WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


На правах рукописи

ВОЛГИН ВЯЧЕСЛАВ ВИКТОРОВИЧ

ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА СОЗДАНИЯ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ НА ЦМС ОСНОВЕ

Специальность: 06.01.05 – селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Краснодар, 2007 г.

Работа выполнена в 1983-2001 гг. в Северо-Кавказском научноисследовательском институте сахарной свеклы и сахара

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, Сухорада Татьяна Ивановна доктор сельскохозяйственных наук, Тиханович Генрих Адамович доктор сельскохозяйственных наук, Калайджян Ашот Андроникович

Ведущая организация: Кубанский государственный аграрный университет

Защита состоится 13 ноября 2007 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.026.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте риса по адресу : 350921, г. Краснодар, п/о Белозерное, тел. (факс) (861) 229-41-49, 229-44-

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ВНИИ риса Автореферат разослан «____»___октября _ 2007 г. и размещен на Web сайте «ВАК Министерства образования России»: http://db.informika.ru/VAK

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Ю.К. Гончарова 1.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

.



Актуальность темы. Одним из перспективных путей повышения урожайности и адаптивности сельскохозяйственных культур является использование гетерозиса. Открытие явления гетерозиса, по мнению академика А.А. Жученко (2001), - важнейшее практическое достижение генетики 20-го века. Гетерозис успешно используется у многих культур, в том числе кукурузе, сорго, сахарной свекле, томатах, рисе, подсолнечнике, ржи, кормовых травах.

В России все большее значение приобретает проблема обеспечения населения сахаром собственного производства. Импорт белого сахара и сахара сырца, ввозимого в Россию, оценивается в стоимостном выражении на сумму около 1,5 млрд. долларов США в год. Наряду с этим, основные площади свеклосеяния в стране заняты гибридами иностранной селекции, что наносит существенный урон отечественному товаропроизводителю. Так, если в 2000 г. доля посевных площадей в Краснодарском крае, где выращивались зарубежные гибриды, составляла 20 %, то в 2006 г. уже 80 %. Аналогичная тенденция имеет место и в целом по стране.

Задача отечественной селекции – создать новые высокоурожайные гибриды сахарной свеклы с повышенным содержанием сахара и устойчивостью к стресс-факторам, хорошо конкурирующие с импортными образцами.

Почвенно-климатические условия Северо-Кавказского региона отличаются от других зон свеклосеяния. Гибриды, выращиваемые в этой зоне должны обладать устойчивостью к церкоспорозу и другим болезням, засухе, иметь высоким потенциалом продуктивности корнеплодов, не зависимо от изменений почвенно-климатических условий, высокими посевными качествами семян и быть пригодными для возделывания по интенсивным технологиям. В последние годы основное внимание селекционеров нацелено на создание новых межлинейных гибридов сахарной свеклы на цитоплазматической мужско стерильной основе, оьладающих генетической гомогенностью, высоким эффектом гетерозиса по продуктивности корнеплодов и устойчивостью к стресс-факторам.

Для получения таких гибридов важное значение имеет селекция на гетерозис, предусматривающая создание родительских форм, последующее скрещивание, и оценку продуктивности корнеплодов гибридов. Непременным условием является полнота их переопыления, что решается путем использования материнского компонента с цитоплазматической мужской стерильностью, а также высокой комбинационной способность скрещиваемых компонентов.

На решение комплекса проблем, связанных с созданием исходного селекционного материала и гибридов сахарной свеклы, отвечающих всем современным требованиям, и были направлены наши исследования. Существует несколько методов создания комбинационно-ценных опылителей.

В мировой практике селекции сельскохозяйственных культур широкое применение имеет метод инбридинга (самоопыление), который позволяет создавать комбинационно-ценные, устойчивые к стресс-факторам, гомозиготные линии. Применительно к сахарной свекле инбридинг используется для создания линий опылителей, закрепителей стерильности О-типа.

Наряду с инбридингом при создании опылителей используются индивидуально-групповой отбор полусибов и рекуррентный скрининг. Рекуррентный отбор достаточно полно разработан на кукурузе, подсолнечнике и других культурах. Однако применительно к сахарной свекле, как показывают литературные данные, этот метод нуждается в значительном совершенствовании.

Одним из методов создания опылителей сахарной свеклы является перевод диплоидных форм на тетраплоидный уровень.

Важнейшими этапами в создании гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе являются получение МС аналогов и простых МС гибридов посредством проведения 4-5-и насыщающих скрещиваний и гибридизации МС-форм с линиями закрепителями стерильности О-типа неродственного происхождения.

Оценка комбинационной способности опылителей и МС-линий – является завершающим этапом в создании новых гибридов сахарной свеклы.

Создание гибридов на основе ЦМС позволяет не только достигать полного переопыления и использования эффекта гетерозиса по комплексу хозяйственно-полезных признаков, но и сочетать в полученных биотипах устойчивость к стресс-факторам как биотическим, так и абиотическим путем подбора компонентов скрещивания.

Исследования проводили в Северо-Кавказском НИИ сахарной свеклы и сахара в соответствии с заданиями научно-технических программ:

- ОЦ 036 Создание и хозяйственное освоение высокопродуктивных сортов и гибридов сахарной свеклы, технологии и оборудования для её возделывания и уборки;

- КНТП 0.51.14 Разработать и внедрить комплексную систему увеличения производства сахарной свеклы, создать новые и усовершенствовать существующие технологические процессы и оборудования сахарного производства, повышения выхода сахара с гектара, комплексного использования сырья, экономики топливно-энергетических ресурсов;

- РЦНТП Разработать ресурсосберегающие технологии и технические средства по производству биологически полноценных продуктов питания.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований являлось создание гетерозисных гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

- изучить сравнительную эффективность различных способов сохранения генотипа исходных растений сахарной свеклы в процессе селекции;

- установить оптимальные условия режима выращивания селекционных материалов в условиях тепличного комплекса;

- показать эффективность различных методов оценки растений сахарной свеклы по общей комбинационной способности: топкросс с МС-формой и редтестером, поликросс, свободное опыление;

- определить влияние рекуррентного отбора на ОКС и индивидуальногруппового скрининга полусибов на собственную продуктивность корнеплодов и комбинационную способность популяций и линий сахарной свеклы;

- разработать методику проведения реципрокного рекуррентного отбора применительно к сахарной свекле;

- выявить экологические условия, способствующие лучшей завязываемости семян сахарной свеклы при инбридинге и установить влияние кратности самоопыления на величину завязываемости семян;

- создать сростноплодные диплоидные и тетраплоидные синтетики и линии опылители, а также раздельноплодные формы закрепители стерильности, их ЦМС-аналоги и простые гибриды ЦМС-линий с линиями О-типа неродственного происхождения;

- изучить устойчивость к церкоспорозу, собственную продуктивность корнеплодов и показатели качества семян синтетиков, линий опылителей, линий закрепителей стерильности и ЦМС-форм;

- расчитать комбинационную способность синтетиков, линий опылителей и ЦМС-форм сахарной свеклы и особенности проявления эффекта гетерозиса по признакам урожайности, сахаристости, устойчивости к церкоспорозу и всхожести семян;

- создать высокопродуктивные раздельноплодные, устойчивые к церкоспорозу гибриды сахарной свеклы, изучить их экологическую пластичность и стабильность;

- изучить влияние крупности семян сахарной свеклы на их посевные качества и урожайные свойства.

Научная новизна исследований. Впервые в России разработана и запатентована методика осуществления реципрокного рекуррентного отбора в процессе создания гибридов сахарной свеклы (патент № 2107430).

Выявлена более высокая эффективность рекуррентного отбора по сравнению с индивидуально-групповым скринингом полусибсов в повышении ОКС популяций сахарной свеклы.

Определена рациональная схема селекционного процесса и впервые созданы высокопродуктивные гибриды сахарной свеклы на основе ЦМС для зоны свеклосеяния Северного Кавказа, а также раздельноплодный гибрид кормовой свеклы, обладающих высоким содержанием сухих веществ.

Проведен комплексный анализ влияния инбридинга, полиплоидизации и гибридизации родительских компонентов на значения ряда хозяйственнобиологических признаков.

На основании многолетнего изучения явления гетерозиса по признакам массы корнеплодов, сахаристости устойчивости к церкоспорозу и всхожести семян. Впервые установлены общие и частные закономерности их проявления в популяциях и линиях сростноплодной и раздельноплодной сахарной свеклы.

Практическая ценность работы. Получены данные по оптимальным способам сохранения генотипа исходных растений сахарной свеклы в процессе селекции. Установлены оптимальные режимы выращивания растений в условиях тепличного комплекса с целью ускорения селекционного процесса.

Результаты исследований по изучению завязываемости семян в процессе инбридинга растений раздельноплодной и сростноплодной сахарной свеклы в условиях высокогорья, равнины и селекционно-тепличного комплекса могут быть использованы при создании линий в процессе селекции на гетерозис.

Научные положения диссертационной работы использованы при составлении рекомендаций по выращиванию корнеплодов и семян гибридов сахарной свеклы.

Разработана усовершенствованная методика селекционного процесса создания родительских компонентов и гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС.

Рекомендовано использовать семена сахарной свеклы мелкой фракции (3,0-3,5 мм) на посевные цели, при условии их соответствия требованиям ГОСТа по всхожести, что повысит эффективность семеноводческих посевов и сократит дефицит посевного материала.

Научная и практическая значимость разработанных и усовершенствованных методов создания исходного материала и гибридов подтверждена авторскими свидетельствами на гибриды сахарной свеклы – Линейный МС-05, Кубанский МС-74, Кубанский МС-82 и Кубанский МС-83, а также гибрид кормовой свеклы Первенец Ладожской, внесённые в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Авторские свидетельства получены также на родительские линии сахарной свеклы СКФ 4935 (СЦ МС), СКФ 4936 (СЦ 77 ОТ), СКФ 4947 (СЦ 78 МС), СКФ 4938 (СЦ 79 ОТ), СКФ 4986 (СЦ 80 АЦ), СКФ 4995 (СЦ 81 АЦ), СКФ 5050 (СЦ 82 АЦ) – селекцентр ВНИС, г. Киев, 4738 и 5135 – селекцентр ВНИИСС, п. Рамонь.

Реализация результатов исследований. Гибриды сахарной свеклы Линейный МС – 05, Кубанский МС – 74, Кубанский МС – 82 и Кубанский МС – 83 начиная с 1995 г. по настоящее время возделываются в свеклосеющих хозяйствах Краснодарского края в среднем на площади около 30 тыс. га в год.

Часть результатов данной работы входят в рекомендации «Возделывание сахарной свеклы по энерго- ресурсосберегающей технологии» (Краснодар, 1999г.), «Выращивание семян гибридов сахарной свеклы на ЦМС – основе» (Рамонь, 2000).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Возможность повышения комбинационной способности популяций сахарной свеклы по массе корнеплодов и сахаристости в процессе проведения рекуррентного отбора.

2. Новый способ создания гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС в процессе реципрокного рекуррентного отбора.

3. Целесообразность и результативность селекции диплоидных раздельноплоидных гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС по усовершенствованной нами схеме в направлениях: повышенная масса корнеплодов и сахаристость, устойчивость к церкоспорозу и низким температурам воздуха, высокая всхожесть семян, экологическая пластичность и стабильность по продуктивности корнеплодов.

4. Особенности проявления эффекта гетерозиса в процессе гибридизации линий сахарной свеклы по массе корнеплодов, сахаристости, устойчивости к церкоспорозу розетки листьев и всхожести семян.

5. Целесообразность использования семян мелкой фракции (3,0-3,5 мм) на посевные цели, при условии их соответствия по всхожести требованиям ГОСТа.

Апробация работы. Материалы исследований и основные положения диссертационной работы докладывались: на методических советах отдела селекции и генетики ВНИС (Киев, 1984-1989 гг.), на Ученом Совете ВНИС (Киев, 1989 г.), на методическом и Ученом советах СКНИИССиС (Гулькевичи, 19842001 гг.), на Всесоюзной конференции молодых ученых (Киев, 1988 г.), на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика А.Л. Мазлумова (Рамонь, 1996 г.), на научно-практической конференции по проблемам глубокой переработки и экологической безопасности в производстве продуктов питания ХХ1 века (Углич, 2001 г.), а также семинарах-совещаниях руководителей и ведущих специалистов семеноводческих и свеклосеющих хозяйств Краснодарского края по теме «Сорта и гибриды сахарной свеклы для юга России» (Новокубанский, Лабинский, Курганинский, Ленинградский, Каневской, Новопокровский и Белоглинский районы, г. Краснодар, 1998-2001 гг.).

Публикация результатов исследований. Основные результаты исследований опубликованы в 45 научных работах, в том числе 4-х авторских свидетельствах на гибриды сахарной свеклы, 1-ом авторском свидетельстве на гибрид кормовой свеклы, 9-ти авторских свидетельствах на линии сахарной свеклы, 1-ом патенте на изобретение, 1-ой монографии «Научные основы создания раздельноплодных гибридов сахарной свеклы с использованием признака цитоплазматической мужской стерильности», 27 научных статьях, в том числе 23 опубликованных в реферируемых изданиях, требуемых ВАК и 2-х рекомендациях общим объёмом 19,0 печатных листов, из них в 23 работах, Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 432 страницах основного печатного текста и состоит из введения, семи глав, выводов, предложений для селекционной практики, производства и приложений. Содержит 118 таблиц, 3 рисунка. Список литературных источников включает 633 наименований, в том числе 239 иностранных авторов.

Диссертация является самостоятельным завершенным научным трудом.

2. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ Северо-Кавказский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара расположен на территории г. Гулькевичи Краснодарского края.

Опыты со свеклой первого и второго года жизни закладывали на полях, расположенных на верхней террасе реки Кубань. Преобладающими почвами является слабовыщелоченные черноземы. Климат умерено-континентальный, вегетационный период – 220-230 дней.

Часть опытов по созданию линий сахарной свеклы проводили на высокогорном участке Тебердинского заповедника. Почва бурая черная лесная. Климат Тебердинского заповедника умерено – континентальный. Специфическими погодными факторами являются изобилие солнечной инсоляции, значительное количество осадков, пониженные температуры в ночные часы летних месяцев.

В селекционно-тепличном комплексе СКНИИССиС режим внешней среды (температура воздуха, освещение, состав почвы, влажность почвы и воздуха) поддерживали на уровне, близком к оптимальному согласно методическим указаниям ВНИС (Зубенко, Чудновский, Неговский и др., 1983).

Исходный селекционный материал включал сростноплодные, диплоидные церкороспорозоустойчивые популяции «Пцер» 3062, 3210, 3169, 3373, 3376, 1342-72, 3387, 653/72, 4139, 1246/72, 4143, 228/72, 368/72 и др., раздельноплодные сорта сахарной свеклы: Янаш 1, Ялтушская односемянная, Ялтушская односемянная 30, Северо-Кавказская односемянная 42, инбредные линии, полученные из этих сортов и популяций, а также из иностранных опылителей и МС линий.

Селекционный процесс по созданию гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС осуществлялся по схеме, предложенной И.Я.Балковым в 1980 г. и модифицированной нами в отделе селекции и семеноводства СКНИИССиС (рис 1).

х х I 1 год...

х...

I 4 год...

5 год х х I 6 год 7 год Предварительное испытание 8 год Конкурсное испытание 9 год Экологическое х х I испытание 10 год Государственное испытание создание х х ЦМС х опылитель размножение I х х ЦМС форм создание линий I летний посев опылителей и/или СТК Рисунок 1.- Схема селекции сахарной свеклы на гетерозис Рекуррентный отбор на ОКС проводили согласно схеме, предложенной M. Jenkins (1940). Идентификацию раздельноплодных ЦМС материалов осуществляли по морфологическим признакам семенных растений (Owen, 1945; Зайковская, 1960), репродукцию инбредных линий, опылителей на широкой генетической основе и ЦМС – форм – под индивидуальными и групповыми - бязевыми изоляторами, а также на пространственно изолированных участках в посевах зерновых культур. Фертильность и жизнеспособность пыльцы, а также плоидность тетраплоидных опылителей и гибридов с их участием определяли согласно рекомендациям Г.И. Ярмолюк и Э.И. Ширяевой (1982), степень завязывания плодов - по методическим рекомендациям З.С. Слюсаренко и С.Т. Бережко (1976), всхожесть семян - согласно ГОСТа 22617.0-77-22617.4-77, поражение растений церкоспорозом учитывали по В.Н. Салунской (1959). Перевод диплоидных образцов сахарной свеклы на тетраплоидный уровень проводили по методике, описанной Е.П. Раджабли и В.Д. Рудь (1972).

С целью изучения комбинационной способности фертильных и стерильных номеров проводили скрещивание по типу топкросс (с МС формами и редтестером), поликросс и свободного опыления. Оценку родительских компонентов и их гибридов по продуктивности корнеплодов и устойчивости к церкоспорозу осуществляли на трехрядковых делянках площадью 13,5 м2 в 4-х и 6-и кратной повторности с рендомизированным размещением вариантов.

По мере роста и развития растений 1-го и 2-го года жизни отмечали фенологические фазы их развития.

Содержание сахара определяли методом холодной дигестии на автоматической линии «Венема», там же родительские компоненты и гибриды проходили оценку по технологическим качествам.

Статистическую обработку данных осуществляли методами корреляционного и дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову (1979), данные гибридологического анализа обрабатывали с использованием критерия 2 (Лакин, 1980), эффекты ОКС и СКС определяли по методике, описанной В.Г. Петренко, Н.М.

Орловским (1971), степень доминирования (степень фенотипического проявления признака) определяли по G.M. Beil, R.E. Atkins (1965), экологическую стабильность и пластичность вычисляли по методу S.A. Eberhart, W.Q. Russell (1966).

3. Сохренение генотипа исходных растений в процессе селекции и ускоренное выращивание сахарной свеклы В процессе селекции немаловажное значение имеет сохранение генотипа исходных растений (рекуррентный отбор, создание комбинационно-способных линий и т.д.).

Для поддержания генотипа исходных растений сахарной свеклы селекционеры используют несколько методов.

Одним из них является самоопыление. Однако сахарная свекла относится к факультативным перекрестникам, а генетическая система самонесовместимости очень сложная. Наряду с самостерильными и самосовместимыми растениями сахарной свеклы были выявлены формы оказавшиеся в высшей степени самофертильными (Гринько, Рыбак, 1979), что вызывает необходимость передачи гена Sf.

Менее трудоемким и более простым методом является использование псевдосовместимости за счет модифицированного действия на самофертильность пониженных температур в период цветения (Hjalmar-Nilsson, 1922; Харечко-Савицкая, 1940).

Другим методом поддерживания генотипа исходных растений сахарной свеклы является клонирование – вегетативное размножение путем проращивания корнеплодов, разрезания их на части, пробуждения почек и вычленения их с последующим укоренением побегов (Войткевич, 1922; Мазлумов, 1970; Бабьяж, 1971).

Одним из вариантов вегетативного размножения является культура многолетников (корнеплод или часть его сохраняет для повторного воспроизводства семян) и черенкование (Михалевич, 1928; Орловский, 1940; Гринько, 1950).

В последние десятилетия удается культивировать каллусы чистых растений и даже отдельных родительских клеток (Stewrd, Caplin, 1954; Знаменская, Жужжалова, 1990).

В наших исследованиях изучались и сравнивались разные способы сохранения в чистоте генотипов растений сахарной свеклы (культура многолетников, культура изолированных тканей и клонирования, инбридинг) с целью последующего использования лучших из них в селекции для создания новых популяций и линий.

Сравнительная эффективность сохранения генотипов исходных растений методами самоопыления, многолетников второго года и пробирочной культуры оказалась различной. Так использование метода многолетников сорта Межотненская 080 и Рамонская 06 за период исследований 1983 – 1985 гг. позволило сохранить из 26 образцов лишь 6 растений, самоопыления – 18 растений и пробирочной культуры – 20 растений (которые были размножены до 100 микроклонов).

Изучали также сохранность генотипов исходных растений сахарной свеклы четырех популяций и двух линий методом самоопыления и культуры многолетников за период 1983-1986 гг. при самоопылении наименьшее количество растений с семенами отмечено у материалов популяций «Пцер» 3210 в условиях теплицы, что обусловлено худшими условиями произрастания по сравнению с полевыми (табл. 1).

Высокие показатели сохранности растений (завязавших семена) отмечены у линии СКЛ – 173 и популяции Пцер 3169, а самые низкие – у линии СКЛ – 5.

В целом можно отметить, что среди изученных нами популяций и линий сахарной свеклы оказались селекционные образцы, как с высокой, так и низкой склонностью к самосовместимости.

Результаты, полученные при использовании культуры многолетников свидетельствуют о сравнительно низком колдичестве сохранившихся генотипов (в среднем 15,7 % против 64,5 % при инбридинге). Параллельно изучали возможность вегетативного размножения методами черенкования, клонирования (почка с кусочком мякоти) и размножения щитками (часть с листом и пазушной почкой). Оказалось, что черенки укореняются хорошо (166 растений из 180 или 90,2 %) и щитки (82 растений из 170 или 48,2%). Однако при этих способах вегетативного размножения формируется не корнеплод, а цветоносы и растения можно использовать только путем самоопыления или скрещивания.

Таблица 1 - Сохранность генотипов исходных растений в процессе инбридинга и культуры многолетников популяций и линий сахарной свеклы Условия выращи- Селектируемый Анализирова- Сохранность вания, годы материал лось растений, корнеплодов, шт. % Инбридинг Поле, 1983-1984 Линия СКЛ-5 43 44,Поле, 1983-1984 «Пцер» 3062 52 46,Теплица, 1984-1985 «Пцер» 3210 86 29,Поле, 1984-1985 «Пцер» 3210 38 71,Поле, 1984-1985 Линия СКЛ-173 65 100,Поле, 1985-1986 «Пцер» 3169 60 96,Х ср. 64,Культура многолетников Поле, 1983-1984 Линия СКЛ-5 100 2,Поле, 1983-1984 «Пцер» 3062 100 26,Поле, 1984-1985 «Пцер» 3210 106 16,Поле, 1984-1985 «Пцер» 3210 107 14,Поле, 1984-1985 Линия СКЛ-173 100 32,Поле, 1985-1986 «Пцер» 3169 92 4,Х ср. 15,Таким образом, наиболее перспективными способами сохранения генотипов в чистоте являются метод культуры тканей in vitro и самоопыления растений сахарной свеклы, склонных к самосовместимости.

В селекции сахарной свеклы одним из методов ускорения процесса создания новых родительских линий и гибридов является использование селекционно-тепличного комплекса (СТК).

Среда обитания и особенности ростовых процессов составляют основу режимов выращивания сахарной свеклы и определения параметров при планировании микроклимата в теплицах (Клапвайк, 1976).

Величины модификационной изменчивости сахарной свеклы по признакам само- и перекрестной совместимости имеют важное значение в селекционной работе.

В процессе изучения завязываемости семян сахарной свеклы при использовании индивидуальных бязевых, пергаментных и целлофановых изоляторов в различных фототермических условиях было установлено, что наибольшее число растений, завязавших семена при самоопылении в условиях теплицы, наблюдается под бязевыми изоляторами при режиме с температурой воздуха во время цветения 12-14°С и продолжительностью освещения 22 час/сутки (табл.2).

Таблица 2- Влияние температуры воздуха, продолжительности освещения и типа индивидуальных изоляторов на завязываемость клубочков сахарной свеклы при выращивании по циклу «от корнеплода до семени», СТК 1983-1984 гг.

Число растений, завязавших семена под индивидуальными изоФототермический режим ляторами, % бязевыми перга- целлофаноментными выми Температура во время цветения 12-14оС, про- 84,0 50,0 22,должительность освещения 22 час./сутки Температура во время цветения 12-14оС, 56,0 55,0 7,продолжительность освещения 4 час./сутки Температура во время цветения 23-25оС, 70,0 28,5 0,продолжительность освещения час./сутки Температура во время цветения 23-25оС, 42,8 35,7 0,продолжительность освещения 4 час./сутки НСР 05 частных средних = 17,8; НСР 05 температуры воздуха = 7,3;

НСР 05 продолжительности освещения = 7,3; НСР 05 типа изолятора = 8,9.

Наименьшее число растений, завязавших смена при инбридинге, наблюдалось под целлофановыми изоляторами при температуре во время цветения 2325°С и продолжительности дополнительного освещения 4 час/сутки.





Аналогические результаты были получены и по числу семян завязавшихся под одним изолятором.

В сезон 1984-1985 гг. под индивидуальными изоляторами лучшие результаты по завязываемости и количеству семян на одном растении наблюдалось при температуре воздуха 12 и 17 °С и продолжительности освещения 12 и час./сутки. В условиях свободного цветения (при гибридизации) наибольшая продуктивность семян в сезоны 1983-1984 гг. и 1984-1985 гг. наблюдалась при температуре воздуха во время цветения 12-14 °С и продолжительности освещения 22 час/сутки а также 12, 17 °С и дополнительном освещении 12, час./сутки соответственно.

Значение потребности растений в питательных веществах по периодам роста и обеспеченности смеси макроэлементов позволит научно планировать режимы минерального питания и тем самым обеспечить более рациональное использование тепличных комплексов.

В наших исследованиях изучали влияние макроудобрений (6 вариантов) на рост и развитие растений сахарной свеклы в селекционно-тепличном комплексе в сезоны 1983-1984 и 1984-1985 гг. при выращивании по циклам: «от корнеплода до семени», «от штеклинга до семени», «от семени до штеклинга» и «от семени до семени». При выращивании растений сахарной свеклы в сезон 1983-1984 гг. по циклу «от штеклинга до семени» лучшие результаты по массе семян с одного растения были получены при использовании полуторной и двойной смеси ВНИС (табл.3).

Таблица 3 - Влияние удобрений на рост, развитие и семенную продуктивность растений сахарной свеклы при выращивании по циклу «от штеклинга до семени», СТК 1983-19 Дней до Высота рас- Масса семян, Вариант цветения тения, см г/раст.

Контроль, без удобрений 114 87,0 12,Одинарная доза пит. смеси ВНИС 99 97,6 15,Полуторная доза пит. смеси ВНИС 94 117,0 20,Двойная доза пит. смеси ВНИС 88 115,4 20,Одинарная доза + 2,4 г NH4NO3 88 117,3 11,- // - + 2,15 г СаНРО4 83 123,0 11,- // - +2,79 г K2SO4 86 120,0 16,НСР 05 12 17,6 3,* - одинарная доза питательной смеси ВНИС включает из расчета на 100 кг почвы 40-50 г азотнокислого аммония, 100-110 г суперфосфата, 30-г калийной соли.

Такие же результаты были получены при выращивании по циклу «от корнеплода до семени» «от семени до штекленга».

Аналогичные результаты были получены и в сезон 1984-1985 гг. при выращивании по циклу «от корнеплода до семени», «от штеклинга до семени», «от семени до штеклинга» и от «семени до семени».

Применение питательных смесей с повышенным содержанием минеральных удобрений положительно сказалось на сокращении периода от посадки или посева до цветения и увеличения высоты растений сахарной свеклы, выращенной в теплице.

4. Рекуррентный и индивидуально-групповой отбор полусибсов на комбинационную способность применительно к опылителям сахарной свеклы В процессе проведения рекуррентного отбора на ОКС по массе корнеплодов и сахаристости установлено, что между собственной продуктивностью оцениваемых педигри трех популяций «Пцер» (3062, 3169, 3210) и их гибридов существенной связи не наблюдалось. Величина коэффициента корреляции варьировала от -0,247 до +0,254 (объем выборки составлял 20-70 растений и соответствующее число гибридов для каждой популяции).

Изучение параметров фертильности и жизнеспособности пыльцы, завязываемости плодов и всхожести семян у исходной популяции «Пцер» 3210, синтетиков и поликросных образцов, полученных на её основе, в большинстве случаев не выявило существенных различий. Однако в отдельных случаях произошло снижение фертильности и жизнеспособности пыльцы, по завязываемости и всхожести семян наблюдалось как снижение их значений, так и превыше ние по сравнению с контролем. Аналогичные результаты были получены и на материалах популяций «Пцер» 3062 и 3169.

Полученные в наших исследованиях результаты позволили сделать вывод о неэффективности влияния рекуррентного скрининга и индивидуальногруппового отбора полусибсов на собственную продуктивность популяций «Пцер» по массе корнеплодов и сахаристости, если отбор ведется на ОКС.

Наряду с собственной продуктивностью изучали комбинационную способность популяций «Пцер» и созданных на их основе синтетиков и поликроссных образцов в топкроссных скрещиваниях с двумя МС-формами (МС 2202 и МС 2217).

Анализ ОКС синтетиков, поликроссного образца и исходной популяции «Пцер» 3062 показал, что по массе корнеплодов из 6 исследуемых 2 синтетика (СК 1-85 и СК 2-85) достоверно превышают исходную популяцию (табл.4).

Самые низкие эффекты ОКС отмечены у синтетика СК 4-85, отобранного по сахаристости при использовании поликросстеста.

Высокой ОКС по сахаристости обладают синтетики СК 2-85, СК 6-85, СК 485, СК 1-85 и поликроссный образец 14-85.

Причем, лучшие результаты, полученные в процессе рекуррентного отбора, по признаку сахаристости при многотестерной оценке ОКС (синтетик СК 2-85), свидетельствуют о более высокой его эффективности по сравнению с индивидуально-групповым скринингом полусибсов (образец 14-85).

Следует отметить, что все синтетики и поликроссный образец, отобранные по сахаристости, обладают достоверно высокой ОКС по этому признаку по сравнению с исходной популяцией.

Такие же результаты получены и на материалах двух других популяций сахарной свеклы.

Установлено, что сростноплодная линия СКЛ-173 обладает более высокой перекрестной совместимостью и завязываемостью семян не только по сравнению с раздельноплодной линией СКЛ-5, но и со сростноплодными популяциями «Пцер». Подобное явление у сростноплодных форм по сравнению с раздельноплодными отмечали Н.А. Неговский (1962), Н.А. Неговский, Н.А. Ткаченко (1966), Н.Д. Цвында (1981).

Применение рекуррентного и индивидуально-группового отбора полусибсов на линии СКЛ-173 в отдельных случаях привело к существенным отклонениям по качеству пыльцы. Так, фертильность и жизнеспособность пыльцы у трех синтетиков СК 19-86, СК 24-86, СК 26-86 была ниже по сравнению с исходной линией СКЛ-173.

Изучение собственной продуктивности исходной линии СКЛ-5, синтетиков и образца показало, что все отклонения находятся в пределах ошибки опыта (Fт05 = 4.27; Fфмасса = 0,92; Fфсахар = 1,04). Аналогичные результаты получены и на материале линии СКЛ-173.

Между линией СКЛ-173 и ее производными (синтетики и поликроссный образец) отсутствовали существенные различия по собственной сахаристости.

Таблица 4 - Комбинационная способность исходной популяции «Пцер» 3062, синтетиков и поликроссного образца по массе корнеплодов и сахаристости, 1987 г Масса Сахаристость ПораИссле- Метод При- Метод корнеплода жендуемые отбора знак оценки в % от эф- в % от эф- ность материа- отбора ОКС стан- фек- стан- фек- церколы дарта ты дарта ты спороСКО ОКС СКО ОКС зом, % 42 42 от СКОИсходная Без - - 128,1 2,02 91,39 -10,2 101,популя- отбора ция 30Синтетик реку- масса, Топ- 124,7 - 1,43 99,18 - 88,СК 3-85 ррент- саха- кросс с 2,38* ный рис- МСтость формой Синтетик То же То же Топ- 121,7 - 4,43 104,5 2,89* 82,СК 6-85 кросс с редтестером Синтетик -//- -/- Поли- 116,4 - 9,78 104,2 2,64* 100,СК 4-85 кросс Синтетик -//- Масса, Свобод- 128,4 2,27 98,05 - 92,СК 5-85 саха- ное 3,51* рис- опылетость ние Синтетик -//- Масса Много- 132,2 6,02* 103,7 2,19* 88,СК 1-85 корне- тесплода терный Синтетик -//- Саха- То же 133,8 7,67* 106,8 5,24* 103,СК 2-85 ристость Поли- Инди- То же -//- 123,8 - 2,33 104,6 3,09* 91,крос- видусный об- альноразец 14- груп85 пов.

НСР 05 4,18 3,86 2,32 2,* - достоверно высокий показатель на 5%-ном уровне значимости по сравнению с исходной популяцией 3062. Средняя урожайность сорта СК одн. 42 составила 397,8 ц/га, сахаристость – 13,7 %, поражение церкоспорозом – 3,0 балла по 4-х бальной шкале, описанной В.Н.Салунской (1959).

По массе корнеплодов отмечен достоверно высокое значение у синтетика СК 26-86.

Наряду с собственной продуктивностью изучали комбинационную способность исследуемых форм. В таблице 5 приведены данные по материалам линии СКЛ-5.

Таблица 5 - Комбинационная способность линии СКЛ - 5, синтетиков и поликроссного образца, 1987 г.

Масса Сахари- ПораженИсследуе- Метод При- Метод корнеплода стость ность цемый мате- отбора знак оценки % от эфек- ркоспорориал отбора ОКС зом, % от % от эффе- СКО- ты 42 ОКС СКО-СКО-42 кты ОКС Исходная Ис- Без - 95,4 - 2,86 91,8 5,81 124, линия ходная отбоСКЛ - 5 форма ра- Синтетик Рекур- Масса Топ- 110,1 11,90 85,0 - 0,98 114,СК 9-85 рент- корне- кросс с * ный плода МСформой Линия (I4) То же То же Топ- 106,4 8,19* 82,4 - 3,63 107,СК12-85 кросс с редтестером Линия (I4) -//- -//- Поли- 92,5 - 5,73 86,2 0,22 108,СК 10-85 кросс Синтетик -//- Саха- Свобод- 95,6 - 2,62 81,0 - 4,98 110,СК 11-85 рис- ное тость опыление Синтетик -//- То же Много- 87,5 - 82,1 - 3,86 108,СК 8-85 тес- 10,терный метод Поли- Инди- То же То же 100,0 1,78* 93,4 7,42 99,крос-сный видуобразец ально17-85 групповой НСР05 4,55 4,29 1,94 1,* - достоверно высокие показатели по сравнению с исходной линией на 5 % уровне значимости. Средняя урожайность сорта СК одн. 42 составила 458,8 ц/га, сахаристость – 13,5 %поражение церкоспорозом – 3,0 балла.

У синтетика СК 9-85 и линии СК 12-85 отмечены достоверно высокие эффекты ОКС по массе корнеплодов по сравнению с исходной СКЛ-5.

Самые высокие значения наблюдались – у синтетика СК 9-85, созданного посредством рекуррентного отбора с использованием МС-формы в качестве тестера. Поликроссный образец 17-85 также обладал достоверно высокой ОКС по массе корнеплодов, хотя индивидуально-групповой отбор полусибсов осуществляли по сахаристости.

По признаку сахаристости ни у одного синтетика и образца не отмечено существенно высокого значения ОКС по сравнению с исходной линией.

Оценки общей комбинационной способности линии СКЛ – 173, шести синтетиков и одного образца представлены в таблице 6.

По массе корнеплодов различия между вариантами находятся в пределах ошибки опыта (Fф = 2,05 < Fт = 2,49). По сахаристости достоверно высокой ОКС обладает синтетики СК 26 – 86, СК 24 – 86, СК 20 – 86, СК 23- 86, СК 1986 и поликроссный образец 34 – 86. Повышение комбинационной способности у отмеченных синтетиков за исключением СК 26 – 86 не соответствует направлению отбора (по массе корнеплодов).

Сравнение комбинационной способности синтетика СК 26 – 86 и поликросного образца 34 – 86 позволяет сделать вывод о более высокой эффективности рекуррентного отбора по сравнению с индивидуально-групповым скринингом полусибсов.

То, что в результате рекуррентного отбора в некоторых случаях удалось повысить ОКС исследуемых линий, свидетельствует о недостаточно высокой их гомозиготности.

В целом, из 11 синтетиков, полученных на основе линий СКЛ – 5 и СКЛ – 173, у двух (18,2 %) повысилась ОКС по массе корнеплодов и у пяти (45,5%) по сахаристости.

В то же время, из 19 синтетиков, сформированных на основе популяций «Пцер» 3062, 3210 и 3169 девять (47,4 %) синтетиков обладают достоверно высокой ОКС по массе корнеплодов и девять (47,4 %) – по сахаристости. Таким образом, рекуррентный отбор в популяциях сахарной свеклы оказался более эффективным, чем на линиях, особенно по массе корнеплодов.

В процессе рекуррентного отбора на ОКС и индивидуально-группового скрининга полусибсов изучали устойчивость селектируемых линий к церконоспорозу.

Результаты наших исследований, выполненные на гетерозиготном (три популяции) и относительно гомозиготном (две линии) материале свидетельствует о неполном доминировании при наследовании устойчивости к церкоспорозу.

Одним из наиболее эффективным методов периодического отбора является реципрокный отбор. В 1998 г. в соавторстве с И.Я. Балковым был запантинтован метод реципрокного рекуррентного отбора «Способ создания раздельноплодных мужскостерильных гибридов сахарной свеклы» (Патент № 2107430, 27.03.1998).

Таблица 6 - Комбинационная способность линии СКЛ - 173, синтетиков и поликроссного образца 1987 г.

Исследуе- Метод При- Метод Масса Сахаристость Пораженмый мате- отбо- знак оценки корне- в % от эф- ность церриал ра отбора ОКС плода,% станда- фек- коспорозом, от СКО- рта ты % от СКО- 42 СКО-42 ОКС Исходная Исхо- Без - 124,3 89,1 - 4,10 118,линия дная отбора СКЛ - 173 форма Синтетик Рекур Масса, Топ- 122,4 91,2 - 114,СК 19-86 рент- корне- кросс с 2,00* ный плода МСформой Синтетик То же То же Топкросс 120,5 91,6 - 109,СК 23-86 с редте- 1,61* стером Синтетик -//- -//- Поли- 117,3 93,3 0,11* 106,СК 20-86 кросс Синтетик -//- -//- Свобод- 123,8 84,6 - 8,64 101,СК 22-86 ное опыление Синтетик -//- -//- Много- 128,4 5,56* 90,СК 24-86 тестерный метод Синтетик -//- Саха- То же 132,6 101,7 8,51* 92,СК 26-86 ристость Поликрос- Инди- То же -//- 133,7 95,4 2,16* 93,сный обра- вид.- зец 34-86 груп.

Fт05 =2,49 > Fфмасса = 2,05; НСР05 сахар = 2,* - достоверно высокие значения по сравнению с исходной линией на 5 % уровне значимости. Средняя урожайность сорта СК одн. 42 составила 482, ц/га, сахаристость – 13,5 %, поражение церкоспорозом – 3,0 балла.

Наряду с рекуррентным отбором и индивидуально- групповым отбором полусибсов используемые тестеры оценили по ранжирующей способности (Вольф, 1966) и ОКС по массе корнеплодов и сахаристости. Для этого использовали данные продуктивности гибридов отдельных растений популяций «Пцер» 3210 (10 растений), линии СКЛ – 173 (13 растений) и 23 диплоидных сростноплодных форм сахарной свеклы четвертого – пятого поколения инбридинга (табл.7).

Таблица 7 - Коэффициенты ранговой корреляции меду оценками ОКС тремя тестерами в совокупности и каждым в отдельности (1985 г.) Селекци- Коэффициент корреляции онный Масса корнеплодов Сахаристость rs05 rsматериал МС поли- редте- МС поли- редтекросс стер кросс стер популя- 0,708* 0,830* 0,200 0,842* 0, 539 0,515 0,576 0,7ция * * * «Пцер» 32Линия 0,835* 0,137 0,731* 0,698* 0,720* 0,615* 0,514 0,6СКЛ–173 * * * * 23 линии 0,508* 0,772* 0,734* 0,332 0,782* 0,695** 0,381 0,4(ММ2х * * * * *- достоверно на 5% уровне значимости, **- достоверно на 1% уровне значимости.

Полученные результаты позволяют сделать вывод о более высокой ранжирующей способности МС – тестера, два остальных метода оценки ОКС занимают примерно равное положение, так как коэффициенты ранговой коррекции при оценке этими тестерами в двух случаях из шести оказались не существенными.

5. Инбридинг и полиплодия как методы создания сростноплодных опылителей сахарной свеклы и их хозяйственно-биологическая характеристика Исследования ряда авторов (Shull, 1909; Jones, 1922; Савицкий, 1940; Мирюта, 1958; Турбин, Палилова, 1958; Бутенко, Вихрова, Набоких, 1983 и др.) установлено, что межлинейные гибриды дают более высокий урожай по сравнению с лучшими межсортовыми гибридами и свободно опыляющими сортами.

Самостерильность сахарной свеклы преодолевают передачей гена, обуславливающего самофертильность (Sf) в процессе скрещивания самостерильных форм с самофертильными (Гринько, 1927, 1940; Бабьяж, 1971) и модифицирующим воздействием пониженных температур в период цветения и завязывания семян. Особенно перспективен метод создания линий сахарной свеклы в условиях высокогорья, где в летнее время сохраняется невысокая температура воздуха.

В наших исследованиях за 1983-1990 гг. изучали завязываемость семян в условиях селекционно-тепличного комплекса, равнины (притепличный участок, г. Гулькевичи) и высокогорья (г. Теберда).

Завязываемость определяли количеству растений, сформировавших семена, к общему числу изолированных (общее число изолированных растений на каждом из участков варьировало от 1000 до 5000 растений).

В теплице доля растений, завязавших семена составила в среднем 43,3 %, а 501 и более семян сформировали всего 0,6 % растений. На высокогорном и притепличном участках завязали семена 88,3 и 81,5 % растений, количество растений, завязавших 501 и более семян, составило соответственно 31,4 % и 15,2 %.

Отдельным опытом в наших исследованиях самосовместимости сахарной свеклы в процессе инбридинга было изучение поведения одних и тех же генотипов в условиях равнины и высокогорья (объем выборки ежегодно составлял 800-1800 растений на каждом из участков).

Выявлены значительные различия по числу плодов с семенами, завязавшихся на одном растении на высокогорном участке и в условиях равнины (табл. 8).

Таблица 8 - Число плодов с семенами, завязавшихся на одном растении сахарной свеклы в процессе самоопыления, в различных экологических пунктах Число плодов с семенами, завязавшихся в t 0,Год среднем на одном растении, шт.

исследований Высокогорье (п. Те- Равнина берда) (г. Гулькевичи) 1985 351±32 317±28 1986 548± 38 28 ±26 1987 374±24 199±20 Модифицирующее действие пониженных температур в период бутонизации-цветения в условиях высокогорья способствовало большему завязыванию плодов с семенами и облегчило работу по отбору самосовместимых биотипов.

Наряду с исследованием общей завязываемости плодов, мы изучали влияние кратности инбридинга на их завязываемость. При увеличении поколений инбридинга наблюдалась тенденция постепенного накопления (отбор) самосовместимых форм, способных завязывать в процессе самоопыления большое количество плодов (табл.9).

Данные таблицы 9 наглядно иллюстрируют зависимость завязываемости плодов от кратности инбридинга, что свидетельствует о существенном значении отбора в селекции самосовместимых форм свеклы. Аналогичные результаты получены при самоопылении на равнинном участке.

Учитывая трудность, а в ряде случаев невозможность получения семян при самоопылении, а также депрессию хозяйственно ценных признаков и, как следствие, «выпадение» из селекционной работы линий, достигших инбредного минимума в наших исследованиях на ряду со строгим инбридингом применяли одну из форм так называемого «умеренного инбридинга»: чередование инбридинга и сибсовых скрещиваний.

Таблица 9 - Завязываемость плодов при самоопылении растений сахарной свеклы разных поколений инбридинга на высокогорном участке, % (Теберда, 19851987 гг.) Поколе- Частота встречаемости растений ние ин- по классам завязываемости, шт.

бридинга 0-100 101-200 201-300 301-400 401-500 501-7>70 73,2 10,3 3,8 3,8 3,8 5,1 1 34,0 14,2 13,8 9,7 7,3 8,9 12,2 49,5 11,2 9,6 4,5 4,0 11,8 9,3 27,1 10,7 11,4 9,9 7,6 13,9 19,4 19,3 9,7 11,6 9,6 7,9 16,3 25,5 12,3 10,6 13,2 9,9 9,3 19,4 25,6 11,7 11,0 15,7 9,5 13,2 16,4 22,7 10,5 10,6 13,0 11,4 8,1 22,0 24,Методом «умеренного инбридинга» было создано большое количество сростноплодных диплоидных опылителей с малой степенью инбредной депрессии и высокой комбинационной способностью.

Наряду со строгим и умеренным инбридингом и рекуррентным отбором при создании сростноплодных опылителей сахарной свеклы нами были использованы групповой и индивидуальный отбор без пространственной изоляции (отбор по материнским растениям).

В наших исследованиях в процессе перевода диплоидных сростноплодных опылителей на тетраплоидный уровень на проростки сахарной свеклы в фазе семядольных листочков на точку роста наносили по одной капле 1% раствора колхицина, затем в течение 14 суток дважды в день (утром и вечером) по одной капле 0,3% раствора. В процессе осуществления контрольных (повторных) цитоанализов и отборов достигалось постепенное повышение плоидности переводимых образцов (97-100 % тетраплоидных растений после проведения 4-5-и кратных цитоанализов).

Изучение устойчивости к церкоспорозу опылителей сахарной свеклы позволило установить, что среди сростноплодных опылителей сахарной свеклы диплоидные оказались более устойчивыми к церкоспорозу по сравнению с тетраплоидными, «ди- и тетраплоидными», диплоидные линии-опылители в среднем более устойчивы к церкоспорозу, чем образцы на широкой генетической основе (потомства педигри, синтетики, сорта-популяции);

По всхожести семян высокие показатели наблюдаются у диплоидных, низкие – у тетраплоидных и промежуточные у «ди- и тетраплоидных» опылителей - по массе 1000 клубочков – имеет место обратное соотношение: семена крупные - у тетраплоидных, мелкие – у диплоидных опылителей.

Установлено, что по массе корнеплодов опылители на широкой генетической основе превосходят линии сахарной свеклы. Диплоидные, тетраплоидные и «ди- и тетраплоидные» опылители на широкой генетической основе имеют примерно равные значения продуктивности корнеплодов и лишь в отдельных случаях, наблюдается превосходство диплоидных над полиплоидными.

В селекцентрах ВНИС (г. Киев) и ВНИИССиС (г. Рамонь) зарегистрироваы созданные с нашим участием пять церкороспороустойчивых линий опылителей сахарной свеклы. (СКФ 4986, СКФ 4995, СКФ 5050, линия 4738 и линия 5135).

6. Создание раздельноплодных линий закрепителей стерильности и ЦМС аналогов сахарной свеклы Селекционный процесс по созданию МС форм в наших исследованиях состоял из пяти основных этапов:

1. Отбор лучших по сахаристости, комбинационной способности и устойчивости к церконоспорозу раздельноплодных диплоидных форм (кандидатов в закрепители стерильности О – типа).

2. Проведение парных скрещиваний кандидатов в закрепители стерильности О – типа с МС – формами.

3. Отбор лучших по раздельноплодности и закрепительной способности селекционных номеров.

4. Насыщающие скрещивания (три – четыре) МС - форм с линиями О – типа (в процессе осуществления насыщающих скрещиваний и одновременного инбридинга, возможна предварительная оценка комбинационной способности изучаемых кандидатов в закрепители стерильности посредством их гибридизации с ред тестером и или по типу поликросс).

5. Скрещивание новых МС – форм с сростноплодными опылителями и оценка комбинационной способности.

При создании раздельноплодных кандидатов в закрепители стерильности было установлено:

- с повышением кратности инбридинга возрастает завязываемость семян раздельноплодных форм сахарной свеклы;

- условия высокогорья (г. Теберда) оказались более благоприятными в процессе создания раздельноплодных линий сахарной свеклы по сравнению с равнинными условиями и, тем более, селекционно-тепличного комплекса (г.

Гулькевичи).

В процессе создания родительских диплоидных МС форм сахарной свеклы проводили сравнительную оценку двух методов: парных скрещиваний (под изоляторами) и свободного опыления (на пространственно-изолированном участках). Было установлено (табл. 10), что при осуществлении парных скрещиваний полная стерильность изученных растений была значительно выше (39,2 %) по сравнению со свободным опылением (24,8 %).

По – видимому, при проведении свободного опыления влияет фактор неполной гомозиготности многих кандидатов в закрепители стерильности по изучаемому признаку и имеет место некоторая доля переопыления с других пространственно-изолированных участков, где произрастают линии «О» - типа неродственного происхождения, которые не во всех случаях обладают способностью полного закрепления стерильность у непарных МС - форм.

Таблица 10 - Результаты оценки потомств по стерильности Год От парных скрещиваний От свободного опыления всего по- из них с полной всего по- из них с полной томств, стерильностью томств, стерильностью шт. шт. % шт. шт. % 1991 115 52 45,2 96 17 17,1992 148 77 52,0 117 49 41,1993 181 71 39,2 180 41 22,1994 205 75 36,6 99 30 30,1995 231 88 38,1 151 33 21,1996 228 69 30,3 128 22 17,1997 236 75 31,7 200 24 12,1998 288 107 37,2 225 77 34,1999 345 132 38,3 210 57 27,2000 370 149 40,8 192 36 18,2001 287 122 42,5 200 60 30,Х ср. 236 92,5 39,2 163,5 40,6 24,НСР 05 4,3 4,С целью создания стабильных по признаку стерильности МС – аналогов и проверки генотипов опылителей по закрепительной способности во втором и третьем поколении были осуществлены повторные или насыщающие скрещивания (беккросс) (таблица 11).

Полученные данные отражают, общую тенденцию, наблюдаемую в процессе проведения наших исследований. Во всех случаях возрастало общее количество полностью стерильных растений. Большинство потомств в первом поколении расщеплялись близко к соотношению 50:50:0 (МС; М1:МС2), что свидетельствует о гетерозиготности опылителей по одному из генов (NXxzz или NxxZz). В процессе инбридинга 25 % потомства могло быть закрепителем полной стерильности. Однако на практике наблюдается, как правило, хотя и близкое, но не 100 % закрепление полной стерильности (83,3 – 90,9% у растений ВС1; 93,9 – 97,3 % у растений ВС2 и 93,1 – 97,2 % у растений ВС3).

Полученные данные свидетельствуют о том, что многократное самоопыление кандидатов в закрепители стерильности не всегда дают ожидаемые результаты в создании опылителей, обладающих 100 % закрепительной способностью.

В целом, в процессе увеличения поколений беккросов, как правило, возрастает способность опылителей давать полностью стерильное потомство на растениях материнских линий. Наследование признака стерильности пыльцы происходит согласно схеме дигибридного расщепления, предложенной Оуэном (Owen, 1942, 1945), за исключением крайне редких случаев.

Таблица 11 - Наследование признака стерильности в процессе насыщающих скрещиваний, 1991 – 1996 гг.

Катало- Анали- расщепление Х2 факт.* Генотип жный зиро- фактическое теоретическое опылиМС МС номер, вали теля МС1 МС2 МС1 МСпокление растений,шт 88F1 28 53,6 46,4 0,0 50 50 0 0,52 NXxzz ВС1 33 84,8 15,2 0,0 100 0 0 2,31 Nxxzz ВС2 39 94,9 5,1 0,0 100 0 0 0,26 Nxxzz ВС3 36 97,2 2,8 0,0 100 0 0 0,78 Nxxzz 88F1 30 60,0 40,0 0,0 50 50 0 4,00 NXxzz ВС1 29 89,7 10,3 0,0 100 0 0 1,06 Nxxzz ВС2 25 96,0 4,0 0,0 100 0 0 0,16 Nxxzz ВС3 36 97,2 2,8 0,0 100 0 0 0,08 Nxxzz 88F1 36 47,2 41,7 11,1 50 50 0 1,54 NXxzz ВС1 30 83,3 13,3 3,4 100 0 0 2,79 Nxxzz ВС2 32 96,9 3,1 0,0 100 0 0 0,10 Nxxzz ВС3 29 93,1 6,9 0,0 100 0 0 0,48 Nxxzz 88F1 30 86,7 13,3 0,0 100 0 0 1,77 Nxxzz ВС1 32 90,6 9,4 0,0 100 0 0 0,88 Nxxzz ВС2 33 93,9 6,1 0,0 100 0 0 0,50 Nxxzz ВС3 32 93,8 6,2 0,0 100 0 0 0,38 Nxxzz 83F1 34 55,9 41,2 2,9 50 50 0 2,25 NXxzz ВС1 33 90,9 9,1 0,0 100 0 0 0,83 Nxxzz ВС2 37 97,3 2,7 0,0 100 0 0 0,07 Nxxzz ВС3 30 96,7 3,3 0,0 100 0 0 0,11 Nxxzz * - критическое значение Х20,5 = 3,48.

Изучение наследования стерильности пыльцы у гибридов 14 МС – форм с двумя линиями закрепителями (табл. 12) позволило установить, что только у МС форм или 21,4 % от общего количества наблюдалось 100 % проявление изучаемого признака.

Один и тот же закрепитель стерильности при скрещивании с различными МС – формами давал потомство со значительным варьированием полной стерильности пыльцы (от 0 до 100%). Закрепитель стерильности 1628 – 0 обладает более высокой закрепительной способностью по сравнению с опылителем под номером 01656 – 0.

Таблица 12 - Стерильность гибридов МС форм с двумя линиями закрепителей стерильности О - типа, %, 1999 – 2000 гг.

1628 – О тип 01656 – О тип Число Число расте- МС, % МС1,% МС2,% расте- МС, % МС1,% МС2,% ний,шт ний,шт 102117 58,7 14,5 26,8 118 31,8 25,0 43,МС 102114 46,3 33,7 20,0 119 37,5 31,3 31,МС 103118 100,0 - - 116 60,4 31,7 7,МС 103120 69,8 30,2 - 117 58,8 41,2 МС 102115 88,5 11,5 - 115 71,5 28,5 МС 103115 11,9 42,4 45,5 119 - 37,5 62,МС 103116 100,0 - - 114 57,1 42,3 0,МС 103121 28,2 35,4 36,4 120 16,7 33,3 50,МС 103117 67,8 22,0 10,2 118 38,8 34,3 26,МС 103115 35,6 48,9 15,5 117 28,2 51,8 20,МС 103120 52,8 24,6 22,6 121 41,7 33,3 25,МС 103116 85,5 7,6 6,9 115 75,0 12,5 12,МС 103118 100,0 - - 116 100,0 - МС 104118 58,4 11,8 29,8 118 42,9 14,2 42,МС Х ср. 117 64,5 20,2 15,3 117 47,2 29,8 23,На этапе селекционного процесса и элитного семеноводства возникает проблема контроля стерильности ЦМС – форм. Для ее решения в лаборатории селекции на гетерозис велась работа по поиску линий О – типа с маркерными генами, позволяющими контролировать стерильность ЦМС – форм в процессе селекции и элитного семеноводства.

Одним из таких признаков является окраска гипокотиля, которая по В.Ф.

Савицкому (1936) контролируется моногенно (R-r), причем красная окраска контролируется R - доминантным, зеленая окраска r - рецессивными генами.

Из двух скрещиваний, гибриды первой пары практически все (99,8 и 99,%) оказались с красным гипокотилем, у гибридов второй пары от 6,3 до 4,3 % растений были с зеленым.

Причем, как в первом, так и во втором случаях растения с зеленой окраской подсемядольного колена имели пониженную стерильность. Учет таких растений позволяет контролировать, а браковка может повысить стерильность у МС – форм в селекционном процессе.

При создании МС – форм, наряду со стерильностью одной из важных характеристик является их раздельноплодность.

В основном работа по поддержанию раздельноплодности ведется на основе инбридинга и браковки потомств, имеющих на центральном побеге более 3 – 4-х двуплодных клубочков или хотя бы 1 – го двуплодного клубочка на боковых побегах.

Одним из наиболее эффективных методов оценки линий закрепителей стерильности и МС – аналогов являются односторонние циклические скрещивания (Балков, 1990; Ошевнев, 1999).

Однако при этом методе требуется осуществлять большое количество скрещиваний и анализов гибридного потомства по раздельноплодности и стерильности.

Одним из наиболее приемлемых является двутестерный метод оценки, при котором изучаемые образцы скрещиваются с двумя желательно контрастными по исследуемым признакам тестерами (Green, 1948; Lonnquist, Rambauch, 1958; Добросотков, 1983, Труш, 2001).

В таблице 13 приведены данные, полученные в результате анализа гибридов двух линий закрепителей стерильности с 14 МС формами.

Результаты оценки гибридов по изученному признаку свидетельствуют о многочисленных случаях отклонений полученных соотношений от моногибридной схемы расщепления.

Один и тот же закрепитель стерильности при скрещивании с МС формой может давать полностью раздельноплодное потомство, с другой – потомство с различной степенью проявления признака.

Как уже отмечалось выше, при осуществлении инбридинга, парных (анализирующих и насыщающих) скрещиваний проводили сравнительный анализ двух методов: парных скрещиваний (под изоляторами) и свободного опыления (на пространственно – изолированных участках).

Полученные результаты свидетельствуют о том, что метод парных скрещиваний оказался более эффективным по сравнению со свободным опылением.

Так за 11 лет среднее значение раздельноплодности составило 31,91 и 21,4 % соответственно (табл. 14).

В процессе изучения устойчивости к церкоспорозу было установлено, что раздельноплодные линии сахарной свеклы, как правило, обладают некоторым преимуществом по толерантности по сравнению со станционными элитами, созданными на широкой генетической основе.

Таблица 13 - Раздельплодность семян гибридов МС – форм с двумя линиями закрепители стерильности О – типа, %, (1999 – 2000 гг.) 1628 О - тип 01656 О - тип Число 1 1 – 2 1-2-3 Число 1 1 – 2 1-2- расте- плод- плод- плод- расте- плод- плод- плодний, ные ные ные ний, шт. ные ные ные шт.

10266 МС 117 60,0 40,0 - 118 88,8 11,0 0,10282 МС 114 44,4 37,5 18,1 119 87,4 12,6 10348 МС 118 75,0 25,0 - 116 59,2 30,8 10,10357 МС 120 82,5 9,7 7,8 117 74,8 22,5 2,10284 МС 115 100,0 - - 115 82,9 10,1 7,10359 МС 115 85,2 11,3 3,5 119 72,5 27,5 10363 МС 116 94,4 5,6 - 114 79,1 20,7 0,10366 МС 121 77,8 21,9 0,3 120 39,2 49,1 11,10369 МС 117 72,5 18,7 8,8 118 64,8 21,5 13,10373 МС 115 61,5 37,1 1,4 117 53,3 46,7 10375 МС 120 89,6 10,4 - 121 77,9 22,1 10383 МС 116 75,6 24,4 - 115 100,0 - 10385 МС 118 100,0 - - 116 76,6 23,4 10401 МС 118 100,0 - - 118 87,0 13,0 Х ср. 117 79,9 17,3 2,8 117 74,5 22,2 3,При скрещивании фертильных линий сахарной свеклы, с условием применения искусственной кастрации пыльников на материнских растениях, у гибридов первого поколения в начале развития церкоспороза наблюдается частичное или неполное доминирование и эффект гетерозиса по устойчивости к болезни на момент максимального поражения. У гибридов второго поколения поражение церкоспорозом оказалось близким к материнским линиям.

Линии закрепители стерильности и МС-аналоги, за редким исключением, обладают низкой, по сравнению с контролем, урожайностью корнеплодов, сахаристость варьирует от достоверно низкой до высокой.

В селекцентре ВНИС (г. Киев) зарегистрированы, созданные с нашим участием, две линии закрепители стерильности О - типа и две МС – линии сахарной свеклы. (СКФ 4935, СЦ-76-МС; СКФ 4936, СЦ 77-0Т; СКФ 4947, СЦ 78-МС, СКФ 4938, СЦ 79-ОТ).

Проведенный анализ многочисленных исследований, позволяет сделать заключение о том, что эффект гетерозиса связан со всем комплексным состоянием гибридного организма: с ядерно-генетической системой, элементами цитоплазмы, в том числе дыхательным аппаратом, строением, соотношением его отдельных элементов.

Таблица 14 - Результаты оценки потомства парных скрещиваний по раздельноплоднодности семян Год От парных скрещиваний От свободного опыления всего по- из них с полной всего по- из них с полной томств, раздельноплодно- томств, раздельноплодношт. стью шт. стью шт. % шт. % 1991 115 38 33,0 96 18 18,1992 148 43 29,1 117 24 20,1993 181 59 32,6 180 41 22,1994 205 69 33,7 99 24 24,1995 231 68 29,4 151 30 19,1996 228 63 27,6 128 21 16,1997 236 71 30,1 200 35 17,1998 288 98 33,0 225 59 26,1999 148 45 30,4 210 47 22,2000 160 55 34,4 192 40 20,2001 143 54 37,8 200 51 25,Х ср. 236 75,3 31,9 163,5 35 21,НСР 05 3,8 3,Однако, наибольшее значение имеет генетический аппарат, как определяющий комбинационную способность, рост и развитие организма в целом, в том числе гибридного.

Что касается комбинационной способности, то следует отметить недостаточную изученность этого признака по отношению к популяциям и линиям сахарной свеклы: необходимо дать ответ какими должны быть тестеры, их число, для получения достоверных данных, сравнительная эффективность различных методов оценки. Эти и другие вопросы нуждались в уточнении применительно к тому селекционному материалу, который служил объектом наших исследований.

В последние десятилетия в свекловодстве отдается предпочтение гетерозисным гибридам, полученным на стерильной основе, которые не только обеспечивают повышение сбора сахара с каждого гектара посева, но и позволяют повсеместно применять индустриальную технологию возделывания свеклы (Корниенко, Орлов, 1996; Волгин, Павленко, Симирнов, Чеботарь, Кудрявцева, 1998). Отечественный и зарубежный опыт показывает, что при выведении новых высокоурожайных гибридов опережающим является создание константных линий с высокой комбинационной способностью, которые затем используют как компоненты скрещивания (Турбин, 1971; Хотылева, Тарутина, 1982).

Материнской формой при переопылении этих гибридов обычно служат линии, обладающие цитоплазматической мужской стерильностью. В наших исследованиях оценивали ОКС и СКС линии сахарной свеклы по методу описанному В.Г. Петренко, Н.И. Орловским (1971).

В одном из опытов изучали комбинационную способность пяти диплоидных сростноплоных линий-опылителей 5 – 6 поколений инбридинга и двух МСлиний в течение двух лет (1996-1997). Оценка тест – кроссов линий – опылителей показала, что последние обеспечивают высокую продуктивность корнеплодов. Так, сахаристость корнеплодов достигала 106, а их урожайность — 145 %, по сравнению с контрольным сортом Северо-Кавказская односемядная 42.

Корреляционная зависимость по двум годам исследований урожайности (rурож. = 0,910) и сахаристости (rсахар = 0,675) корнеплодов гибридов, полученных в процессе скрещивания пяти линий-опылителей с двумя МС-тестерами, свидетельствует о сравнительно высокой генетической обусловленности этих признаков. Дисперсионный анализ подтвердил достоверность различий между полученными МС-гибридами на 1 и 5 % уровне значимости и позволил определить вариансы комбинационной способности линий-опылителей (табл.15).

Таблица 15 - Вариансы комбинационной способности по урожайности и сахаристости корнеплодов линий – опылителей сахарной свеклы Источник Число сте- Сумма квадра- Средний F факт. F теор.

варьировния пеней сво- тов,S2 квадрат, S Р=0,05 Р=0,боды, df 1996 г. (урожайность) ОКС 5 417,16 83,43 12,80 2,40 3,СКС 4 86,30 21,58±6,52 3,31 2,56 3,Случ.откл. 50 - 6,1997 г. (урожайность) ОКС 5 413,70 82,74 5,58 2,40 3,СКС 4 72,36 18,09±14,82 1,22 2,56 3,Случ.откл.я 50 - 14,1996 г. (сахаристость) ОКС 4 5,03 1,008 6,50 2,40 3,СКС 4 1,776 0,444±0,155 2,86 3,31 3,Случ.откл. 50 - 0,11997 г. (сахаристость) ОКС 5 2,13 0,426 6,45 2,40 3,СКС 4 0,894 0,224±0,066 3,39 3,31 3,Случ.откл. 50 - 0,0Из полученных данных следует, что во всех случаях достоверность показателей ОКС была выше, чем СКС. Отношение Fокc : Fскс, варьирующее от 1,до 4,57, свидетельствует о том, что генетическая изменчивость гибридов значительно больше связана с ОКС, чем с СКС.

Необходимо отметить, что величина этого отношения была выше для признаков урожайности, чем сахаристости.

Обнаружено, что у изучаемых линий сахарной свеклы гетерозис по урожайности в большей, а по сахаристости в меньшей степени определяется аддитивным взаимодействием генов (по соотношению F факт. ОКС : Fфакт. СКС).

Высокий удельный вклад аддитивного взаимодействия генов в проявление гетерозиса по урожайности и сахаристости говорит о перспективности методов индивидуального и рекуррентного отборов.

Наряду с этим превышение варианс ОКС над СКС свидетельствует о том, что для стабилизации комбинационной способности линии по признакам урожайности и сахаристости, видимо, недостаточно 5 - и даже 6 -кратного самоопыления.

По величине эффектов ОКС линий-опылителей наибольшей селекционной ценностью по урожайности обладали линии к-5121 и к-8949, а по сахаристости — к-7633 и к-8949 (табл.16).

Таблица 16 - Общая комбинационная способность линий-опылителей сахарной свеклы по урожайности и сахаристости корнеплодов Линия- Урожайность, т/га Сахаристость, % опылитель 1996 г. 1997 г. 1996 г. 1997 г.

к-5121 5,73 6,08 -0,84 -0,к-5165 -6,27 -2,22 -0,29 0,к-7633 2,83 3,23 0,81 0,к-8949 6,63 3,83 0,86 0,к-2717 -8,92 -10,92 -0,54 -0,Сравнительный анализ констант и вариант СКС тех же линий показал, что наибольшей изменчивостью по признакам урожайности и сахаристости обладали линии к-7633 и к-2717 (табл.17).

Таблица 17 – Результаты оценки констант и варианс СКС линий-опылителей сахарной свеклы по показателям урожайности и сахаристости корнеплодов Линия- Урожайность, (1996 г.) Сахаристость, (1997 г.) опылитель МС 4935 МС 7994 S2* МС 4935 МС 7994 Sк-5121 3,34 1,57 13,62 -0,46 0,30 0,к-5165 -4,10 -1,27 18,42 0,34 -0,02 0,к-7633 -4,20 6,63 61,60 -0,33 0,43 0,к-8949 3,23 2,48 16,48 0,07 0,33 0,к-2717 -0,39 -7,26 52,86 0,05 -0,69 0, S2 56,19 106,80 0,44 0,2 14,05 26,70 0,11 0,2 = S2, так как 2 = S2/ (n-1) при n= Однако наиболее высокие константы СКС отмечены по урожайности у линий к-5121, к-7633 и к-8949, по сахаристости у линий к-5165 и к-8949.

По нашему мнению, среди опылителей наиболее перспективными в качестве компонентов скрещиваний являются линии к-5121, к-7633 и к-8949. Среди МС-линий наиболее перспективным в качестве тестера представляется использование линии МС -7994.

Использование константных линий К-8949, МС – 7994 позволило создать два высокопродуктивных гибрида сахарной свеклы Линейный МС – 05 и Кубанский МС- 81, которые внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве.

Многочисленные дальнейшие исследования позволили установить, что комбинационная способность диплоидных и тетраплоидных линий и опылителей сахарной свеклы на широкой генетической основе определяется, главным образом, аддитивными генными взаимодействиями. По сравнению с диплоидными опылителями, тетраплоидные обладают меньшим вкладом аддитивных генных взаимодействий по урожайности и более высоким по сахаристости. Перевод диплоидных опылителей на тетраплоидный уровень в отдельных случаях способствовал повышению комбинационной способности по массе корнеплодов.

В селекционной практике, наряду с оценкой комбинационной способности, важное значение имеют исследования эффекта гетерозиса при скрещивание диплоидных ЦМС – линий с диплоидными и тетраплоидными линиями и опылителями на широкой генетической основе.

В одном из опытов с диплоидными линиями сахарной свеклы по данным учетов продуктивности родительских линий и гибридов определяли фенотипическое проявление признаков, и предполагаемый тип наследования по признакам урожайности и сахаристости (табл.18).

По результатам исследований за 1991 г., у 80 % линий наблюдался положительный гетерозис по массе корнеплодов, по сахаристости. Аналогичное явление было отмечено у 31,4% линий. При этом 17,2% опылителей показали отрицательный гетерозис.

Подобные данные были получены и в 1992 г. Так, 92,7% линий проявили положительный гетерозис по массе корнеплодов, остальные (7,3%) — положительное доминирование.

Положительный гетерозис по сахаристости был отмечен у 24,4% линий, большая часть (43,9%) родительских форм показала положительное доминирование. Отрицательный гетерозис по сахаристости наблюдался лишь у 4,9 % исследуемых линий.

В 1993 г. почти все линии проявили положительный гетерозис по массе корнеплодов (96,4%), по сахаристости - лишь 29,1%. Число линий, проявивших промежуточное наследование по этому признаку, составляло 40%.

Исследование признаков урожайности и сахаристости у родительских линий-опылителей и их гибридов показало, что в 1991 г коэффициенты корреляции составили: rурож= 0,056, rсахар = 0,413*; в 1992 г. эти показатели оказались выше (rурож = 0,425*; rсахар = 0,795*).

Таблица 18 - Доминирование по признакам массы корнеплодов и сахаристости ЦМС гибридов сахарной свеклы Число линий с фенотипическим проявлением признаков в гибридном Фенопотомстве типичепо массе корнеплодов по сахаристости ское 1991 г. 1992 г. 1993 г. 1991 г. 1992 г. 1993 г.

проявгибр, гибр, гибр, гибр, гибр, гибр, ление % % % % % % шт. шт шт шт шт. шт.

Положитель28 80 38 92,7 53 96,4 11 31,4 10 24,4 16 29,ный гетерозис Положи тельное доми4 11,4 3 7,3 - - 2 5,7 18 43,9 16 29,нирование Промежу2 5,7 - - 1 1,8 10 28,6 8 19,5 22 40,точное наследование Отрицательное до- 1 2,9 - - 1 1,8 6 17,2 3 7,3 1 1,минирование Отрицатель- - - - - - 6 17,2 2 4,9 - ный гетерозис Всего 35 100 41 100 55 100 35 100 41 100 55 1Аналогичные данные получили и в 1993 г. (rурож = 0,410*; rсахар = 0,708*) (* - достоверно высокие показатели на 5 % уровне значимости).

Помимо этого, мы установили, что коэффициенты корреляции между показателями продуктивности одних и тех же гибридов, испытанных в 1992 и 1993 гг., составили по массе корнеплодов 0,367, а по сахаристости 0,811.

Это свидетельствует о низкой стабильности эффекта гетерозиса по массе корнеплодов и высокой – по сахаристости.

Статистически достоверный истинный гетерозис по массе корнеплодов в гибридном потомстве, в зависимости от года испытания, показали 39-81 %, по сахаристости 0-11 % линий.

Неодинаковая величина доминирования (экспрессивность доминантных аллелей) по годам исследований у одних и тех же гибридов, по-видимому, зависит от изменения действия генов-модификаторов в условиях неодинаковой внешней среды.

Между родительскими линиями и гибридами отмечена положительная корреляция, как по массе корнеплодов, так и по сахаристости, причем более высокая связь наблюдалась по сахаристости.

Таким образом, как показывают результаты наших исследований, при подборе родительских форм в процессе формирования гибридов особое внимание следует обращать на их сахаристость.

По массе корнеплодов положительный истинный гетерозис наблюдался значительно чаще, чем по сахаристости.

Исследования с диплоидными и тетраплоидными опылителями на широкой генетической основе позволили установить, что как диплоидные так и триплоидные гибриды значительно чаще проявляют положительный гетерозис по массе корнеплодов чем по сахаристости.

Достоверно высокий уровень истинный и конкурсныйгетерозис по массе корнеплодов наблюдался значительно чаще, чем по сахаристости.

По признаку устойчивости к церкороспорозу в первом поколении межлинейных гибридов сростноплоидных опылителей с раздельноплодными МСформами в наших исследованиях в основном проявились положительный гетерозис, доминирование или неполное доминирование.

Между родительскими линиями и их гибридами наблюдалась тесная корреляционная связь (r = 0,68-0,73) по признаку устойчивости к церкоспорозу.

При изучении влияния гибридизации сахарной свеклы на всхожесть семян было установлено значительное влияние погодных условий на этот признак.

У гибридов диплоидных раздельноплодных ЦМС – линий с диплоидными раздельно- и сростноплодными опылителями по всхожести семян в большей степени наблюдался положительный гетерозис, а при скрещивании ЦМС линий с тетраплоидными опылителями – отрицательный гетерозис.

У диплоидных гибридов, наряду с положительным, наблюдается и достоверный отрицательный гетерозис по признаку всхожести семян.

На всхожесть гибридных семян большее влияние оказывают материнские формы по сравнению с отцовскими.

В большинстве случаев имело, место достоверно высокая корреляционная связь между всхожестью семян у ЦМС – форм и их гибридов с опылителями.

7. Гибриды сахарной свеклы на ЦМС основе В процессе создания гибридов сахарной свеклы мы использовали диплоидные раздельноплодные ЦМС-линии и сростноплоидные опылители: диплоидные и тетраплоидные линии, межлинейные гибриды, синтетики и популяции.

При этом создавались простые, трехлинейные и четырехлинейные гибриды (рис 2).

1. Простые гибриды AMSmm (2x) BNMM (2x или 4х) F1AB (2x или 3x) – фабричные семена 2. Трехлинейные гибриды а). AMSmm (2x) BNОТ mm (2x) F1ABMS mm (2x) CNMM (2x или 4х) F1(AB)C (2х или 3х) – фабричные семена б). BNMM (2x или 4х) CNMM (2x или 4х) AMS mm (2x) F1N(BC) (2x или 4х) F1A(BC) (2x или 3x) 3. Четырехлинейные гибриды AMSmm (2x) BNОТ mm (2x) CNMM (2x или 4х) DNMM (2x или 4х) F1(AB)MS mm (2x) F1(CD)NMM (2x или 4х) F1(AB)(CD) (2х или 3х) – фабричные семена Рисунок 2 - Схема создания межлинейных гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС В результате проведения многолетних оценок по продуктивности корнеплодов и устойчивости к церкоспорозу был отобран ряд перспективных гибридов. Так, по результатам испытания 132 гибридов в 1989 г. было отобрано лучших (табл.19).

Наиболее высокая урожайность корнеплодов наблюдалась у комбинаций 49МС4963, 4935 МС4947, 4941 МС 5121, 4455 МС 5925, 4935 МС 5121, 4935 МС 4992, 4941 МС 5131. Поражение церкоспорозом изученных гибридов было значительно ниже по сравнению с контролем.

Гибриды 4935 МС 5121 и 4935 МС 5063 заслуживают особого внимания, так как впоследствии первый из них был включен в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации под названием Линейный МС -05, опылитель второго – является отцовским компонентом гибрида Кубанский МС-74, а МС 4935 в гибридной форме с ОТ 7994 является его материнской формой.

Таблица 19 – Урожайность, сахаристость, сбор сахара и устойчивость к церкоспорозу у наиболее ценных гибридов на линейной основе, 1989 г.

Каталожный номер Продуктивность МС гибрида в % к СКО-42* Поражен.

МС линии урожай- сахари- сбор сахара церкоспор.

формы опылителя ность стость в % к СКО – 42* 4935 2717 116 103 119 4935 4738 118 102 120 4935 4963 134 104 139 4941 4963 121 104 126 4935 4974 118 102 120 НСР 05 13,3 7,2 15,0 4935 4992 109 110 120 4935 4995 106 109 116 4935 4997 120 104 125 7993 4997 119 106 126 01486 4997 114 107 122 НСР 05 10,6 7,2 13,9 4935 5063 117 105 123 4941 5063 114 100 114 4941 5074 114 104 119 4941 5121 121 100 121 4935 5925 120 102 122 НСР 05 12,6 7,1 13,5 4935 5135 114 107 122 4941 5135 113 112 127 01486 5135 117 109 128 4941 5221 105 102 107 4935 5121 120 102 122 НСР 05 13,5 7,2 15,1 *- средняя урожайность сорта СКО-42 составляла 68,9 т/га, сахаристость – 11,3%, сбор сахара – 7,7 т/га, поражение церкоспорозом - 2,4 балла.

В последующие годы продуктивность гибридов сахарной свеклы Линейный МС – 05 и Кубанский МС – 74 варьировала по данным основного, экологического и производственного испытания от 110 до 139 % по урожайности, от 95 до 109 % - по сахаристости и от 20 до 67 % - по поражению церкоспорозом от уровня показателей сорта СКО-42.

Учитывая эти данные, а также результаты государственного испытания (табл.20), гибриды сахарной свеклы Линейный – МС 05 в 1994 г. (А.с. № 6452, 11.04.94) и Кубанский МС-74 в 1995 г. (А.с. № 6687, 30.05.95) были включены в государственный реестр селекционных достижений РФ допущенных к использованию по 6 региону (авторы Лонгвинов, Волгин и др.).

Таблица 20 - Характеристика межлинейных гибридов сахарной свеклы по данным испытания на госсортучастках Краснодарского края Урожайность Сахаристость Сбор сахара ± от ± от ± от Сорт, гибрид т/га кон- т/га кон- т/га контроля троля троля 1992 г., Кореновский, Красногвардейский ГСУ СК одн. 42 (стандарт) 40,2 - 15,9 - 6,39 Линейный МС - 05 46,5 +6,3 14,8 -1,1 6,88 +0,Кубанский МС -74 44,8 +4,6 15,4 -0,5 6,90 +0,Критерий оценки 3,3 0,1993 г. Кореновский, Кавказский, Красногвардейский ГСУ СК одн. 42 (стандарт) 49,8 - 15,9 - 7,92 Линейный МС - 05 51,1 +1,3 16,6 +0,7 8,48 +0,Кубанский МС -74 58,2 +8,4 15,7 -0,2 9,14 +1,Критерий оценки 2,8 0,1994 г. Кавказский, Кореновский ГСУ СК одн. 42 (стандарт) 26,3 - 17,9 - 4,71 Линейный МС - 05 31,3 +5,0 17,8 -0,1 5,57 0,Кубанский МС -74 37,4 +11,1 18,2 +0,3 6,81 +2,Критерий оценки 2,4 0,1995 г., Кущевский, Кореновский, Кавказский ГСУ СК одн. 42 (стандарт) 28,4 - 16,9 - 4,80 Линейный МС - 05 32,8 +4,4 16,6 -0,3 5,44 +0,Кубанский МС -74 34,9 +6,5 17,8 +0,9 6,21 +1,Критерий оценки 1,6 0,Следует отметить, что наряду с высокой продуктивностью, оба гибрида обладали высокой толерантностью к возбудителю болезни Cercosporа beticola L. (церкоспороз). В процессе создания и оценки гибридов сахарной свеклы в гибридизацию включали не только линии после 4-6 поколений самоопыления, но и опылители на широкой генетической основе (синтетики, потомства педигри, отборы суперэлиты, элиты, а также линии после 1-2 –го поколений инбридинга), как на диплоидном, так и тетраплоидном уровнях. Исследования проводили в течение 1990 – 2001 гг, в качестве примера приводим данные, полученные в 1995 г., когда на участке сортоиспытания изучали 81 диплоидных, триплоидных и 7 «ди – и триплоидных» гибридов. «Ди – и триплоидные» гибриды создавали в процессе гибридизации диплоидных ЦМС - линий с диплоидными и тетраплоидными опылителями одновременно.

Полученные результаты свидетельствуют о существенном преимуществе диплоидных гибридов по сравнению с триплоидным и «ди – и триплоидными» по признакам урожайности, сахаристости, сбора сахара, доброкачественности очищенного сока и выходу белого сахара на заводе (табл. 21).

Таблица 21 - Продуктивность корнеплодов и поражение церкоспорозом лучших гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе, 1995 г.

В. % к СК одн. 42* Катараство- доброкач. выход пораж.

ложный сахари- сбор урожай римая очищ. белого церкосномер стость сахара зола сока сахара порозом Диплоидные гибриды 8220 128,7 100,7 129,5 110,6 99,1 99,2 90,8223 129,0 97,2 125,3 102,2 99,5 96,2 85,8340 121,8 100,2 122,8 103,9 99,7 100,2 48,8351 115,4 102,5 118,2 90,3 101,2 104,9 82,8357 127,4 99,8 127,1 97,3 100,2 100,7 82,8737 125,6 108,7 136,5 96,0 101,2 111,5 75,8773 136,9 100,0 136,9 101,6 99,9 98,4 71,8761 136,4 103,9 141,7 95,7 100,8 102,9 75,8765 117,8 103,3 121,7 71,5 103,3 117,3 83,8771 165,1 97,7 161,3 94,2 100,4 98,8 75,8741 143,7 103,9 149,3 93,2 101,0 103,2 100,Х ср. 131,6 101,7 133,8 96,0 100,6 102,8 79,НСР 05 10,5 3,6 10,Триплоидные гибриды 8182 120,4 97,9 117,9 97,1 100,0 97,9 89,8184 109,8 100,7 110,4 101,7 98,2 93,7 100,8368 127,4 90,9 115,9 112,9 97,7 86,3 73,Х ср. 119,2 96,5 114,9 103,9 98,6 92,6 87,НСР 05 11,2 4,9 11,«Ди- и триплоиные» гибриды 7280 136,1 91,7 125,0 100,9 98,8 88,6 66,7286 121,2 92,7 112,5 104,1 98,5 89,5 92,7292 118,2 94,1 111,2 98,9 99,3 92,4 60,Х ср. 125,2 92,8 116,2 101,3 98,9 90,2 72,НСР 05 11,2 4,9 11,* - средняя урожайность сорта СКО-42 составила 37,0 т/га сахаристость – 13,5 %, сбор сахара –5,0 т/га, содержание растворимой золы – 0,502 %, доброкачественность очищенного сока –88,3%, выход белого сахара- 10,3%, поражение церкоспорозом – 1,4 балла.

Наряду с этим, среднее содержание растворимой золы оказалось у них самым низким. Поражение церкоспорозом диплоидных гибридов оказалось промежуточным, по сравнению со средним значением триплоидных и «ди- и триплоидных» гибридов.

Полученные характеристики качества семян этих гибридов свидетельствуют о более высоком среднем значении раздельноплодности и всхожести семян диплоидных гибридов, по сравнению с «ди – и триплоидными» и особенно тетраплоидными. Так среднее значение раздельноплодности диплоидных гибридов составило 94,8 %, «ди- и триплоидных» - 88,8% и триплоидных – 79,6 %, всхожести семян – 90, 77 и 67 % соответственно.

Что касается массы 1000 клубков, то по этому признаку наблюдалось обратное соотношение: 12,4 г у диплоидных, 14,0 г - у «ди – и триплоидных» и 15,1г - у триплоидных гибридов. Аналогичные результаты были получены в предыдущие и последующие годы.

Наряду с продуктивностью корнеплодов, одним из важных признаков, характеризующих тот или иной гибрид, является устойчивость к стресс-факторам.

Слабая устойчивость существующих высокопродуктивных сортов и гибридов сахарной свеклы к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям обуславливает и большую амплитуду колебаний урожайности. Следовательно, первоочередной становится задача разработать методы создания пластичных сортов и гибридов этой культуры не только с потенциально высокой, но и устойчивой по годам продуктивностью. Для ее решения чрезвычайно важно определить принципы адаптивной селекции и семеноводства. На популяционном уровне существует один из важнейших механизмов адаптации – отбор.

На отборе устойчивых особей популяции основан и метод диагностики резистентности, при котором определяют процент проросших семян в экстремальных средах. (Валиев, Абдулаев, 1960; Генкель, 1966).

В одном из наших опытов была поставлена задача создания холодостойких гибридов сахарной свеклы с высокими показателями энергии роста всходов и продуктивности корнеплодов.

В результате проведенных исследований установили, что энергия роста всходов исследуемых диплоидных сростноплоидных популяций существенно различаются между собой. Особенно высокой ранжирующей способностью отличался температурный режим 4 °С (по сравнению с 12 °С и 20 °С), при котором самый низкий показатель всхожести составил 1,4 %, а самый высокий у популяции «Пцер» - 3169 -16,5 %.

Выращивали по 100-150 растений каждой из восьми популяций, самоопыляли их и определяли энергию роста всходов. По результатам оценки при температуре 4°С отбирали лучшие, которые служили исходным материалом для линий второго и третьего поколений инбридинга. Из 254 линий первого поколения отобрали 24 (9,4%), из 227 линий I2 - 39 (17,2%), из 279 линий I3 - (19,4%). В каждом цикле отбора соответствующие линии I1 – I3, скрещивали с тремя МС формами и проверяли по изучаемому признаку.

Полученный селекционный материал существенно отличался по энергии роста всходов. Достоверно высокие показатели по сравнению с исходной популяцией получили на линиях I2 и I3, а также МС гибридах. Аналогичные (хотя и несколько худшие) результаты зарегистрированы на других популяциях. Причем, происходил постепенный отбор аллелей, обусловлавливающих устойчивость к низким температурам. Так, если у исходной популяции «Пцер» при температуре 4°С проросло 16,5 % клубков, то у лучших 8 линий I3 – 37,7%, а у их гибридов с МС – формой – 46,7 % клубков.

Что касается фенотипического проявления признаков у гибридов F1, то в основном наблюдали положительный гетерозис и положительное доминирование.

По зимостойкости линии I3 и соответствующие им МС гибриды оказались наиболее устойчивыми (выжило в зиму 1991/92 гг. от 10,3 до 49,0 % растений).

Коэффициент корреляции количества холодостойких при температуре 4°С и перезимовавших растений составил 0,584, что свидетельствует о тесной сопряженности этих признаков.

Изучение продуктивности корнеплодов гибридов, полученных с участием холодостойких опылителей, позволило выделить 5 из них, которые обладают достоверно высокими значениями массы корнеплодов и сахаристости.

По данным 1992 г. достоверно высокий истинный гетерозис был отмечен по массе корнеплодов у 39 % линий, по сахаристости он не наблюдался, в 19г. соответственно - у 81,8 % и 10,9 %.

Гибриды селекции СКНИИСС и С вполне успешно конкурируют с аналогами других научно-исследовательских учреждений России и инофирм (Волгин, Логвинов, 2000).

Так по данным государственного испытания на 3 - х сортоучастках Краснодарского края за 1998 - 1999 гг. средний сбор сахара 4-х гибридов селекции СКНИИСС и С составил 102,7 %, 2-х Льговско-Бийских гибридов - 96,5 % и гибридов иностранной селекции - 103,2 %.

По устойчивости к церкоспорозу лучшими являются гибриды Линейный МС — 05, Кубанский МС - 80, Кубанский МС - 81 (СКНИИСС и С), Кремона и Монодоро (фирма Хиллесхёг, Швеция). Пораженность церкоспорозом этих гибридов составляет 50-70 % от уровня гибридов Кубанский МС 74 или 30-50 % от уровня гибрида Дружба МС -34.

По результатам конкурсного и экологического испытания два гибрида Кубанский МС-82 и Кубанский МС-83 были переданы в 2000 г. на участки государственного испытания Краснодарского края.

Наряду с продуктивностью корнеплодов и устойчивостью к церкоспорозу изучали экологическую пластичность и стабильность селекционных образцов, полученных в СКНИИССиС (Волгин, Мищенко и др., 2007).

Экспериментальные данные, полученные в наших исследованиях, показывают, что проявление признака сбора сахара у изучаемых гибридов варьировало в зависимости от года испытания от 7,05 до 9,12 т/га в 2000 г., от 5,17 до 6,т/га в 2001г. и от 5,31 до 7,71 т/га в 2002 г. (табл. 22).

Наиболее продуктивными были гибриды Кубанский МС- 81, Кубанский МС- 82 и Кубанский МС- 83. Однако они различались по проявлению изучаемого признака.

Например, у гибрида Кубанский МС-82 он варьировал от 5,89 до 8,90 т/га, у гибрида Кубанский МС-81 этот размах меньше - от 6,34 до 7,71 т/га.

Таким образом, гибриды и сорт различаются не только по величине проявления признака, но и по реакции на условия года.

Таблица 22 - Сбор сахара и параметры экологической пластичности и стабильности гибридов и сорта сахарной свеклы в зависимости от года испытания (Кореновский ГСУ) Сбор сахара, т/га Гибрид, Группа bi S2i 2000г 2001г 2002г сорт спелости хi Кубанский МС-74 раннеспелый 8,91 5,49 6,08 6,83 1,41 0,СКО-42 раннеспелый 7,16 5,17 5,31 5,88 0,87 0,Линейный МС-05 раннеспелый 9,12 5,34 5,38 6,61 1,67 0,Дружба МС-34 среднеспелый 7,05 5,35 5,58 5,99 0,72 Кубанский МС-81 среднеспелый 7,61 6,34 7,71 7,22 0,33 0,Кубанский МС-82 среднеспелый 8,90 6,51 5,89 7,10 1,19 0,Кубанский МС-83 среднеспелый 8,59 6,39 6,44 7,14 0,98 0,Ii 1,51 -0,88 -0,В изученном наборе гибридов и сорта наибольшей реакцией на условия года обладали гибриды Кубанский МС-74 (b=1,41), Линейный МС- 05 (b=1,67) и Кубанский МС - 82 (b=1,19), которые можно отнести к гибридам интенсивного типа. Из этих образцов наиболее стабильные прибавки или снижение продуктивности в зависимости от условий года отмечены у гибридов Дружба МС – 34, (Si 2 = 0), Кубанский МС – 83, (Si 2 = 0,02) и сорта СКО– 42 (Si 2 = 0,01), нестабильным поведением характеризуются гибриды Кубанский МС 81 (Si 2 = 0,84) и Кубанский МС – 82 (Si 2 = 0,43).

Следует отметить, что в благоприятных условиях 2000 г. лучшими по сбору сахара оказались гибриды Кубанский МС – 74, Линейный МС – 05 и Кубанский МС – 82, в худших условиях 2001 г. – Кубанский МС – 82, Кубанский МС – 83 и Кубанский МС – 81, а Кубанский МС – 74 и Линейный МС – 05 значительно им уступали.

Изучение влияния места исследований (Кореновский, Кавказский и Кущевский ГСУ) в 2002 г. позволило выявить, что гибриды различаются не только по величине проявления признака, но и по реакции на условия места испытания.

В число лучших по сбору сахара вошли гибриды Кубанский МС-(Хср.=7,40 т/га), Кубанский МС-74 (Хср.=7,18 т/га) и Кубанский МС-(Хср.=6,73 т/га). Наибольшей реакцией на место испытания отмечались гибриды Кубанский МС - 83 (bi=1,79) и Дружба МС-34 (bi=1,36).

Гибрид Кубанский МС-81, наряду со сравнительно высокой продуктивностью корнеплодов, характеризуется самым низким показателем реакции на условия года (bi=0,83) и нестабильным поведением (Si 2 = 1,84).

По устойчивости к церкоспорозу лучшими оказались гибриды селекции СКНИИССиС (средняя пораженность составила 51 – 67 % от стандарта), на втором месте гибриды селекции других оригинаторов России и самый высокий средний уровень пораженности отмечался у гибридов иностранной селекции.

Таким образом, изучение продуктивности корнеплодов и устойчивости к церкоспорозу розетки листьев, поведенные на Кореновском, Кавказском и Кущевском ГСУ в 2001-2002 гг. подтвердили высокие показатели новых гибридов. В связи с этим гибриды сахарной свеклы Кубанский МС-82 (А.с. №33791, 24.01.2002 г.) и Кубанский МС-83 (А.с. № 33790, 16.01.2003 г.) были включены в государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.

Наряду с созданием родительский форм и их гибридов, обладающих потенциальной продуктивностью корнеплодов и устойчивостью к биотическим и абиотическим стресс-факторам важное значение в отрасли свекловодства имеет процесс выращивания семян в требуемом объеме с высокими показателями посевных качеств.

Показано преимущество безвысадного способа выращивания семян для зоны Северного Кавказа и технология семеноводческого процесса. Дан анализ посевных площадей, сохранности семенников, урожайности и валового сбора семян сахарной свеклы. Отмечено, что наблюдается постепенное сокращение площадей безвысадочных семенников и как следствие – валового сбора семян.

Установлено, что семена мелкой фракции (3,0-3,5 мм) можно использовать на посевные цели при условии их соответствия по всхожести требованиям ГОСТа, что поднимает эффективность семеноводческих посевов. Такие семена можно использовать для выращивания корнеплодов фабричной сахарной свеклы, так как их урожайность и сахаристость не отличается от показателей корнеплодов, выращенных из семян более крупных фракций (Плютто, 1998; Балан, 2000; Воблов, 2005; Логвинов, Волгин и др., 2006).

К концу 80-х годов 20 века основными в производстве кормовой свеклы на Северном Кавказе были сростноплодные сорта, отличающиеся низкой технологичностью выращивания и уборки, нестабильностью продуктивности корнеплодов, относительно низким (10-13 %) содержанием сухих веществ. Учитывая это в СКНИИССиС был создан раздельноплодный гибрид кормовой свеклы на ЦМС основе, обладающий высокой урожайностью корнеплодов 73,2 т/га в среднем за 1991-1993 гг. и содержанием сухих веществ 17,3 % (у контроля – Эккендорфская желтая эти показатели составили 75,5 т/га и 12,0 % соответственно).

В 1996 г. гибрид кормовой свеклы Первенец Ладожской был включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (А.с. № 6687 РФ 30.05.1995).

ВЫВОДЫ 1. Сохранение исходного генотипа растений сахарной свеклы лучше осуществлять методом культуры тканей in vitro, а для биотипов, склонных к самосовместимости, - методом инбридинга.

2.Оптимальный режим при самоопылении и свободном цветении растений сахарной свеклы в селекционно-тепличном комплексе: температура воздуха 12-14 °С и дополнительное освещения в течение 18-22 часов. Условия мик роклимата, складывающиеся под индивидуальными изоляторами из бязи, более благоприятны по сравнению с изоляторами из пергамента и целлофана.

3. Применение питательных смесей с повышенным содержанием минеральных удобрений положительно сказывается на сокращении периода от посадки или сева до цветения, увеличении высоты растений, массы штеклингов и семян сахарной свеклы, выращиваемых в теплицах (на 100 кг почвы добавляется 50 – 150 г. азотно-кислого аммония, 100-200 г суперфосфата и 40 –120 г калийной соли).

4. Рекуррентный отбор является более надежным методом повышения комбинационной способности популяций сахарной свеклы, используемых в качестве опылителей, чем индивидуально-групповой скрининг полусибсов. По ранжирующей способности для оценки ОКС лучшим тестером являются мужскостерильные формы сахарной свеклы с широкой генетической основой. Между продуктивностью исходных растений – опылителей (родоначальников) и созданных с их участием МС – гибридов нет никакой зависимости, поэтому собственная масса и сахаристость корнеплодов - педигри не может служить критерием отбора комбинационно-ценных растений. В процессе рекуррентного отбора и индивидуально группового скрининга полусибсов в некоторых случаях наблюдалось снижение качества пыльцы и семян, а в отдельных случаях и устойчивости к церноспорозу, что свидетельствует о необходимости скрининга по комплексу основных хозяйственно-биологических признаков. Разработан и запатентован способ создания раздельноплодных мужскостерильных гибридов сахарной свеклы посредством применения реципрокного рекуррентного отбора (Патент 2107430).

5. При создании сростноплодных раздельноплодных опылителей сахарной свеклы наиболее успешными являются методы инбридинга, особенно в условиях высокогорья, умеренного инбридинга и перевода диплоидных образцов на тетраплоидный уровень. С возрастанием поколений инбридинга происходит постепенное накопление (отбор) самосовместимых форм, способных завязывать в процессе самоопыления большое количество плодов.

6. Сростноплодные диплоидные опылители сахарной свеклы оказались более устойчивыми к церкоспорозу по сравнению с полиплоидными, а среди диплоидных – линии-опылители по сравнению с образцами на широкой генетической основе.

7. По массе 1000 клубочков среди сростноплодных опылителей самые высокие показатели были у тетраплоидных, промежуточные – у триплоидных и низкие – у диплоидных образцов, по всхожести семян наблюдалось обратное соотношение: самые высокие показатели - у диплоидных, а низкие – у тетраплоидных опылителей.

8. По массе корнеплодов опылители на широкой генетической основе в среднем превосходят линии сахарной свеклы. Диплоидные, тетраплоидные и ди- и тетраплоидные опылители на широкой генетической основе имеют примерно равные показатели продуктивности корнеплодов и лишь в отдельных случаях, наблюдается превосходство диплоидных над полиплоидными. В селекцентрах ВНИС (г. Киев) и ВНИИССиС (г. Рамонь) зарегистрированы соз данные с нашим участием пять церкоспороустойчивых линий опылителей сахарной свеклы.

9. В процессе осуществления последовательных беккроссов линий закрепителей стерильности с МС формами и отбора по наследованию стерильности происходит постепенное повышение уровня изучаемого признака. Наследование признака стерильности происходит согласно схеме дигибридного расщепления, предложенной Оуэном, за исключением, крайне редких случаев. Разработан метод, позволяющий браковать на окраске гипокотиля фертильные растения сахарной свеклы среди МС – форм на стадии проростков. Парные скрещивания позволяют получить значительно более высокий уровень стерильности раздельноплодности в процессе создания линий закрепителей стерильности и МС-аналогов, по сравнению со свободным опылением. При гибридизации МС-форм с линиями закрепителями стерильности часто происходит отклонение от моногибридной схемы расщепления по признаку раздельноплодности.

Один и тот же закрепитель стерильности при скрещивании с одной МС формой может давать полностью стерильное и/или раздельноплодное потомство, а при скрещивании с другой – потомство с различной степенью проявления этих признаков.

10. При скрещивании фертильных линий сахарной свеклы, с условием применения искусственной кастрации пыльников на материнских растениях, у гибридов первого поколения в начале периода развития церкоспороза наблюдается промежуточное наследование и эффект гетерозиса по устойчивости к болезни на момент максимального поражения. У гибридов второго поколения поражение церкоспорозом оказалось на уровне материнских линий. Раздельноплодные линии сахарной свеклы, как правило, обладают некоторым преимуществом по толерантности к церкоспорозу, по сравнению со станционными элитами, созданными на широкой генетической основе.

11. Линии закрепители стерильности и МС - аналоги, за редким исключением, обладают низкой, по сравнению с контролем, урожайностью корнеплодов, сахаристость варьирует от достоверно низкой до высокой. В селекцентре ВНИС (г. Киев) зарегистрированы, созданные с нашим участием, две линии закрепители стерильности О – типа и две МС – линии сахарной свеклы.

12. Комбинационная способность по признакам урожайности и сахаристости диплоидных и тетраплоидных линий и опылителей сахарной свеклы на широкой генетической основе определяется главным образом аддитивными взаимодействиями генов. По сравнению с диплоидными опылителями, тетраплоидные отличаются менее высоким уровнем вклада аддитивных генных взаимодействий по урожайности и более высоким по сахаристости. По признаку урожайности проявления эффекта гетерозиса наблюдается чаще, чем по сахаристости. Перевод диплоидных опылителей на тетраплоидный уровень в отдельных случаях способствовал повышению комбинационной способности по массе корнеплодов. Превышение вариансы ОКС над СКС свидетельствует о недостаточности 5-и и даже 6-и кратного инбридинга для стабилизации комбинационной способности по признакам урожайности и сахаристости.

13. Между родительскими линиями и гибридами отмечена положительная корреляция как по массе корнеплодов, так и по сахаристости, причем более высокая связь наблюдается по сахаристости. Корреляционная связь между показателями урожайности и сахаристости корнеплодов у диплоидных и триплоидных гибридов родственного происхождения оказалась недостоверной.

14. По признаку устойчивости к церкоспорозу в первом поколении межлинейных гибридов сростноплодных опылителей с раздельноплодными МС формами проявляется положительный гетерозис, доминирование или неполное доминирование. Между родительскими линиями и их гибридами наблюдается тесная корреляционная связь по признаку устойчивости к церкоспорозу.

15. Погодные условия во время гибридизации оказывают значительное влияние на всхожесть семян сахарной свеклы и проявление эффекта гетерозиса по этому признаку. При скрещивании диплоидных раздельноплодных ЦМС линий с диплоидными раздельно – и сросткоплодными опылителями по признаку всхожести семян больше проявляется положительный гетерозис, а при скрещивании ЦМС линий с тетраплоидными опылителями – отрицательный. Наряду с положительным наблюдается и достоверный отрицательный истинный и конкурсный гетерозис по всхожести семян диплоидных гибридов сахарной свеклы.

На всхожесть гибридных семян большее влияние оказывают материнские формы по сравнению с опылителями.

16. Установлено, что диплоидные гибриды сахарной свеклы обладают в среднем более высокими значениями продуктивности корнеплодов, технологических качеств сырья и посевных свойств семян по сравнению с полиплоидными. Продуктивность корнеплодов простых, тройных и двойных межлинейных диплоидных гибридов отмечена примерно одинаковой.

17. Разработана методика и созданы родительские линии и их гибриды, обладающие повышенными значениями энергии роста всходов при воздействии пониженных температур воздуха.

18. Установлено, что семена мелкой фракции (3,0-3,5 мм) родительских линий и гибридов сахарной свеклы можно использовать на посевные цели, при условии их соответствия по всхожести требованиям ГОСТа, что поднимет эффективность семеноводческих посевов и сократит дефицит посевного материала.

19. Гибриды сахарной свеклы Кубанский МС-83, Кубанский МС-74 и Кубанский МС-81 являются наиболее ценными по признаку сбора сахара, независимо от года или пункта выращивания.

20. Созданы и внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию 4 гибрида сахарной свеклы: Линейный МС-05, Кубанский МС-74, Кубанский МС-82, Кубанский МС-83 и 1 кормовой свеклы – Первенец Ладожской.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ 1. Использовать в селекционной практике, разработанные методы и схемы, в том числе при создании нового исходного материала, применять способ создания раздельноплодных мужскостерильных гибридов сахарной свеклы посредством осуществления реципрокного рекуррентного отбора (Патент 2107430).

2. Рекомендовать семена сахарной свеклы мелкой фракции (3,0-3,5 мм) использовать на посевные цели, при условии их соответствия по всхожести требованиям ГОСТа, что поднимет эффективность семеноводческих посевов и сократит дефицит посевного материала.

3. Включить в селекционный процесс созданные нами и зарегистрированные в селекцентрах ВНИС (г. Киев) и ВНИИСС и С (г. Рамень) 5 церкоспороустойчивых линий опылителей, 2 линии 0 – типа и 2 МС линии.

4. Использовать в всекло-сахарном производстве Северо-Кавказского региона высокопродуктивные гибриды сахарной свеклы созданные на ЦМС основе, адаптированные к местным почвенно-климатическим условиям: Линейный МС-05, Кубанский МС-74, Кубанский МС-82, Кубанский МС –83, а также раздельноплодный гибрид кормовой свеклы Первенец Ладожской 5. Созданные линии: опылители, закрепители стерильности пыльцы и ЦМС - формы использовать в селекции сахарной свеклы.

По теме диссертации опубликованы следующие работы 1. Монография 1.Волгин В.В. Научные основы создания раздельноплодных гибридов сахарной свеклы с использованием признака цитоплазматической мужской стерильности.-Краснодар, 2001.-305 с.

2. Статьи в изданиях, в которых рекомендуется публикация основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук 2. Балков И.Я., Джигирис Л.А., Павловская Л.А., Волгин В.В., Силевко Я.В. Получение и сохранение генотипа исходных растений сахарной свеклы в процессе рекуррентного отбора //Сельскохозяйственная биология.-М.,1985.№10.-С.31-33.

3. Балков И.Я., Джигирис Л.А., Волгин В.В., Силевко Я.В. Рекуррентный отбор в селекции сахарной свеклы на высокую комбинационную способность по урожайности и сахаристости //Сельскохозяйственная биология.-М.,1987.№4.-С.49-52.

4. Логвинов В.А., Волгин В.В., Логвинова А.П., Нуждина В.В. Результаты самоопыления в различных экологических условиях //Сахарная свекла.М.,1987.-№8.-С.43.

5. Волгин В.В., Балков И.Я., Логвинов В.А., Джигирис Л.А. Повышение комбинационной способности популяций и линий сахарной свеклы по массе корнеплодов и сахаристости в процессе одного цикла рекуррентного отбора //Сельскохозяйственная биология.-М., 1992.-№3.-С.95-99.

6. Логвинов В.А., Волгин В.В., Красильников Е.А., Валовикова Г.Д., Логвинова А.П. Устойчивость гибридов к церкоспорозу //Сахарная свекла.М.,1992.-№3.-С.39-41.

7. Логвинов В.А., Красильников Е.А., Волгин В.В., Логвинова А.П., Кудрявцева Н.В. Самосовместимость сахарной свеклы в процессе инбридинга //Сельскохозяйственная биология.-М.,1993.-№3.-С.22-25.

8. Валовиков А.П., Шевченко А.Г., Логвинов В.А., Павленко Е.А., Волгин В.В. Отечественные и иностранные гибриды на Северном Кавказе //Сахарная свекла.-М.,1994.-№5.-С.7-9.

9. Волгин В.В., Логвинов В.А., Павленко Е.А., Шевченко А.Г. Выведение холодоустойчивых гибридов//Сахарная свекла.-М.,1994.-№6.-С.9-10.

10. Логвинов В.А., Волгин В.В., Логвинова А.П. Гетерозис по урожайности и сахаристости//Сахарная свекла.-М.,1995.-№4.-С.7-8.

11. Волгин В.В., Павленко Е.А., Смирнов В.В., Чеботарь Л.А., Кудрявцева Н.В., Валовикова Г.Д. Продуктивность МС гибридов//Сахарная свекла.М.,1996.-№10.-С.12.13.

12. Волгин В.В., Павленко Е.А., Смирнов В.В., Чеботарь Л.Л., Кудрявцева Н.В. Гетерозис по урожайности и сахаристости//Сахарная свекла.-М.,1998.№2.-С.9-11.

13. Волгин В.В., Логвинов В.А., Логвинова А.П., Мищенко В.Н. Комбинационная способность линий//Сахарная свекла.-М.,1998.-№1.-С.19-20.

14. Волгин В.В., Логвинов В.А., Мищенко В.Н., Павленко Е.А. Испытание новых МС-гибридов//Сахарная свекла.-М., 1998.-№5.-С.9.

15. Волгин В.В., Логвинов В.А., Шевченко А.Г., Смирнов В.В. Особенности семеноводства гибридов на стерильной основе//Сахарная свекла.М.,1998.№ 7.-С.20.

16. Волгин В.В., Логвинов В.А., Шевченко А.Г., Лопатин Н.Н., Логвинова А.П., Волгина Л.Д., Мищенко В.Н. Оценка общей и специфической комбинационной способности линий сахарной свеклы//Сельскохозяйственная биология.-М.,1999.-№3.-С.40-44.

17. Волгин В.В., Логвинов В.А., Шевченко А.Г., Смирнов В.В., Мищенко В.Н., Дерюгин В.А. Сорта и гибриды для юга России//Сахарная свекла.М.,1999.-№8.-С.21.

18. Логвинов В.А., Волгин В.В., Шевченко А.Г., Логвинова А.П., Мищенко В.Н. Российско-германский гибрид//Сахарная свекла.-М.,1999.-№ 10.-С.16.

19. Погосьян А.Х., Наливайко С.Е., Волгин В.В., Логвинов В.А., Шевченко А.Г. Семеноводства сахарной свеклы на Кубани//Сахарная свекла.-М.,1999.№10.-С.13-15.

20. Волгин В.В., Логвинов В.А. МС гибриды на Северном Кавказе //Сахарная свекла.-М.,2000.-№8.-С.21-22.

21. Ошевнев В.П., Грибанова Н.П., Логвинов В.А., Волгин В.В., Мищенко В.Н. Гибриды ВНИИСС в условиях Краснодарского края //Сахарная свекла.М.,2001.-№10.-С.23-24.

22. Хатнянский В.И., Волгин В.В., Пивень Л.Е. Влияние крупности семян на их посевные и урожайные свойства //Научно-технический Бюллетень ВНИИМК.-Краснодар,2005.-Вып. 1(132).-С.42-48.

23. Логвинов В.А., Волгин В.В., Шевченко А.Г., Дерюгин В.А., Воблов А.П. Влияние крупности семян на их посевные качества и продуктивность //Сахарная свекла.-М.-2006.-№9.-С.22-26.

24. Волгин В.В., Логвинов В.А., Шевченко А.Г., Дерюгин В.А. Гетерозис по всхожести семян//Сахарная свекла.-М.,2006.-№10.-С.16-18.

25. Волгин В.В., Мищенко В.Н., Кудрявцева Н.В., Логвинов А.В., Саквин Н.В. Характеристика гибридов сахарной свеклы по параметрам экологической пластичности и стабильности//Сахарная свекла.-М.,2007.-№3.-С.2-6.

3. Работы, опубликованные в других изданиях 26. Волгин В.В. Качество пыльцы и семян многосемянных популяций сахарной свеклы при проведении рекуррентного отбора // Приёмы повышения продуктивности сахарной свеклы и семенников.-Киев,1989.-С.9-14.

27. Волгин В.В., Павленко Е.А., Смирнов В.В., Чеботарь Л.Л., Кудрявцева Н.В. Комбинационная способность диплоидных и тетраплоидных опылителей и проявление эффекта гетерозиса у ЦМС-гибридов сахарной свеклы // Тезисы докладов научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика А.Л. Мазлумова.-Рамонь,1996.-С.16.

28. Волгин В.В., Логвинов В.А., Шевченко А.Г. Селекция и семеноводство МС гибридов сахарной свеклы на Кубани // Проблемы глубокой переработки сельскохозяйственного сырья и экологической безопасности в производстве продуктов питания 21 века / Научно-практическая конференция.-Углич, 2001.С.76-78.

4. Рекомендации 29. Волгин В.В., Логвинов В.А. Сорта и гибриды сахарной свеклы //Возделывание сахарной свеклы по энерго- и ресурсосберегающей технологии.

Рекомендации.-Краснодар.-1999.-С.4-7.

30. Удовиченко Н.М., Усанов Н.А., Бартенев И.И. и др., в т.ч. Волгин В.В.

//Создание гибридов сахарной свеклы//Выращивание семян гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе. Рекомендации.-Рамонь, 2000-С.1-4.

5. Авторские свидетельства, патенты 31. Гибрид сахарной свеклы Линейный МС-05 /Логвинов В.А., Волгин В.В., Логвинова А.П., Красильников Е.А., Шевченко А.Г. и др.//А.С. 6452 РФ, 11.04.1994.

32. Гибрид сахарной свеклы Кубанский МС-74 /Логвинов В.А., Волгин В.В., Логвинова А.П., Красильников Е.А. и др. //А.С. 6687 РФ, 30.05.1995.

33. Гибрид кормовой свеклы Первенец Ладожский /Павленко Е.А., Волгин В.В., Смирнов В.В. и др. //А.С. 7119 РФ, 13.02.1996.

34. Способ создания разноплодных мужскостерильных гибридов сахарной свеклы/Волгин В.В., Балков И.Я.//Патент № 7107430 РФ, 27.03.1998.

35. Гибрид сахарной свеклы Кубанский МС-82 /Волгин В.В., Астахова Т.А., Дерюгин В.А. и др.// А.С. 33791 РФ, 24.01.2002.

36. Гибрид сахарной свеклы Кубанский МС-83 /Волгин В.В., Астахова Т.А., Дерюгин В.А. и др.//А.С. 33790 РФ, 16.01.2003.

37. Односемянная мужскостерильная линия сахарной свеклы СКФ 49(СЦ 76 МС) /Волгин В.В., Логвинов В.А., Логвинова А.Г. и др.//А.С. №16, Селекцентр ВНИИС.-Киев, 1988.

38. Односемянная линия сахарной свеклы О-типа СКФ 4936 ОТ (СЦ ОТ), /Волгин В.В., Логвинов В.А., Логвинова А.П. и др.//А.С. №17, Селекцентр ВНИС.-Киев, 1988.

39. Односемянная мужскостерильная линия сахарной свеклы СКФ 49(СЦ 78 МС) /Волгин В.В., Логвинов В.А., Логвинова А.П. и др.// А.С. №18, Селекцентр ВНИС.-Киев, 1988.

40. Односемянная линия сахарной свеклы СКФ 4938 0-типа (СЦ 79 ОТ) /Волгин В.В., Логвинов В.А., Логвинова А.П.//А.С. №19, Селекцентр ВНИС.Киев,1988.

41. Самофертильная, многосемянная, церкоспороустойчивая линия сахарной свеклы СКФ 4986 (СЦ 80 АЦ) /Волгин В.В., Логвинов В.А., Логвинова А.П. и др.//А.С. №20, Селекцентр ВНИС.-Киев,1988.

42. Самоферильная, многосемянная, церкоспороустойчивая линия сахарной свеклы СКФ 4995 (СЦ 81 АЦ), /Волгин В.В., Логвинов В.А., Логвинова А.П. и др.// А.С. №21. Селекцентр. ВНИС.-Киев,1988.

43. Самофертильная, многосемянная, церкоспороустойчивая линия сахарной свеклы СКФ 5050 (СЦ 82 АФ) /Волгин В.В., Логвинов В.А., Логвинова А.П. и др.// А.С. №22, Селекцентр ВНИС.-Киев,1988.

44. Диплоидная многосемянная линия (опылитель) 4738. /Логвинов В.А., Волгин В.В., Красильников Е.А. и др.// А.С. Селекцентр ВНИИСС.-Рамонь, 1991.

45. Диплоидная многосемянная линия (опылитель) 5135, /Логвинов В.А., Волгин В.В., Красильников Е.А. и др.//, А.С. Селекцентр ВНИИСС.-Рамонь, 1991.






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.