизодилиевых слоев (Пьетричика, Козла и Агырчия), причем Blenniidae: «Blennius» sp.; Bestiolablennius eugeniae Prokofiev, 2001. Сем. Gobiidae: gen.

все они различаются по систематическому составу рыб и определенно сформиро- et sp. indet. Сем. Acanthuridae: Caprovesposus sp. Сем. Gempylidae: gen. et sp. indet.;

ваны в разных обстановках (61, 62). Во внутренней зоне Предкарпатского прогиба Hemithyrsites maicopicus Daniltshenko, 1960. Сем. Trichiuridae: Anenchelum lednevi (Западная Украина) слои с рыбными остатками характеризуют нижнеменилитовые (Menner, 1949). Сем. Scombridae: Scomber gnarus Bannikov, 1979; Sarda memorabilis отложения, от нижнего кремневого горизонта до головецкого горизонта полосчатых Daniltshenko, 1980. Сем. Stromateidae: Pinichthys fractus Bannikov, 1985. Отряд Pleuизвестняков (Объяснительная записка…, 1984), то есть имеют рюпельский возраст. ronectiformes: Сем. Bothidae: Arnoglossus distinctus Switchenska, 1981. Сем. Soleidae:

В хаттских фаунах Карпатского бассейна не менее 20 родов рыб (в том числе Digoria, Buglossidium apsheronskiense Bannikov, 2001.

Zenopsis, Palimphyes, Anenchelum, Palaeorhynchus, Homorhynchus и др.) унаследованы Кроме того, из верхнего майкопа Кавказа и Крыма известны очень редкие зубы от рюпельских фаун Паратетиса: гораздо больше, чем в позднеолигоценовых ихти- акул и остатки птиц. По обилию находок в целом в ихтиофауне доминируют сельофаунах Кавказского бассейна. Это указывает на возможность того, что опресне- девые Sardinella brevicauda, мерлузовые Merluccius errans, луфаревые Lednevia ние соленовского времени относительно слабо затронуло Центральный Паратетис, oligocenica и скумбриевые Scomber gnarus. Местонахождения Черная речка в Севери на затрудненные связи Карпатского и Кавказского водоемов в позднем олигоцене. ной Осетии, р. Уруп в Краснодарском крае и мыс Тархан (более верхние слои батиВ верхнем майкопе (сакараульский горизонт, соответствующий верхам аквитана сифоновой свиты) в Крыму, где доминируют иглообразные Aeoliscus apscheronicus и низам бурдигала: Попов и др., 1993; Popov et al., 2004) Кавказа и Крыма обнару- и Syngnathus altus, имеют ярко выраженный прибрежно-мелководный фациальный жен богатый и довольно разнообразный комплекс морских рыб. Позднемайкопские облик. Другие местонахождения, такие как, например, Ширванская в Краснодаррыбы найдены в целом ряде местонахождений Северного Кавказа и Азербайджана ском крае и мыс Тархан (более нижние слои батисифоновой свиты), характеризуют(рис. 2). В каждом местонахождении комплекс рыб имеет свое своеобразие (к примеру, ся почти полным отсутствием прибрежно-мелководных форм; здесь преобладают Bregmacerina antiqua обнаружена только в двух северокавказских местонахождениях, пелагические Clupeidae, Merlucciidae, Gadidae, Pomatomidae и Scombridae. Состав а Priacanthus longispinus, напротив, обилен в Крыму и Азербайджане и не встречен фауны рыб указывает на близкий к тропическому климат позднемайкопского врена Северном Кавказе), однако в общих чертах он един. Некоторые различия в составе мени (наличие рода Aeoliscus), что согласуется с данными по моллюскам и палипозднемайкопских комплексов рыб разных местонахождений привели к предполо- нологии (Попов и др., 1993). Большинство рыб определенно являются пелагическижению об их разновозрастности и попыткам датировать их соответственно верхним ми, однако в сакараульской фауне впервые для Восточного Паратетиса появляются кавказием (10) (или аквитаном: Popov et al., 2004; Sytchevskaya, 2005) и сакараулом (10) придонные морские собачки (Blenniidae) и бычки (Gobiidae), относительно много(или бурдигалом: Popov et al., 2004; Sytchevskaya, 2005). Учитывая, однако, преоблада- численными становятся камбалообразные (Bothidae и Soleidae), которые, впрочем, ние общих форм, уместно полагать их одновозрастность (сакараульский возраст) (21), представлены в основном пелагическими личинками, как и коралловая хирурговая а различия в составе ассоциаций объяснять их разной фациальной приуроченностью. рыба Caprovesposus sp. Из 48 форм коcтистых рыб, с достоверностью отмеченных из В целом позднемайкопский комплекс имеет следующий состав (43, с дополнениями): сакараульского горизонта, 36 относятся к Acanthopterygii, что составляет 3/4 (75 %) Отряд Clupeiformes: Сем. Clupeidae: Sardinella brevicauda (Menner, 1949); Po- всего комплекса. Из 34 определенных до рода форм северокавказских рыб 24 (71 % molobus antiquus (Smirnov, 1936); Alosa genuina Daniltshenko, 1960. Отряд Argen- общего их числа) доживают до настоящего времени. Большинство видовых таксонов tiniformes: Сем. Argentinidae: Glossanodon adolescens Prokofiev, 2005. Отряд раннемиоценовых рыб Восточного Паратетиса относятся к стеногалинным родам и Gadiformes: Сем. Merlucciidae: Merluccius lednevi Bogatshov, 1933; M. errans (Smirnov, не могли переносить значительного опреснения. От позднеолигоценового Кавказ1936). Сем. Gadidae: Palaeomolva smirnovi (Daniltshenko, 1953); P. monstrata Fedotov, ского комплекса раннемиоценовый унаследовал лишь шесть родов рыб. Здесь так1974; Bregmacerina antiqua (Smirnov, 1936); Onobrosmius sagus (Fedotov, 1974); O. par- же преобладают пелагические, преимущественно неритические рыбы, а типичные cus (Daniltshenko, 1960); O. oligocaenicus (Bogatshov, 1933). Отряд Beloniformes: Сем. мезо- и батипелагические рыбы отсутствуют, за исключением очень редких нахоBelonidae (?): «Belone» crior Smirnov, 1936. Отряд Beryciformes: Сем. Holocentridae: док Trichiuridae и Gempylidae. Для раннемиоценовой фауны очень характерен хек gen. et sp. indet. Отряд Gasterosteiformes: Сем. Centriscidae: Aeoliscus apscheronicus Merluccius errans, но его находки отмечены и в явно мелководных фациях, поэтому (Lednev, 1914). Сем. Aulostomidae: Aulostomus fractus Daniltshenko, 1960. Сем. Syn- едва ли можно предположить, что он обитал на большой глубине. Очевидно, уровень gnathidae: Syngnathus altus Daniltshenko, 1960; Nerophis gracilis Sergienko, 1971. анаэробной зоны Восточного Паратетиса в раннем миоцене был близок к таковому 22 современного Черного моря (т.е. около 150-200 м), где также обитает хек. Гипоксия beroides spinosus (Smirnov, 1936); Selar weileri weileri (Bogatshov, 1933); Selar weileri во время гибели рыб подтверждается открытыми ртами большинства их экземпля- ampliscutulatus Bannikov, 1990; Decapterus abbreviatus (Bogatshov, 1933). Сем.

ров, собранных в местонахождениях: причиной массовой гибели рыб, по-видимому, Sphyraenidae: Parasphyraena apsheronica Switchenska, 1968. Сем. Blenniidae: Mio- явился апвеллинг зараженных сероводородом вод. blennius fraudulentus Bannikov, 1998. Сем. Ammodytidae: Ammodytes sp. Сем. CallioВ Черном море обитает 33 вида сугубо пелагических костистых рыб (Световидов, nymidae: «Diplogrammus» sp. Сем. Gobiidae: gen. et sp. indet. Сем. Trichiuridae: Lepidopus 1964) (27 % всего разнообразия костистых); 45 % ихтиофауны костистых составляют lateralis Daniltshenko, 1980. Отряд Pleuronectiformes: Сем. Bothidae: Arnoglossus sumтипично донные рыбы, а 28 % – прибрежно-мелководные или преимущественно дон- gaiticus Switchenska, 1981. Отряд Tetraodontiformes: Сем. Tetraodontidae: Archaeo- ные виды. Биоразнообразие пелагических видов в раннем миоцене Восточного Пара- tetraodon jamestyleri (Bannikov, 1990).

тетиса составляет 18 видов (менее 2/3 от такового Черного моря), или 38 % всей их- Из этого списка сугубо тарханскими являются Vinciguerria merklini и Archaeoтиофауны костистых. Типично донные виды (5) составляют лишь 10 % фауны, а 52 % tetraodon jamestyleri. По обилию находок в целом в ихтиофауне доминируют сельдеявляются прибрежными или преимущественно донными видами (всего 25 видов). Та- вые и (по крайней мере, в тархане Крыма) Vinciguerria merklini. Поскольку спириаким образом, наиболее близко к реальному биоразнообразие пелагических, прибрежных лисовые глины являются глубоководными фациями тархана и чокрака, прибрежнои преимущественно донных таксонов Восточного Паратетиса, и совсем незначительная мелководные иглообразные (Syngnathoidei) отсюда пока не известны. Состав фауны часть разнообразия типично донных рыб отражена в палеонтологической летописи. рыб указывает на близкий к тропическому климат тархан-чокракского времени (наПозднемайкопский комплекс обнаруживает значительную общность в родовом личие рода Bregmaceros). Большинство рыб определенно являются пелагическисоставе с вероятно одновозрастной фауной рыб верхних дизодилиевых слоев Румын- ми, однако имеются и находки придонных Blenniidae, Ammodytidae, Callionymidae, ских Карпат, где также преобладают виды родов Sardinella, Merluccius, Syngnathus Gobiidae и Bothidae, которые, впрочем, представлены в основном молодью. Отсути Scomber. Предполагаемая связь Кавказско-Копетдагской провинции Восточного ствие в спириалисовых глинах эпипелагических скумбриевых рыб, непременного Паратетиса с восточнотурецкими и иранскими бассейнами в сакарауле (Попов и др., компонента всех предшествовавших морских фаун Тетиса и Паратетиса, вероятно, 2005) подтверждается наличием здесь индо-тихоокеанских родов рыб Scomberoides, связано с недостаточно представительными сборами. Из 24 таксонов коcтистых рыб, Alepes и (?) Otolithoides. с достоверностью отмеченных из тархана и чокрака, 16 относятся к Acanthopterygii, В коцахурское время Восточный Паратетис опреснился, а в тархане и ранней по- что составляет две трети (67 %) всего комплекса. Из 18 определенных до рода форм ловине чокрака (конец раннего – начало среднего миоцена; верхи бурдигала – лангий) крымско-кавказских рыб 12 (67 % общего их числа) доживают до настоящего времеэтот бассейн вновь характеризуется морским или полуморским режимом; в связи ни. Большинство видовых таксонов тархан-чокракских рыб Восточного Паратетиса с тарханской трансгрессией в Восточном Паратетисе восстановилась морская биота относятся к стеногалинным родам и не могли переносить значительного опреснения.

средиземноморско-атлантического происхождения (Попов и др., 2005). В тарханских Родовой состав рыб тархан-чокракского бассейна сильно изменился по сравнению отложениях прикавказского бассейна впервые после нижнего олигоцена появляются с позднемайкопским – от сакараульского комплекса рыб тархан-чокракский унаслемезопелагические светящиеся рыбы (род Vinciguerria из семейства Phosichthyidae), довал лишь роды Palaeomolva, Priacanthus, Selar, Decapterus, Arnoglossus и, вероятчто свидетельствует об отсутствии сероводородного заражения или значительном но, Lednevia. Здесь также преобладают пелагические, преимущественно неритичепонижении границы безжизненной зоны по сравнению с верхним майкопом. ские рыбы, но появляются и типичные мезо- и батипелагические рыбы Vinciguerria Находки рыб приурочены к глубоководным фациям тархана и чокрака (спириа- и Lepidopus. Большинство тархан-чокракских видов эндемичны для Крыма и Кавкалисовым глинам, верхам зоны NN4 и низам зоны NN5), где граница двух горизон- за, лишь Clupeonella humilis найден также в Вюртемберге, а Decapterus abbreviatus – тов вызывает некоторые разногласия (Невесская и др., 1975). В связи с этим ниже в Турции. Чокракский бассейн Восточного Паратетиса соединялся с открытыми воприведен общий тархан-чокракский комплекс рыб. Основное местонахождение тар- дами на юго-востоке (Попов и др., 2005), из рыб это подтверждает лишь находка ханских рыб находится на северном берегу Керченского полуострова (рис. 2). Рыбы в спириалисовых глинах Азербайджана индо-тихоокеанского рода Scomberoides (5).

из спириалисовых глин встречаются на нескольких кавказских местонахождениях. Биоразнообразие тархан-чокракских рыб не вполне отражает истинное биоразноВ целом тархан-чокракский комплекс морских рыб спириалисовых глин Восточного образие ихтиофауны этого времени.

Паратетиса включает следующие виды (43): К концу чокрака соленость Восточного Паратетиса вновь понизилась, и в дальнейОтряд Clupeiformes: Сем. Clupeidae: Clupeonella humilis (Meyer, 1851); Sardi- шем лишь в конкское время характер бассейна приблизился к нормальному морскоna prisca W.Daniltshenko, 1969; Pseudohilsa brevicauda (Lednev, 1914). Отряд Sto- му, однако сведения о конкских рыбах скудны. По-видимому, гидрологические услоmiiformes: Сем. Phosichthyidae: Vinciguerria merklini Daniltshenko, 1946. Отряд Gadi- вия в Восточном Паратетисе в конкское время в основном не были благоприятными formes: Сем. Bregmacerotidae: Bregmaceros cf. B. filamentosus (Priem, 1908). Сем. Mer- для захоронения рыб. Из полуморского караганского бассейна, предшествовавшего lucciidae: Palaeogadus atropatanus (Bogatshov, 1933). Сем. Gadidae: Palaeomolva конкскому, известны эндемичные эвригалинные сельдевые, атерины Atherina prima andrussovi (Bogatshov, 1933); P. tarchanica Daniltshenko, 1947. Отряд Beloniformes: Switchenska, 1959, кефали Mugil karaganicus Switchenska, 1973 и арноглоссы Arnoglossus Cем. Hemiramphidae (?): gen. et sp. indet. Отряд Beryciformes: Сем. Holocentridae: My- ovalis Switchenska, 1981. От чокракской фауны унаследована барракуда Parasphyraena ripristis sorbinii Bannikov, 1987. Отряд Perciformes: Сем. Priacanthidae: Priacanthus apsheronica. Из конки известны сельдь Clupeonella sp., кефаль Mugil finitimus Switchenska, fortis Daniltshenko, 1980. Сем. Pomatomidae: «Lednevia» sp. Сем. Carangidae: Scom- 1973 и морская мышь Protonymus gontsharovae Sytchevskaya et Prokofiev, 2007.

24 Сарматские рыбы Восточного Паратетиса известны лучше, чем караганские обнаруживает черты сходства как с Северокавказским бассейном (наличие Gadidae, и конкские. Отдельные находки костистых из нижне-среднесарматских отложений Trachinidae, Callionymidae, Caproidae, Scombridae и Bothidae), так и с Молдавским известны из разных мест Северного Кавказа, Украины и Молдавии, однако систе- (наличие Labridae, общих родов Atherina, Morone и вида Sparus brusinai).

матические сборы сарматских рыб сотрудниками ПИН предприняты лишь в двух На основании данных по двустворчатым моллюскам ранне-среднесарматский нижнесарматских местонахождениях: на р. Пшеха в Краснодарском крае и на севере бассейн Восточного Паратетиса был классифицирован как полуморской (миксомеМолдавии (с. Наславча) (рис. 2). Комплексы рыб, выявленные в этих местах, суще- зогалинный), эпизодически соединявшийся с открытыми водами (Невесская и др., ственно разнятся по систематическому составу. На левом берегу р. Пшеха у с. Цу- 2005). Фауна рыб в основном подтверждает эту классификацию, будучи явно оберевский собраны следующие рыбы (78, с дополнениями): дненной по систематическому составу и с преобладанием эвригалинных таксонов.

Отряд Clupeiformes: Сем. Clupeidae: Sardinella sardinites (Heckel, 1850); «Clupea» В то же время Bothus, Mullus и, видимо, Clinitrachoides, являются стеногалинныinflata Vukotinovi, 1870. Отряд Gadiformes: Сем. Gadidae: Micromesistius sp. nov. ми родами, не выносящими значительного опреснения, а некоторые эвригалинные Отряд Gasterosteiformes: Сем. Syngnathidae: gen. et sp. indet. Отряд Perciformes: роды (Mugil, Symphodus, Sparus, Scomber), хотя и могут жить длительное время Сем. Carangidae: gen. et sp. indet. Сем. Mullidae: Mullus sp. Сем. Mugilidae: Mugil cf. в солоноватых водах, для завершения жизненного цикла нуждаются в морской среM. minax Bogatshov, 1933. Сем. Trachinidae: Trachinus sp. Сем. Callionymidae: Callio- де. Таким образом, по рыбам Восточный Паратетис можно классифицировать как nymus cf. C. macrocephalus Gorjanovi-Kramberger, 1882. Сем. Gobiidae: Pomatoschistus миксополигалинный бассейн, с соленостью выше 18 ‰ (верхняя граница солености sp. Сем. Caproidae: Proantigonia sp. Сем. Scombridae: Scomber aff. S. caucasicus (Bo- мезогалинных бассейнов). Химизм вод сарматского бассейна характеризовался поgatshov, 1933). Отряд Pleuronectiformes: Сем. Bothidae: Bothus sp. nov. Сем. Soleidae: вышенной щелочностью и перенасыщением карбонатом (Pisera, 1996; 78); на последgen. et sp. indet. нее указывает сохранение отолитов in situ у всех сарматских рыб. Таким образом, Из оврага Карпов Яр на севере Молдавии (с. Наславча) известен следующий ком- обедненность систематического состава сарматских рыб Восточного Паратетиса плекс рыб: объясняется не столько низкой соленостью вод, сколько их неблагоприятным хиОтряд Clupeiformes: Сем. Clupeidae: Sardinella sardinites (Heckel, 1850); gen. мизмом. Раннесарматская растительность Наславчи указывает на теплоумеренный et sp. indet. Отряд Cyprinodontiformes: Сем. Cyprinodontidae: «Prolebias» sp. От- муссонный климат при 15-16 средней годовой температуры (Якубовская, 1952).

ряд Atheriniformes: Сем. Atherinidae: Atherina suchovi Switchenska, 1973. Отряд Помимо комплексов Цуревского и Наславчи, сарматские рыбы отмечались Gasterosteiformes: Сем. Syngnathidae: gen. et sp. indet. Отряд Perciformes: Сем. из разных местонахождений Северного Кавказа (Богачев, 1933; Данильченко, 1980;

Percoidei inc. sed.: gen. et sp. indet. Сем. Centropomidae: Lates gregarius Bannikov, 69), Азербайджана (Леднев, 1914; Джафарова, 1976), Молдавии (Унгены) (Федотов, 1992. Сем. Moronidae: Morone ionkoi Bannikov, 1993. Сем. Sparidae: Sparus brusinai 1971), Армении (Богачев, 1936) и Украины (Амвросиевка) (Богачев, 1955), но система(Kramberger, 1882). Сем. Centracanthidae: Naslavcea fundata (Bannikov, 1990). тических раскопок там не предпринималось. Заслуживает внимания наличие в сарСем. Mullidae: Mullus moldavicus Switchenska, 1959. Сем. Polynemidae: Polynemus мате Амвросиевки и окрестностей Грозного находок Sciaenidae, неизвестных пока frivolus Bannikov, 1989. Сем. Mugilidae: Mugil acer Switchenska, 1959. Сем. Labridae: из лучше изученных комплексов Цуревского и Наславчи. Интересна находка вида Symphodus salvus Bannikov, 1986. Сем. Clinidae: Clinitrachoides gratus (Bannikov, капроидов рода Proantigonia, характерного для сармата более западных регионов 1989). Сем. Gobiidae: Pomatoschistus sp.; Gobius sp. Отряд Pleuronectiformes: Fam., (Хорватия, Румыния) в Дагестане (69), единичная находка Proantigonia sp. известна gen. et sp. indet. и из комплекса Цуревского. В целом ранне-среднесарматские бассейны Восточного По биоразнообразию в обоих комплексах резко преобладают колючеперые Паратетиса характеризует высокий видовой эндемизм рыб.

рыбы: Acanthopterygii составляют 79 % в комплексе Цуревского и 89 % в комплексе В начале позднего миоцена (позднем сармате) Восточный Паратетис полностью Наславчи. В то же время в первом доминирует вид сельдевых Sardinella sardinites, замкнулся, а в раннем мэотисе вновь эпизодически соединялся с открытыми водамногочисленны также тресковые Micromesistius sp. nov. и мальки ботусовых камбал ми (Невесская и др., 2005). Мэотические рыбы пока изучены очень плохо: Богачев Bothus sp. nov., тогда как во втором преобладает атерина Atherina suchovi, а сельде- (1942) отметил из мэотиса Восточного Паратетиса две формы сельдей, проблематичвые занимают в лучшем случае второе место по числу находок; относительно много- ного Lepidopus, и кратко описал (без изображений) четыре новых вида – Matarchia численны бычки Pomatoschistus sp. и Gobius sp. и морские караси Sparus brusinai. (=Scomber) spuria, Chrysophrys (=Sparus) diatomacea, Merluccius maeoticus и Labrax Тресковых в сармате Наславчи нет, равно как и отмеченных на Северном Кавказе (=Morone) vogdti. Из типовых экземпляров Богачева в колл. ПИН имеются только Trachinus, Callionymus и Scomber; Syngnathidae gen. et sp. indet. и камбалообразные голотипы C. diatomacea и M. maeoticus. Несмотря на их неполноту, наличие морских крайне редки. Общими для двух комплексов являются роды Sardinella, Mullus, Mugil родов Sparus и Merluccius в мэотисе Тамани можно подтвердить. Морские фауны и Pomatoschistus, причем два последних рода определенно представлены разными рыб не известны из более молодых отложений Восточного Паратетиса. Из понта видами. Таким образом, связь между Северокавказским и Молдавским бассейнами (верхний миоцен) Абхазии описан солоноватоводный комплекс рыб в составе 11 вив раннем сармате была затруднена (не исключено, что разнофациальностью ком- дов (Габелая, 1976): 5 видов Clupeidae, Atherina colchidica (Atherinidae), Mugil editus, плексов объясняется различие состава фаун рыб Цуревского и Наславчи). Более M. nodosus, M. ordinatus и M. demissus (Mugilidae) и Sciaena impropria (Sciaenidae).

западный сарматский бассейн бывшей Югославии (Anelkovi, 1989) отличает- Три вида солоноватоводных сельдей характеризуют акчагыльские отложения Азерся присутствием семейств Scorpaenidae, Carangidae, Blenniidae, в то же время он байджана и Туркменистана (Данильченко, 1980).

26 Глава 5. сИстЕМАтИчЕскИй сОстАВ эОЦЕНОВОй фАуНы рыБ и Л. Сорбини, многие видовые названия сведены в синонимы, описан ряд новых роМОНтЕ-БОЛькИ дов и видов. Список рыб из Монте-Больки Бло (Blot, 1980) включает 72 семейства, 1(плюс ряд неописанных) родов и 208 (включая еще не описанные) видов. Впоследствии Фауна рыб местонахождения Монте-Болька в Северной Италии является наибо- систематический состав фауны рыб Монте-Больки ревизован и пополнен работами лее разнообразной из известных кайнозойских ихтиофаун, она дает наиболее полное ряда ученых, преимущественно Дж. Тайлера, Л. Сорбини и автора (6-8, 12, 21, 23-25, представление о мелководной фауне Тетиса в первой половине эоцена. Рыбы Монте- 37, 44, 46, 50, 51, 53, 54, 58, 59, 64-67, 69-72, 77, 79-86).

Больки известны со средних веков, они собраны из двух точек: Пешара и Монте- Согласно последним исследованиям автора, из ихтиофауны Монте-Больки Постале. Возраст фауны рыб Монте-Больки датируется верхами нижнего –низами должны быть исключены рыбы семейств Ogcocephalidae и Mullidae, включенные среднего эоцена (см. выше). в систематический каталог Бло (Blot, 1980) на основании неописанных таксонов В отличие от большинства остальных известных комплексов ископаемых мор- (nov. gen.-nov. sp.). Непосредственное изучение предложенных Бло типовых экземских рыб, обычно относительно полно отражающих только состав пелагической ком- пляров для этих таксонов показало, что тип нового таксона Ogcocephalidae принадпоненты фауны, в ассоциации рыб из Монте-Больки достаточно широко представ- лежит Lophiomus brachysomus (Ag.) (Lophiidae), а тип Mullidae – лаброиду Sorbinia лены и придонные рыбы. К последним можно отнести рыб современных семейств caudopunctata Bellwood (82).

Congridae, Ophichthyidae, Ophidiidae, Lophiidae, Brachionichthyidae, эоценовых родов Также из ихтиофауны Монте-Больки исключены приведенные Бло (Blot, 1980) соопахообразных Bajaichthys Sorbini, 1983 и камбалообразных Eobothus Eastman, 1914, временные семейства Serranidae, Percidae, Terapontidae, Haemulidae (=Pristipomidae), а также ископаемого семейства Eocottidae, представители которого являются эоцено- Chaetodontidae, Enoplosidae, Moronidae, Trachinidae и Blenniidae. Показано, что «сервыми аналогами и предшественниками более поздних бычков (Gobiidae) и керчаков ранид» Serranus rugosus Heckel является синонимом Veranichthys ventralis (Ag.) (Cottidae) (65). Местонахождение Монте-Болька представляет древнейшую и самую (Lutjanidae), а Pristipoma furcatum Ag. – синонимом Sparnodus elongatus Ag. (Sparidae) богатую из известных ассоциацию коралловых рыб современного типа (Bellwood, (77); «моронид» Labrax schisurus Ag. является типом нового рода Percoidei inc. sed.

1996), с доминированием окунеобразных. В отличие от современных коралловых Veronabrax (81); «перцид» Dules temnopterus Ag. и «терапонтид» Pelates quindecimalis рифов, где обычно преобладают Pomacentridae, Apogonidae, Gobiidae, Labridae Ag. также относятся к новым родам Percoidei inc. sed. – Jimtylerius и Parapelates, сои Chaetodontidae, в среднеэоценовой фауне Больки из коралловых рыб численно до- ответственно (79, 83). Род Callipteryx из Trachinidae следует выносить в особое семейминируют Holocentridae, а таксономически чрезвычайно разнообразны Acanthuridae ство Callipterygidae, а род Oncolepis – из Blenniidae в Acanthopterygii inc. sed. Enoplosus (11 родов). Семейство Apogonidae и подотряд Labroidei представлены здесь четырьмя pygopterus Ag. из Enoplosidae перенесен в семейство Apogonidae, род Eosphaeramia монотипными родами каждое, а Pomacentridae крайне редки. Достоверных средне- Sorbini, 1983, а синонимом этого вида признан Eosphaeramia margaritae Sorbini, 19эоценовых Gobiidae и Chaetodontidae пока не известно. От фаун меловых коралло- (84). Ревизия таксонов из Монте-Больки, относившихся ранее к Chaetodontidae (66), вых рыб в ассоциации Монте-Больки сохранились немногочисленные реликты – показала, что ни один из них не являются близко родственными этому семейству: род 4 рода пикнодонтов, позднейшая регистрация Pycnodontiformes в палеонтологиче- Acanthopygaeus Leriche, 1906 следует считать Siganidae, роды Pygaeus Agassiz, 18ской летописи. А. Тинтори и др. (Tintori et al., 2005) возражают против реконструк- и Malacopygaeus Leriche, 1906 – Percoidei inc. sed., а род Parapygaeus Pellgrin, 1907 – ции Монте-Больки как тропической зарифовой лагуны, поскольку следы эоценовых Perciformes inc. sed. 4 экз. из коллекции Музея естественной истории Вероны были предрифов в Предальпах пока не найдены, считая, что местонахождение сформировано ложены Бло (Blot, 1980) в качестве типов еще не описанных таксонов Chaetodontidae.

на мелководном внутреннем шельфе с богатой донной растительностью (типа со- Непосредственное изучение показало, что ни один из них не имеет отношения временных посидониевых лугов). Ч. Пападзони и Э. Тревизани (Papazzoni, Trevisani, к рыбам-бабочкам (66): два принадлежат генерализованным перкоидам, один – хирур2006) реконструируют среду лагерштетта Пешары (основная точка местонахожде- говой рыбе, еще один – Quasicichla mucistonaver Bannikov, 2004 (Perciformes inc. sed.).

ния Монте-Болька) как мелководную морскую «лагуну» с ограниченной циркуля- Современный род ставридовых Caranx заменен в фауне рыб Монте-Больки цией вод и превалирующей микритовой седиментацией, недостаточной оксигениза- новым монотипным ископаемым родом Eastmanalepes с типовым видом Caranx цией дна (возможно, с бактериальными матами типа строматолитов), спорадически primaevus Eastman, 1904 (6), а для двух своеобразных родов Carangidae – Vomeropsis прерываемой короткими эпизодами колонизации дна бентосом. Heckel и Ceratoichthys Blot – выделено особое подсемейство Vomeropsinae (8). СоПервая монография с описанием рыб из Монте-Больки была опубликована еще временный род капросовых Antigonia заменен в фауне рыб Монте-Больки новым в конце XVIII в. (Volta, 1796). А.Вольта описал около 100 видов, большинство из ко- монотипным ископаемым родом Eoantigonia с типовым видом Antigonia veronensis торых были ошибочно отождествлены с современными, и лишь один род Blochius Sorbini, 1983 (69). Вид скумбриевых Auxis ? propterygius (Ag.) отнесен к ископаеи 14 видов описаны как новые. Большая часть материала, описанного в Италии Вольта, мому роду Auxides Jordan, 1919 (=Scombrosarda Daniltshenko, 1962) (7). Apogon вскоре была вывезена в Париж Наполеоном Бонапартом, и там переописана Л. Агасси- spinosus Ag. признан синонимом акропоматида Acropoma lepidotum (Ag.) (84), цем (Agassiz, 1833-1844), который признал лишь один вид Вольта, Blochius longirostris, а в семействе Apogonidae, кроме Eosphaeramia pygopterus (Ag.), описаны 3 новых остальные описал как новые. Список рыб из Монте-Больки пополнился описаниями монотипных рода – Eoapogon, Bolcapogon и Apogoniscus – образующих особую новых таксонов в XIX в., и начале XX в. стал включать не менее 135 номинальных трибу Eoapogonini (71). Восстановлена валидность рода Diodontidae Heptadiodon видов костистых (Leriche, 1906). Во второй половине XX в., благодаря работам Ж. Бло Bronn, 1855, ранее считавшегося синонимом Diodon (46). Список рыб из Монте28 Больки дополнен представителями семейств Gerreidae: Aspesiperca ruffoi Bann. вителях наряду с современными при кладистическом анализе родственных отноше(Bannikov, 82); Apolectidae: Trachicaranx pleuronectiformis (Blot) (Банников, Федо- ний. К числу таких групп принадлежат семейства Zeidae (Zeiformes) и Carangidae тов, 1984); Lutjanidae: Ottaviania mariae Sorbini, O. leptacanthus (Ag.), Veranichthys (Perciformes), а также подотряды Acanthuroidei и Scombroidei окунеобразных.

ventralis (Ag.) и Goujetia crassispina (Ag.) (67, 77); Euzaphlegidae: Veronaphleges 6.1. филогенетические отношения рыб семейства Zeidae brunae Bann. (86); Palaeorhynchidae: Palaeorhynchus zorzini Fierstine, Bann. et Monsch По Дж.Тайлеру и др. (Tyler et al., 2003), отряд Zeiformes представляет собой мо(80); Centrolophidae: Zorzinia postalensis Bann. (54). нофилетическую группу, включающую шесть семейств. Семейство Zeidae состоит Из фауны рыб Монте-Больки автором описаны восемь новых ископаемых семейств: из двух родов, Zeus и Zenopsis, каждый из которых представлен в палеонтологиRhamphognathidae для рода Rhamphognathus Ag. с видом R. paralepoides Ag. (85), ческой летописи тремя видами из Паратетиса и Средиземноморья (73). Используя Mesogasteridae для родов Mesogaster Ag. с видом M. sphyraenoides Ag. и Latellagnathus 45 информативных признаков (в основном, остеологических), кладистически проанаBannikov с видом L. teruzzii Bannikov (85), Quasimullidae для рода Quasimullus Bannikov лизированы родственные отношения всех 12 известных видов Zeidae, как современс видом Q. sorbinii Bannikov (50), Eocottidae для родов Eocottus Woodward с видом ных, так и ископаемых (76). Таксон-признаковая матрица была построена с испольE. veronensis (Volta) и Bassanichthys Bannikov с видом B. pesciaraensis (Bannikov) (65), зованием WINCLADA (Nixon, 2002), и проанализирована с использованием NONA Tortonesidae для рода Tortonesia Sorbini с видом T. esilis Sorbini (23), Zorzinichthyidae для (Goloboff, 1999). Зенионтид Zenion был избран первой внешней группой, а граммикорода Zorzinichthys Tyler et Bannikov с видом Z. annae Tyler et Bannikov (59), Acanthonemidae лепидид Xenolepidichthys – второй. Признаки рассматривались как имеющие равный для рода Acanthonemus Ag. с видом A. subaureus (Blainv.) (26) и Massalongiidae для рода вес, а особенности с несколькими состояниями не ордировались априорно.

Massalongius Tyler et Bannikov с видом M. gazolai (Massalongo) (70). Кроме Vomeropsinae, Анализ таксон-признаковой матрицы привел к построению двух равно экономных для таксонов из Монте-Больки описаны подсемейства Rhamphexocoetinae (12), Meta- деревьев (L 85, CI 0.76, RI 0.80). Топология результирующего согласованного дерева veliferinae (25) Ruffoichthyinae (58), Eocottinae и Bassanichthyinae (65) и ряд новых родов (рис. 3) поддерживает монофилию Zeidae с высоким значением индекса разложения и видов. Многие видовые названия сведены в синонимию. (Bremer, 1994), равным 9, и иллюстрирует наличие клады, образованной современныПо типовым материалам из Парижского музея Естественной истории ревизованы ми и ископаемыми видами Zenopsis, тогда как род Zeus выглядит парафилетическим.

окунеобразные рыбы семейства Sparidae, описанные Агассицем (Agassiz, 1833-1844) Более того, два современных вида Zeus, Z. faber and Z. capensis, никогда не образуи последующими авторами из Монте-Больки (77). В роде Sparnodus оставлено 2 ва- ют монофилетическую группу, а последний выглядит более базальным, чем Z. faber.

лидных вида. Показано, что Dentex в фауне Монте-Больки отсутствует: один из его Родственные отношения олигоценового Z. robustus, известного по очень неполному видов оставлен nomen dubium, а два других отнесены к семейству Lutjanidae, родам материалу, весьма проблематичны: положение этого вида на кладограммах сильно Ottaviania Sorb. и Goujetia Bann. Аргументирована синонимичность родов Odonteus варьирует. Отношения видов рода Zenopsis стабильны, хотя и с низким значением и Pseudosparnodus (77). индекса разложения внутри клады Zenopsis (что можно объяснить большим числом По последним данным автора, известные Teleostei в фауне Монте-Больки при- неизвестных модальностей признаков у ископаемых видов). Распознаются две субнадлежат на сегодня 18 отрядам, 84 семействам, 166 родам (семейственная принад- клады внутри клады Zenopsis: одну образуют современные Z. conchifer и Z. nebulosus, лежность 31 из которых не определена) и не менее чем 193 видам. Если в списке рыб а другую Z. oblongus плюс три ископаемых вида. Внутри этой последней субклады, из Монте-Больки, опубликованном Бло (Blot, 1980) подавляющее число семейств со- Z. oblongus является сестринской группой Z. hoernesi + (Z. clarus, Z. tyleri).

временные (56, включая три сомнительных), а ископаемых только 15 (систематиче- Исключение из набора данных наиболее неполного Zeus robustus не помогает ская принадлежность 10 родов, включая 4 неописанных, неопределена), то последую- разрешить родственные отношения видов внутри рода Zeus; напротив, число равно щие исследования сократили долю современных семейств костистых до 48 (включая экономных деревьев увеличивается до пяти. При удалении всех ископаемых такGerreidae и Centrolophidae под вопросом). При этом число ископаемых семейств в фау- сонов Zeidae из матрицы выявляются три равно экономных дерева. Результируюне Монте-Больки выросло до 35, а систематическая принадлежность 31 рода неопреде- щее согласованное дерево по-прежнему поддерживает монофилию Zenopsis, хотя лена: большинство из них определенно также принадлежат ископаемым семействам. родственные отношения его видов разрешаются хуже; род Zeus все еще выглядит парафилетическим. Поддержка для монофилии Zeidae очень сильная (индекс разГлава 6. фИЛОГЕНЕтИчЕскИЕ ОтНОшЕНИя НЕкОтОрых Групп ложения 19), а для монофилии Zenopsis относительно неплохая (индекс разложения ACANTHOPTERYGII 3, что равно немногим более 4 % длины дерева) (76).

Еще основоположник кладистического метода (Hennig, 1966) указал, что он приМногие семейства колючеперых и группы более высокого ранга либо вовсе не- меним только для синхронных организмов. Однако, если сильный филогенетический известны в ископаемом состоянии, либо слабо представлены в ископаемой летописи. сигнал присутствует в наборе данных, включение даже неполных ископаемых матеИсследования филогении таких групп пока не могут в сколько-нибудь существен- риалов в кладистический анализ не препятствует выявлению филогении. Более того, ной степени опираться на данные об их ископаемых представителях. Однако имеет- поскольку ископаемые привносят уникальную информацию о биологической истося ряд групп Acanthopterygii, достаточно полно представленных в ископаемой лето- рии клады, в некоторых случаях даже неполные ископаемые данные увеличивают, писи. В этих случаях оказывается возможным проследить эволюционную историю а не уменьшают точность кладограммы. Родственные отношения между современныгрупп колючеперых в кайнозое, либо привлечь данные об их ископаемых предста- ми видами Zenopsis не меняются при включении в анализ ископаемых материалов.

30 Рис. 3. Результирующее согласованное дерево, полученное при анализе таксонпризнаковой матрицы 12 видов Zeidae.

Род Zeus – естественный таксон, он надежно диагностируется, отличаясь от Zenopsis гладкими (а не ребристыми) костными пряжками с двумя (а не одним) шипиками каждая, наличием 4-5 (а не 3) шипов в анальном плавнике и 7-8 (а не 5) лучей в брюшных плавниках, меньшим числом позвонков (28-32 против 34-36) и чешуей на теле (отсутствует у Zenopsis). То, что при кладистическом анализе род Zeus выглядит парафилетическим, мы склонны объяснять недостатком методологии кладистического анализа, а не сборностью этого таксона. Более базальное положение Zeus на кладограмме может свидетельствовать о его большей близости к предкам Zeidae, чем Zenopsis.

6.2. филогенетические отношения рыб семейства Carangidae (Percoidei) Попытка установления филогенетических отношений семейства Carangidae типологически, без использования кладистического анализа привела к распознаванию шести подсемейств ставридовых (Seriolinae, Archaeinae, Vomeropsinae, Trachinotinae, Scomberoidinae и Caranginae), обособившихся уже в эоцене (21) (рис. 4), и к предположению, что происхождением Carangidae связаны с более генерализованными перкоидами – Pomatomidae или формами, ведущими к ним. Рыбы подсемейств Seriolinae и Archaeinae наиболее генерализованы: они имеют плезиоморфные для ставридовых признаки – невысокое, слегка сжатое с боков тело, боковую линию без щитков, неРис. 4. Схема вероятной филогении ископаемых Carangidae (по Банников, 1990, с измевысокий лобно-затылочный гребень, supramaxillare в выдвижной верхней челюсти, нениями).

не связанные крепко друг с другом гемальный отросток первого хвостового позвонка и первый анальный лученосец, относительно короткий анальный плавник, три тела вомеропсовых и высокотелых Caranginae имеет место вследствие параллельноepuralia в хвостовом скелете. го развития двух групп (21).

Ископаемое подсемейство Vomeropsinae выделено (8) для двух монотипных ро- Подсемейство Trachinotinae включает современный род Trachinotus, ископаедов своеобразных среднеэоценовых рыб из местонахождения Монте-Болька в Ита- мый Paratrachinotus, и род Lichia (эоцен-ныне). Последний, имея уже характерные лии – Ceratoichthys Blot и Vomeropsis Heckel. В морфологии этих рыб мозаично соче- для подсемейства крепкую связь гемального отростка первого хвостового позвонка таются плезиоморфные и апоморфные особенности. К первым относятся базальная с мощным первым анальным лученосцем и невысокий жесткий спинной плавник для ставридовых позвонковая формула (10+14) и примитивное строение хвостового без перепонки между колючками, в других отношениях более генерализован, чем скелета (с пятью hypuralia), а ко вторым – крепкая связь гемального отростка первого Paratrachinotus и Trachinotus с их ромбическим телом, более мелкими зубами, отхвостового позвонка и мощного первого анального лученосца, длинные брюшные сутствием supramaxillare и серповидными лопастями в начале мягких непарных плавники при коротких грудных, единый спинной плавник с очень короткой жест- плавников. Lichia, по-видимому, связан происхождением с древними Seriolinae кой частью, и хвостовой плавник, не вырезанный сзади. Предполагается наличие или Archaeinae, а эоценовый Paratrachinotus филогенетически связывает Lichia у Vomeropsinae и Seriolinae общих или близких предковых форм, а сходство формы и Trachinotus (21).

32 Рыбы подсемейства Scomberoidinae характеризуются в типичном случае невы- Группа пелагических карангин включает роды Decapterus, Trachurus и Megalaspis.

движными praemaxillaria без постмаксиллярного отростка, увеличенным числом В ископаемом состоянии, начиная с миоцена, известны только первые два из них.

radii branchiostegi (8-9) и хвостовых позвонков (16-17); лобно-затылочный гребень их Показано (21), что филогенетически Decapterus связан не с Caranx, как считалось низкий, а гемальный отросток первого хвостового позвонка и первый анальный лу- ранее (Алеев, 1957), а с Selar, при этом тело у Decapterus становится более вытяченосец крепко связаны. Специализация чешуи Scomberoidinae выражена в ее форме: нутым и удобообтекаемым, а задний луч второго спинного и анального плавников овальной, ланцетовидной или игловидной. В современной фауне известны три рода отделяется от предшествующих и преобразован в «рулевой плавничок». Trachurus скомбероидовых (Scomberoides, Oligoplites и Parona), первый представлен в миоцене и Megalaspis выделяются среди современных ставридовых сильнее развитыми щитКавказа и Японии. Аберрантный род вероятных Scomberoidinae Quasioligoplites описан ками вдоль всей боковой линии (а не только ее прямой части).

недавно (38) из среднего эоцена Кавказа. Наличие или отсутствие некоторых синапо- Попытки выявления филогенетических отношений современных родов Carangidae морфий Scomberoidinae у этого рода невозможно распознать вследствие сохранности методом кладистического анализа трудно назвать успешными. В кладограмме, поголотипа типового вида, а число хвостовых позвонков не увеличено. Аутапоморфией строенной У. Смит-Вэнизом (Smith-Vaniz, 1984) на основании 40 признаков, современQuasioligoplites является крайняя редукция жесткой части спинного плавника, что ные Scomberoidinae образуют нерешенную трихотомию с Trachinotinae и Caranginae + не позволяет считать этот род предковым для какого-либо из других Scomberoidinae, Seriolinae, а их роды образуют последовательность (Parona (Scomberoides + Oligoplites)).

скорее он произошел от общего предка Scomberoides и Oligoplites. Род Parona, утра- Кладистический анализ С. Гусикена (Gushiken, 1988) с использованием 25 притивший брюшные плавники, также является аберрантным в составе Scomberoidinae. знаков показал, что Trachinotinae + Scomberoidinae образуют сестринскую группу Что касается Scomberoides и Oligoplites, эти два рода очень близки, причем Oligoplites с Caranginae + Seriolinae. При этом на кладограмме Гусикена выявляются и некоторые явно более специализирован, утратив supramaxillare и энтоптеригоидное озубление, филогенетические последовательности внутри Caranginae и Seriolinae, а Caranginae и имея увеличенное число supraneuralia (с 3-4 до 4-6), коррелированное с редукци- представляет 4 гипотетические монофилетические группы (Gushiken, 1988). Одна ей числа колючек спинного плавника (с 6-7 до 4-6). Происхождением подсемейство из этих групп – род Parastromateus (=Apolectus) – является сестринской для трех других.

Scomberoidinae связано с родом Lichia, либо имеет общих с ним предков (21). Нами показано (21), что Apolectus следует относить к особому семейству Apolectidae.

Подсемейство Caranginae включает около 18 современных родов и 4 ископаемых. 6.3. филогенетические отношения рыб подотряда Acanthuroidei Чешуи боковой линии у рыб этого подсемейства преобразованы в костные шитки Кладистический анализ Дж.Тайлера и др. (Tyler et al., 1989) родственных отно(в разной степени развитые обычно в задней, прямой части боковой линии), гемаль- шений современных рыб подотряда Acanthuroidei отряда Perciformes привел к рас- ный отросток первого хвостового позвонка и первый анальный лученосец крепко познаванию филетической последовательности Siganidae-Luvaridae-Zanclidae-Acanсвязаны, имеется только 2 epuralia в хвостовом скелете. У наиболее специализиро- thuridae, со Scatophagidae и Ephippididae как соответственно первая и вторая внешванных родов карангин тело крайне уплощено с боков, а число хвостовых позвон- ние группы среди высших чешуеперых (подотряд Percoidei). Дальнейшими исследоков иногда увеличено до 15-16. Попытка выявления филогенетических отношений ваниями (Winterbottom, 1993, и др.) подтверждена эта последовательность и предCaranginae (16, 21) привела к предположению, что известный по краниальным остат- ложена родовая филогения современных Acanthuridae. Автором (26) предположено кам из нижнего эоцена Англии род Eothynnus является наиболее генерализованным родство Caproidae и эоценовых Acanthonemidae с акантуроидами.

из древних карангин. Два других эоценовых рода – Eastmanalepes и Teratichthys – Исследования ископаемых акантуроидов, предпринятые автором и Тайлером несут черты заметной специализации: у первого очень сильное развитие получило в последние годы (39, 44, 58, 70), привели к выделению надсемейств Luvaroidea вооружение боковой линии, а у второго сильно увеличилась высота тела. и Zancloidea и выявлению филогенетических отношений рыб этих надсемейств Из современных родов Caranginae наиболее генерализованным является извест- и семейства Siganidae. При этом предложенная Тайлером и др. (Tyler et al., 1989) финый начиная с эоцена Selar (16, 21) с его относительно удлиненным телом, непар- летическая последовательность остается неизменной.

ными плавниками без серповидных лопастей в передней части, умеренными груд- 6.3.1. филогенетические отношения рыб семейства Siganidae. К настояными плавниками, низким лобно-затылочным гребнем и однорядным озублением. щему времени описаны пять ископаемых родов Siganidae (позднепалеоценовый В олигоцене появляются и первые находки достоверных карангов рода Caranx, фи- Siganopygaeus Daniltshenko, 1968, эоценовые Ruffoichthys Sorbini, 1983, Eosiganus логенетически связанного с древними представителями Selar, и связующего этот Tyler et Bannikov, 1997 и Aspesiganus Bannikov et Tyler, 2002 и олигоценовый Protoрод с более специализированными в отношении приспособления к неритическому siganus Whitley, 1935, в дополнение к единственному современному роду Siganus образу жизни родами Caranginae (16, 21), такими как Alectis, Scyris и Selene (первый (44, 58). Из 13 аутапоморфий взрослых Siganus (Tyler et al., 1989: признаки № 12из них известен из миоцена Крита). В олигоцене и миоцене каранги представлены 24) не все распознаваемы на ископаемом материале, однако все пять ископаемых несколькими менее специализированными, чем современные, видами: в частности, родов Siganidae имеют редуцированное относительно других акантуроидов число у них короче грудные плавники и слабо развиты серповидные лопасти мягких спин- лучей в спинном и анальном плавниках (признак 12), ребра первой пары связанные ного и анального плавников. Род Alepes, единственный ископаемый вид которого, со вторым позвонком (признак 17) и мелкую циклоидную чешую, когда она известA. pin, известен из нижнего миоцена Крыма, наиболее близок к Selar, настолько, что на (у Ruffoichthys и Siganopygaeus) (признак 13) (44). В редком случае, когда оказаэти роды иногда считали синонимами (см. 21), и филогенетическая связь этих родов лось возможным распознать palatinum у ископаемого вида сигановых (Ruffoichthys вполне очевидна. spinosus), оно оказалось состоящим из двух окостенений, как у Siganus (признак 15).

34 морфию (наличие supraneurale – с Siganopygaeus, а редукцию числа лучей в анальном плавнике до семи – с Eosiganus). От всех сигановых, имеющих 23 (10+13) позвонка, Aspesiganus отличается уникальной позвонковой формулой (9+15=24).

6.3.2. филогенетические отношения рыб надсемейства Luvaroidea. Семейство Luvaridae в современной фауне представлено единственным весьма редко встречающимся эпипелагическим видом Luvarus imperialis Rafinesque, 1810. Луваря обычно относили к скомброидам, пока Тайлер и др. (Tyler et al., 1989) не поместили его на кладограмму Acanthuroidei между Siganidae и Zanclidae. В ископаемом состоянии Luvaridae более разнообразны. Из позднего палеоцена Туркменистана известны (39) 3 вида: Luvarus (=Proluvarus) necopinatus (Daniltshenko, 1968), Avitoluvarus dianae Bannikov et Tyler, 1995 и A. mariannae Bannikov et Tyler, 1995. Еще один вид, A. eocaenicus Bannikov et Tyler, 2001, описан из среднего эоцена Кавказа (56). Монотипное семейство родственных луварям рыб Kushlukiidae с видом Kushlukia permira Daniltshenko, 1968 описано из позднего палеоцена Туркменистана (Данильченко, 1968); Kushlukia sp. отмечена также из эоцена Индии (39).

Узел (Luvarus(Zanclidae+Acanthuridae)) Тайлер и др. охарактеризовали 8 синапоморфиями (Tyler et al., 1989: признаки № 25-32). Из них три не распознаваемы на ископаемом материале, две отсутствуют у Kushlukia, а три применимы для всей Luvaridae + Kushlukiidae клады так же, как прежде лишь для Luvarus imperialis. Анализ распреРис. 5. Кладограмма родственных отношений пяти родов семейства Siganidae, полученделения 52 остеологических признаков Luvaridae и Kushlukiidae показывает, что ная при анализе 12 признаков (по Tyler, Bannikov, 2005).

монофилия этих семейств поддержана девятью несомненными синапоморфиями (39) (рис. 6), что дало возможность распознавать надсемейственную кладу Luvaroidea. Эти Четыре из пяти ископаемых родов (кроме Ruffoichthys) имеют внутренний шип синапоморфии: 1) шовное сочленение лученосцев спинного и анального плавников;

в брюшном плавнике, как у Siganus.

2) число шипов спинного плавника редуцировано до двух, либо шипы отсутствуют Используя 12 информативных остеологических признаков, кладистически проу взрослых рыб; 3) анальный плавник без шипов; 4) лучи спинного и анального плаванализированы (44) родственные отношения четырех ископаемых (кроме Aspesiganus, ников нечленистые; 5) дистальный конец первого анального птеригиофора с длинхуже других охарактеризованного материалом) и современного рода Siganidae. Таксонным передним отростком; 6) анальное отверстие смещено далеко вперед; 7) hypuralia признаковая матрица была проанализирована с использованием программы PAUP. При1-4 слиты в единую пластинку; 8) сильно развита гипуростегия; 9) с увеличением знаки поляризованы с использованием метода сравнения внешних групп. Первой внешразмера тела брюшной плавник редуцируется или исчезает.

ней группой избрана последовательность (Luvaroidea (Zanclidae+Acanthuridae)), а другиРаспознано 12 несомненных синапоморфий семейства Kushlukiidae (39). Аутами – Scatophagidae и Ephippididae. Признаки рассматривались как имеющие равный вес, поморфией Kushlukia permira является наклон гемальных отростков большинства а особенности с несколькими состояниями проанализированы как 1) неордированные хвостовых позвонков антеровентрально. Kushlukia sp. из эоцена Индии известна априорно и 2) ордированные трансформационные серии (с заданной полярностью).

по фрагментам, ее аутапоморфией является более протяженные, чем у K. permira, При трактовке всех четырех признаков с несколькими модальностями как ордишвы, соединяющие соседние лученосцы непарных плавников.

рованные трансформационные серии получено единственное согласованное дерево Монофилия Luvaridae поддержана шестью синапоморфиями (39): 1) гемальные длиной (L) 22 шага и с индексом совместимости (CI) 0.773 (рис. 5). На этом дереве отростки двух передних хвостовых позвонков сближены в средней части; 2) нет паимеются две реверсии (появление supraneurale у Siganopygaeus и уменьшение до 6-ти рапофизов; 3) относительно широкая жаберная крышка; 4) относительно крупное числа шипов в анальном плавнике Protosiganus) и три независимых приобретения angoloarticulare; 5) невральные и гемальные отростки очень тонкие; 6) проксималь(зубов с вырезкой у Ruffoichthys и Siganus, а также 9-10 лучей в спинном плавниные части лученосцев спинного и анального плавников узкие и не соприкасаются ке и длинного первого сверхштатного дорсального шипа у Ruffoichthys и предка друг с другом. К синапоморфиям Luvarus относятся низкое положение глаза, отноProtosiganus + Siganus). Трактовка всех четырех признаков с несколькими модальсительно короткое postcleithrum, видоизменение 9-го и 10-го туловищных позвонностями как неордированные привела к образованию четырех равно экономных деков в виде «якоря» для птеригиофорной балки спинного и анального плавников ревьев, у каждого L 20 и CI 0.85 (44, fig. 21).

и «штифта» для хвостового стебля соответственно, узкий и короткий проксимальПозже в семейство Siganidae был добавлен новый эоценовый род Aspesiganus ный отросток первого анального птеригиофора и относительно широкие ребра.

(58), лишенный такой синапоморфии терминальной клады Protosiganus + Siganus, Несомненными синапоморфиями Avitoluvarus являются узкая птеригиофорная как контакт дистального конца postcleithrum с антеровентральным отростком балка спинного и анального плавников и большое число (7-11) птеригиофоров анальпервого анального птеригиофора. Aspesiganus явно ближе к позднепалеоценовому ного плавника, заходящих в первые два межгемальных промежутка (39). Avitoluvarus Siganopygaeus и эоценовому Eosiganus, с каждым из которых он разделяет одну апо36 Рис. 7. Кладогамма признаков, поддерживающих родственные отношения рыб надсемейства Zancloidea (по Tyler, Bannikov, 2005).

Рис. 6. Кладограмма родственных отношений рыб надсемейства Luvaroidea, полученная при анализе 52 признаков (по Bannikov, Tyler, 1995, 2001).

других признака (ребристые медиальные запирающие фланцы для первых трех шипов спинного плавника, наличие одного supraneurale, заостренный высокий греdianae представляет собой базальный сестринский таксон для клады A. mariannae + бень supraoccipitale, увеличенное число мягких лучей в спинном [38-42] и анальном A. eocaenicus. К синапоморфиям клады A. mariannae + A. eocaenicus относятся [31-35] плавниках) характеризуют, как Zanclus, так и Eozanclus, тогда как у Massaотносительно большое число (8-11) птеригиофоров анального плавника, заходящих longius число лучей в спинном и анальном плавниках не увеличено (по 20).

в первые два межгемальных промежутка, короткие и тонкие ребра и очень узкая Анализ распределения остеологических признаков Zanclidae и Massalongiidae вентральная птеригиофорная балка (анального плавника) (56). Распознаны по одной показывает, что монофилия этих семейств поддержана четырьмя несомненными аутапоморфии у A. mariannae и A. eocaenicus.

синапоморфиями (70) (рис. 7), что дало возможность распознавать надсемействен6.3.3.филогенетические отношения рыб надсемейства Zancloidea. Новое семейную кладу Zancloidea. Кроме признаков 47 и 51 Тайлера и др., синапоморфиями кластво Massalongiidae, выделенное для монотипного эоценового рода Massalongius (70) ды Zanclidae + Massalongiidae являются высокая колючая часть спинного плавника с видом M. gazolai (Massalongo, 1859) из местонахождения Монте-Болька в Италии, ока(низкая у остальных Acanthuroidei s. str.) и тонкие зубы в челюстях, сгруппированзалось филогенетически близким к семейству Zanclidae, включающему два рода – совреные в щетинковидную полоску.

менный (Zanclus) и эоценовый (Eozanclus). Узел Zanclus+Acanthuridae охарактеризован С включением в состав Zanclidae относительно плезиоморфного эоценового рода 5 синапоморфиями (Tyler et al., 1989: признаки № 40-44). Из них три не распознаваемы Eozanclus список несомненных синапоморфий, характеризующих это семейство, на ископаемом материале, а другие две (признаки № 40, 43) применимы и для эоценосократился до двух (70): помимо увеличения числа лучей в непарных плавниках, вых родов Massalongius и Eozanclus. К ним относятся: вакантный третий межневральэто расширение нижней части cleithrum, которая у занклид сильно выпукла вперед.

ный промежуток и ребристый медиальный фланец первого дорсального птеригиофора Список апоморфий сестринского для Zanclidae таксона, семейства Massalongiidae, для запирания первого шипа спинного плавника в торчащем положении.

существенно длиннее (7 апоморфий), поскольку он является списком аутапоморфий Для Zanclidae Тайлер и др. перечислили семь признаков взрослых рыб как ауединственного вида Massalongius gazolai.

тапоморфии современного Zanclus cornutus, единственного современного вида се6.4. филогенетические отношения рыб подотряда Scombroidei мейства (Tyler et al., 1989: признаки № 45-51). Три из них (костные выросты frontalia Попытка установления филогенетических отношений семейства Scombridae над орбитами, нитевидное продолжение шипов спинного плавника и единственный без использования кладистического анализа привела к распознаванию трех подсесверхштатный шип спинного плавника) являются специализациями Zanclus, тогда мейств скумбриевых (Scombrinae, Scomberomorinae и Thunninae), обособившихся как у Eozanclus и Massalongius состояние этих признаков плезиоморфное. Четыре 38 Casier, 1966, Scombramphodon Woodward, 1901 и Sphyraenodus Agassiz, 1844), известных преимущественно по краниальному материалу, в той или иной степени сходны с Landanichthys и, возможно, связаны с ним родством. В хвостовом скелете макрелевых гипуральные пластинки сливаются воедино с терминальным телом.

Королевские макрели современного рода Scomberomorus известны в ископаемом состоянии начиная с позднего палеоцена. В отличие от Landanichthys и близких ему родов, гребень supraoccipitale продолжается у Scomberomorus на frontalia, зубы сжатые с боков, кинжаловидные, а восходящий отросток протяженный, слит с сочленовным отростком и имеет скошенный передний край (10). Эоцен-миоценовый род Neocybium сходен с океаническим родом Acanthocybium (миоцен-ныне) почти идентичным озублением и наличием двух продольных латеральных гребней на позвонках, что, вероятно, говорит об их родстве. По сравнению со Scomberomorus, зубы этих родов существенно мельче и более многочисленные, оставаясь при этом приплюснутыми с боков. Acanthocybium имеет самое большое среди известных скумбриевых число позвонков (64), а его parhypurale слито с гипуральной пластинкой.

В отличие от Scombrinae и Scomberomorinae, рыбы подсемейства Thunninae имеют «корсет» из увеличенных чешуй в районе грудных плавников и гипуральную пластинку без задней выемки (кроме Gymnosarda). Крайняя степень приспособления к активному плаванию привела к редукции или потере чешуи позади «корсета»; на хвостовом стебле образовался костный медиальный киль, тела pu2 и pu3 резко укоротились, а хвостовой плавник приобрел полулунную форму.

У рыб из позднего палеоцена (Palaeothunnus) и раннего эоцена (Woodwardella), условно отнесенных к Thunninae, эти признаки еще не оформились, в отличие от среднеэоценовых и более поздних тунцовых. Два вида среднеэоценовых тунцов из Италии относили к современному роду Thunnus, пока К. Монш (Monsch, 2006) не выделил их в новые роды Thunnoscomberoides и Godsilia. Уже из эоцена известны первые находки современных родов Thunnus, Sarda и Gymnosarda. Таким образом, уже с этого времени филогенетические ветви тунцов и пеламид разошлись в палеонтологичеРис. 8. Схема вероятной филогении ископаемых Scombridae (по Банников, 1985, с изменениями).

ской летописи. Из верхов миоцена Калифорнии по посткранию описана пеламида, отнесенная к ископаемому роду Ocystias – O. sagitta Jordan et Gilbert (David, 1943).

уже в позднем палеоцене (10) (рис. 8). Рыбы подсемейства Scombrinae наиболее геБанников (10) предположил, что скумбриевые произошли от меловой караннерализованы: они имеют относительно малое число позвонков (всегда 31), слабо гоидной рыбы с первично удлиненным телом, без костных пластинок по бокам укороченные тела pu2 и pu3 и не слитые воедино эпаксиальную и гипаксиальную гии с невысоким фронтальным гребнем.

пуральные пластинки. Базальный таксон Scombrinae – род Auxides (=Scombrosarda) В последние годы неоднократно предпринимались попытки выявления родственных (поздний палеоцен – ранний олигоцен), от которого происходят роды Scomber отношений скомброидов методом кладистического анализа, без привлечения данных по и Grammatorcynus (оба – олигоцен – ныне). В отличие от Auxides, у Scomber спинные ископаемым скомброидам. Б. Коллетт и др. (Collette et al., 1984) построили кладограмму плавники широко разделены (а не сближены), а у Grammatorcynus озубление более Scombroidei, используя 40 преимущественно остеологических особенностей и рассмасильное. Возможно, Grammatorcynus связан с Auxides не непосредственно, а посредтривая Scombrolabracidae в качестве сестринской группы для остальных скомброидов.

ством рода Pseudauxides, выделенного недавно (Monsch, 2006) для эоценового вида На этой кладограмме не разрешены родственные отношения трихиуроидов и пеламид;

P. speciosus (Agassiz) из Италии. Современный планктоноядный род Rastrelliger промечерыловидные и скумбриевые представляют собой сестринские группы, внешней исхождением связан со Scomber.

группой для которых выступает одна из линий парафилетических Gempylidae.

К древнейшим Scomberomorinae отнесен (10) палеоценовый род Landanichthys Подвергнув критике кладограмму Коллетта с соавторами, Джонсон (Johnson, Dartevelle et Casier, 1949 из Кабинды (Ангола), известный преимущественно по 1986) предложил собственную гипотезу кладистических отношений Scombroidei, краниальному материалу. У этого рода, в отличие от представителей Scombrinae, основанную на 49 преимущественно остеологических особенностях. Он вычереп шире в средней части и у этмоидов, нижняя челюсть массивная, жаберная нес Scombrolabracidae из Scombroidei, зато включил в этот подотряд Sphyraenidae крышка более широкая, позвонки укорочены, зубы сильнее. Целый ряд родов мав качестве сестринской группы для остальных скомброидов. На основании выявкрелевых с коническими зубами из ипра Лондонских глин (Англия) (Eocoelopoma ленной последовательности: волосохвостовидные – скумбриевые – мечерыловидWoodward, 1901, Duplexdens Monsch, 2005, Micrornatus Monsch, 2005, Wetherellus 40 ные Джонсон (Johnson, 1986) предложил новую, кладистическую систему подо- собой разных семейств Xiphioidei подчеркивается не только развитием у них мечевидтряда Scombroidei. Волосохвостовидные определены им в семейство Gempylidae ного ростра, но и своеобразным ростро-каудальным расширением остистых отростс подсемействами Lepidocybiinae, Gempylinae и Trichiurinae; мечерыловидные ков позвонков (кроме Blochiidae), выраженным в разной степени у разных таксонов.

включены в состав семейства Scombridae, в результате чего это семейство под- Включение волосохвостовидных в состав Scombroidei является общепризнанразделено на восемь триб: Scombrini, Grammatorcynini, Sardini (Sardini+Thunnini), ным, обычно в ранге надсемейства Trichiuroidea. Однако семейство Gempylidae Scomberomorini, Acanthocybiini, Istiophorini и Xiphiini, согласно узлам на кладограм- во всех кладистических анализах (Collette et al., 1984; Johnson, 1986; Carpenter et al., ме, и Gasterochismatini, родство которых не разрешено. Сам Джонсон (Johnson, 1986, 1995) выглядит парафилетическим, тогда как монофилия Trichiuridae обычно подp. 38) не сомневался, что предложенная им филогения скумбриевидных в дальней- держивается (Gago, 1997, 1998). Монофилия ископаемого семейства трихиуроидов шем будет видоизменена. Однако из-за высокого его авторитета систему Джонсона Euzaphlegidae на настоящее время нуждается в подтверждении.

впоследствии принимали целиком (Patterson, 1993) или с небольшими изменениями (Nelson, 2006), без попыток критического анализа. зАкЛючЕНИЕ Два важных постулата теории Джонсона вызывают серьезные сомнения. Прежде всего, это включение Sphyraenidae в состав Scombroidei: шесть перечисленных Джон- 1. Проведенные исследования показали, что колючеперые рыбы доминировали в соном синапоморфий Sphyraenidae и Scombroidei не выглядят очень убедительными. шельфовых кайнозойскох фаунах рыб Тетиса и Паратетиса; среди костистых рыб их Четыре из них относятся к жаберному скелету. Не все они вполне объективны и оче- доля составляла 71 % в позднетанетской фауне Туркменистана, 85% в пограничной видны, наряду с пятой «синапоморфией» (развитие выемки для dilatator operculi), они позднеипрско-раннелютетской фауне Сев. Италии, 86% в бартонской фауне Тетиса (Сев.

могут объясняться конвергентным приспособлением для усовершенствования дыха- Кавказ), 66 % в фауне рыб хадума Восточного Паратетиса (Кавказ), около 78 % в хуже ния рыб, ведущих сходный образ жизни: активное плавание в толще воды. Еще одна изученных позднеолигоценовых фаунах того же бассейна, 75 % в раннемиоценовой «синапоморфия» Джонсона, невыдвижная верхняя челюсть, также высоко адаптивна (верхний майкоп) фауне Восточного Паратетиса (Сев. Кавказ и Крым), 67 % в тархани не уникальна для Sphyraenidae и Scombroidei. Таким образом, отмеченное Джонсоном чокракской фане того же бассейна, и от 79 % до 89 % в различных комплексах сармата некоторое сходство не выглядит достаточным для обоснования родства Sphyraenidae Паратетиса (Сев. Кавказ и Молдавия). Гораздо меньшее относительное разнообразие и Scombroidei, учитывая фундаментальные отличия Sphyraenidae от скумбриевидных Acanthopterygii (57 %) среди рыб среднеэоценовой дабаханской свиты Грузии объясня(утрата непосредственной связи тазовых костей и cleithrum; наличие supraneuralia, ется тем, что эти рыбы населяли континентальный склон (либо подводное поднятие).

соединяющихся дистально друг с другом; малое число позвонков (24); высокий хво- Всего с территории юга России и сопредельных стран по остеологическим остаткам стовой стебель; бахромчатый, выступающий назад гребень supraoccipitale; и т.д.). известно не менее 220 видовых таксонов колючеперых рыб, представляющих 73 семейВыделение отдельного подотряда Sphyraenoidei в отряде Perciformes для семейства ства и роды incertae sedis 11-ти отрядов. Из богатейшего эоценового местонахождения Sphyraenidae (см. De Sylva, 1984) представляется более уместным. Монте-Болька в Сев. Италии на настоящее время известно 170 видов колючеперых рыб, Второй сомнительный постулат теории Джонсона (Johnson, 1986) – это трактовка представляющих 68 семейства и роды incertae sedis (всего 140 родов) девяти отрядов.

мечерыловидных как терминальной клады в эволюции Scombridae. Такая интерпре- 2. В результате проведенных исследований систематика многих таксонов тация не выдерживает никакой критики по следующим причинам. Прежде всего, при Acanthopterygii существенно пересмотрена; восстановлена валидность ископаетаком положении мечерыловидных на кладограмме в их характеристике возникает мых родов Anenchelum (Trichiuridae) и Proantigonia (Caproidae), долгое время счислишком много реверсий к примитивной модальности. Более того, ископаемая лето- тавшихся синонимами современных родов Lepidopus и Capros соответственно. Род пись показывает развитие мечерыловидных по крайней мере с палеоцена, а возможно, Caprovesposus перенесен из Caproidae в Acanthuridae в качестве пелагической личиночи с позднего мела (если Cylindracanthus относится к Blochiidae), то есть длительность их ной стадии «acronurus». Вид Myersiscus grossheimi Dan. перенесен из Chiasmodontidae эволюционной истории никак не меньше таковой скумбриевых. Отметив интенсивное в Champsodontidae, род Champsodon, а Pelates islamdagicus Prok. – из Terapontidae видоизменение, которому подверглись мечерыловидные в течение их эволюционной в Centracantidae, род Spicara. Larimus ignotus (Smirn.) (Sciaenidae) перенесен в род Otoистории, Джонсон (Johnson, 1986) тем не менее никак таксономически не обособил их lithoides (?) того же семейства, а Priacanthus artus Dan. (Priacanthidae) – в род Cookeolus в своей системе, поместив в две трибы (Istiophorini и Xiphiini) в составе Scombridae. (?). Род Lednevia Dan. перенесен из Haemulidae в семейство Pomatomidae, а род Karelinia Еще Дж. Конрад (Conrad, 1938) отверг возможность генетического родства Acan- Sytch. et Prok. – из Centrolophidae в Carangidae, где он признан синонимом рода thocybium, наиболее аберрантного рода скумбриевых, с мечерыловидными, отме- Seriola. Два вида, описанных как камбалообразные – Protopsetta daniltshenkoi Dzhaf.

тив существенное различие в строении их позвоночника. Некоторое сходство двух и Hippoglossoides bogatshevi Dzhaf. – на самом деле относятся к окунеобразным.

групп объясняется приспособлением крупных, быстро плавающих рыб к требовани- Показано, что материал по Proluvarus necopinatus Dan. объединяет три вида луям гидродинамики (Gosline, 1968), выделение особого подотряда Xiphioidei в составе варевых двух родов, при этом род Proluvarus является синонимом современного рода Perciformes для мечерыловидных поддержано молекулярными систематиками (Collette Luvarus. Присутствие многих таксонов колючеперых разного ранга в кайнозое юга et al., 2001). Ископаемые семейства Xiphioidei включают как рыб с небольшим числом европейской части России (Предкавказье) и сопредельных территорий не подтверпозвонков, подобно современным Istiophoridae и Xiphiidae, – Blochiidae, так и многопо- дилось, а ряд из них сведены в синонимию. Так, род Apscheronichthys Prokofiev, 20звонковых, подобно скумбриевым – Palaeorhynchidae и Hemingwayidae. Родство между признан синонимом Repropca Bannikov, 1991, а вид A. bogatschovi Prok. – синонимом 42 R. sumgaitica Bann. Род Eurasialates Averianov et al., 1993 условно отнесен в синони- давшими возможность распознавать надсемейственную кладу Luvaroidea. Внутри мию Eolates Sorbini, 1970. Семейство генерализованных перкоидов Asianthidae Sytch. надсемейства монофилия семейства Luvaridae поддержана шестью синапоморфиями, et Prok. признано недостаточно обоснованным, а род Asianthus Sytch. et Prok. отнесен а монофилия Kushlukiidae – 12 синапоморфиями. Среди луваревых 5 синапоморфий к Percoidei inc. sed. Родовое название Eosasia Sytch. et Prok. отнесено в синонимию характеризуют Luvarus, а 2 синапоморфии – ископаемый род Avitoluvarus. Анализ рода Asianthus, а виды этого рода признаны синонимами A. celebratus (Dan.). Для распределения остеологических признаков Zanclidae и установленного диссертанолигоценовых видов «серрановых» Serranus comparabilis Dan. и S. budensis (Heckel) том эоценового семейства Massalongiidae показывает, что монофилия этих семейств выделен новый род Percoidei inc. sed. Oliganodon gen. nov. Вид Atherina sumgaitica поддержана четырьмя несомненными синапоморфиями, что дало возможность расSwitchenska, 1973 отнесен в синонимию A. prima Switchenska, 1959, Mugil ordinatus познавать надсемейственную кладу Zancloidea. Семейство Zanclidae определяют две Switchenska, 1960 признан синонимом M. demissus Switchenska, 1960, а Palimphyes lon- синапоморфии, а Massalongiidae – семь аутапоморфий.

girostratus Daniltshenko, 1980 – синонимом P. chadumicus Daniltshenko, 1960. Пока- Попытка установления филогенетических отношений семейства Scombridae тизано, что роды Sarmata Bogatshov, 1933 и Uylyaichthys Prokofiev, 2002 невалидны, по- пологически привела к распознаванию трех подсемейств скумбриевых (Scombrinae, скольку голотипы их типовых видов скомбинированы, а вид Scomberomorus akku- Scomberomorinae и Thunninae), обособившихся уже в позднем палеоцене. Недостатmensis Averianov et al., 1993 следует отвергнуть из-за неудачно выбранного голотипа. ки методологии кладистического анализа, и прежде всего отсутствие анализа гене3. Из ихтиофауны местонахождения Монте-Болька (Италия) исключены рыбы се- зиса апоморфных признаков, приводит к искажению реальной картины эволюции.

мейств Ogcocephalidae, Serranidae, Moronidae, Percidae, Terapontidae, Haemulidae, Mul- Показано, что 1) палеонтологические данные отрицают возможность популярного lidae, Chaetodontidae, Enoplosidae, Trachinidae и Blenniidae и современных родов Ca- ныне среди неонтологов включения Sphyraenidae в Scombroidei и 2) мечерыловидranx, Apogon, Antigonia и Auxis. Восстановлена валидность рода Heptadiodon Bronn, ные не являются терминальной кладой в эволюции Scombridae, а представляют осо1855. Список рыб из Монте-Больки дополнен представителями семейств Gerreidae, бый подотряд Xiphioidei в составе Perciformes, длительность эволюционной истоApolectidae, Lutjanidae, Euzaphlegidae, Palaeorhynchidae, Centrolophidae, новых иско- рии которого никак не меньше таковой скумбриевых. Сравнение филогенетических паемых семейств Rhamphognathidae, Mesogasteridae, Quasimullidae, Eocottidae, Torto- схем, построенных типологически, с таковыми, полученными при кладистическом nesidae, Sorbinipercidae, Zorzinichthyidae, Acanthonemidae, Massalongiidae, и ряда но- анализе родственных отношений различных групп, показали, что если сильный вых родов. Многие видовые названия сведены в синонимию. филогенетический сигнал присутствует в наборе данных, включение даже непол4. Предложены новые схемы филогении и классификации крупных групп ных ископаемых материалов в кладистический анализ не препятствует выявлению Acanthopterygii, достаточно полно представленных в ископаемой летописи: семей- филогении. Более того, поскольку ископаемые привносят уникальную информацию ства Zeidae (Zeiformes) и Carangidae (Perciformes), а также подотряды Acanthuroidei о биологической истории клады, в некоторых случаях даже неполные ископаемые и Scombroidei окунеобразных. Используя 45 информативных признаков (в основном, данные увеличивают, а не уменьшают точность кладограммы.

остеологических), кладистически проанализированы родственные отношения всех 5. Подотряд Percoidei, крупнейший из подотрядов отряда Perciformes, представ12 известных видов Zeidae, как современных, так и ископаемых. Анализ таксон- ляет собой гетерогенную и не монофилетическую группировку. Из-за огромной признаковой матрицы привел к построению двух равно экономных деревьев. Топо- адаптивной пластичности перкоидных рыб многие их морфологические особеннология результирующего согласованного дерева поддерживает монофилию Zeidae сти подвержены параллельной и конвергентной эволюции, что затрудняет оценку и иллюстрирует наличие клады, образованной современными и ископаемыми вида- их филогенетического значения. Поскольку у ископаемых перкоидов для изучения ми Zenopsis, тогда как род Zeus выглядит парафилетическим. Последнее объясняется доступен ограниченный набор признаков, при их описании следует проводить сравнедостатком методологии кладистического анализа, а не сборностью этого таксона. нительный анализ всех морфологических особенностей, даже таковых с неопредеУстановление филогенетических отношений семейства Carangidae типологи- ленным или небольшим таксономическим и филогенетическим значением. В тех чески, без использования кладистического анализа привело к распознаванию ше- случаях, когда ископаемые таксоны базальных перкоидов известны неполно, и когда сти подсемейств ставридовых (Seriolinae, Archaeinae, Vomeropsinae, Trachinotinae, они не могут быть недвусмысленно отнесены к какой-либо из современных монофиScomberoidinae и Caranginae), обособившихся уже в эоцене. Рыбы подсемейств Se- летических групп, следует употреблять категорию incertae sedis.

riolinae и Archaeinae наиболее генерализованы, а Scomberoidinae и Caranginae эво- 6. С увеличением геологического возраста в ихтиокомплексах все более падает люционно наиболее прродвинуты. доля современных таксонов костистых: к примеру, лишь 17 % от общего числа роПривлечение ископаемого материала при установлении филогенетических от- дов рыб из танета Туркменистана доживают до настоящего времени. В то же время ношений рыб подотряда Acanthuroidei привело к распознаванию двух надсемейств – дисперсные отолиты указывают на непрерывное существование большинства родов Luvaroidea и Zancloidea – и выявлению филогении семейства Siganidae. Используя костистых с палеоцена-эоцена, а многих семейств – с позднего мела. Поскольку сами 12 информативных остеологических признаков, кладистически проанализирова- по себе отолиты не допускают непосредственной интерпретации природы оставивны родственные отношения четырех ископаемых родов сигановых и современного ших их рыб, систематику эоценовых, палеоценовых и меловых отолитов следует счирода Siganus; выявлена последовательность (Ruffoichthys (Eosiganus (Siganopygaeus тать формальной, а не естественной. Относительно молодые (голоцен-миоценовые) (Protosiganus+Siganus)))). Анализ распределения 52 признаков Luvaridae и Kushlukii- отолиты, к которым более применим принцип актуализма, можно с большой долей dae показал, что монофилия этих семейств поддержана девятью синапоморфиями, достоверности относить к современным таксонам различного ранга.

44 33. Tyler J.C., Jerzmaska A., Bannikov A.F., widnicki J. Two new genera and species of Oligocene spikefishes Основные публикации по теме диссертации (Tetraodontiformes: Triacanthodidae), the first fossils of the Hollardiinae and Triacanthodinae // Smithson.

1. Банников А.Ф. Новый род скумбриевых из верхнего палеоцена Туркмении // Палеонтол. журн. 1978.

Contrib. Paleobiol. 1993. No. 75. 27 p.

№ 3. С. 79-83.

34. Bannikov A.F. The succession of the Tethys fish assemblages exemplified by the Eocene localities of the 2. Банников А.Ф. Тунцовые и их филогенетические отношения // Палеонтол. журн. 1979. № 3. С. 97-107.

southern part of the former USSR // Kaupia. Darmst. Beitr. Naturgesch. 1993. Heft 2. P. 241-246.

3. Банников А.Ф. Систематическое положение, состав и происхождение семейства Scombridae // Вопр.

35. Банников А.Ф. Об ископаемых строматеевидных рыбах (Perciformes) семейств Nomeidae и Ariommidae // ихтиол. 1981. Т. 21. Вып. 2 (127). С. 200-208.

Палеонтол. журн. 1993. № 4. С. 87-96.

4. Банников А.Ф. Новый вид макрели из верхнего эоцена Мангышлака // Палеонтол. журн. 1982. № 2. С. 143-146.

36. Tyler J.C., Bannikov A.F. A new genus of fossil pufferfish (Tetraodontidae: Tetraodontiformes) based on a new 5. Банников А.Ф. Род Scomberoides (Teleostei) в миоцене Кавказа // Палеонтол. журн. 1984. № 1. С. 108-110. species from the Oligocene of Russia and a referred species from the Miocene of Ukraine // Proc. Biol. Soc.

Wash. 1994. V. 107. No. 1. P. 97-108.

6. Банников А.Ф. Эоценовый род ставридовых подсемейства Caranginae // Палеонтол. журн. 1984. № 3. С. 133-135.

37. Банников А.Ф., Тайлер Дж.Ч. Ревизия семейства эоценовых рыб Exelliidae (Perciformes) // Палеонтол.

7. Bannikov A.F., Sorbini L. On the occurrence of genus Scombrosarda in the Eocene of Bolca // Studi ric. giacim.

журн. 1994. № 3. С. 103-113.

terz. Bolca. Verona. 1984. V. IV. P. 307-317.

38. Банников А.Ф. Находка нового среднеэоценового рода ставридовых рыб (Perciformes) на Северном 8. Bannikov A.F. The new subfamily of carangid fishes // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 1984. V. IV. P. 319-321.

Кавказе // Палеонтол. журн. 1995. № 2. С. 133-139.

9. Банников А.Ф., Федотов В.Ф. Новое семейство ископаемых колючеперых рыб // Докл. АН СССР. 1984.

39. Bannikov A.F., Tyler J.C. Phylogenetic revision of the fish families Luvaridae and †Kushlukiidae (Acanthuroidei), Т. 276. № 3. С. 708-710.

with a new genus and two new species of Eocene luvarids // Smithson. Contrib. Paleobiol. 1995. No. 81. 45 p.

10. Банников А.Ф. Ископаемые скумбриевые СССР // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1985. Т. 210. 111 с.

40. Bannikov A.F. Morphology and phylogeny of fossil stromateoid fishes (Perciformes) // Geobios. 1995. Mem.

11. Банников А.Ф. Находка рода Alepes (Teleostei) в миоцене Крыма // Палеонтол. журн. 1985. № 1. С. 101-107.

spec. No. 19. P. 177-181.

12. Банников А.Ф., Парин Н.В., Пинна Дж. Rhamphexocoetus volans, gen. et sp. nov. – новая ископаемая рыба 41. Банников А.Ф., Парин Н.В. Описание нового вида хвостатой рыбы-сабли (Aphanopinae: Trichiuridae) из (Beloniformes, Exocoetoidei) из нижнего эоцена Италии // Вопр. ихтиол. 1985. Т. 25. Вып. 2. С. 343-346.

среднего эоцена Северного Кавказа с восстановлением валидности ископаемого рода Anenchelum // 13. Банников А.Ф. Ископаемые строматеевидные рыбы (Teleostei) Кавказа // Палеонтол. журн. 1985. № 3. С. 77-83.

Вопр. ихтиол. 1995. Т. 35. № 6. С. 725-731.

14. Банников А.Ф. Первая находка ископаемых рыб-зеленушек (Teleostei) в сармате Молдавии // Палеон42. Банников А.Ф. Новые ставридовые рыбы (Perciformes) из верхнемайкопских отложений Краснодарскотол. журн. 1986. № 1. С. 78-83.

го края // Палеонтол. журн. 1996. № 1. С. 68-76.

15. Банников А.Ф. Первая находка голоцентровых рыб (Beryciformes) в миоцене Кавказа // Палеонтол.

43. Банников А.Ф., Парин Н.Н. Список морских рыб из кайнозойских (верхний палеоцен - средний миоцен) местожурн. 1987. № 1. С. 86-93.

нахождений юга европейской части России и сопредельных стран // Вопр. ихтиол. 1997. Т. 37. № 2. С. 149-161.

16. Банников А.Ф. О филогенетических отношениях ставридовых рыб подсемейства Caranginae // Пале44. Tyler J.C., Bannikov A.F. Relationships of the fossil and recent genera of rabbitfishes (Acanthuroidei: Siganidae) // онтол. журн. 1987. № 3. С. 48-59.

Smithson. Contrib. Paleobiol. 1997. No. 84. 35 p.

17. Банников А.Ф. Новый вид строматеевых рыб (Perciformes) из нижнего олигоцена Кавказа // Палеонтол.

45. Банников А.Ф. Первая находка окунеобразных рыб семейства Malacanthidae в среднем эоцене Севержурн. 1988. № 4. С. 108-113.

ного Кавказа // Палеонтол. журн. 1997. № 5. С. 104-107.

18. Банников А.Ф. Первая находка чешуйчатых собачек (Teleostei) в сармате Молдавии // Палеонтол.

46. Банников А.Ф., Тайлер Дж.Ч. Первая находка рыб-ежей (Tetraodontiformes) в эоцене Северного Кавказа // журн. 1989. № 2. С. 64-70.

Палеонтол. журн. 1997. № 6. С. 81-85.

19. Банников А.Ф., Федотов В.Ф. О систематическом положении окунеобразных родов Lednevia и Abadzekhia 47. Банников А.Ф. Новые собачковидные рыбы семейств Blenniidae и Clinidae (Perciformes) из миоцена из майкопа юга СССР // Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. геол. 1989. Т. 64. Вып. 5. С. 85-90.

Паратетиса // Палеонтол. журн. 1998. № 4. С. 63-67.

20. Банников А.Ф. Новая смаридовая рыба (Perciformes, Centracanthidae) из сармата Молдавии // Палеон48. Банников А.Ф. О принадлежности к семейству Champsodontidae (Perciformes) кавказского олигоценовотол. журн. 1990. № 2. С. 97-101.

го вида, ранее относимого к семейству Chiasmodontidae // Вопр. ихтиол. 1998. Т. 38. № 4. С. 550-552.

21. Банников А.Ф. Ископаемые ставридовые и ворон-рыбы СССР // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1990.

49. Банников А.Ф. Обзор находок ископаемых Lampridiformes (Teleostei) с описанием нового рода и вида Т. 244. 108 с.

Lophotidae из олигоцена Северного Кавказа // Палеонтол. журн. 1999. № 1. С. 67-75.

22. Банников А.Ф. Первая находка иглобрюхих рыб (Tetraodontidae) в миоцене СССР // Палеонтол. журн.

50. Bannikov A.F. Unusual new percoid fish from the Eocene of Bolca // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona.

1990. № 4. С. 75-80.

1999. V. VIII. P. 117-128.

23. Sorbini L., Boscaini E., Bannikov A.F. On the morphology and systematics of the Eocene fish genus Tortonesia 51. Bannikov A.F., Tyler J.C. Sorbinicapros, a new second taxon of the caproid-related fish family Sorbinipercidae, Sorbini from Bolca // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 1990. V. VI. P. 115-132.

from the Eocene of Monte Bolca, Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 1999. V. VIII. P. 129-142.

24. Bannikov A.F., Sorbini L. Eocoris bloti, a new genus and species of labrid fish (Perciformes, Labroidei) from 52. Банников А.Ф. Новые данные о позднепалеоценовых морских перкоидах (Perciformes) Туркменистана // the Eocene of Monte Bolca, Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 1990. V. VI. P. 133-148.

Вопр. ихтиол. 2000. Т. 40. № 5. С. 593-599.

25. Bannikov A.F. An Eocene veliferoid (Teleostei, Lampridiformes) from Bolca // Studi ric. giacim. terz. Bolca.

53. Tyler J.C., Bannikov A.F. A new species of the surgeon fish genus Tauichthys from the Eocene of Monte Bolca, Italy Verona. 1990. V. VI. P. 161-174.

(Perciformes, Acanthuridae) // Boll. Mus. Civ. Stor. Natur. Verona. Geol. Paleontol. Preist. 2000. V. 24. P. 29-36.

26. Банников А.Ф. О систематическом положении семейства Caproidae в связи с морфологией эоценового 54. Bannikov A.F. A new genus and species of putative centrolophid fish (Perciformes, Stromateoidei) from the Eocene рода Acanthonemus // Вопр. ихтиол. 1991. Т. 31. Вып. 2. С. 179-188.

of Bolca, northern Italy // Boll. Mus. Civ. Stor. Natur. Verona. Geol. Paleontol. Preist. 2000. V. 24. P. 37-46.

27. Банников А.Ф. Новое семейство олигоценовых окунеобразных рыб // Палеонтол. журн. 1991. № 4. С. 88-94.

55. Банников А.Ф. Новый ископаемый род сребробрюшковых рыб (Perciformes, Leiognathidae) // Вопр.

28. Tyler J.C., Bannikov A.F. A remarkable new genus of tetraodontiform fish with features of both balistids ихтиол. 2001. Т. 41. № 1. С. 122-124.

and ostraciids from the Eocene of Turkmenistan // Smithson. Contrib. Paleobiol. 1992. No. 72. 14 p.

56. Bannikov A.F., Tyler J.C. A new species of the luvarid fish genus †Avitoluvarus (Acanthuroidei, Perciformes) 29. Банников А.Ф. Новый вид рода Palaeorhynchus (Perciformes, Palaeorhynchidae) из верхнего эоцена from the Eocene of the Caucasus in Southwest Russia // Proc. Biol. Soc. Wash. 2001. V. 114. No. 3. P. 579-588.

Северного Кавказа // Вопр. ихтиол. 1992. Т. 32. Вып. 6. С. 27-32.

57. Банников А.Ф. Первая находка солеевых камбал (Pleuronectiformes, Soleidae) в миоцене Северного 30. Tyler J.C., Bannikov A.F. New genus of primitive ocean sunfish with separate premaxillae from the Eocene Кавказа // Палеонтол. журн. 2001. № 6. С. 61-65.

of Southwest Russia (Molidae, Tetraodontiformes) // Copeia. 1992. No. 4. P. 1014-1023.

58. Bannikov A.F., Tyler J.C. A new genus and species of rabbitfish (Acanthuroidei: Siganidae) from the Eocene 31. Bannikov A.F., Tyler J.C. Caprovesposus from the Oligocene of Russia: the pelagic acronurus presettlement of Monte Bolca, Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2002. V. IX. P. 37-45.

stage of a surgeonfish (Teleostei: Acanthuridae) // Proc. Biol. Soc. Wash. 1992. V. 105. No. 4. P. 810-820.

59. Tyler J.C., Bannikov A.F. A new genus and species of deep-bodied perciform fish (Teleostei) from the 32. Банников А.Ф. Позднеэоценовый вид Palimphyes (Teleostei, Perciformes) из Северного Кавказа // Пале- Eocene of Monte Bolca, Italy, representing a new family, the Zorzinichthyidae, related to the caproid- and онтол. журн. 1993. № 2. С. 72-78. sorbinipercid-like clades // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2002. V. IX. P. 23-35.

46 60. Банников А.Ф. Новый среднеэоценовый морской перкоид (Perciformes, Percoidei) из Северного Кавказа // Вопр. ихтиол. 2002. Т. 42. № 6. С. 725-730.

61. Бачу Д.-С., Банников А.Ф. Paucaichthys neamtensis gen. et sp. nova – первая находка морских лещей (Bramidae) в олигоцене Румынии // Вопр. ихтиол. 2003. Т. 43. № 5. С. 624-628.

62. Бачу Д.-С., Банников А.Ф. Новые строматеевидные рыбы (Perciformes, Stromateoidei) из нижнего олигоцена Румынии // Вопр. ихтиол. 2004. Т. 44. № 2. С. 162-170.

63. Банников А.Ф. Находка хампсодонтид (Pisces, Teleostei, Perciformes) в эоцене Северного Кавказа // Палеонтол. журн. 2004. № 3. С. 76-80.

64. Bannikov A.F., Zorzin R. A new genus and species of percoid fish (Perciformes) from the Eocene of Bolca, northern Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2004. V. X. P. 7-16.

65. Bannikov A.F. Eocottidae, a new family of perciform fishes (Teleostei) from the Eocene of northern Italy (Bolca) // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2004. V. X. P. 17-35.

66. Bannikov A.F. Fishes from the Eocene of Bolca,.northern Italy, previously classified with the Chaetodontidae (Perciformes) // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2004. V. X. P. 55-74.

67. Bannikov A.F., Zorzin R. Redescription and affinities of the Eocene percoid fish Ottaviania mariae Sorbini, 1983 from Bolca, northern Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2004. V. X. P. 75-82.

68. Банников А.Ф. Новый вид змеиных макрелей рода Abadzekhia (Perciformes, Gempylidae) из нижнего олигоцена Северного Кавказа // Палеонтол. журн. 2005. № 1. С. 65-68.

69. Baciu D.-S., Bannikov A.F., Tyler J.C. Revision of the fossil fishes of the family Caproidae (Acanthomorpha) // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2005. V. XI. P. 7-74.

70. Tyler J.C., Bannikov A.F. Massalongius, gen. & fam. nov., a new clade of acanthuroid fishes (Perciformes, Acanthuroidei) from the Eocene of Monte Bolca, Italy, related to the Zanclidae// Studi ric. giacim. terz.

Bolca. Verona. 2005. V. XI. P. 75-95.

71. Bannikov A.F. New cardinalfishes (Perciformes, Apogonidae) from the Eocene of Bolca, northern Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2005. V. XI. P. 119-140.

72. Bannikov A.F. A new species of Psettopsis (Perciformes, Monodactylidae) from the Eocene of northern Italy (Bolca) // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2005. V. XI. P. 141-148.

73. Baciu D.-S., Bannikov A.F., Tyler J.C. Revision of the fossil fishes of the family Zeidae (Zeiformes) // Boll.

Mus. Civ. Stor. Natur. Verona. Geol. Paleontol. Preist. 2005. V. 29. P. 95-128.

74. Банников А.Ф. О миоценовых Centracanthidae (Teleostei, Perciformes) Восточного Паратетиса // Палеонтол. журн. 2006. № 1. С. 95-97.

75. Bannikov A.F., Tyler J.C. A new species of the genus Aulorhamphus (Gasterosteiformes: Aulorhamphidae) from the Eocene of the Caucasus in southwestern Russia // Proc. Biol. Soc. Wash. 2006. V. 119. No. 1. P. 143-149.

76. Santini F., Tyler J.C., Bannikov A.F., Baciu D.-S. A phylogeny of extant and fossil buckler dory fishes, family Zeidae (Zeiformes, Acanthomorpha) // Cybium. 2006. V. 30. No. 2. P. 99-107.

77. Bannikov A.F. Fishes from the Eocene of Bolca, northern Italy, previously classified in the Sparidae, Serranidae and Haemulidae (Perciformes) // Geodiversitas. 2006. V. 28. No. 2. P. 249-275.

78. Carnevale G., Bannikov A.F., Landini W., Sorbini C. Volhynian (early Sarmatian sensu lato) fishes from Tsurevsky, North Caucasus, Russia // J. Paleontol. 2006. V. 80. No. 4. P. 684-699.

79. Bannikov A.F., Carnevale G. The Eocene «Dules» temnopterus Agassiz, 1836 from Monte Bolca, and problem of classifying fossil percoid fishes // Palaeontogr. Ital. 2007 (2005). V. 91. P. 69-84.

80. Fierstine H.L., Bannikov A.F., Monsch K.A. A new species of the palaeorhynchid fish genus Palaeorhynchus from the late early Eocene of Bolca in northern Italy (Xiphioidei, Palaeorhynchidae) // Studi ric. giacim. terz.

Bolca. Verona. 2008. V. XII. P. 7-28.

81. Bannikov A.F. Two new genera for long known percoid fishes (Perciformes) from the Eocene of Bolca, Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2008. V. XII. P. 29-44.

82. Bannikov A.F. A new genus and species of percoid fish from the Eocene of Bolca in northern Italy, a putative mojarra (Perciformes, Gerreidae) // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2008. V. XII. P. 45-55.

83. Bannikov A.F. Redescription of «Pelates» quindecimalis Agassiz, 1836, percoid fish (Perciformes) from the Eocene of Bolca, Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2008. V. XII. P. 57-64.

84. Bannikov A.F. Revision of some Eocene fishes from Bolca, northern Italy, previously classified with the Apogonidae and Enoplosidae (Perciformes) // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2008. V. XII. P. 65-75.

85. Bannikov A.F. Revision of the atheriniform fish genera Rhamphognathus Agassiz and Mesogaster Agassiz (Teleo- stei) from the Eocene of Bolca, northern Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2008. V. XII. P. 77-97.

86. Bannikov A.F. A new genus and species of putative euzaphlegid fish from the Eocene of Bolca in northern Italy (Perciformes, Trichiuroidea) // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2008. V. XII. P. 99-107.







© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.