WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


 

На правах рукописи

ЛЕВКО Геннадий Дмитриевич

УДК 635.649:(631.52+631.53)

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕТОДОВ СЕЛЕКЦИИ И

СЕМЕНОВОДСТВА  ЦВЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора сельскохозяйственных наук

МОСКВА - 2009


Диссертационная работа выполнена в лаборатории селекции и семеноводства цветочных культур ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института селекции и семеноводства овощных культур  в 1980-2009 годах.

Научный консультант:

доктор сельскохозяйственных наук,

академик РАСХН  Пивоваров Виктор Федорович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор  Ежова Татьяна Анатольевна

доктор  биологических наук,

профессор Карписонова Римма Анатольевна

доктор сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник Старцев Виктор Иванович

Ведущая  организация:  РГАУ - МСХА им. К.А.Тимирязева

Защита состоится «…...» ………………  2009 года в 1000 час. на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 220.019.01 во  Всероссийском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур по адресу: 143080, Московская область, Одинцовский район, п/о Лесной городок, п. ВНИИССОК

Факс (495) 599-22-77;  (495) 780-91-78 E-mail: vniissok@mail.ru

aspirantura@vniissok.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИССОК

Автореферат разослан  «____»_____________ 2009 года

Ученый секретарь совета по защите

докторских и кандидатских

диссертаций Д 220.019.01

доктор сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник Пышная О.Н. 

I. Общая характеристика работы



Актуальность темы. Благоустройство и озеленение городов и сел неотъемлемо связано с повышением качества и расширением ассортимента цветочной продукции. Для достижения этой цели перспективны однолетние и многолетние  цветочно-декоративные растения, которые, благодаря разнообразию окрасок, форм цветка, продолжительному и обильному цветению, экологической пластичности, могут широко использоваться при создании клумб, массивов, групп, миксбордеров, бордюров, рабаток, ковровых посадок, оформлении контейнеров, подвесных корзин, для вертикального озеленения, а многие из них - для срезки. В условиях научно-технического прогресса, в период, когда экологическая обстановка в городах ухудшается, разработка теоретических и практических основ создания устойчивого ассортимента цветочно-декоративных растений в системе озеленения является насущной и неотъемлемой задачей селекционеров. Цветочно-декоративные растения, улучшая санитарно-гигиенические и эстетические условия, занимают определенное место в оптимизации окружающей среды, то есть, в создании здоровых и благоприятных условий для жизни человека.

Цель и задачи исследований. Цель работы - научное обоснование и разработка методов селекции и семеноводства для создания и внедрения  новых высокодекоративных  видов, сортов и гибридов цветочных культур, обладающих обильным и продолжительным цветением, высокой семенной продуктивностью, универсального использования (вертикальное озеленение, обсадка клумб, бордюров, рабаток, контейнерная культура, срезка), пригодных для выращивания в условиях Нечерноземной зоны  (НЧЗ) России.

В связи с этим для реализации основной цели научных исследований были поставлены и решены следующие задачи:

- разработать критерии оценки коллекционного материала по основным декоративным и хозяйственно ценным признакам для вовлечения лучших образцов в селекционный процесс;

- изучить и идентифицировать пигментный состав, определяющий окраску цветка, у различных видов декоративных культур;

- изучить характер наследования признака “окраска цветка” у горошка душистого;

- изучить корреляцию признака «окраска цветка» с другими декоративными признаками у цветочных культур;

- определить комбинационную способность основных декоративных признаков у родительских форм и F1 - гибридов  горошка душистого;

- изучить последействие на сортовую типичность горошка душистого при выращивании его в различных климатических зонах (зона влажных субтропиков - Ленкоранский район, Азербайджан; юго-запад и степная зоны Украины; Южный берег Крыма; Прибалтика);

- изучить характер распределения признака “окраска цветка”  в разноколерных сортопопуляциях цветочных культур, полученных разными методами отборов;

- разработать и усовершенствовать методы семеноводства разноколерных сортопопуляций цветочных культур;

- создать новый исходный материал у горошка душистого по разным декоративным признакам;

- создать сорта цветочных культур с новыми декоративными и хозяйственно ценным признакам  для выращивания в  условиях НЧЗ России.

Научная  новизна. Научно обоснована и разработана система методов, позволяющая повысить эффективность селекционного процесса у цветочных культур за счет применения усовершенствованных традиционных и качественно новых технологий.

В результате селекционной работы созданы модели сортов горошка душистого для условий выращивания в Нечерноземной зоне России.

Теоретическое обоснование подбора родительских пар в диаллельных скрещиваниях позволило расширить проявление изменчивости основных декоративных признаков и получить новый исходный материал у горошка душистого.

Созданы новые источники селекционно ценных признаков (окраски и формы цветка, высоты растения, высокой семенной продуктивности) у горошка душистого.

Впервые изучен и идентифицирован состав пигментов, определяющих окраску цветка/соцветия у горошка душистого, люпина многолистного, василька синего, георгины однолетней.

Разработана технология элитного семеноводства разноколерных сортопопуляций для люпина многолистного, василька синего, георгины однолетней.

Практическая и научно-методическая значимость работы. В результате  двадцатипятилетних исследований создана селекционная технология, которая получила отражение в 7 методических указаниях и  других опубликованных работах по селекции и семеноводству цветочных культур. С использованием методических разработок и на основе полученных линий во ВНИИССОК созданы 35 сортов цветочных культур, в том числе 26 сортов горошка душистого, 4 из которых получили высокую оценку за раннее и обильное цветение на международных выставках цветов в Нидерландах и Великобритании и внесены в Международный каталог сортов по горошку душистому. Сорта «Розовый Фламинго» и «Анна» чины танжерской, сорт «Ривьера» чины посевной и сорт «Маленький Принц» чины зеленоцветковой являются новинками селекции цветочных культур, используемых для вертикального озеленения. Два сорта «Сиреневая Дымка» и «Снегирь» василька синего получены в результате индивидуального отбора и обладают оригинальной для данной цветочной культуры окраской соцветий. Сорт «Солнечный Луч» календулы лекарственной имеет густомахровые соцветия. Сорт «Сиреневый Каскад» долихоса впервые внесен в Госреестр селекционных достижений РФ, как принципиально новая цветочная культура, пригодная для вертикального озеленения.

Положения, выносимые на защиту:

- особенности наследования и изменчивости основных декоративных признаков у цветочных культур;

- методология основных элементов селекции и семеноводства горошка душистого, василька синего, георгины однолетней, люпина многолистного.

- научные и практические результаты, полученных на основании применения традиционных (межсортовая гибридизация по диаллельной схеме, индивидуальный, индивидуально-семейственный, массовый отборы) и качественно новых технологий (биохимический анализ пигментов, определяющих окраску цветка).

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на отчетных сессиях аспирантов и докторантов ВНИИССОК, а также:

на 5 Всесоюзном симпозиуме по фенольным соединениям (Таллинн, 1987), на конференции «Роль науки в интенсификации сельского хозяйства» (Омск, 1989), на XXIII международном конгрессе по садоводству (Флоренция, Италия,1990),международной  конференции молодых ученых (Ялта,1995),. на VI международной конференции по цветоводству (Ялта,1998), на научных конференциях в ТСХА (Москва, 2004, 2005, 2006), на международной конференции “Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов” (Москва, 2005), на IV Международном симпозиуме “Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования” (Пущино, 2005), на научно-практической конференции “Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых культур” (Сочи, 2005), на V международной научной конференции «Цветоводство без границ» (Харьков, 2006), на I международной научно-практической конференции «Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы» (Москва, 2008), на  II Международной научной конференции "Интродукция, селекция и защита растений" (Донецк, 2009), на  международной научной конференции «Актуальные проблемы прикладной генетики, селекции и биотехнологии растений» (Ялта, 2009), на научно- практической конференции «Субтропическое растениеводство и южное садоводство на черноморском побережье Краснодарского края Российской Федерации» (Сочи, 2009), на 23 международном симпозиуме Эукарпия «Генетика и селекция окраски цветка» (Лейден, Нидерланды, 2009).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликованы 99 печатных работ, в том числе  34 авторских свидетельства на сорта цветочных культур, одна монография, 7 методических указаний.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, рекомендаций производству, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на 360 страницах, содержит 34 таблицы, 43 рисунка. Список использованной литературы включает 435 наименований, в том числе 334 - иностранных авторов.

В выполнении исследований принимали участие сотрудники лаборатории селекции и семеноводства цветочных культур ВНИИССОК, работавшие в разное время под руководством доктора с.-х. наук, профессора И.В. Дрягиной, кандидаты с.-х. наук Д.Б. Кудрявец и Е.А. Сытов В.М. Турушина - ученый-агроном, Л.А. Юхимук - мл. научн. сотрудник, В.Н.Солопова - лаборант, а также бывшие аспиранты С.А. Юскевич, Д.К. Гордеев, М.И. Грубиянова Е.Е. Орлова, работавшие и работающие в настоящее время под руководством автора диссертации, которые принимали непосредственное участие в полевых и аналитических работах, за что автор выражает им глубокую благодарность. Большое спасибо сотрудникам института - зав. лабораторией биотехнологии, доктору биол. наук Шмыковой Н.А, канд. с.- х. наук Козарь Е.Г., научному руководителю моей курсовой и дипломной работ, доценту кафедры генетики и селекции биол. ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова С.И. Янушкевичу (посмертно), сотрудникам института общей генетики им. Н.И. Вавилова А.В. Ратькину и Л. Евдокимовой за содействие и большую помощь в выполнении данной работы. В проведении исследований большую помощь оказали сотрудники кафедры молекулярной биологии МГУ Крашенинников И.А. и Дынга Л.О. Выражаю благодарность канд. биол. наук Н.А.Петренко - сотруднику отдела цветоводства ВНИИР им. Н.И.Вавилова за предоставленный исходный материал горошка душистого, а также сотрудникам отдела дендрологии - доктору биол. наук, профессору З.К. Клименко, кандидатам биол. наук - М.А. Бескаравайной (посмертно), Л.Е. Соболевой, Г.Н. Шестаченко и Е.А. Донюшкиной за предоставленную возможность выполнять научные исследования по клематисам и неоценимые консультации во время проведения экспериментов в Никитском ботаническом саду г. Ялты. Отдельная благодарность сотрудникам ботанического сада г. Кембриджа и семеноводческой фирмы “Unwin’s” (Великобритания) - мистеру Эндрю Анвин и мистеру Колину Хэмбиджу, а также Президенту Национального Королевского общества любителей душистого горошка Великобритании - мистеру Джону Бишопу за предоставление части исходного материала горошка душистого.

Особая признательность научному консультанту доктору с. - х. наук, академику РАСХН, профессору В.Ф. Пивоварову, а также докторам наук, профессорам Е.Г. Добруцкой, Н.Н. Балашовой, М.И.Федоровой П.Ф.,Н.И. Тимину, Кононкову, В.К. Гинс, В.А. Лудилову.

2. Материал и методы проведения исследований

2.1. Место проведения исследований

Экспериментальная работа выполнена в 1981-2009 годах на базе лабораторий селекции и семеноводства цветочных культур и биотехнологии растений ВНИИССОК, а также в отделе дендрологии Никитского ботанического сада (г. Ялта, Украина), опорных пунктах ВНИИССОК (г. Херсон, г. Севастополь - Украина; г. Ленкорань - Азербайджан, г. Термез- Узбекистан), цветоводческих хозяйствах Прибалтики.

2.2. Объекты исследований

Объекты исследований - горошек душистый (Lathyrus odoratus L.), георгина однолетняя (Dahlia x cultorum Thorst. et Reis), василек синий (Centaurea cyanus L.), люпин многолистный (Lupinus polyphyllus Lindl.), виды из рода Lathyrus. В исследовании были использованы линии, коллекционные и селекционные образцы лаборатории селекции и семеноводства цветочных культур ВНИИССОК, лаборатории развития высших растений института общей генетики им. Н.И.Вавилова, коллекционные  образцы из ВНИИР им. Н.И. Вавилова, отдела дендрологии Никитского ботанического сада (Ялта, Украина), а также образцы из семеноводческой фирмы Unwins, ботанического сада г. Кембриджа и Национального Королевского общества любителей душистого горошка (Великобритания), фирмы Royal Sluis (Нидерланды) и других стран.

2.3. Методы исследований

В работе использованы традиционные методы селекции: интродукция, гибридизация, отбор.

Для получения гибридных семян F1 у горошка душистого проводили скрещивания между сортообразцами иностранной и российской селекции по диаллельной схеме.

В коллекционных образцах высаживали по 30 растений, в родительских формах и гибридах F1 - по 20 растений в двух повторностях. В течение вегетационного периода проводили фенологические наблюдения и измеряли основные декоративные признаки у растений по методике ГСИ (Китаева Л.А.,1968): высоту растений, длину междоузлий, длину цветоносов, размеры цветка (длину и ширину паруса, длину весел); отмечали узел закладки цветоноса, наличие или отсутствие антоцианового налета на узлах и усах; подсчитывали число цветков на цветоносах, междоузлий на главном побеге, побегов первого порядка, цветоносов на главном стебле; описывали: окраску цветка.

Биохимический анализ пигментов, определяющих окраску цветка, проводили в лаборатории генетики развития растений Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН и на кафедре молекулярной биологии биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова по методикам А.В. Ратькина, В.С. Андреева, В.В. Аркатова (1977) и Г.Б. Самородовой-Бианки (1964) с изменениями и дополнениями.

Определение жизнеспособности пыльцы у видов из рода Чина проводили в стадии массового цветения растений. В наших исследованиях были использованы 5 видов: Lathyrus annuus L. (чина однолетняя), Lathyrus belinensis, Lathyrus chloranthus L. (чина хлорная, сорт “Маленький принц”), Lathyrus odoratus L. (чина душистая или горошек душистый, линия - “отбор из Kenneth”, сорта “Термезий”, “Cambridge Blue”) и один вид из рода Четырехкрыльник (Tetrogonolobus) - четырехкрыльник пурпуровый (T. purpureus Moench), который является близким родственником рода Чина. Фертильность определяли по методике З.П. Паушевой (1980), подсчитывая процент пыльцевых зерен, дающих положительную ацетокарминовую реакцию.

Методика постановки опытов по элитному семеноводству разноколерных сортопопуляций люпина многолистного, василька синего, георгины однолетней. В исходных опытных сортопопуляциях «Абендглют» - люпина многолистного, «Rigoletto» - георгины однолетней, “Polka Dot” - василька синего систематизировали описание окрасок, проводили фенологические наблюдения, измеряли и описывали основные декоративные признаки. Опыты по методам отбора (рис.1) закладывали на участках с пространственной изоляцией не менее 100 м в соответствии с «Методическими указаниями…» (1985). Сортопопуляции описывали по следующим основным декоративным признакам: окраска соцветий, махровость соцветий, диаметр соцветий, высота растения, компактность куста, диаметр куста, число побегов первого порядка.

Первый год


Второй год


Третий год


Четвертый год








Участок

№ 1

контроль

400 растений


Участок № 1

контроль

400 растений


Участок № 1 контроль

400 растений


Участок № 1

контроль

400 растений



Участок  № 2

Закладка семей (по 50 растений в семье


Участок № 2

Отбор с сортопрочистками 400 растений


Участок № 2

1-я репродукция отбора сортопрочистками

400 растений











Отбор

суперэлитных

растений

По 1/3 семян с

каждого растения


Оценка семей






По 1/3 семян с

каждого растения

Участок № 3

Суперэлита массового отбора

400 растений






По 1/3 семян с

каждого растения

Участок № 4

Суперэлита индивидуального отбора (из лучших семей по оценке  второго года)

по 50 растений в семье




Рис 1. Схема опытов по методам отбора

Обработку экспериментального материала проводили по методике полевого опыта (Доспехов, 1985), для родительских форм и гибридов F1 у горошка душистого - ОКС и СКС - по методу 2 Гриффинга (Griffing, 1956), степень доминирования изученных признаков определяли по формуле K.F. Peter, K. Frey (1966), сравнение процентного состава окрасок соцветий разноколерных сортопопуляций люпина многолистного, георгины однолетней и василька, полученных разными методами отбора, - с помощью критерия идентичности Л.А. Животовского (1983) на ПЭВМ с использованием пакета прикладных программ Биостат и MICROSOFT EXCEL (7.0, NCSS Statistical and Data Analysis Software, 2004).

Результаты исследований

3.1. Создание сортов горошка душистого с принципиально новыми декоративными признаками, пригодных для выращивания в климатических условиях НЧЗ России

Основным из методов создания новых сортов является гибридизация, а подбор родительских пар для скрещиваний обеспечивает успех в селекции. Существуют три концепции подбора родительских пар для скрещивания: концепция сорта, концепция признака и концепция гена (Бороевич, 1984). Определение комбинационной способности перспективных сортообразцов по основным декоративным и хозяйственно ценным количественным признакам позволяет правильно подбирать родительские пары в селекции на гетерозис.

В результате анализа комбинационной способности можно выделить образцы, обеспечивающие в F1 получение высоких урожаев при скрещивании их с любыми другими сортами или только в конкретных комбинациях, а также выявить характер действия генов на  изучаемые признаки.

В селекционной программе с горошком душистым в разное время за период 1985-2008 годы было испытано более 70 гибридов F1, полученных при помощи диаллельных скрещиваний между сортообразцами отечественной и зарубежной селекции, а также около 40 гибридных популяций F2 - F6.

В данной работе приводятся результаты исследований в этом направлении за последние годы (2003-2005), в которой в скрещивания были вовлечены 8 сортообразцов: сорта Grenadier, Bicolour, Navy Blue, Zig Zag, White Ensign, Селекцвет и линии «отбор 53-03», «Бабочки».

3.1.1. Изменчивость количественных признаков у родительских форм и гибридов F1

Анализ изменчивости и степени доминирования декоративных признаков у родительских форм и гибридов F1 горошка душистого показал, что гетерозисный эффект отмечен у гибридов F1 в следующих комбинациях скрещиваний: “Селекцвет х Grenadier” и “Grenadier х Бабочки” - по 7, “Grenadier х Navy Blue” и “Grenadier х White Ensign” - по 6, “Отбор 53-03 х White Ensign”  и “Bicolour  х Navy Blue” - по 5 признакам (табл.1, табл.2).

Таблица 1. Фенотипическая изменчивость  основных количественных признаков

у родительских форм и гибридов F1 горошка душистого (2003-200 5годы), Cv, %

п/п

Название

сортообразца

Высота растения, см

Число побегов первого порядка, шт.

Длина междоузлия, см

Число узлов на главном побеге, шт.

Размеры цветка, см

Всего цветоносов, шт.

Длина цветоноса, см

ширина паруса

высота паруса

длина

весел

Родительские формы

Bicolour

4,15

20,32

8,56

7,55

6,53

5,37

8,78

6,27

6,25

Zig Zag

5,61

30,23

7,32

8,60

2,57

6,58

4,65

15,38

3,74

Селекцвет

4,61

6,57

6,77

7,69

4,49

2,73

3,12

8,25

3,45

Grenadier

7,87

26,21

9,65

7,93

3,89

2,83

2,32

7,96

6,29

Navy Blue

8,26

20,17

6,39

13,06

2,29

4,32

3,35

14,84

3,18

White Ensign

2,31

7,35

4,34

4,95

3,77

7,50

5,18

4,21

6,59

“отбор 53-03”

2,66

8,05

6,40

3,86

8,67

9,18

9,31

6,64

8,24

“Бабочки”

3,75

6,77

7,56

7,66

3,66

3,82

4,39

14,55

9,14

Гибриды F1

Bicolour х Zig Zag

8,25

16,64

11,21

8,65

5,25

6,24

5,22

17,56

16,21

Bicolour х Селекцвет

4,33

8,32

15,88

6,54

3,89

4,59

6,51

8,45

13,75

Bicolour х Grenadier

22,34

25,65

21,32

21,56

5,28

2,35

4,33

7,97

6,54

Селекцвет х Grenadier

13,61

23,16

11,20

9,21

4,54

4,39

6,41

14,30

9,16

Bicolour х Navy Blue

6,24

11,41

9,10

12,57

4,72

6,86

5,24

22,65

15,42

Grenadier х White Ensign

5,88

29,36

5,76

12,50

8,67

9,12

9,32

23,92

18,31

Grenadier х Navy Blue

6,47

22,54

7,88

5,30

4,92

5,83

8,33

8,85

9,38

Bicolour х White Ensign

16,27

17,64

7,69

9,25

6,25

9,11

2,54

14,25

7,56

“отбор 53-03” х White Ensign

4,52

10,63

13,20

16,63

9,31

13,22

9,25

15,47

16,42

Grenadier х“Бабочки”

8,26

15,23

9,14

23,49

7,47

5,36

4,54

25,56

15,73

Таблица 2. Степень доминирования основных количественных признаков (hp) у гибридов F1 (2004-2005 годы)

№ п/п

Название  гибрида F1

Высота растения,

см

Число побегов первого порядка, шт.

Длина междоузлия, см

Число узлов на главном побеге, шт.

Размеры цветка, см

Всего цветоносов, шт.

Длина цветоноса, см

ширина паруса

высота паруса

длина весел

1

Bicolour  х Zig Zag

7,27

-2,89

0,69

3,15

0,67

-4,23

-0,27

-2,23

-0,80

2

Bicolour х Селекцвет

8,80

0,63

3,22

-0,48

4,6

1,00

3,21

-0,62

-0,24

3

Bicolour х Grenadier

-0,53

-2,56

1,31

-2,88

0,81

0,22

0,05

-1,31

-0,04

4

Селекцвет х Grenadier

3,17

1,54

7,12

-0,92

9,5

1,30

2,31

-5,20

1,69

5

Bicolour х Navy Blue

-1,31

2,52

2,68

-9,09

1,41

1,21

1,08

-2,51

-0,02

6

Grenadier х White Ensign

0,36

0,20

7,00

8,20

2,12

2,93

3,50

0,10

5,33

7

Grenadier х Navy Blue

1,09

7,03

9,28

-1,35

1,31

3,61

2,14

-1,38

0,52

8

Bicolour х White Ensign

2,28

-0,77

3,22

6,24

-2,92

0,02

-0,56

0,0

-0,56

9

“отбор 53-03” х White Ensign

5,93

0,00

5,82

4,10

-7,44

-0,17

0,2

3,06

1,50

10

Grenadier х“Бабочки”

8,37

-1,70

6,52

2,61

0,50

1,37

1,5

1,94

7,90





3.1.2. Корреляционный анализ декоративных признаков

  у перспективных сортообразцов горошка душистого

Все изученные декоративные признаки у перспективных для дальнейшей селекции сортообразцов попарно имели, в основном, сильные положительные корреляционные зависимости, кроме двух пар признаков, у которых эта зависимость была отрицательной (табл. 3).

Таблица 3. Корреляции между основными декоративными признаками у перспективных сортообразцов горошка душистого (2003-2005 годы)

Сорт,

линия

Пары

признаков

Коэффициент

корреляции, r + S r

Критерий

существенности


t r факт.

t r 0,5 теор.

линия

“Отбор

53-03”

1…3

0,13 + 0,09

0,13

12,71

2…6

0,99 + 0,07

12,96

2…4

0,86 + 0,05

1,68

4…3

-0,98 + 0,16

-6,13

5…6

-0,10 + 0,09

-0,10

9…1

0,86 + 0,05

1,71

9…3

0,99 + 0,12

8,09

сорт

Селекцвет

1…9

0,29 + 0,05

0,30

12,71

1…6

0,99 + 0,03

31,17

3…1

0,80 + 0,05

1,35

3…4

-0,90 + 0,04

-2,09

5…6

-0,25 + 0,06

-0,26

4…8

0,84 + 0,53

1,59

сорт

Bicolour

1…9

0,89 + 0,04

2,00

12,71

2…8

0,81 + 0,05

1,41

2…4

0,83 + 0,05

1,52

3…4

-0,22 + 0,06

-0,22

4…5

0,99 + 0,02

40,60

сорт

White

Ensign

1…3

0,77 + 0,02

1,23

12,71

1…4

0,80 + 0,05

3,27

2…8

0,84 + 0,05

1,59

3…4

-0,17 + 0,04

-0,18

3…9

0,91 + 0,04

2,28

5…6

-0,98 + 0,15

-6,35

7…9

0,99 + 0,07

13,79

Примечание: 1 - высота растения, 2 -число побегов первого порядка, 3 - длина междоузлия, 4 - число узлов на главном побеге, 5 - ширина паруса, 6 - высота паруса, 7 - длина весел, 8 - число цветоносов, 9 - длина цветоноса.

Например, у образцов была отмечена следующая корреляция: чем больше число побегов первого порядка, тем больше цветоносов на растении, или чем выше растение, тем длиннее междоузлие и  больше длина цветоноса.

Эти признаки являются ценными для выращивания горошка душистого как на срезку, так и для семеноводства. Для признаков “размеры цветка” было отмечено - чем меньше высота паруса, тем больше его ширина. Эта отрицательная корреляция, тем не менее, имеет положительный эффект, так как такие цветки имеют наибольшую декоративность, и чем меньше длина междоузлия, тем больше число узлов на главном побеге. Такая отрицательная корреляция указывает на высоту растения: как правило, все низкорослые сорта имеют короткие междоузлия. Остальные изученные признаки имели несущественные слабые корреляционные зависимости.

3.1.3. Комбинационная способность сортообразцов горошка

душистого по количественным признакам

Наиболее прямым и точным методом определения селекционной ценности сортов и линий является изучение их комбинационной способности. Фенотипически близкие по тому или другому признаку исходные формы при генотипических различиях имеют разную комбинационную способность и не в одинаковой степени передают признак (Vaidya P.K., Pandya B.P., 1981). Знание комбинационной способности сортов является необходимым условием для правильного подбора родительских пар в селекции на гетерозис.

Анализ изменчивости варианс общей комбинационной способности родительских форм (табл. 4) показал, что наибольший эффект ОКС был отмечен у трех сортообразцов: у сорта White Ensign - по 6 количественным признакам: “высота растения” (14,20), “число побегов первого порядка” (0,51), “длина междоузлия” (0,26), “число узлов на главном побеге” (2,56), “высота паруса” (0,02) и “всего цветоносов” (2,37); у сорта Bicolour - по 6 признакам: “высота растения” (6,78), “число побегов первого порядка” (0,23), “высота паруса” (0,23), “длина весел” (0,13), “всего цветоносов” (0,53) и “длина цветоноса” (2,22); у линии “отбор 53-03” - по 4 признакам: “длина междоузлия” (0,43), “длина весел” (0,10), “всего цветоносов” (0,14) и “длина цветоноса” (0,86). У сортов Grenadier и Navy Blue вариансы ОКС у большей части признаков были отрицательными или имели низкие значения.

По литературным данным (Gill et al., 1973) высокие положительные значения СКС часто получают при скрещивании двух родителей с высокой и низкой ОКС. Следует также учитывать, что родители с низкой ОКС могут дать высокие положительные значения СКС.

Оценка варианс ОКС и СКС в наших исследованиях показала, что почти все изученные признаки устойчиво передаются гибридному потомству F1 сортообразцами Bicolour, White Ensign и “отбор 53-03”, которые контролируются доминантными и аддитивными аллелями генов, а также эпистатическими эффектами генов, что позволяет использовать их в селекционном процессе.

3.1.4. Особенности наследования качественных признаков у

  горошка душистого

В 1986-2007 годах проводили скрещивания по общепринятой методике. В диаллельные схемы скрещиваний были вовлечены более 50 сортов и линий с различной окраской цветка и разным сочетанием окраски узлов (Уз) и усов (Ус). Окраску Уз и Ус наблюдали как в стадии рассады, так и на полностью развитых растениях в период цветения. Было проанализировано155 сортообразцов зарубежной и российской селекции, 110 гибридных популяций F1 - F6. Всего было изучено более 10000 растений.

Наблюдения за проявлением признаков «окраска узлов» и «окраска усов» у сортов и линий, относящихся к различным садовым группам, показали, что эти при­знаки зависят, главным образом, от температуры в период выращивания: чем она ниже (от 4-10. до 15°С), тем интенсивнее окрашены Уз и Ус, чем выше (20...30°С), тем труднее определить окраску Уз и Ус. Поэтому лучшее время для наблюдения окраски узлов и усов - фаза рассады, когда температура поддерживается в пределах от 10 до 18°С и на молодых светло-зеленых растениях хорошо видна антоциановая окраска. Кроме того, зная распределение окраски узлов и усов у сортов горошка душистого, можно уже на стадии рассады проводить сортопрочистки по этому признаку.

Таблица 4.Вариансы общей комбинационной способности родительских форм горошка душистого

по основным количественным признакам (2003-2005 годы)

п/п

Название

сортообразца

Высота растения

Число побегов первого порядка

Длина междоузлия

Число узлов на главном побеге

Размеры цветка, см

Всего цветоносов

Длина цветоноса

ширина паруса

высота паруса

длина

весел

1

“отбор 53-03”

0,21

-0,53

0,43

-0,24

-0,02

0,01

0,10

0,14

0,86

2

Bicolour

6,78

0,23

-0,45

0,12

-0,01

0,23

0,13

0,53

2,22

3

Grenadier

-13,36

-0,32

0,14

0,64

-0,02

-0,07

-0,06

-1,58

1,02

4

Navy Blue

-7,83

0,11

-0,38

-3,08

0,09

-0,19

-0,24

-1,46

-4,14

5

White Ensign

14,20

0,51

0,26

2,56

-0,04

0,02

0,07

2,37

0,04

Другим аспектом применения знания о наследовании окраски Уз и Ус является использование ее в качестве маркеров в селекционных программах для получения новых сортов с заданными параметрами и, особенно, с новой окраской цветка.

В результате многолетнего гибридологического анализа было установлено, что окраска узлов и окраска усов у горошка душистого являются характерными признаками сортообразцов, которые можно объединить в четыре группы: 1) с окрашенными Уз и Ус; 2) с неокрашенными Уз и Ус; 3) с неокрашенными Уз, но окрашенными Ус  и  4) с окрашенными Уз, но неокрашенными Ус. Гибридологический анализ выявил моногенное отличие по окраске Уз (3 окраш.: 1 неокраш.) и дигенное отличие по окраске Ус (13 неокраш. : 3 окрашен.). Показано наличие доминантного эпистаза в паре неаллельных генов, определяющих окраску Ус, и их независимое наследование. Ген, ответственный за окраску Уз, сцеплен, вероятно, с одним из них, так как в F2 по всем изученным комбинациям шло расщепление на 9 окрашенных Уз, неокрашенных Ус : 3 окрашенных Уз и Ус : 4 неокрашенных Уз и Ус (табл.5).

Анализ наследования признака “форма паруса” цветка показал, что загнутый простой является доминантным по отношению к отогнутому гофрированному парусу. В результате гибридологического анализа было выявлено, что признак “форма паруса” носит дигенный характер наследования. Следовательно, если обозначить ген “А”, ответственный за “загнутость” паруса, а его рецессивную  аллель “а” - за “отогнутость” паруса и ген “В”,  ответственный за “простой” парус, а его рецессивную аллель “в” - за “гофрированность” паруса, то можно предположить следующие генотипы родительских форм и гибридов F1  (табл.6).

3.1.5. Генетико-биохимическое изучение признака “окраска цветка” у горошка душистого

Биохимические исследования окраски цветков у горошка душистого показали, что этот признак обусловлен присутствием в клеточном соке антоциановых и флавоноловых пигментов, причем ведущая роль принадлежит антоцианам (Аркатов В.В., Андреев В.С., Ратькин А.В,, 1976), которые представлены шестью основными антоцианидинами - пеларгонидином (Пл), цианидином (Ц), пеонидином (Пн), дельфинидином  (Д), петунидином (Пт), мальвидином (Мв) и 3 флавоноловыми пигментами - кемпферолом (К), кверцетином (Кв), мирицетином (М).

Таблица 5. Результаты гибридологического анализа наследования

признаков «окраска узлов» и «окраска усов» у горошка душистого

(1987-2007 годы)

п/п

Комбинация скрещивания

Проявление признаков

X2теор. = 5,59 (n=2)

в F1

в F2

X2факт.

1

Линия 121 № 2 (Уз, Ус- о)

х

Rabiette (Уз, Ус - н/о)

Уз-о,

Ус-н/о

9 - Уз-о, Ус-н/о :

3 - Уз, Ус-о :

4 - Уз, Ус-н/о

1,68

2

Линия 121 № 2 (Уз,Ус- о)

х

Scarlette (Уз, Ус - н/о)

то же

то же

0,68

3

American Beauty (Уз, Ус- о)

x

Minnie (Уз, Ус - н/о)

то же

то же

3,34

4

American Beauty (Уз, Ус- о)

x

Rabiette (Уз, Ус - н/о)

то же

то же

1,69

5

Vanguard (Уз, Ус - н/о)

х

линия К-1 (Уз, Ус- о)

то же

то же

0,31

6

Гениана бело-сиреневая

(Уз, Ус- о)

х

Люсьена (Уз, Ус - н/о)

то же

то же

0,86

Горошек душистый служит удобной моделью для изучения механизмов генетического контроля окраски цветка. Это связано с хорошей изученностью его генетики и значительной изменчивостью по окраске. (Ратькин А.В., Андреев В.С., Аркатов В.В., 1977; Ратькин А.В., 1980; Ратькин А.В., Андреев В.С., 1982; Зыков К.И., 1993).

Таблица 6. Особенности наследования признака «форма паруса» у родительских форм и гибридов F1

горошка душистого (1987-2007 годы)

п/п

Родительские формы и гибриды F1 

Окраска

Форма паруса

Предполагаемые

генотипы

усов

узлов

гофрированный/простой

отогнутый/ загнутый

1

Bicolour

о

о

простой

загнутый

ААВВ

2

Bicolour  х  Zig Zag

о

о

простой

загнутый

ААВв

3

Zig Zag

о

о

гофрированный

отогнутый

ААвв

4

Селекцвет

н

н

гофрированный

отогнутый

аавв

5

Bicolour  х Селекцвет

о

о

простой

загнутый

АаВв

6

Grenadier

н

н

гофрированный

отогнутый

  аавв

7

Bicolour  х Grenadier

о

о

простой

загнутый

АаВв

8

Селекцвет  х Grenadier

н

н

гофрированный

отогнутый

  аавв

9

Navy Blue

о

о

гофрированный

отогнутый

аавв

10

Bicolour  х Navy Blue

о

о

простой

загнутый

АаВв

11

White Ensign

о

о

гофрированный

отогнутый

аавв

12

Grenadier  х White Ensign

о

о

гофрированный

отогнутый

аавв

13

Grenadier  х Navy Blue

о

о

гофрированный

отогнутый

аавв

14

Bicolour  х White Ensign

о

о

простой

загнутый

АаВв

15

“отбор 53-03”

о

о

простой

отогнутый

ааВВ

16

“отбор 53-03”  х White Ensign

о

о

простой

отогнутый

ааВв

17

“Бабочки”

н

н

гофрированный

отогнутый

аавв

18

Grenadier х Бабочки”

н

н

гофрированный

отогнутый

аавв

Примечание: п.- парус, в.- весла.

Результаты генетического анализа этого признака позволили установить, что конечные стадии биосинтеза флавоноидных пигментов у горошка душистого контролируются не менее, чем 8 основными генами: ген К отвечает за синтез кемпферола, полимерные доминантные гены Q1 и Q2 детерминируют образование кверцетина, а ген М - мирицетина. Для проявления активности гена М необходимо наличие в доминантном состоянии генов К, Q1 и Q2.  Синтез антоцианидинов контролируется также четырьмя генами: комплементарные гены С и R отвечают за синтез пеларгонидина, ген Sm - цианидина, ген Е - дельфинидина (Веа1е H. et all., 1939; Ратькин А.В., Андреев В.С., 1988).

Кроме основных 4 генов антоциановой окраски и 4 генов белой и кремовой окрасок, в процессе гибридологического анализа нами было выявлено 3 новых гена (I1I1, I2I2  и I3I3), которые действуют как ингибиторы антоциановых пигментов, причем каждый из них подавляет синтез антоциановых пигментов определенных групп (Левко Г.Д. и др., 2002).

В результате анализа данных, полученных от диаллельных скрещиваний, было выявлено, что сине-фиолетовая и вишнево-каштановая окраски, определяющиеся пигментами группы Д, являются доминантными по отношению к розовым и малиновым оттенкам, а те, в свою очередь, являются доминантными по отношению к ало-красной окраске, за проявление которой отвечает Пл (табл.7).

Таким образом, нашими исследованиями была подтверждена модель генетического контроля, разработанная ранее (Ратькин А.В., 1980; Ратькин А.В., Андреев В.С., 1988), а именно, за данный признак, по крайней мере, отвечают 4 основных гена синтеза Ант-пигментов, два из которых комплиментарны друг другу  (C и R).  Кроме этого, нами было установлено, что сорт White Ensign содержит 3 гена-ингибитора антоциановых пигментов: один из них подавляет синтез Пл (I1), другой - синтез пигментов группы Ц (I2) и третий - синтез пигментов группы Д (I3), что позволяет использовать его в селекционных программах в качестве генетического донора этого признака.

В таблице 8 приводятся предполагаемые генотипы родительских форм и гибридов F1 по признаку “окраска цветка” у горошка душистого.

Таблица 7. Характер наследования признака “окраска цветка” у горошка душистого


№ п/п

Родительские формы

Состав пигментов

Окраска цветка

Число растений, шт.

Расщепление по окраске цветка у гибридов F2

Х2 0,05

у родительских форм

у гибридов F1

родительских форм

гибридов

факт.

теор.

1

“отбор 53-03”

х

Bicolour

Ц + Пео, Пл, К + Кв

х

Ц + Пео, К + Кв

Ц + Пео, Пл, К + Кв

карминовая

х

п. - т. розовый, в. - бел. + роз. налет

п. - карминовый,

в. - розовые

256

92

3 т.розовых

1 карминовая

0,37

3,84

2

“отбор 53-03”

х

Grenadier

Ц + Пео, Пл, К + Кв

х

Пл, Ц, К

Ц + Пео, Пл, К + Кв

карминовая

х

темно-красная

карминовая

169

70

3 карминовых

1 темно- красная

0,31

3,84

3

Grenadier

х

Bicolour

Пл, Ц, К

х

Ц + Пео, К + Кв

Ц + Пео, Пл, К + Кв

темно-красная

х

п. - т. розовый,

в. - бел. + роз. налет

п. - карминовый,

в. - розовые

394

67

51

48 карминовых

9 красных

7 белых

1,03

5,99

4

Navy Blue

х

“отбор 53-03”

Д +Пт + Мв, К + Кв + М

х

Ц + Пео, Пл, К + Кв

Ц + Пео, Пл, Д +Пт + Мв, К + Кв + М

темно-фиолетовая

х

карминовая

фиолетово- карминовая

184

57

3 фиолетовых

1 карминовая

0,19

3,84

5

Navy Blue

х

Bicolour

Д +Пт + Мв, К + Кв + М

х

Ц + Пео, К + Кв

Ц + Пео, Д +Пт + Мв, К + Кв + М

темно-фиолетовая

х

п. - т. розовый, в. - бел. + роз. налет

п. вишнево-каштановый, в. - фиолетовые

144

42

3 фиолетовых

1 т. розовая

0,17

3,84

6

Navy Blue

х

Grenadier

Д +Пт + Мв, К + Кв + М

х

Пл, Ц, К

Пл, Ц, Д +Пт + Мв, К + Кв + М

темно-фиолетовая

х

темно-красная

фиолетово-вишнево-каштановая

277

64

18

12 фиолетовых

3 карминовых

1 т. красных

0,69

3,84

7

White Ensign 

х

“отбор 53-03”

К + Кв + М

х

Ц + Пео, Пл, К + Кв

К + Кв + М

белая

х

карминовая

белая

29

34

89

580

12 фиолетовых

13 карминовых

39 т. красных

192 белых

7,44

7,82

8

White Ensign

х

Navy Blue

К + Кв + М

х

Д +Пт + Мв, К + Кв + М

К + Кв + М

белая

х

темно-фиолетовая

белая

5

13

47

149

1  фиолетовая

3 карминовых

12 т. красных

48 белых

3,85

5,99

Таблица 8. Предполагаемые генотипы родительских форм и гибридов F1 для признака “окраска цветка”

у горошка душистого

п/п

Название

сортообразца и окраска его цветков

Генотипы

п/п

Название

гибрида F1 и окраска его цветков

Генотипы

1

“отбор 53-03”

карминовая

CCRRSmSmeei1i1i2i2i3i3

1

Bicolour  х  “отбор 53-03”

п. - карминовый, в. - розовые

CcRrSmSmeei1i1i2i2i3i3

2

Grenadier х  “отбор 53-03”

карминовая

CCRRSmsmeei1i1i2i2i3i3

2

Bicolour

п. - т. розовый,

в. - белые + розовый налет

ccrrSmSmeei1i1i2i2i3i3

3

Grenadier х Bicolour

п. - карминовый, в. - розовые

CcRrSmsmeei1i1i2i2i3i3

4

Navy Blue  х  “отбор 53-03” фиолетово- карминовая

CCRRSmSmEei1i1i2i2i3i3

3

Grenadier

темно-красная

CCRRsmsmeei1i1i2i2i3i3

5

Navy Blue х Bicolour

п. вишнево-каштановый,

в. - фиолетовые

CcRrSmSmEei1i1i2i2i3i3

6

Navy Blue  х  Grenadier

фиолетово-вишнево-каштановая

CCRRSmsmEei1i1i2i2i3i3

4

Navy Blue

темно-фиолетовая

CCRRSmSmEEi1i1i2i2i3i3

7

White Ensign  х  “отбор 53-03 ”  белая

CCRRSmSmEeI1i1I2i2I3i3

8

White Ensign  x  Navy Blue

белая

CCRRSmSmEEI1i1I2i2I3i3

5

White Ensign

белая

CCRRSmSmEEI1I1I2I2I3I3

9

White Ensign х Bicolour

белая

CcRrSmSmEeI1i1I2i2I3i3

10

White Ensign x Grenadier

белая

CCRRSmsmEeI1i1I2i2I3i3

3.1.6. Оценка  жизнеспособности пыльцы у видов рода Чина

Очень часто одной из причин незавязываемости гибридных семян при проведении скрещиваний является нежизнеспособность пыльцы сортообразца, используемого в качестве отцовской формы. В связи с этим возникла необходимость изучить и разработать методику определения жизнеспособности пыльцы у сортообразцов горошка душистого, используемых в скрещиваниях. В таблице 9 представлены процентные соотношения проросших пыльцевых трубок.

Таблица 9. Влияние питательных сред на жизнеспособность пыльцы у разных видов из рода Чина (Lathyrus L.) (2004-2005 годы), X + Sx, %

№ п/п

Название образца

Питательные среды

Сахароза,

5%

Сахароза, 5%+ MgSO4

Сахароза,

10%

Сахароза,

10%+ MgSO4

1

Lathyrus

annuus

77,48+

3,25

77,85+

2,33

80,56+

2,79

83,29+

2,81

2

Lathyrus

belinensis

78,45+

4,82

78,58+

6,33

75,01+

5,68

76,05+

6,24

3

Lathyrus

chloranthus

71,88+

5,37

82,08+

3,70

77,44+

4,11

86,64+

4,46

4

Tetrogonolobus

purpureus

93,18+

3,20

94,02+

1,77

88,76+

3,73

91,20+

1,95

5

Чина из

Дагестана

84,74+

3,29

86,16+

2,80

68,77+

5,25

69,83+

3,63

6

“отбор 53-03”

53,16+

4,11

61,89+

3,36

78,04+

3,69

85,25+

2,50

7

Lathyrus

odoratus, сорт Термезий

83,66+

3,73

81,94+

4,05

75,11+

4,48

68,82+

4,14

8

Lathyrus

odoratus, сорт Cambridge

Blue

90,65+

2,97

91,05+

3,18

86,52+

2,14

87,51+

2,17

Анализ данных показал, что в целом, самый высокий процент жизнеспособности пыльцы из изученных видов был у четырехкрыльника пурпурового из рода Четырехкрыльник, который почти приближался к 100% (94,02%), а из трех изученных сортообразцов вида Чина душистая был у сорта Cambridge Blue (91,05%). У горошка душистого, который также относится к роду Чина, сорта Термезий и Cambridge Blue на варианты питательных сред реагировали одинаково: при увеличении концентрации сахарозы происходило уменьшение процента прорастания пыльцы. И только у линии “отбор 53-03” был самый низкий процент жизнеспособности пыльцы в варианте опыта “5-% раствор сахарозы” (53,16%), а увеличение концентрации сахарозы резко увеличивало этот процент (85,25%). Следовательно, повышение концентрации сахарозы и добавление к ней MgSO4 стимулирует прорастание пыльцевых зерен, тем самым, повышая жизнеспособность пыльцы.

Таким образом, для предварительной оценки жизнеспособности пыльцы у горошка душистого рекомендуются следующие исскуственные питательные среды: сахароза в концентрациях 5% и 10% с добавлением солей Ca(NO3)2 и MgSO4 и борной кислоты H3BO3. Разработанная методика определения жизнеспособности пыльцы позволяет подбирать родительские формы и условия для успешного проведения скрещиваний.

3.1.7. Подбор зон семеноводства для горошка душистого

Подбор зон для выращивания семян цветочных культур - одна из главных задач семеноводства. Большой спрос на семена горошка душистого требует расширения зон семеноводства этой культуры. Однако биологические особенности этой цветочной культуры ограничивают это расширение. Если еще 10-15 лет назад в условиях средней полосы РФ (Московской области) можно было получать высокие урожаи семян в открытом грунте (Китаева Л.А. и др., 1988), то теперь перепады дневных и ночных температур летом, частые осадки, иногда похолодания - препятствуют получению семян и вынуждают переносить семеноводство душистого горошка в более южные районы страны (Дрягина И.В., 1987).

Предварительное изучение подбора сроков и схем посева, биологии опыления показали, что при подзимнем посеве (1981-1985 годы) в середине октября в одной из благоприятных зон для выращивания горошка душистого является зона влажных субтропиков (Ленкоранский район Азербайджана). В связи с этим на базе бывшего Ленкоранского опорного пункта отдела экологии ВНИИССОК в течение последующих 5 лет испытывали сорта иностранной и отечественной селекции с целью изучения влияния зоны выращивания на сортовые признаки культуры. В задачи исследова­ний входило изучение вариабельности основных декоратив­ных и хозяйственно ценных признаков при выращивании в зоне влажных субтропиков, а затем проведение анализа последействия влияния зоны выращивания на эти признаки. В пленочной теплице ВНИИССОК в марте-октябре (1987-1990 годы) оценивали растения, выращенные из семян, полученных из Ленкоранского опорного пункта, и сравнивали с растениями собственной репродукции.

Помимо основных исследований, связанных с выращиванием горошка душистого в условиях влажных субтропиков, с 1988 года были проведены опыты по изучению влияния других южных эколого-географических зон на сортовые качества культуры (юго-запад и степная зона Украины, Южный берег Крыма, Прибалтика).

Выращивание новых отечественных сортов Эос, Селекцвет, Алиса, а также элитных сортов иностранной селекции Лайзе и Махогени в условиях влажных субтропиков и дальнейшая проверка их в пленочной теплице ВНИИССОК показали, что сортовая типичность сохраняется хорошо. Некоторые сорта выщепляют генетические примеси (среди растений с нежно-розовой на кремовом фоне окраской цветка сорта Алиса появлялись формы с кремовой окраской; сиреневые и каштановые окраски у фиолетово-синего сорта Лайзе, которые, однако, в процентном отношении укладывались в нормы сортовой чистоты, принятой для данной культуры (табл.10). При апробации элитных посевов было установлено, что все сорта можно считать элитными. В условиях Ленкоранского района все сорта развивают сильную вегетативную массу, дают много боковых побегов без прищипки, крупные цветки завязывают большое количество семян. Отмечены цветки с открытым типом цветения, что указывает на необходимость соблюдения пространственной изоляции.

Условия степной зоны и юго-запада Украины, Южного берега Крыма не влияют на сортовую типичность: после проверки растений во ВНИИССОК она была высокой и существенно не менялась. Растения по высоте были средними, вегетативная масса небольшая, размеры цветка снижались. Однако семенная продуктивность также была высокой и не уступала таковой репродукции из Ленкорани.

При сравнительном анализе посевных качеств семян, выращенных в разных зонах в течение 5 лет (1986-1990 годы), было установлено, что в условиях теплицы семена имеют большую массу 1000 штук (табл. 11), как правило, крупные и их семенная оболочка менее твердая, что дает больший процент всхожести.

В условиях влажных субтропиков, юга Украины и Херсонской области, в Крыму, где воздушно-сухие семена высеваются в открытый грунт, растения начинают вегетировать и цвести позже, а период созревания семян совпадает с засушливыми погодными условиями. Поэтому твердокаменность их больше и всхожесть, соответственно, снижается, хотя и укладывается в соответствующие нормы для этой культуры.

Таким образом, при однократном выращивании в течение 1986-1990 годов у сортов горошка душистого в условиях влажных субтропиков (Ленкоранский район Азербайджана) сортовые качества не менялись. Сортовая чистота составляла 100%. Полученные в данном исследовании результаты по 5 изученным сортам: Эос, Селекцвет, Алиса, Махогени, Лайзе) показали, что зона влажных субтропиков (Ленкоранский район) и другие (юго-запад и степная зоны Украины, Южный берег Крыма, Прибалтика) благоприятны для семеноводства указанных сортов.

3.2. Особенности  элитного семеноводства разноколерных 

  сортопопуляций цветочных культур

При изучении изменчивости признака «окраска соцветия» в разноколерных сортопопуляциях цветочных культур все разнообразие окрасок было распределено по 7-8 условным группам. Так, в сортопопуляции “Abendglut” люпина многолистного наибольший процент имели растения с лососевой (27,72 %), розовой (23,76 %) и  фиолетовой (20,30 %) окрасками, а наименьший процент был отмечен у растений с синей (1,49 %), желтой (3,96 %) и белой (6,93 %) окрасками соцветий (табл.11).

Таблица 10. Влияние различных зон выращивания на качество семян горошка душистого (Lathyrus odoratus L.) (1986-1989 годы)

Название

сорта

Зоны выращивания

Год

исследования

Сортовые качества

Посевные качества

сортовая чистота, %

состав

примесей до апробации

их %

всхожесть, %

масса 1000 шт., г

Эос

Ленкорань,опорный пункт

Винницкая обл., с-х «Подольский»

Ростов/Дону, ботан. сад

Латвсортсемовощ, тепл.

ВНИИССОК, теплица

1988

1989

1988

1989

1989

100,0

100,0

100,0

100,0

100,0

нет

нет

нет

нет

нет

нет

нет

нет

нет

нет

86

86

84

95

96

76,2

71,0

78,0

95,2

93,2

Селекцвет

Ленкорань, опорный пункт

Ростов/Дону, батан. сад

Латвсортсемовощ, тепл. ВНИИССОК, теплица

1990

1989

1989

1990

100,0

100,0

100,0

100,0

нет

кармин. -красн.

нет

нет

нет

2,0

нет

нет

94

82

91

94

69,2

78,0

82,4

79,4

Алиса

Ленкорань, опорный пункт

ВНИИССОК, теплица

1989

1989

100,0

100,0

кремовые

кремовые

17,9

4,7

86

94

73,2

93,9

Махогени

Ленкорань, опорный пункт

Севастополь, с-з «Красный Октябрь»

ВНИИССОК, теплица

1986

1988

1989

100,0

100,0

100,0

кармин. - красн.

нет

нет

3,4

нет

нет

87

92

96

79,6

87,6

79,8

Лайзе

Ленкорань, опорный пункт

Ростов/Дону, ботан. Сад

Латвсортсемовощ, тепл.

Херсон, опорный пункт

ВНИИССОК, теплица

1987

1989

1989

1990

1989

100,0

100,0

100,0

100,0

100,0

бледн. - сирен.

нет

нет

лиловые

нет

2,8

нет

нет

0,97

нет

84

87

96

94

94

75,6

87,8

100,4

86,6

95,2

В сортопопуляции “Rigoletto” георгины однолетней наибольший процент составляли растения с желтой (38,92%), по 14% - с лососевой и ало-красной, 12% - с розовой и 10% - с белой,  а наименьший процент оказался у растений с малиновой (6%) окраской соцветий. В сортопопуляции “Polka Dot” василька синего более половины растений имели сиреневую (50,04%), а минимальный процент (0,96%) - красную окраску соцветий.

Следует подчеркнуть, что у всех трех культур спектр изменчивости окраски был неодинаков: в данной популяции люпина отсутствовали красная, бордово-сиреневая и вишнево-каштановая группы окрасок; в популяции георгины однолетней отсутствовали все группы окрасок сине-фиолетового спектра; и, наконец, у василька синего отсутствовали группа желтой окраски и близкие к ней по составу пигментов переходные - лососевая и ало-красная, а также малиновая и бордовая группы.

Таблица 11. Состав окрасок в изученных разноколерных

сортопопуляциях, %

Группа окрасок

Культура, популяция

люпин многолистный “Abendglut”

георгина

однолетняя

“Rigoletto”

василек синий

“Polka Dot”

белая

6,93

10,25

4,38

желтая

3,96

38,92

-

лососевая

27,72

14,08

-

ало-красная

-

14,08

-

красная

-

4,67

0,96

розовая

23,76

12,00

10,69

малиновая

15,84

6,00

-

бордо

-

-

-

сиреневая

-

-

50,04

голубая

-

-

17,00

синяя

1,49

-

5,08

фиолетовая

20,30

-

-

вишнево-каштановая

-

-

11,83

С другой стороны, у всех трех цветочных культур присутствовала группа с белой окраской соцветий, причем процент растений с этой окраской во всех популяциях находился в пределах от 4 до 10%. Это говорит о том, что белая окраска, как правило, является рецессивной по отношению к другим. Розовая окраска также была обнаружена во всех изученных популяциях, однако, ее доля была различна и составляла у георгины - 12%, у василька - 10,7% и у люпина - 23,76%. У люпина растений с желтой окраской соцветий насчитывалось около 4 %, тогда как у георгины - в 10 раз больше. В «лососевой» группе наблюдалась обратная картина: у люпина эта группа составляла около 28%, а у георгины – 14%. Растения из ало-красной и красной групп присутствовали только у георгины и в небольшом количестве - у василька (0,96%), причем у георгины сумма растений этого спектра окрасок составляла почти 20%. Малиновая группа, куда вошли растения с малиновой и бордовой окрасками, у люпина составил почти 16%, а у георгины - в 3 раза меньше (16%). И, наконец, сине-фиолетовая гамма была представлена у люпина, также как и у василька, почти 22% и 17% растений соответственно. Особый интерес с точки зрения изучения популяций, представляли растения василька с сиреневой и вишнево-каштановой окрасками соцветий, процент которых составлял 50,04% и 11,83% соответственно.

Для более точного распределения всего фенотипического разнообразия растений изученных сортопопуляций по группам окрасок нами был проведен биохимический анализ пигментов, определяющих ту или иную окраску. Анализ результатов наших исследований показал, что у люпина, как и у василька, присутствуют все три группы антоцианидинов (Д+Ц+Пл), а у георгины - только две группы (Ц+Пл) за счет отсутствия сине-фиолетового спектра, которые определяются пигментами группы дельфинидина (Д) (табл.12). С другой стороны, было обнаружено, что сиреневая, голубая, синяя и вишнево-каштановая окраски у василька, синяя и фиолетовая окраски у люпина обусловлены наличием одних и тех же пигментов группы дельфинидина, но в разных концентрациях, что  позволило нам  по составу пигментов объединить их в одну группу. Аналогичным образом, розовая, малиновая и бордовая окраски у всех изученных культур были также объединены по составу пигментов в группу цианидина. Лососевая, ало-красная и красная окраски вошли в группу пеларгонидина (табл.13).

Таблица 12. Качественный состав антоциановых пигментов по группам окрасок в изученных 

разноколерных сортопопуляциях

Группы

окрасок

Культура, 

популяция

Лососевая

Алокрас-ная

Крас-ная

Розо-вая

Малиновая

Бордовая

Сиреневая

Голубая

Синяя

Фиолетовая

Вишнево-кашта-новая

Люпин многолистный “Abendglut”

Пл - *средн., Ц -

следы

-

-

Ц - выс.

Ц - выс., Пл - следы

Ц - выс., Пл - средн.

-

-

Д - средн., Пт - следы

Д - выс., Пт - низк.

-

Георгина

однолетняя

“Rigoletto”

Пл - низк.

Пл - средн.

Пл - выс.

Ц - средн.

Ц - выс., Пео - следы

Ц - выс., Пео - средн.

-

-

-

-

-

Василек синий “Polka Dot”

-

-

Пл - выс., Ц, Пео- следы

Ц, Пео-

средн., Пл - следы

-

-

Д -низкая, Пт,Мв-средн., Ц - следы

Д - средн., Пт, Мв- следы

Д, Пт, Мв - средн., Ц -следы

-

Д, Пт, Мв - выс., Пл - следы

Примечание: концентрация пигментов: выс. - высокая, средн. - средняя, низк. - низкая, следы - следовые количества.

Таблица 13. Распределение основных антоцианидинов по группам

в изученных разноколерных сортопопуляциях цветочных культур (1987-2007 годы)

Группы

пигментов

Культура,

популяция

Группа дельфинидина

Группа

цианидина

Группа пеларгонидина

Д

Пт

Мв

Ц

Пео

Пл

Люпин многолистный “Abendglut”

+

+

-

+

-

+

Георгина однолетняя

“Rigoletto”

-

-

-

+

+

+

Василек синий

“Polka Dot”

+

+

+

+

+

+

Особенности элитного семеноводства разноколерных сортопопуляций цветочных культур рассмотрим на популяции «Polka Dot» василька синего. В начале исследований на трех опытных участках с соблюдением пространственной изоляции (Методическое указание. Инструкция по апробации посевов цветочных культур, 1985) и  агротехники,  применительно данной культуре, были высеяны семена одной и той же  исходной сортопопуляции с таким расчетом, чтобы в дальнейшем оценку получили минимум 300-400 учетных растений на каждом участке (рис.1). Первый участок служил контролем (исходная популяция без отборов), на втором был проведен отбор лучших по основным декоративным признакам растений в процентном соотношении групп окрасок соцветий, близким к распределению групп окрасок исходной сортопопуляции (индивидуальный или массовый отборы). Поэтому совокупность отобранных растений представляла собой уменьшенную модель исходной сортопопуляции. Семена с каждого из отобранных растений были собраны отдельно и разделены на три равные части. Первые трети семян  были соединены вместе и составили суперэлиту массового отбора. Вторые трети семян были отдельно (по этикеткам) высеяны на следующий год для оценки семей индивидуального отбора.

В варианте опыта с негативным отбором  на третьем участке была высеяна  исходная популяция, на котором  с момента начала цветения многократно проводили сортопрочистки по окраске соцветий в фазе полностью раскрытого  бутона, а также удаляли растения, отклоняющиеся по основным декоративным признакам: очень высокие (более 60 см), с раскидистой формой куста, имеющие немахровые, с грязной или бледной окраской соцветия.

На всех трех участках  проводили описание и измерение основных декоративных признаков, включая окраску соцветий. Результаты измерений и процентные составы групп окрасок были объединены для увеличения объема выборки, так на всех опытных участках были высеяны семена одной и той же генеральной совокупности.

Общее распределение окрасок по группам во всей популяции семей, которая одновременно являлась и популяцией массового отбора, по сравнению с контролем выглядело следующим образом (табл.14): процент растений с вишнево-каштановой окраской соцветий увеличился на 1,07%, с синей – на 0,17%, с красной – на 0,47%, с розовой – на 0,83%, с белой – на 1,43%; уменьшился - с голубой окраской - на 1,91%, с сиреневой – на 2,03%.

Таблица 14. Распределение признака «окраска соцветия» в опытных

популяциях василька синего, %

Опытные

популяции

Группы окрасок

Число изученных растений, шт.

вишнево-каштановая

синяя

голубая

сиреневая

красная

розовая

белая

Исходная сортопопуляция 

(контроль)

11,83

+ 0,96

5,08

+ 1,48

17,00 + 1,11

50,04 + 0,65

0,96

+ 0,91

10,69 + 0,29

4,38

+ 0,61

1141

Модель исходной популяции

12,12

+ 4,02

4,55

+ 2,56

16,67 + 4,59

50,00 + 6,15

1,52

+ 1,50

10,61 + 3,79

4,55

+ 2,56

66

Первая репродукция контроля

8,38

+ 0,72

4,49

+ 0,54

20,58 + 1,05

52,35 + 1,29

0,80

+ 0,23

10,72 + 0,80

2,68

+ 0,42

1492

Популяция

негативного

отбора

  8,36

+ 1,91

  3,11 + 1,41

22,93 + 1,80

54,32 + 2,84

  0,10 + 0,46

  7,00 + 1,54

  4,18  +1,31

1029

Популяция массового отбора (семьи индивидуального отбора) 

12,90

+ 0,59

5,25

+ 0,39

15,09 + 0,63

48,01 + 0,87

1,43

+ 0,21

11,52 + 0,56

5,81

+ 0,41

3270

Для того, чтобы определить существенно или несущественно опытные популяции различались между собой по процентному соотношению групп окрасок, нами был использован статистический метод изучения внутрипопуляционного разнообразия, разработанный Л.А. Животовским (1982). Важным показателем в этом методе является критерий идентичности сравниваемых попарно выборок, принадлежащих одной генеральной совокупности, который вычисляется по формуле:

I = 8*N1*N2*(1-r) / (N1+ N2)

Величина I распределена примерно как χ2 c  m-1 степенями свободы, где m – число градаций признака, N1 и N2  - объемы попарно срав­ниваемых выборок, r – показатель сходства популяций. Он вычисляется по формуле:

r = p1q1 + p2q2  ... + pmqm ,

где pm  и  qm – частоты градаций признаков в сравниваемых популяциях, выраженные в долях.

Чем ближе r к единице, чем меньше различаются сравниваемые популяции по изучаемым признакам. Необходимо отметить, что данный показатель очень чувствителен с точки зрения статистики, поэтому вычисление его проводят вплоть до четвертого знака после запятой. В силу того, что  различия этого показателя очень небольшие, трудно определить какая из сравниваемых пар более достоверно отражает различия изучаемых признаков. Для этого параллельно вычисляют величину I. Если I больше табличного значения χ2 с заданным уровнем значимости, то между сравниваемыми выборками (на соответствующем уровне значимости) есть различия, и чем больше I, тем больше эти различия.

В нашем случае число градаций признака - это число групп окрасок (m=7). Результаты сравнительного анализа опытных по­пуляций по группам окрасок с использованием критерия идентичности представлены в таблице 15. Вычисленные критерии идентичности показали существенные различия  почти во всех вариантах попарного сравнения. Исключение составили варианты «исходная популяция (контроль) и ее модель» (r=0,9996; I=0,20) и «исходная популяция (контроль) и популяция массового отбора» (r=0,9987; I=8,80). В первом случае подтвердилось несущественное отличие процентного состава совокупности отобранных растений от процентного состава исходной сортопопуляции.

Таблица 15. Критерии идентичности и показатели сходства опытных

популяций василька синего, полученных разными методами отборов

№ пп

Сравниваемые опытные популяции

Показатель сходства, r*102

Критерий идентичности, I

1

Исходная популяция (контроль) и ее модель

99,96

0,20

2

Исходная популяция (контроль) и первая репродукция контроля

99,64

18,62

3

Исходная популяция (контроль) и популяция массового отбора

99,87

8,80

4

Исходная популяция (контроль) и популяция негативного отбора

98,63

59,29

5

Популяция массового отбора и первая репродукция контроля

99,13

71,31

6

Популяция массового отбора и популяция негативного отбора

98,38

101,43

7

Первая репродукция контроля и популяция негативного отбора

99,45

26,80

Примечание: χ20,01= 16,81; χ20,05= 12,59; m=7

В варианте «исходная популяция (контроль) и первая репродукция контроля» критерий идентичности I составил 18,62, что больше табличного значения χ20,01. Поэтому сравниваемые популяции существенно различаются по составу групп окрасок.

При сопоставлении процентных соотношений групп окрасок в этих двух популяциях было установлено, что происходит перераспределение окрасок в сторону сине-фиолетовой гаммы, главным образом, за счет уменьшения доли растений с белой и вишнево-каштановой окраской соцветий. Так, процент растений с сиреневой окраской в популяции «первая репродукция контроля» увеличился на 2,31%, с голубой окраской - на 2,42% относительно популяции «контроля». Таким образом, при простом пересеве уже в первой репродукции процентный состав окрасок существенно изменяется относительно исходного. Изменения в процентном соотношении в сравниваемых популяциях контроля и его репродукции происходят по группам вишнево-каштановой, голубой и белой окрасок. Поскольку доминантными из них являются сине-фиолетовая и голубая окраски (Левко Г.Д., Гордеев Д.К., 2004; Левко Г.Д. и др., 2005), то уже в первой репродукции контроля наблюдается заметное увеличение числа генотипов с такими окрасками. Вишнево-каштановая окраска, скорее всего, включает синие, голубые и сиреневые «скрытые» генотипы, что подтверждено биохимическим анализом состава пигментов. Поэтому ее доля в следующей репродукции существенно уменьшается, но при этом увеличивается доля голубых и сиреневых окрасок.

После проведения сортопрочисток в популяции негативного отбора процентное соотношение окрасок существенно изменилось по сравнению с контролем (r=0,9863; I=59,29). Существенные различия в данных популяциях связаны, прежде всего, с отклонением процентного состава групп окрасок среди удаленных растений. Сравнивая соотношение групп окрасок в этих популяциях, необходимо отметить, что только в группе с сиреневой окраской соцветий практически сохранился исходный процент, снизившись лишь на 0,49% (табл.15). На эту же величину снизился и процент растений с розовой окраской соцветий, однако это уменьшение выглядит намного существенней, т. к. растений в этой группе почти в 8 раз меньше, чем в сиреневой. Также снизился процент растений в белой и красной группах окрасок (на 0,9% и 0,44% соответственно).

Значительное уменьшение числа растений наблюдается в группах с вишнево-каштановой и синей окрасками соцветий: первых - почти в полтора раза, вторых - более чем в два раза. Только в группе с голубой число растений с этой окраской увеличилось почти в два раза (с 13, 10% до 22,93%), несмотря на то, что во время сортопрочисток среди удаленных растений их было 22,06%.

При сравнении же процентного состава в вариантах «контроль» и «популяция массового отбора» существенных различий не обнаружено (r=0,9987; I=8,80), хотя популяция «семей» также является первой репродукцией «контроля», но получена в результате индивидуального отбора. Несмотря на то, что индивидуальный отбор является более точным для ведения такого рода исследований, затраты на его проведение более значительны. Поэтому метод массового отбора является наиболее оптимальным и экономически выгодным для сохранения исходного состава групп окрасок в последующих репродукциях, причем отбирать нужно растения в таком же процентном соотношении, что и в исходной сортопопуляции, с которой в дальнейшем будет вестись элитное семеноводство.

Очевидно, что такое перераспределение процентного соотношения окрасок в популяциях, полученных разными методами отборов, необходимо учитывать, ведя элитное семеноводство разноколерных сортопопуляций перекрестноопыляемых цветочных культур, поскольку уже через два-три семенных поколения без отборов можно ожидать значительного смещения исходного соотношения окрасок в сторону увеличения доли доминантных групп окрасок.

Выводы:

1. Разработана и научно обоснована методология селекции и семеноводства цветочных культур, способствующая созданию и внедрению новых высокодекоративных видов, сортов и гибридов универсального использования, пригодных для выращивания в Нечерноземной зоне России.

2. Разработаны критерии оценки и выделены генетические источники по ряду ценных морфобиологических параметров горошка душистого (высота растения, окраска  и форма цветка, окраска узлов и усов).

3. Рекомендованы для использования в селекционном процессе в качестве гендоноров признаков «окраска цветка», «форма паруса», «окраска узлов», «окраска усов» сорта «Селекцвет», «Grenadier», «Bicolour», «Navy Blue», «White Ensign» и сортообразцы «Бабочки», «отбор 53-01».

4. Гибридные F1-комбинации горошка душистого “Селекцвет х Grenadier”, “Grenadier х Бабочки”, “Grenadier х Navy Blue”, “Grenadier х White Ensign”, “отбор 53-03 х White Ensign, “Bicolour  х Navy Blue” обладают эффектом гетерозиса по признакам: высота растения, число побегов первого порядка, длина междоузлия,  число узлов на главном побеге,  размеры цветка,  длина цветоноса.

5. У горошка душистого установлены существенные взаимосвязи (парные корреляции) между парами признаков “число побегов первого порядка” и “число цветоносов” (r=0,89+0,44), “высота растения” и “длина цветоноса”(r=0,84+0,53)  , “высота растения” и “число узлов на главном побеге”(r=0,80+0,47), что определяет высокий показатель обилия цветения.

6. Установлено, что  проявление основных декоративных признаков у гибридов F1 горошка душистого обусловлено доминантными, аддитивными и эпистатическими эффектами генов.

7. У горошка душистого пары признаков «окрашенные/неокрашенные узлы» и «окрашенные/неокрашенные усы» являются маркерными и контролируются тремя генами, два из которых неаллельны и взаимодействуют между собой принципу доминантного эпистаза, третий ген сцеплен с одним из них, а пары признаков “загнутый/отогнутый парус” и “простой/гофрированный парус” у цветка контролируются моногенно.

8. Выявлены 3 гена-ингибитора, которые подавляют в цветках горошка душистого синтез антоциановых пигментов: ген I1 подавляет синтез пеларгонидина, ген I2- синтез пигментов группы цианидина и ген I3 - синтез пигментов группы дельфинидина.

9. Зона влажных субтропиков (Ленкоранский район, Азербайджан) и степная зона (Херсонская область, Украина) благоприятны для элитного семеноводства горошка душистого.

10. Изучен и идентифицирован состав пигментов, определяющих окраску цветка/соцветия у ряда декоративных культур: ало-красная, розовая и малиновая окраски у горошка душистого определяются флавонолами - кемпферолом и кверцетином и антоцианидинами - цианидином, пеонидином и пеларгонидином, а голубая, сине-фиолетовая и вишнево-каштановая - флавонолами - кемпферолом, кверцетином и мирицетином и антоцианидинами - дельфинидином, петунидином и мальвидином; у василька синего окраска соцветий определяется пигментами группы дельфинидина (вишнево-каштановая, синяя, голубая и сиреневая), пигментами группы цианидина (розовая) и пеларгонидином (красная); у георгины однолетней - только пигментами группы цианидина и пеларгонидином.

11. Разработана оригинальная схема постановки опытов по оценке методов отборов, позволяющая выявить наиболее оптимальные из них для элитного семеноводства разноколерных сортопопуляций цветочных культур.

12. На основе наследования признака «окраска соцветия» в разноколерных сортопопуляциях “Polka Dot” василька синего и “Rigoletto” георгины однолетней разработана и научно обоснована оригинальная система методов отборов при ведении элитного семеноводства разноколерных сортопопуляций цветочных культур, позволяющая поддерживать заданное соотношение групп окрасок путем непрерывного массового отбора в сочетании с сортопрочистками.

13. Интродуцированы четыре новых вида цветочных культур(Lathyrus sativus, Lathyrus chlorantus, Lathyrus tingitanus, Dolychos lablab), пригодных для выращивания в условиях Нечерноземной зоны РФ, обладающих ранними сроками цветения, обильным и продолжительным периодом цветения, высокой репродуктивностью.

14. Разработана методика определения жизнеспособности пыльцы у горошка душистого, включающая подбор родительских форм для успешного проведения скрещиваний в зависимости от условий выращивания.

Предложения по использованию результатов исследований

1. Для повышения эффективности селекционного процесса по созданию гетерозисных гибридов у горошка душистого рекомендуются следующие гибридные комбинации: “Селекцвет х Grenadier” и “Grenadier х Бабочки” - по 7, “Grenadier х Navy Blue” и “Grenadier х White Ensign” - по 6, “Отбор 53-03 х White Ensign” и “Bicolour х Navy Blue” - по 5 признакам (“высота растения”, “длина цветоноса”, “число узлов на главном побеге”, “длина междоузлия”, “всего цветоносов”), а в качестве родительских форм для получения F1 гибридов рекомендуются сорта иностранной селекции Bicolour и  White Ensign и линия  “отбор 53-03”.

2. Для вовлечения в селекционный процесс при создании сортов с принципиально новыми окрасками цветка использовать сорт «White Ensign» как источник 3-х генов - ингибиторов антоциановых пигментов.

3. Для предварительной оценки жизнеспособности пыльцы у горошка душистого рекомендуются следующие исскуственные питательные среды - сахароза в концентрациях 5% и 10% с добавлением солей Ca(NO3)2 и MgSO4 и борной кислоты H3BO3.

4. Отбор суперэлитных растений как в разноколерных, так и в одноколерных сортопопуляциях василька синего, георгины однолетней, люпина многолистного необходимо проводить методом непрерывного массового отбора в сочетании с сортопрочистками по комплексу признаков: окраска соцветия, высота растения, диаметр куста, компактность куста, диаметр и махровость соцветия, причем  по признаку «окраска соцветия» растения следует отбирать в таком же процентном соотношении, какое указано для исходной сортопопуляции.

5. Во время проведения сортопрочисток как в одноколерных, так и в разноколерных сортопопуляциях василька синего, георгины однолетней, люпина многолистного следует удалять растения с нежелательными признаками (отклоняющиеся по высоте, с раскидистой формой куста, немахровыми соцветиями, с грязными и тусклыми окрасками соцветий); у одноколерных сортопопуляций, кроме того, проводить сортовые прочистки по окраске перед раскрытием соцветий (в фазе окрашенных бутонов), чтобы не допускать переопыления.

6. При ведении элитного семеноводства разноколерных  сортопопуляций различных цветочных культур необходимо использовать «Методическое указание. Инструкция по апробации посевов цветочных культур» (М., 1985), «Методические указания по элитному семеноводству сортопопуляции люпина Рассела» (Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б., Левко Г.Д., 1986) и «Методические рекомендации по элитному семеноводству сортопопуляций василька синего (Centaurea cyanus L.)» (Левко Г.Д., Сытов Е.А., Гордеев Д.К., 2004), учитывать различия в составе групп окрасок и их процентные соотношения.

7. Для вертикального озеленения и на срез использовать следующие высокорослые сорта горошка душистого селекции ВНИИССОК: Алиса, Кремона, Селекцвет, Эос, Катерина, Снежное облако, Наина, Ноктюрн, Термезий, Шоколадница; для обсадки и в качестве контейнерной культуры – сорта Аргирина, Вера, Галина, Гениана Бело-сиреневая, К 850-летию Москвы, Леди Ди, Лизетта, ЛЮММэр,  Люсьена, Мистер Бишоп, Флориада, Юбилейный ВНИИССОКа; для подвесных корзин в качестве ампельной культуры – сорта Безусый Снупи, Каскад; для вертикального озеленения - сорта чины танжерской  Анна и Розовый Фламинго, чины зеленоцветковой - сорт Маленький Принц, чины посевной - сорт Ривьера.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

  1. Авторское свидетельство № 6553 на сорт горошка душистого «Алиса», 1994.  (Кудрявец Д.Б., Левко Г.Д, Дрягина И.В.).
  2. Авторское свидетельство № 6554 на сорт горошка душистого «Вера», 1994. (Левко Г.Д., Кудрявец Д. Б., Дрягина И.В.).
  3. Авторское свидетельство № 6555 на сорт горошка душистого «Гениана бело-сиреневая», 1994. (Левко Г.Д., Кудрявец Д.Б., Дрягина И.В., Ратькин А.В.).
  4. Авторское свидетельство № 6556 на сорт горошка душистого «Кремона», 1994. (Левко Г.Д., Кудрявец Д.Б., Дрягина И.В., Китаева Л.А.).
  5. Авторское свидетельство № 6557 на сорт горошка душистого «Люсьена», 1994. (Левко Г.Д., Кудрявец Д. Б.,  Дрягина И.В.).
  6. Авторское свидетельство № 6558 на сорт горошка душистого «Селекцвет», 1994. (Кудрявец Д.Б., Левко Г.Д., Дрягина И.В., Китаева Л.А.).
  7. Авторское свидетельство № 6559 на сорт горошка душистого «Флориада», 1994. (Левко Г.Д., Кудрявец Д. Б., Дрягина И.В.).
  8. Авторское свидетельство № 6560 на сорт горошка душистого Эос, 1994. (Левко Г.Д., Кудрявец Д.Б., Дрягина И.В.,  Китаева Л.А.).
  9. Авторское свидетельство № 29261 на сорт горошка душистого «Лизетта», 1997. (Дрягина И. В., Кудрявец Д. Б., Левко Г.Д.).
  10. Авторское свидетельство № 29262 на сорт горошка душистого «Галина», 1997. (Левко Г.Д., Ратькин А.В.).
  11. Авторское свидетельство № 29263 на сорт горошка душистого «Аргирина», 1997. (Дрягина И. В., Кудрявец Д. Б., Левко Г.Д., Петренко Н.А.).
  12. Авторское свидетельство № 29264 на сорт горошка душистого «Юбилейный ВНИИССОКа», 1997. (Левко Г.Д., Ратькин А.В.).
  13. Авторское свидетельство № 33716 на сорт горошка душистого «ЛЮММэр», 2001. (Левко Г.Д.,  Добруцкая Е.Г., Турдикулов Б.Т).
  14. Авторское свидетельство № 33717 на сорт горошка душистого «Термезий», 2001. (Левко Г.Д., Добруцкая Е.Г.,  Турдикулов Б.Т.).
  15. Авторское свидетельство № 33718 на сорт горошка душистого «Наина», 2001. (Левко Г.Д.).
  16. Авторское свидетельство № 33719 на сорт чины танжерской «Розовый Фламинго», 2001. (Левко Г.Д.).
  17. Авторское свидетельство № 33720 на сорт чины зеленоцветковой «Маленький Принц», 2001. (Левко Г.Д.).
  18. Авторское свидетельство № 33721 на сорт горошка душистого «К 850-летию Москвы», 2001. (Левко Г.Д.).
  19. Авторское свидетельство № 33722 на сорт чины посевной «Ривьера», 2001. (Левко Г.Д.).
  20. Авторское свидетельство № 33723 на сорт горошка душистого «Леди Ди», 2001. (Левко Г.Д.).
  21. Авторское свидетельство № 42300 на сорт горошка душистого «Катерина», 2004. (Левко Г.Д.).
  22. Авторское свидетельство № 42301 на сорт чины танжерской «Анна», 2004. (Левко Г.Д.).
  23. Авторское свидетельство № 42302 на сорт горошка душистого «Шоколадница», 2004. (Левко Г.Д.).
  24. Авторское свидетельство № 42304 на сорт горошка душистого «Мистер Бишоп», 2004. (Левко Г.Д.).
  25. Авторское свидетельство № 42303 на сортопопуляцию василька синего «Сиреневая Дымка», 2004 (Левко Г.Д., Гордеев Д.К.).
  26. Авторское свидетельство № 48700 на сорт горошка душистого «Безусый Снупи», 2007. (Левко Г.Д.).
  27. Авторское свидетельство № 48701 на сорт горошка душистого «Снежное Облако», 2007. (Левко Г.Д.).
  28. Авторское свидетельство № 48702 на сорт горошка душистого «Ноктюрн», 2007. (Левко Г.Д.).
  29. Авторское свидетельство № 50779 на сорт горошка душистого «Аленький Цветочек», 2008 (Левко Г.Д.).
  30. Авторское свидетельство № 50780 на сорт горошка душистого «Консуэло», 2008 (Левко Г.Д.).
  31. Авторское свидетельство № 50781 на сорт горошка душистого «Каскад», 2008 (Левко Г.Д.).
  32. Авторское свидетельство № 50782  на сорт долихоса обыкновенного «Сиреневый Каскад», 2008 (Левко Г.Д.).
  33. Авторское свидетельство № 50796 на сорт василька синего «Снегирь», 2008 (Левко Г.Д.).
  34. Авторское свидетельство № 50783 на сорт календулы «Солнечный Луч», 2008. (Левко Г.Д., Колесникова Е.Г., Сытов Е.А., Турушина В.М.).
  35. Левко, Г.Д. Изучение изменчивости окраски цветков у клематиса. / М.А. Бескаравайная, З.П. Ярославцева, Г.Д. Левко. /Сб. научных трудов ГНБС. - Ялта. - 1983. -  Т.91. - С.124 - 129.
  36. Левко, Г.Д. Изучение изменчивости по окраске околоцветников и составу антоцианидинов и флавонолов у различных видов и сортов рода Клематис. /М.А. Бескаравайная, Г.Д. Левко. /Генетические основы селекции растений и животных на Украине. Материалы IY съезда генетиков и селекционеров. - Киев: Наукова думка, 1982. - С.46-47.
  37. Левко, Г.Д. Влияние предпосевного гамма-облучения на скорость прорастания семян люпина многолистного сортопопуляции Расселла Вторая всесоюзная конференция по сельхозрадиологии. Тезисы докладов. - Обнинск. - 1984. - Т.1. - С.171.
  38. Левко, Г.Д. Методические указания. Инструкция по апробации посевов цветочных культур. / И.В. Дрягина, Д.Б. Кудрявец, Г.Д. Левко. - М. - 1985. - 39с.
  39. Левко, Г.Д. Окраска цветка как аспект элитного семеноводства  сортопопуляций цветочных культур. /Сб. научных трудов ВНИИССОК по семеноводству. - М. - 1985. - Т.21. - С.95-99.
  40. Левко, Г.Д. Методические указания по элитному семеноводству сортопопуляций люпина Рассела. / И.В. Дрягина, Д.Б. Кудрявец, Г.Д. Левко. - М. -1986.- 20с.
  41. Левко, Г.Д. Шире использовать многолетний люпин. // Цветоводство. - 1986. - № 3. - С.15-16.
  42. Левко, Г.Д. Некоторые особенности элитного семеноводства  сортопопуляции декоративного люпина Рассела «Абенглюдт». / Материалы V съезда Всесоюзн. общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. Тезисы докладов. - М. - 1987. - Т.4, Ч.1. - С.237.
  43. Левко, Г.Д. Роль флавоноидных пигментов в селекции на окраску цветка. / Г.Д. Левко, А.В. Ратькин. /Материалы 5 Всесоюзного симпозиума по фенольным соединениям. Сек.А. биохимии и физиологии. - Таллинн.-1987.-С.77-79.
  44. Левко, Г.Д. Методические указания по семеноводству душистого горошка в условиях степной зоны Европейской части СССР (на примере Нижнего Дона). / И.В. Дрягина, Л.В. Бурлуцкая, Д.Б. Кудрявец, Н.Н. Фоменко, Г.Д. Левко. - Москва. - 1989. - 30с.
  45. Левко, Г.Д. Положение о производстве элитных семян однолетних, двулетних и многолетних цветочных культур открытого грунта. /И.В. Дрягина, Д.Б. Кудрявец,  Г.Д. Левко - Москва. - 1989. - 20с.
  46. Левко, Г.Д. Для цветников и на срезку. // Цветоводство. - 1989. - № 3. - С.24-25.
  47. Левко, Г.Д. Окраска цветка: генетико-биохимические аспекты селекции. / Роль науки в интенсификации сельского хозяйства. Материалы конференции (Омск, 20 апреля 1989 года). Секция растениеводства. - Омск. - 1989. - Ч.1. - С.136-137.
  48. Levko, G.D. Flower colour: genetic and biochemical aspects of breeding. / Abstracts of contributed papers of XXIII Inter. Hort. Congr., Fienze, Italy. - 1990. - V.2. - P.3110.
  49. Левко, Г.Д. С любовью к душистому горошку. // Цветоводство. -1992. -  № 3. - С.16 - 17.
  50. Левко, Г.Д. Наследование окраски усов и междоузлий у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.). /Материалы 6-й съезда ВОГИС.- Минск. -1992.
  51. Levko, G.D. Sweet peas tendrils and internodes colour inheritance (Lathyrus odoratus L.). / Abstract of the XY Intern. Bot. Congress. Tokyo, 28 August. - 3 Sept. Yokohama. - 1993. - V.2. - P.4235.
  52. Левко, Г.Д. Наследование окраски междоузлий и усов у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.). / Селекция  овощных культур.- Сб. научных трудов ВНИИССОК. - М. - 1994. - Вып. 34. - С.85-90.
  53. Левко, Г.Д. Люпин многолистный (Lupinus polyphyllus Lindl.) и методы его элитного семеноводства. /Автореф. …канд. с. - х. наук. - М. - 1994. - 24с.
  54. Левко, Г.Д. Многоцветье люпинов. //Цветоводство.-1994.-№ 3.-С.25 -26.
  55. Levko, G.D. Inheritance of nodes and tendrils colour in sweet peas (Lathyrus odoratus L.). / Abstract of contributed paper of the XXIY IHC. Tokyo, Japan. - 1994. - V.1. - P.731.
  56. Левко, Г.Д. Современное состояние генетико-биохимических исследований окраски цветка. / Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства. Материалы межд. конф. мол. ученых. - Ялта. - 1995. - С.64.
  57. Левко, Г.Д. Методические особенности элитного семеноводства разноколерных сортов-популяций цветочных культур. /Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства. Материалы межд. конф. мол. ученых. Ялта. - 1995. - С.65.
  58. Левко, Г.Д. Влияние экологических факторов на изменчивость различных признаков у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.). / Г.Д. Левко, Е.В. Григорьева /Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства. Материалы  межд. конф. мол. ученых. Ялта. - 1995. - С.66.
  59. Левко, Г.Д. Сорта и гибриды овощных и цветочных культур селекции ВНИИССОК. / А.Т. Лебедева, С.А. Агапова, С.М. Носова, М.В. Попова, М.С. Бунин, Г.Д. Левко.  Каталог. - М.: Информагротех., 1995. - 152с.
  60. Левко, Г.Д. Душистый горошек: новинки российского рынка. // Цветоводство. - 1996. - № 4. - С.12 -14.
  61. Левко, Г.Д.  Душистый горошек на срезку. // Цветоводство. - 1996. - № 6. - С.3 -5.
  62. Левко, Г.Д. Генетический контроль окраски цветка у георгины однолетней (Dahlia hybrida). / Г.Д. Левко, И.В. Титаренко /Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства. - Мат. VI междунар. конф. - Ялта. - 1998. - С.128.
  63. Левко, Г.Д. Генетический анализ декоративных признаков в селекции на гетерозис у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.). / Г.Д. Левко, Е.Е. Папуша. / Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства. - Мат. VI междунар. Конференции 5-8 окт. 1998 г. - Ялта. - 1998. - С.125-127.
  64. Левко, Г.Д. Наследование признака «высота растения» у душистого горошка. / Е.В. Мамонов, Е.Е. Орлова, Г.Д. Левко. /Доклады ТСХА. - М. - 2001. - Вып.237, Ч.2.  - С.177-181.
  65. Левко, Г.Д.  Однолетние цветы. Москва: АСТ, Астрель,  2001. - 143с.
  66. Левко, Г.Д. Генетико-биохимические исследования окраски цветка у душистого горошка. / Г.Д. Левко, Е.Е. Орлова, И.А. Крашенинников, Л.О. Дынга. /Селекция и семеноводство овощных культур: сб. научных трудов. - М. - 2002. - Вып. 37. - С.113-119.
  67. Левко, Г.Д. Селекция овощных культур в Китае. /А.Ф. Агафонов, В.П. Кушнерева, Н.И. Тимин, Г.Д.  Левко. /Селекция и семеноводство овощных культур в ХХI веке: сб. научных трудов. - М. - 2002. -  Т.1. - С.89-93.
  68. Левко, Г.Д. Генетико-биохимическое изучение окраски соцветий у георгины однолетней в целях семеноводства. /Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке.- Сб. научных трудов. - М. - 2002. - Т.2. - С.9-16.
  69. Левко, Г.Д.. Наследование признака «длина соцветия» у душистого горошка. / Е.В. Мамонов, Г.Д. Левко, Е.Е. Орлова. /Доклады ТСХА. - М. - 2003. - Вып.275. - С.331-334.
  70. Левко, Г.Д. Изучение изменчивости основных декоративных признаков у  василька синего (Centaurea cyanus L.) сортопопуляции “Polka Dot”. /Г.Д. Левко, Д.К Гордеев. /Селекция и семеноводство овощных культур. - Сб. научных трудов ВНИИССОК. - М. - 2003. - Вып. 39. - С.92-96.
  71. Левко, Г.Д. Распределение признака «окраска соцветия» в опытных популяциях василька синего (Centaurea cyanus L.). /Г.Д. Левко, Д.К Гордеев. //Селекция и семеноводство: Сб. научных трудов ВНИИССОК, СКООС. - М. - 2004. - С.102-106.
  72. Левко, Г.Д. Наследование признака «индекс формы паруса» сортами душистого горошка. /Г.Д. Левко,  Е.В. Мамонов, Е.Е. Орлова. /Доклады ТСХА. - М. - 2004.- В. 276. - С.452-455.
  73. Левко, Г.Д. Изменчивость основных декоративных признаков у  василька синего (Centaurea cyanus L.). /Г.Д. Левко, Д.К. Гордеев.  /Доклады ТСХА. - М. - 2004. - В. 276. - С.486-490.
  74. Левко, Г.Д. Методические рекомендации по элитному семеноводству сортопопуляций василька синего (Centaurea cyanus L.)./ Г.Д. Левко, Д.К. Гордеев, Е.А. Сытов. - Москва. -  2004. - 26с.
  75. Левко, Г.Д. Определение жизнеспособности пыльцы у разных видов из рода Чина (Lathyrus L.). /Г.Д. Левко, М.И. Грубиянова. /Доклады ТСХА. - М. - 2004. - В. 276. - С.491-496.
  76. Левко, Г.Д. Изменчивость признака «размеры цветка» у горошка душистого (Lathyrus odoratus L.). /Г.Д. Левко,  М.И. Грубиянова.  / Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. YI Международный симпозиум: материалы конференции. - М.: РУДН, 2005. - Т.2. - С.314-316.
  77. Левко, Г.Д. Использование новых видов рода Чина (Lathyrus L.) в селекции цветочных культур. /Г.Д. Левко,  М.И. Грубиянова. /Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов. Материалы межд. конф., Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН. - М. -2005. - С.299-300.
  78. Левко, Г.Д. Мобилизация диких сородичей из рода Чина (Lathyrus L.) для использования в селекционной работе. /Г.Д. Левко,  М.И. Грубиянова. /Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых культур. Материалы научн. практ. конф.,  Сочи. - 2005. - С.36-38.
  79. Левко, Г.Д. Завязываемость семян у горошка душистого (Lathyrus odoratus L.) при гибридизации. /Г.Д. Левко, М.И. Грубиянова. / Селекция и семеноводство овощных культур: сб. научных трудов ВНИИССОК. - М. - 2005. - Вып. 40. - С.99 -104.
  80. Левко, Г.Д. Наследование признака «узел закладки соцветия» у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.). /Г.Д. Левко,  Е.В. Мамонов, Е.Е. Орлова. //Доклады ТСХА. - М. - 2005. - В. 277. - С.442-445.
  81. Левко, Г.Д. Методические аспекты элитного семеноводства разноколерных сортопопуляций цветочных культур. / Г.Д. Левко, Д.К. Гордеев, С.А. Юскевич.  /Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур. - Материалы международного симпозиума. - М., 2005. - Т.1. - С.301-306.
  82. Левко, Г.Д. Генетико-биохимические исследования окраски соцветий у василька синего (Centaurea cyanus L.). / Г.Д. Левко,  Д.К. Гордеев, И.А. Крашенинников, Л.О. Дынга. /Селекция и семеноводство овощных культур.- Сб. научных трудов ВНИИССОК. - М. - 2005. - Вып. 40. - С.93 -99.
  83. Левко, Г.Д. Цветочные культуры. Сорта и гибриды овощных и цветочных культур селекции ВНИИССОК: каталог /О.Н. Пышная, В.П. Кушнерева, В.А. Харченко, Ю.П. Шевченко, Г.Д. Левко. - М. - 2005. С.52 - 59.
  84. Левко, Г.Д. Характер наследования  качественных признаков у горошка душистого (Lathyrus odoratus L.). Основные направления научно-технического прогресса в овощеводстве стран СНГ и Балтии. / Сб. научных трудов института овощеводства НАН Беларуси. - Овощеводство. - Минск. -2006. - Т.12. -  С.124-126.
  85. Левко, Г.Д. Изменчивость признака «отрастание клубнелуковиц» у гладиолуса гибридного (Gladiolus hybridus hort.). / Е.А. Сытов, Е.А. Хомутова, Г.Д. Левко. /Цветоводство без границ. /Материалы Y международ. науч.-практич. конф. - Харьков. - 2006. - С. 165 -166.
  86. Левко, Г.Д. Изменчивость признака «окраска цветка» у гладиолуса гибридного (Gladiolus hybridus hort.). / Е.А. Сытов, Е.А. Хомутова, Г.Д. Левко. /Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников. - СПб. - 2006. - С. 213.
  87. Левко, Г.Д. Изменчивость признака «окраска цветка» у гибридов F1 гладиолуса гибридного (Gladiolus hybridus hort.). /Е.А. Сытов, Е.А. Хомутова, Г.Д. Левко. /Инновационные технологии в селекции и семеноводстве овощных культур. / Материалы международ. науч.-практич. конф. - М. - 2006. - Т.1. -  С. 164 – 170.
  88. Левко, Г.Д. Генетико-биохимическое изучение признака “окраска цветка” у горошка душистого (Lathyrus odoratus L.). /Инновационные технологии в селекции и семеноводстве овощных культур: Материалы международ. науч.-практич. конф., - М. - 2006. - Т.2. -  С. 181-191.
  89. Левко, Г.Д. Особенности элитного семеноводства разноколерных сортов-популяций цветочных культур. / Г.Д. Левко, С.А. Юскевич //Селекция и семеноводство. - 2006. - С.20-23.
  90. Левко, Г.Д. Любимый душистый горошек  //Картофель и овощи. -2007. - № 1. - С.19-20.
  91. Левко, Г.Д. Лучшие сорта гладиолуса для Подмосковья. / Е.А. Сытов, Е.А. Хомутова, Г.Д. Левко.// Картофель и овощи. -2007. - № 2. - С.31.
  92. Левко, Г.Д. Изменчивость основных хозяйственно ценных  признаков у гладиолуса гибридного (Gladiolus hybridus  hort.). / Е.А. Сытов, Е.А. Хомутова, Г.Д. Левко. //Нетрадиционные сельскохозяйственные, лекарственные и декоративные растения. - 2007. - № 1(4). - С.29-31.
  93. Левко, Г.Д. Эволюционные аспекты окраски цветка (обзор). /Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы: Матер. I международ. науч.-практич. конф., М. - 2008. - Т.2. - С.143-151.
  94. Левко, Г.Д. Изменчивость признака «коэффициент вегетативного размножения» у гладиолуса гибридного (Gladiolus hybridus hort..). /Е.А. Хомутова, Е.А. Сытов, Г.Д. Левко. /Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы: Матер. I Международ. науч.-практич. конф. - М., 2008. - Т.1. - С.399-402.
  95. Левко, Г.Д. Фузариозное увядание гладиолуса гибридного в условиях Нечерноземной зоны России. /Е.А. Хомутова, Е.А. Сытов, Г.Д. Левко. /Нетрадиционное растениеводство. Селекция. Охрана природы. Эниология. Экология и здоровье. XVII международный симпозиум, Алушта. - Симферополь, 2008. - Т.2. - С.329-331.
  96. Levko G.D. Inheritance of flower colours in sweet peas (Lathyrus odoratus L.). /Colourful Breeding and Genetics. 23rd EUCARPIA SYMPOSIUM - Section Ornamentals. - Leiden, The Netherlands, 2009.- P.126.
  97. Левко, Г.Д. Корреляция между основными хозяйственно ценными признаками и окраской цветка у гладиолуса гибридного (Gladiolus hybridus hort.). (Г.Д. Левко, Е.А.Хомутова, Е.А.Сытов). // Субтропическое растениеводство и южное садоводство на черноморском побережье Краснодарского края Российской Федерации: матер. науч.-практ. конф. - Сочи, 2009.
  98. Левко, Г.Д. Наследование признака «окраска цветка» у сортов и гибридов горошка душистого (Lathyrus odoratus L.) / Интродукция, селекция и защита растений. II международная научная конференция. - Донецк, 2009.
  99. Левко Г. Д. Корреляция между парой признаков «окраска цветка» и «начало цветения» у гладиолуса гибридного (Gladiolus hybridus hort.). (Г. Д. Левко, Е.А. Хомутова, Е.А. Сытов). / Актуальные проблемы прикладной генетики, селекции и биотехнологии растений: Матер. международ. науч. конф. - Ялта, 2009.





© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.