WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

 

На правах рукописи

Бухарова Альмира Рахметовна

ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ПЕРЦА В СЕЛЕКЦИИ НА ГЕТЕРОЗИС И АДАПТИВНОСТЬ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОГО РЕГИОНА РОССИИ

Специальность: 06.01.05 – селекция и семеноводство

Мичуринск  2009

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора сельскохозяйственных наук

Работа выполнена в Мичуринском Государственном аграрном университете и на экспериментальной базе Воронежской овощной опытной станции и ОПХ «Быково» ВННИИ овощеводства (1988 - 2007 гг.)

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Скрипников Юрий Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

  Буренин Валентин Иванович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

  Пышная Ольга Николаевна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Бутенко Анатолий Иванович

Ведущая организация: Воронежский государственный аграрный университет им. К.Д. Глинки

Защита состоится «14» «мая» 2009 г. в … часов на заседании диссертационного совета Д 220. 041.01 при Мичуринском государственным аграрном университете по адресу: Тамбовская обл., Г. Мичуринск, ул. Интернациональная, д. 101.

Факс: (47545) 5-26-35

e-mail: dissov@mgau.ru

С диссертационной работой можно ознакомиться в библиотеке Мичуринского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан « » « » 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета …………………Н.М. Соломатин.

Актуальность темы. Перец является одной из важнейших овощных культур. Ценность его обусловлена высокими пищевыми, диетическими и лекарственными свойствами. В плодах перца накапливается большое количество витаминов, в том числе аскорбиновой кислоты, каротина, Р - активных веществ.

К современным сортам и гибридам, в особенности предназначенным для возделывания по интенсивным технологиям, предъявляются очень высокие требования. Наиболее актуальна селекция на скороспелость, приспособленность к механизированному возделыванию и уборке, улучшение биохимического состава, пригодность для хранения, транспортирования и переработки. Геноисточники многих из этих признаков сосредоточены у представителей диких и полукультурных сородичей перца, привлечение которых для скрещивания очень часто являются единственно возможным способом создания принципиально нового исходного материала. Как отмечал Н.В. Цицин: «Ни один другой метод не позволяет так широко и щедро обогащать генофонд культурных растений, как отдаленная гибридизация».

Создание гетерозисных гибридов является одним из наиболее эффективных методов селекции. Урожайность, гибридная мощность, высокая выравненность, возможность объединения в одном генотипе максимального числа ценных признаков, иногда трудно совместимых при использовании линейного и популяционного методов отбора, является важнейшим преимуществом гетерозисной селекции.

Многие из перечисленных хозяйственно ценных признаков имеют полигенную природу наследования, и, кроме того, в значительной степени подвержены влиянию факторов внешней среды. Учитывая, что в производственных условиях наблюдается большая изменчивость нерегулируемых экологических факторов, очень важно создавать продуктивные сорта и гетерозисные гибриды, способные стабильно реализовывать свои высокие потенциальные возможности. В связи с этим особую важность приобретает использование методов оценки взаимодействия генотип – среда и выявление селективных провокационных фонов, позволяющих осуществлять отбор конкурентоспособных форм с высоким уровнем экологической пластичности.

Для решения многообразных и сложных задач, по совершенствованию сортимента перца, была разработана программа комплексного использования интрогрессии, гетерозиса и адаптивных методов селекции, в рамках которой выполнены настоящие исследования.

Цель исследований - научное обоснование и совершенствование технологических приемов, способствующих максимально эффективное использование биологического потенциала разных видов перца и выведение новых сортов и гетерозисных гибридов с высокой стабильной урожайностью и адаптивной способностью.

В связи с этим требовалось решить следующие задачи:

- Провести комплексное биологическое, физиологическое и биохимическое изучение коллекции, состоящей из четырех видов перца. Выделить исходный материал, представляющий интерес для селекции на скороспелость, продуктивность, качество и пригодность к механизированному возделыванию и уборке и вовлечь его в селекционный процесс.

- Осуществить межвидовые скрещивания и проанализировать репродуктивные взаимоотношения представителей рода Capsicum Tourn.

- Изучить влияние биологических особенностей компонентов скрещивания на степень проявления изолирующих факторов и использовать их для повышения эффективности межвидовой гибридизации.

- Оценить межвидовые гибриды по степени проявления стерильности. Выявить приемы повышения фертильности и плодовитости отдаленных гибридов.

- Изучить характер наследования основных хозяйственно - ценных признаков в F1, формообразование в ряду поколений и методы активизации интрогрессии.

- Получить новый исходный селекционный материал на основе межвидовой гибридизации, в том числе с использованием беккроссов и многокомпонентных скрещиваний.

- Оценить комбинационную способность и изучить характер наследования хозяйственно-ценных признаков линий, созданных методом отдаленной гибридизации. Выявить перспективные F1 гетерозисные гибриды.

- Изучить основные статистические параметры, определяющие взаимодействие генотип – среда, и использовать их в процессе гетерозисной селекции на экологическую пластичность и стабильность признаков.

Научная новизна. Впервые проведен анализ репродуктивных взаимоотношений четырех видов перца (C annuum, C. conicum, C. angulosum, C. pubescens) в системе циклических диаллельных скрещиваний с учетом широкого внутривидового многообразия форм. При этом установлена степень их совместимости в зависимости от локализации проявления многоступенчатых изолирующих барьеров на разных этапах селекционного процесса.

На обширном экспериментальном материале впервые разработаны приемы комплексного использования методов преодоления нескрещиваемости, стерильности гибридов, нарушение процесса рекомбиногенеза, в зависимости от конкретных компонентов участвующих в межвидовой гибридизации.

Впервые для группы родительских линий, полученных на основе межвидовых скрещиваний, проведена оценка комбинационной и адаптивной способности по основным хозяйственно ценным признакам, в системе диаллельных скрещиваний.

Теоретическая и практическая значимость и реализация результатов исследований. Изучена активность прорастания пыльцы в искусственной питательной среде с различной концентрацией сахарозы. Выявлена видовая и сортовая специфика реакции пыльцы на величину осмотического давления питательного раствора.

В результате проведенных исследований выявлены и усовершенствованы новые методы преодоления межвидовой несовместимости. Показана возможность активизировать реализацию потенциала межвидовой гибридизации путем использования различных условий выращивания, культивационных сооружений, физиологически активных веществ, для повышения фертильности, семенной продуктивности и степени управляемости формообразовательным процессом и расширения доступной генетической изменчивости.

Выделены новые геноисточники, представляющие интерес для практической селекции, в том числе образцы, обладающие засухоустойчивостью и холодостойкостью на ранних этапах развития, устойчивостью к вирусным болезням, букетным расположением и легкой отделяемостью плодов. Изучен характер наследования перечисленных признаков в межвидовых и межсортовых комбинациях скрещивания. Созданы новые селекционные формы перца, имеющие многоцветковые соцветия и плоды, легко отделяющиеся от растения без плодоножки в сочетании со свисающим их расположением и характеризующиеся относительной крупноплодностью.

На защиту выносятся следующие основные положения:

  • Изучение видового разнообразия перца и вовлечение его в селекционный процесс дает возможность создавать новый оригинальный селекционный материал, в том числе с признаками, определяющими продуктивность, качество плодов, устойчивость к болезням и вредителям, пригодность к механизированному возделыванию и уборке, возможность длительного хранения и других хозяйственно ценных признаков, включая показатели комбинационной и адаптивной способности.
  • Использование в гетерозисной селекции линейного материала, полученного на основе отдаленной гибридизации, представляет интерес с точки зрения расширения наследственно обусловленной нормы реакции гибридов F1. Обнаруженная в процессе исследований специфика проявления комбинационной способности у интрогрессивных линий дает возможность увеличивать гетерозисный эффект преимущественно за счет использования специфической комбинационной способности, обусловленной неаллельным взаимодействием генов.
  • Параметры (продуктивность, типичность, дифференцирующая способность и предсказующая способность), выявленные в процессе комплексной оценки условий, в которых проводили исследования, позволяют прогнозировать особенности проявления признаков продуктивности и экологической стабильности и рекомендовать соответствующие среды для использования в качестве стабилизирующего или анализирующего фона.
  • Выявленные закономерности изменчивости и наследования комбинационной и адаптивной способности и физических значений хозяйственно ценных признаков, а также корреляционные связи между этими показателями в различных эколого-географических условиях, являются основой для разработки принципа подбора пар в гетерозисной селекции.

Апробация работы и публикации. По материалам, приведенным в диссертации, опубликовано 54 печатных работы. Материалы исследований апробированы на Первом съезде ВОГиС (Саратов, 1994), Научно-методическом семинаре «Состояние и задачи селекции и семеноводства томата и других пасленовых культур» (Волгоградская опытная станция, 1996), Международном симпозиуме «Гетерозис сельскохозяйственных растений» (Москва, ВНИИССОК, 1997), Научно-теоретической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Б.В. Квасникова (Москва, 1998), Международной конференции «Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации» (Москва, ГБС им. Н.В. Цицина, 1998), Международной, научно-практической конференции «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке» (Москва, ВНИИССОК, 2000), Международной конференции «Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов» (Воронеж, 2002), Международной конференции «Проблемы отдаленной гибридизации растений» (Москва, ГБС им. Н.В. Цицина, 2003 г.), Международном симпозиуме «Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур» (Москва, ВНИИССОК, 2005), Международной, научно-практической конференции «Приоритетные направления генетики, селекции и биотехнологии растений семейства пасленовых» (Харьков, 2005), Международная научная конференция «Основные направления научно- технического прогресса в овощеводстве» (Минск, 2006), Международной, научно-практической конференции «Научное обеспечение отрасли овощеводства открытого и защищенного грунта (Москва, ВНИИО, 2006), Международной, научно-практической конференции «Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур» (Москва, ВНИИССОК, 2006), Международной, научно-практической конференции «Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы» (Москва, ВНИИССОК, 2008).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 385 страницах, в том числе 354 страницы текста, состоит из введения, девяти глав, выводов, рекомендаций, включает 89 таблиц, 14 рисунков и 25 приложений. Список  цитируемой литературы содержит 437 наименований, в том числе 117 на иностранных языках.

Личный вклад автора. Автор непосредственно осуществил большую часть лабораторных опытов и исследований в открытом и защищенном грунте. Часть материалов получена во время совместной работы с сотрудниками МГСХА, ВООС, ВНИИО.

Автор выражает благодарность заведующему отделом селекции к.с.-х.н. И.И. Тарасенкову, заведующему отделом семеноводства и семеноведения д. с.х.н., профессору, заслуженному деятелю науки В.А. Лудилову; д. с.х.н. Р.К. Магомедову; д. с.х.н. Г.В. Остряковой, к.с.-х.н. В.М. Ковылину.

Особая признательность научному консультанту, д. с.х.н., профессору Ю.Г. Скрипникову, к. с.-х.н., профессору Н.С. Самигуллиной, к.с.-х.н. М.И. Соломатину за большую помощь и содействие в выполнение данной работы.

Условия, объекты и методика исследований.

В 1989- 2002 годах исследования проводились на Воронежской овощной опытной станции ВНИИО, расположенной в 20 км от районного центра села Верхняя Хава Воронежской области. В этом районе годовая сумма осадков составляет 503 мм, из которых, 266 приходится на период с температурой выше 100 С. Продолжительность безморозного периода 223 дня. Переход температуры воздуха через +100С наблюдается 22-29 апреля и 29-30 сентября, а через +150 С соответственно: 11-30 мая; 3-12 сентября.

Экспериментальная работа в 2000 – 2008 гг. осуществлялась в ОПХ «Быково» ВНИИО Раменского района Московской области. Климат континентальный, характеризуется умеренно теплым летом и суровой зимой. Сумма активных температур за период с температурой выше 100 С составляет 1900 - 19500. Продолжительность безморозного периода около 120 суток. Для области характерны поздние весенние и ранние осенние заморозки. Сумма осадков за вегетацию в среднем составляет 250-270 мм.

Исходный материал получен из различных научных учреждений, в том числе: ВИР, ВНИИССОК, ВНИИО, Молд. НИИОЗиО, МСХА, ВНИИС им. Мичурина, Майкопской, Крымской, Волгоградской опытных станций (табл. 1).

Исследования осуществлялись в соответствии с методикой селекции овощных культур, методикой опытного дела в овощеводстве и бахчеводстве, Методикой физиологических исследований в овощеводстве и бахчеводстве. В работе использованы другие методические разработки по вопросам биохимических, фитопатологических, цитологических исследований.

Таблица 1- Изучено образцов, шт.

Capsicum annuum L.

311

Capsicum conicum Meyer.

49

Capsicum angulosum Mill.

12

Capsicum pubescens R. et P.

5

Capsicum chinense Jacg.

3

Capsicum baccatum

2

Capsicum barbatum

2

Capsicum guttierez

1

Capsicum praetermissam

1

При проведении фенологических наблюдений осуществляли учет даты посева, появления единичных и массовых всходов, посадки рассады, начала цветения и созревания. Изучение морфологических признаков и биометрический анализ растений проводили в соответствии с «Методикой изучения пасленовых культур» (1970). При оценке перспективных коллекционных образцов и гибридов учитывали общий урожай, урожай товарных плодов, с последующим пересчетом на одно растение.

Осуществляли биохимические анализы на содержание сахаров (общих и редуцирующих) по Бертрану, сухих веществ рефрактометрически и методом высушивания в термостате до постоянного веса при температуре 1050С, общей кислотности титрованием, аскорбиновой кислоты иодометрическим методом (Ермаков, 1952).

Определение суммы антиоксидантов проводили кулонометрическим методом. Содержание свободных антиоксидантов в пересчете на кверцетин рассчитывали в единицах QEA (Quercitin Equivalent Antioxidant) (Лапин, 2002).

Плоды закладывали на хранение, в технической спелости спустя сутки после сбора. Перед постановкой на хранение плоды обрабатывали 0,1% раствором хлорамина для подавления поверхностной микрофлоры. В холодильнике поддерживали оптимальную влажность и температуру 8-9 0С.

Оценку устойчивости перца к вирусу табачной мозаики осуществляли при искусственном заражении растений двумя штаммами ВТМ патотипа Р04. Искусственное заражение сеянцев проводили в фазе семядольных и 2-4 настоящих листьев. Учеты проводили через 6,14,60 дней после инокуляции.

В работе использованы традиционные методы селекции: гибридизация, реципрокные скрещивания, топкросс, отбор. Опыление перца проводили в утренние часы с предварительной кастрацией бутонов за 3-5 дней до их раскрытия. В работе по гибридизации использованы указания Алпатьева, Загинайло, Кружилина. С целью преодоления нескрещиваемости применяли физиологически активные вещества, в том числе борную, янтарную кислоты, гиббереллин в виде растворов различной концентрации на основе 20 % раствора сахарозы.

В процессе работы осуществляли цитологические и эмбриологические исследования, изучали прорастание пыльцы диких видов перца на искусственной питательной среде по методике Транковского (Паушева, 1980). Фертильность пыльцы исходных форм и отдаленных гибридов перца первых и последующих поколений определяли ацето - карминовым методом без предварительной фиксации (Паушева, 1980).

При анализе межвидовых гибридов F2 по количественным признакам вычисляли следующие показатели: размах варьирования, дисперсии, коэффициент вариации. Для определения соответствия между гипотетическими и экспериментальными данными использовали методы хи - квадрат и дисперсионный анализ (Доспехов, 1989 г.). Статистические и генетико-статистические расчеты выполнены по Доспехову (1985) и Рокицкому (1978).

Комбинационную способность определяли по В.К. Савченко (1984), ОКС и СКС по методу Д.Б. Гриффинга (Griffing, 1956). Эффект гетерозиса определяли как достоверное превышение гибридом лучшего родителя. Параметры адаптивной способности и экологической стабильности, а также среды как фона для отбора линий и гетерозисных гибридов определяли по методике А.В. Кильчевского, Л.В. Хотелевой (1985, 1997). Степень доминантности количественных признаков определяли по формуле Д. Брюбейкера (1966). Коэффициент корреляции рассчитывали с помощью программы STATGRAFIC 3.0 .

Результаты исследований

Оценка исходного материала диких форм перца позволила выделить ряд образцов, обладающих ценными в хозяйственном отношении признаками. Дикие формы перца представляют интерес в селекции на скороспелость т. к. характеризуются высокими темпами заложения генеративных органов, цветением и плодообразованием. Они обладают высокой завязываемостью плодов, в том числе в экстремальных условиях, что является одним из элементов стабильной продуктивности. В коллекционном питомнике среди диких форм перца выявлены образцы с высоким содержанием витамина С, явным проявлением признаков букетности, легкой отделяемости плодов, устойчивости к ВТМ. У перца обнаружены образцы с признаками многоцветковости и легкого отделения плодов, в том числе без плодоножки.

Отдаленные скрещивания, выполненные в пределах рода Capsicum Tourn. Выявили значительные трудности, связанные с наличием ряда барьеров несовместимости, основными из которых являются: нескрещиваемость, стерильность гибридов и нарушения формообразования в процессе расщепления.

В гибридизацию вовлечено четыре вида перца, которые в той или иной степени используются в производственной деятельности человека. Проведению скрещиваний предшествовала проверка жизнеспособности пыльцы родительских форм. Для C. annuum и C. conicum оптимальной оказалась 20% концентрация сахарозы. C. angulosum через 3 часа имел больше проросших пыльцевых зерен на среде с 20% содержанием сахарозы. Спустя 6 часов активность прорастания пыльцы на 20% и 15% растворах отличалась незначительно, а через 18 часов предпочтительнее была среда с15% раствором сахарозы. C. pubescens в данном опыте имел максимум проросших пыльцевых зерен на среде с 25% сахарозы, что отличало его от всех остальных видов. По-видимому, выявленная особенность является немаловажной в комплексе причин определяющих несовместимость C. pubescens с другими видами перца. На рисунке 1 показана динамика прорастания пыльцевых зерен четырех образцов перца на разных питательных средах.

С. annuum  C. conicum  C. angulosum C. pubescens

Рис.1. Прорастание пыльцы четырех видов перца на искусственной среде с различной концентрацией сахарозы (1989-1991гг.)

При изучении реакции пыльцы шести различных сортов, принадлежащих к виду C. annuum и пяти образцов C. angulosum на изменение концентрации сахарозы в питательной среде получены аналогичные данные. Оптимальной для всех образцов оставалась 20% концентрация сахарозы. Однако наблюдалась явная сортовая специфика, по способности пыльцы к прорастанию на средах с разной концентрацией сахарозы. Сорт Dutch Treat почти не реагировал на концентрацию раствора, обеспечивая прорастание пыльцы около 40% на всех питательных средах.

У сорта Vesna прорастание пыльцевых зерен на средах с 10%, 15% и 25% сахарозы, незначительно изменялось от 30 до 33% и резко улучшилось до 47% на 20% растворе. Такая же закономерность наблюдается и по пяти образцам C. angulosum.

Рыльце является одним из первых барьеров несовместимости при отдаленной гибридизации. На рисунке 2 приведены данные прорастания пыльцы на рыльце в 16 комбинациях скрещиваний с участием 4 видов перца

C. annuum  C. conicum  C. angulosum C. pubescens

Рис.2. Динамика прорастания пыльцы четырех видов перца на рыльце в скрещиваниях, выполненных по диаллельной схеме (1989-1991)

.

Выявлены общие закономерности при прорастании пыльцы различных видов на рыльце C. annuum и C. conicum. На 52-54% прорастала пыльца C. annuum и C. conicum в реципрокных комбинациях скрещиваний этих видов. Несколько хуже (на 30-40%) прорастала пыльца C. angulosum и только на 10%- C. pubescens.Пыльца 3 других видов перца на рыльце C. angulosum прорастала очень слабо, не более 12% и еще хуже на рыльце C. pubescens (4-6%). Следует отметить замедленное прорастание пыльцы C. angulosum и C. pubescens при самоопылении по сравнению с другими видами. Результаты исследований говорят о том, что несовместимость при межвидовой гибридизации перца начинает проявляться уже в прогамной фазе, и обусловлена характером взаимодействия пыльцы и тканей рыльца.

По результатам прорастания пыльцы на рыльце можно судить о близости видов C. annuum и C. conicum, в то время как вид C. pubescens полностью несовместим, а вид C. angulosum частично несовместим с образцами, относящимися к видам C. annuum и C. conicum. Полученные данные о прорастании пыльцы на рыльце согласуются с результатами скрещивания и свидетельствуют о степени близости изучаемых видов перца, вовлеченных в гибридизацию (табл. 2).

Таблица 2- Результативность взаимных скрещиваний четырех основных видов перца рода Capsicum Tourn. (1989-1991 гг.)


Гибридные комбинации

Комбинаций, шт.

Завязываемость плодов, %

Получено семян, шт.

Всхожесть семян, %

Сохранность всходов, %

всего

успешно

на один плод

на один цветок

C. annuum х C. conicum

17,3

108,4

18,8

43,9

83,7

C. conicum хC. annuum

24

21

40,9

56,1

30,0

51,2

87,7

C. annuum х C. angulosum

32

8

8,0

94,1

7,6

1,2

12,6

C. angulosum х C. annuum

18

15

28,5

11,1

3,2

6,2

43,6

C. conicum х C. angulosum

1

1

39,9

37,6

12,8

2,3

10,7

C. angulosum х C. conicum

2

2

14,8

8,5

1,3

7,7

33,9

C. annuum х C. pubescens

1

0

0

-

-

-

-

C. pubescens х C. annuum

1

0

0

-

-

-

-

C. conicum х C. pubescens

1

0

0

-

-

-

-

C. pubescens х C. conicum

1

0

0

-

-

-

-

C. angulosum хC. pubescens

1

0

0

-

-

-

-

C. pubescens хC. angulosum

1

0

0

-

-

-

-

C. annuum хC. annuum

21

18

32,4

59,0

19,1

88,9

98,0

C. conicum х C. conicum

5

4

42,9

67,0

28,7

96,7

95,6

C. angulosum хC. angulosum

1

1

60,0

42,0

25,2

95,3

98,6

Серьезные препятствия встречались в четырех комбинациях при скрещивании перуанского перца с колумбийским и мексиканским видами. При скрещивании C. annuum c C. angulosum лучшая завязываемость плодов достигала 28,5% и доля удачных комбинаций составила 83,3% . При использовании мексиканского перца, в качестве материнской формы, осуществлено только 25% комбинаций скрещивания, со средней завязываемостью плодов 8%. В комбинациях, где перуанский перец использовался в качестве опылителя осемененностъ плодов и выход семян на один опыленный цветок были существенно выше. Лучшие результаты скрещивания обеспечило опыление образцов колумбийского перца пыльцой перуанского. Завязываемость плодов в этих комбинациях в среднем составила 39,9%, осемененность 37,6 шт./пл., а выход семян 12,8 шт./цв. по сравнению с обратными скрещиваниями.

В пределах рода Capsicum несовместимость в максимальной степени проявлялась в комбинациях скрещиваний с участием C. pubescens. Все прямые и обратные скрещивания, в которых участвовал опушенный перец, завершились безрезультатно.

Отмечена односторонняя несовместимость при скрещивании C. angulosum с C. annuum и C. conicum. Гибридные растения получены только при использовании перуанского перца в качестве материнской формы. Виды C. annuum и C. conicum в реципрокных комбинациях обеспечили высокую совместимость на уровне межсортовых скрещиваний.

Скрещивания четырех видов выполнены по полной диаллельной схеме. Всего за время проведения исследований выполнено 144 комбинации скрещиваний, из которых 79 завершились получением гибридов. Наиболее легко осуществлялись скрещивания C. annuum и C. conicum. В обоих направлениях гибридизация происходила без серьезных затруднений. Однако использование в качестве материнской формы колумбийского перца очень часто было предпочтительнее.

Серьезные препятствия встречались в четырех комбинациях при скрещивании перуанского перца с колумбийским и мексиканским видами. При скрещивании C. angulosum c C. annuum лучшая завязываемость плодов достигала 28,5% и доля удачных комбинаций составила 83,3% . При использовании мексиканского перца, в качестве материнской формы, осуществлено только 25% комбинаций скрещивания, со средней завязываемостью плодов 8%. В комбинациях, где перуанский перец использовался в качестве опылителя осемененность плодов и выход семян на один опыленный цветок были существенно выше. Скрещивание перуанского и колумбийского перца представляют меньший практический интерес. Вследствие этого они осуществлялись в меньшем объеме.

В максимальной степени несовместимость проявилась комбинациях с участием опушенного перца. В реципрокные скрещивания были вовлечены 6 образов опушенного перца, по 5 образов колумбийского и мексиканского перца. Все комбинации скрещивания без исключения были безрезультатными. От опыления 2500 цветков не завязалось ни одного плода.

Несмотря на достаточное количество семян, полученное при скрещивании мексиканского перца с перуанским перцем, не удалось получить гибридных растений. Скрещивания C. annuum с C. angulosum привели к продуцированию хорошо развитых семян, однако все они, за небольшим исключением, оказались дефектными. Получено около 5 тысяч семян, они отличались крупными размерами, но почти у всех у них отсутствовал зародыш.

Семена в прямых и обратных скрещиваниях C. annuum и C. conicum были достаточно хорошо развиты и имели всхожесть от 2,5 до 98,6%.
Скрещивания C. annuum с C. angulosum привели к продуцированию хорошо развитых семян, однако все они, за небольшим исключением, оказались дефектными. Семена, завязавшиеся в плодах C. angulosum, цветки которого опылены пыльцой C. annuum, были значительно (2-2,5 раза) меньше семян характерных для этого вида, но в них содержался зародыш, хотя и недоразвитый. Из полученных 2191 семени выращено 158 (7,2%) проростков и 130 (82,3%) растений сохранившихся до конца сезона. В 20 гибридных комбинациях с участием C. angulosum в качестве материнской формы всхожесть семян составила 3,1%, сохранность гибридных растений 83,1%.

Результаты скрещивания различных видов, зависят не только от использования того или иного вида в качестве материнской или отцовской формы, но и от использования различных образцов в пределах вида, от условий выращивания родительских экземпляров, и даже от времени опыления. Отмеченные особенности необходимо учитывать при составлении селекционно-генетических программ.

Фертильность и плодовитость. Гибриды, полученные от скрещивания мексиканского и колумбийского перца выращенных в условиях теплицы, имели высокую фертильность пыльцы (91-92%), находясь по этому признаку на уровне родительских форм, а в отдельных случаях превышали их (рис.3). Гибриды от скрещивания мексиканского перца с C. angulosum отличались очень низкой фертильностью, которая у разных гибридов была в пределах от 11 до 12%, что значительно (8-9 раз) ниже, чем у исходных форм.

Выращивание межвидовых гибридов в менее благоприятных условиях открытого грунта (данные 1993г.) снизило фертильность на 0,1 –6,3% . Гибрид Д 14 х Ласточка (С. angulosum x C. annuum) в условиях теплицы имел всего 15,5% фертильной пыльцы. В открытом грунте его фертильность была ниже в 1,57 раза и составила 9,8%. Гибриды колумбийского и мексиканского перца обеспечили завязываемость плодов на уровне 57- 82% и выход семян на один плод 138-214 штук. Эти показатели находились на уровне контроля, в качестве которого использованы сорт Кристалл и образец колумбийского перца Д22. Гибриды C. angulosum x C.annuum имели завязываемость плодов в пределах 2,9- 24,0%, а их осемененность – 2,6-5,3 шт./пл. В среднем по девяти гибридам завязываемость составила 9,1%, осемененность плодов 3,5 шт./пл., а выход семян- 0,3 штук на один опыленный цветок.

Будучи теплолюбивыми, межвидовые гибриды перца положительно отзывались на изменение условий выращивания. В пленочной теплице, как правило, увеличивали завязываемость и осемененность плодов. Аналогичная тенденция отмечалась и по другим показателям, таким как выход семян на один плод и один учетный цветок. Следует, однако, отметить, что девять гибридов мексиканского и колумбийского перца имели высокую плодовитость как в условиях открытого, так и защищенного грунта.

Рис. 3. Фертильность пыльцы межвидовых гибридов перца (1992- 1994г.)

Гибрид F1 C. angulosum x C. annuum (Д14 х Ласточка) отличался очень низкой плодовитостью в открытом грунте. Выращивание этого гибрида в теплице позволило существенно, в 2,7 раза, увеличить завязываемость плодов, в 1,7 раза их осемененность и в 6,5 раз выход семян на один учетный цветок.

Под влиянием борной кислоты завязываемость плодов увеличилась до 128,6- 142,9 %, под влиянием гиббереллина до 171,4 – 200% и до 300 % под влиянием янтарной кислоты (концентрация 1х 10-3). Осемененность плодов существенно увеличивалась (на 11,7 – 49,7%) в вариантах с применением янтарной и борной кислот. На 100 учетных цветков в опытных вариантах получено от 10,0 до 23,5 семян, что на 166,7 -–391,7% больше, чем в контроле. В условиях пленочной теплицы эффективность физиологически активных веществ была значительно выше. При этом отмечена неодинаковая реакция гибридов разного происхождения.

Наследование, формообразование и отбор в расщепляющихся поколениях. Успех селекционной работы при создании сортов и гибридов в первую очередь зависит от наличия исходного материала. Чем разнообразнее родительские образцы, тем больше возможности получить гибридные формы с интересными в селекционном отношении признаками.

В таблице 3 приведены обобщенные данные о характере наследования количественных морфологических признаков у межвидовых гибридов C. angulosum x C. annuum.

Таблица 3-Характер наследования морфологических признаков межвидовых гибридов F1 перца (1991 г.)

Признаки

Количество измерений, шт.

Из них со степенью доминантности hp

<-1,0

от-1,00до –0,51

от-0,50 до –0,01

0

от+ 0,01 до+ 0,5

от+ 0,51 до+ 1,00

>1,0

C. annuum x C. conicum

Высота растения

37

11

3

3

-

4

-

16

Диаметр венчика

37

7

5

5

1

4

7

8

Индекс плода

37

1

9

4

1

8

5

9

Высота плода

37

-

2

10

1

9

7

8

Диаметр плода

37

2

5

11

3

6

6

4

Индекс листа

15

-

-

8

1

2

2

2

Длина листа

15

2

3

1

-

-

1

8

Ширина листа

15

1

2

4

-

4

1

3

Осемененность плода

22

4

-

4

-

4

-

10

Масса 1000 семян

15

1

-

3

1

-

5

5

C. angulosum x C. annuum

Высота растения

7

-

-

-

-

-

-

7

Диаметр венчика

7

-

1

2

-

2

2

-

Индекс плода

7

-

2

2

-

1

2

-

Высота плода

7

4

1

2

-

-

-

-

Диаметр плода

7

1

6

-

-

-

-

-

Индекс листа

1

-

1

-

-

-

-

-

Длина листа

1

-

-

-

-

-

-

1

Ширина листа

1

-

-

-

-

-

-

1

Осемененность плода

6

6

-

-

-

-

-

-

Масса 1000 семян

1

-

-

-

-

-

-

1

Следует отметить преимущественное отрицательное направление степени доминантности. Из 45 изученных измерений в 28 (62,1%) отмечено отрицательное значение показателя hp.

Это наиболее характерно для признаков диаметр, высота, индекс плода. По этим трем признакам наблюдалось уклонение гибридов F1 в сторону родителя с меньшим значением, которым являлся перуанский перец. По признакам диаметр цветка и индекс плода отмечено промежуточное наследование с уклонением в ту или иную сторону, достигающее доминирования. Преимущественное уклонение в сторону C. annuum наблюдалось по признакам: высота растения, длина и ширина листьев, масса 1000 семян. Степень доминантности указывала на положительный гетерозис.

Гибриды, полученные от скрещивания колумбийского и мексиканского перца, по внешнему облику органично сочетали признаки обоих родителей, а по мощности развития и урожайности часто проявляли явный гетерозис. Многие из них имели достаточно крупные плоды, но с полуострым или слабоострым вкусом. Признаки букетного и вверх направленного расположения плодов, свойственные некоторым образцам колумбийского перца в первом поколении не проявлялись, как и при межсортовой гибридизации.

Наследование десяти количественных морфологических признаков у 37 гибридов F1 , полученных с участием C. annuum и C. conicum, свидетельствуют о возможности контрастного наследования некоторых признаков в зависимости от индивидуальных особенностей компонентов скрещивания. Так по признаку «высота растения» из 37 измерений 16 указывали на положительный гетерозис, 14 на отрицательный гетерозис или доминирование, а 7 - на промежуточное наследование.

Положительное значение показателя степени доминантности у гибридов мексиканского с колумбийским перцем встречалось несколько чаще (55%), в том числе в 27,2% отмечен гетерозис и в 12, 7% случаев доминирование. В данной серии скрещиваний гораздо реже встречалось отрицательное доминирование и сверхдоминирование по признакам высота, диаметр и осемененность плода. В целом по 267 измерениям наблюдалось преимущественно промежуточное наследование (в 38,3% случаев), с уклонением в положительную или отрицательную сторону.

В таблице 4 представлены данные по изменчивости морфологических признаков во втором поколении у трех межвидовых гибридов. Наибольшей изменчивостью отличалась гибридная комбинация C. angulosum (Д14) х C. annuum (Dutch Freat), коэффициент вариации изменялся от 25% и до 78% , достигая максимума по массе плода. В двух других комбинациях скрещивания наименее изменчивым был признак «диаметр цветка» (6,3-10,5%), а максимальная степень изменчивости отмечена для признаков «количество плодов на растение» (48,9%) и «масса плода» (42,0-78,4%). В комбинации Д44 х Konica изменчивость по признакам, определяющим форму плода, была значительно ниже, чем у гибрида Vesna х Д62.

Таблица 4-Степень изменчивости количественных признаков в расщепляющихся популяциях межвидовых гибридов F2 перца (1992)

Признаки

xmax

xmin

xmax- xmin

x

S2

v,%

Sx

Д44 x Konica

Высота куста

110

20

90

55,7

411,0

36,4

2,2

Диаметр цветка

2,2

1,7

0,8

2,1

0,1

10,5

0,02

Высота плода

13,9

6,1

7,8

10,1

1,0

9,9

0,02

Диаметр плода

4,9

1,6

3,3

2,2

0,4

28,7

0,07

Индекс плода

8,5

1,8

6,7

4,7

2,4

33,1

1,8

Масса плода

40,0

5,6

34,4

17,0

63,9

47,0

0,9

Vesna х Д62

Высота куста

105

37

68

69,2

357,9

27,3

2,1

Диаметр цветка

2,4

1,9

0,5

2,2

0,02

6,3

0,01

Высота плода

10,0

2,8

7,2

4,8

3,4

38,4

0,2

Диаметр плода

5,4

2,8

2,6

4,2

0,9

22,6

0,1

Индекс плода

3,0

0,8

2,2

1,2

0,3

45,6

0,1

Масса плода

48,0

10,0

38,0

22,4

88,5

42,0

1,1

Д14 х Dutch Freat

Высота куста

150

24

126

64,0

916,9

46,8

4,2

Диаметр цветка

2,2

0,8

1,6

1,9

0,5

38,2

0,01

Высота плода

13,1

3,0

10,1

7,8

14,9

49,5

0,5

Диаметр плода

3,9

0,8

3,1

2,0

0,5

35,4

0,01

Индекс плода

6,8

2,4

4,4

4,0

1,1

25,6

0,1

Масса плода

46,6

0,8

45,8

13,3

108,7

78,4

4,0

Причина, по- видимому, заключается в следующем при скрещивании Д44 х Konica оба компонента имели плоды конической формы, хотя и в разной степени выраженные. В F1 наблюдалось явное уклонение в сторону более удлиненной формы, причем все три признака имели одинаковые направления степени доминантности. Всё это, по- видимому, явилось причиной сравнительно невысоких коэффициентов вариации для данных признаков. В комбинации Vesna х Д62 компоненты резко отличались по форме плода, а характер наследования высоты и диаметра плода в F1 имели противоположные направления. В результате во втором поколении наблюдался широкий разброс значений этих признаков и как результат высокий коэффициент вариации (22,6 – 45,6%).

Предварительная селекционная оценка изучаемого материала позволила выделить практически в каждой расщепляющейся популяции ряд линий, обладающих комплексом ценных хозяйственных признаков, в том числе и более высокой устойчивости. Предварительные исследования устойчивости позволили выявить два образца C. angulosum (Д8 и Д65) со средней устойчивостью и один образец C. angulosum (Д14) с высокой устойчивостью. Два образца C. conicum (Д44 и Д64) показали несколько меньшую устойчивость и представляли расщепляющиеся популяции по этому признаку.

Выявлено, что все изученные образцы межвидовых гибридов перца богаты антиоксидантами. Величина Q изменялась в пределах от 251,54 до 428,26 кулон/100мл (табл. 5).

Таблица 5- Антиоксидантная активность сока плодов перца (2005-2007)

Название образца

С,%

Q, кулон

QEA

Ммоль/г

мМ

Виктория (st)

3,71

228,12

0,38

14,07

1621

3,81

251,54

0,41

15,53

11

3,47

252,11

0.45

15,55

393

3,41

268,90

0,49

16,58

Зухра

3,30

270,50

0,50

16,68

614

3,80

289,95

0,47

17,88

222

3,60

332,32

0,57

20,49

218

3,80

349,38

0,57

21,55

540

4,09

360,04

0,54

22,20

1713

3,84

426,67

0,68

26,31

624

3,98

428,26

0,66

26,41

Максимальную антиоксидантную активность проявили линии межвидовых гибридов 624 и 1713. Минимальная антиоксидантная активность отмечена у сорта Виктория. Суммарная концентрация антиоксидантов в мМ составляла 14,07-26,41, а в пересчете на сухой остаток соответственно - 0,38-0,68 ммоль/г.

Линейный материал, представляет интерес в селекции на лежкоспособность и качество плодов в процессе хранения. Лучшая сохранность отмечена у перспективного образца 222. После 40 суток хранения выход товарных плодов составил 96%, после 50 суток – 70%, что на 4,8- 11,7% выше контроля (табл. 6).

Следует отметить, что содержания сухого вещества в процессе хранения снизилось на 5,0 – 34,8 % , сахаров в плодах на 14,2 – 51,2 %, витамина С 2,9 – 82,4 мг %. Минимальные потери сухого вещества и сахаров отмечены у линий 318 и 222, а витамина С- у линии 318 (2,3 %).

По содержанию сухих веществ у гибридов чаще наблюдалось уклонение в сторону родителя с большим значением этого признака, в качестве которого выступали обычно дикие формы. В трех случаях из семи наблюдался гетерозис, дважды отмечено доминирование и только в двух комбинациях сверхдомирование.

Таблица 6- Сохранность и изменение химического состава плодов в процессе хранения (2005 -2006 гг.)


Образцы

Выход товарных плодов, %

Химический состав плодов при постановке на хранение

Химический состав плодов при снятии с хранения

Через 40 суток

через 50 суток

Сухое вещество, %

Моносахара, %

Дисахара, %

Витамин С, мг%

Сухое вещество, %

Моносахара, %

Дисахара, %

Витамин С, мг%

Л 318

86,4

22,8

5,76

3,36

0,13

117,0

5,47

2,75

0,01

114,1

Л 222

96,0

70,0

5,41

2,60

0,08

145,6

5,14

2,20

0,10

122,6

Зухра

77,8

37,8

6,73

3,21

0,31

143,9

5,22

2,34

0,00

128,7

Виктория

91,2

58,3

8,57

4,32

0,43

200,6

5,59

2,29

0,03

118,2

Для C. conicum и C. angulosum характерно большое содержание сухих веществ (в 1,4 – 1,7 раза), сахаров (1,5- 2,5 раза) в плодах по сравнению с образцами мексиканского перца. C. conicum (образец Д 22) кроме того, отличался более высоким содержанием аскорбиновой кислоты, превышая образцы C. annuum в 2,0 - 2,5 раза. Образцы с наиболее высокими показателями по качество плодов в дальнейшем вовлечены в селекционный процесс и на их основе получены перспективные линии.

По содержанию витамина С особенно выделились образцы 1621 и 389. По содержанию сухих веществ селекционные образцы 389, 1621, 100 превышали стандарт на 31 – 37%, а селекционные образцы СП13 и СП14. превышали стандарт и по сумме сахаров.

Гетерозисная селекция на базе линейного материала, полученного в процессе отдаленной гибридизации. Ключевым звеном в процессе гетерозисной селекции является процесс создания линейного материала и выявление гибридных родительских пар, обладающих высоким гетерозисным эффектом.

Для проведения исследований в данном направлении были выделены семь линий, полученных методом отдаленной гибридизации представителей мексиканского, перуанского и колумбийского видов перца, которые в дальнейшем были использованы в качестве родительских форм для получения  гетерозисных гибридов методом неполных диаллельных скрещиваний.

Минимальным лимитом изменчивости всех изученных признаков, как в физическом выражении, так и по величине коэффициента вариации характеризуются в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское», а максимальной - ОПХ «Быково» (табл.7).

Таблица 7- Параметры линий в меняющихся условиях среды (2000-2002 гг.)

Номер линии

Вегетационный период, сут.

Ранний урожай, кг.

Общий урожай, кг.

Масса плода, г.

Количество плодов, шт.

Толщина стенки, мм.

Открытый грунт ОПХ «Верхнехавское»

Л 1621

100,7

0,86

3,37

48,0

10,53

4,03

Л 2993

100,3

0,62

3,10

68,33

6,80

3,87

Л 1208

118,7

0,42

3,47

73,33

7,70

4,17

Л 1129

114,3

0,32

3,17

65,33

7,23

4,20

Л 13

124,7

0,87

3,67

69,33

7,93

4,33

Л 150

119,7

0,46

3,48

59,00

8,63

4,47

Л 396

123,3

0,36

2,57

83,33

5,50

5,57

Защищенный грунт ОПХ «Верхнехавское»

Л 1621

101,3

1,54

4,53

53,33

12,57

4,67

Л 2993

112,0

1,40

4,77

73,67

9,63

4,57

Л 1208

120,0

1,31

4,70

83,00

8,10

5,47

Л 1129

121,0

1,07

4,33

78,00

8,27

5,50

Л 13

108,7

1,49

4,60

84,67

8,10

5,57

Л 150

107,7

1,07

4,50

71,00

9,47

5,67

Л 396

117,0

0,55

4,87

113,0

6,43

6,40

Защищенный грунт ОПХ «Быково»

Л 1621

109,0

1,41

4,30

61,0

10,53

4,80

Л 2993

118,7

1,34

4,20

79,67

7,90

4,77

Л 1208

130,7

1,12

4,70

87,00

8,07

5,53

Л 1129

126,7

0,09

4,50

90,33

7,47

5,67

Л 13

125,7

1,28

3,80

75,00

7,60

5,90

Л 150

121,7

0,80

3,98

85,00

6,87

5,87

Л 396

131,7

0,62

4,88

116,7

6,17

6,57

Стабильная, относительно тесная, отрицательная корреляционная связь отмечена между признаками «количество плодов на растении» и «средняя масса плода» (значения коэффициента корреляции от -0,614 в условиях открытого грунта до – 0,839 в условиях защищенного грунта ОПХ «Быково»), а также «толщина стенки плода» и «количество плодов на растении» (значения коэффициента корреляции от – 0,318 в условиях открытого грунта до – 0,674 в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское»). Напротив, корреляционная зависимость между признаками «толщина стенки плода» и «общий товарный урожай» меняла не только степень проявления, но и знак в зависимости от среды испытания от – 0,722 в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское» до 0,272 в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское».

Таблица 8- Корреляционные связи между хозяйственно-ценными признаками в меняющихся условиях среды (2000-2002 гг.)

Признаки

Вегетационный период, сут.

Ранний урожай, кг\м2

Общий урожай, кг\м2

Масса плода, г.

Количество плодов, шт.

ОПХ «Верхнехавское», открытый грунт

Ранний урожай

- 0,175

Общий урожай

- 0,393

- 0,294

Масса плода

- 0,004

- 0,463

0,643

Количество плодов

- 0,283

-0,059

- 0,126

- 0,614

Толщина стенки плода

0,150

- 0, 433

0,272

0,446

- 0,318

ОПХ «Верхнехавское», защищенный грунт

Ранний урожай

- 0,265

Общий урожай

0,066

0,488

Масса плода

0,366

- 0,426

- 0,270

Количество плодов

- 0,092

0,600

0,894

- 0,642

Толщина стенки плода

0,137

- 0,444

- 0,722

0,300

- 0,674

ОПХ «Быково», защищенный грунт

Ранний урожай

- 0,075

Общий урожай

0,063

- 0,601

Масса плода

0,303

- 0,325

0,707

Количество плодов

- 0,372

0,018

- 0,304

- 0,839

Толщина стенки плода

0,249

- 0,200

0,354

0,633

- 0,612

Между признаками «средняя масса плода» и «ранний урожай» отмечена стабильно отрицательная, но невысокая степень сопряженности (коэффициент корреляции изменялся от – 0,325 до – 0,464). Средняя положительная связь (0,600) выявлена между признаками «количество плодов на растении» и «ранний урожай» в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское», и практически полное отсутствие сопряженности в двух других средах.

Между признаками «количество плодов на растении» и «общий товарный урожай» выявлена самая высокая положительная связь (0,894) в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское» и низкая, но отрицательная корреляционная зависимость в двух других средах.

Между признаками «средняя масса плода» и «общий товарный урожай», напротив, отмечена средняя или высокая положительная корреляционная связь при проведении испытаний в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» (0,643) и защищенного грунта ОПХ «Быково» (0,707), но средняя отрицательная (- 0,270) в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское».

Такие изменения значения и направления корреляционных связей обусловлено большим разнообразием изученных генотипов, а также существенной спецификой сред. Выявленные парные корреляционные связи для шести изученных признаков позволили выявить общие тенденции их сопряженного развития, однако не дают возможности проводить и надежную характеристику одного признака в зависимости от изменения другого.

Вместе с тем можно сделать заключение, что при работе с изученным набором генотипов не будет серьезных препятствий для отбора гибридов с комплексом хозяйственно-ценных признаков. Даже наиболее жесткие и стабильные парные корреляционные связи между признаками «средняя масса плода» и «количество плодов на растении», «толщина стенки плода» и «средняя масса плода» не являются непреодолимыми.

Результаты дисперсионного анализа, позволили выявить достоверность эффектов общей и специфической комбинационной способности по всем шести признакам и на всех трех фонах (табл.9). По продолжительности вегетационного периода отношение средних квадратов ОКС / СКС изменялось в пределах от 0,09 до 0,23, что свидетельствует о явном преобладании неаддитивных эффектов (эпистаза и доминирования).

По раннему урожаю это соотношение находится в пределах от 2,75 до 11,00, что указывает на преобладание аддитивных эффектов, а по общему товарному урожаю - от 0,40 до 1,04, что свидетельствует о резко возросшем влиянии эффектов доминирования и эпистаза. Аддитивность, как по раннему, так и по общему урожаю сильнее проявлялась в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» и снижалась в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское. Для признака «средняя масса плода» отношение ОКС / СКС изменялось в самых широких пределах от 0,31 в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» до 12,13 в условиях открытого грунта ОПХ «Быково». Для признака «количество плодов на растении» отмечена противоположная тенденция. Минимальное значение отношения ОКС / СКС отмечено в ОПХ «Быково» (0,51), а максимальное - в условиях открытого грунта (1,58).

Таблица 9- Результаты дисперсионного анализа комбинационной способности по комплексу признаков в различных условиях среды (2000-2002 гг.)

Фон исследований

Средние квадраты отклонений

ОКС

СКС

ОКС /ОКС

Продолжительность вегетационного периода

ОПХ «Верхнехавское», открытый грунт

242,32

1047,54

0,23

ОПХ «Верхнехавское», защищенный грунт

94,51

961,71

0,10

ОПХ «Быково», защищенный грунт

106,45

1131,45

0,09

Ранний урожай

ОПХ «Верхнехавское», открытый грунт

0,11

0,01

11,00

ОПХ «Верхнехавское», защищенный грунт

0,22

0,08

2,75

ОПХ «Быково», защищенный грунт

0,15

0,05

3,00

Общий товарный урожай

ОПХ «Верхнехавское», открытый грунт

0,47

0,45

1,04

ОПХ «Верхнехавское», защищенный грунт

0,23

0,58

0,40

ОПХ «Быково», защищенный грунт

0,42

0,43

0,98

Средняя масса плода

ОПХ «Верхнехавское», открытый грунт

99,74

319,51

0,31

ОПХ «Верхнехавское», защищенный грунт

490,16

418,80

1,17

ОПХ «Быково», защищенный грунт

509,75

412,68

12,13

Количество плодов на растении

ОПХ «Верхнехавское», открытый грунт

5,25

3,33

1,58

ОПХ «Верхнехавское», защищенный грунт

4,11

3,41

1,21

ОПХ «Быково», защищенный грунт

1,51

2,98

0,51

Толщина стенки плода

ОПХ «Верхнехавское», открытый грунт

0,52

1,36

0,38

ОПХ «Верхнехавское», защищенный грунт

0,81

1,79

0,45

ОПХ «Быково», защищенный грунт

0,73

1,87

0,39

При наследовании признака «толщина стенки плода» преобладали неаддитивные эффекты, а явного влияния фонов на проявление показателя ОКС \ СКС не выявлено.

Эффекты ОКС для признака «продолжительность вегетационного периода» в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» имели широкий размах варьирования от – 5,56 у линии (2993) до 6,16 у линии (396) (табл.10). По величине эффектов ОКС родительские линии можно разделить на три группы. К числу образцов, обладающих высокими отрицательными эффектами ОКС можно отнести линии (1621, 2993, 1208, 1129), которые являются наиболее перспективными для создания скороспелых гибридов. В условиях защищенного грунта ОПХ «Быково» величина эффектов ОКС родительские линии изменялась в пределах от - 4,80 до 3,06 сут. В пленочных теплицах ОПХ «Верхнехавское» эффекты ОКС оказались еще меньше (от – 4,24 до 2,45 сут.). Частично сменился состав образцов с максимальным отрицательным эффектом ОКС. Наиболее перспективными оказались родительские линии (1621, 2993, 13, 150).

Во всех испытанных средах стабильно максимальное значение ОКС  для признака «раннего урожая» было характерно для линии 1621, достаточно высокое для линии 13 и минимальное для линии 396. Остальные родительские формы изменяли значение ОКС в зависимости от условий выращивания, что особенно характерно для линии 1208.

Эффекты ОКС для «общего товарного урожая» в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» изменялись от – 0,39 у линии 396 до 0,16 у линии 13. В пленочных теплицах ОПХ «Верхнехавское» эффекты СКС изменялись в пределах от – 0,21 у линии 1621 до 0,21 у линии 396, а в защищенном грунте ОПХ «Быково» от – 0,19 у линии 13 до 0,33 у линии 396 (табл. 9). Линии 150, 1621, обладающие высоким эффектом ОКС по признаку «общий товарный урожай» представляют интерес при создании скороспелых гибридов, предназначенных для выращивания в регионах с коротким периодом вегетации.

Различия условий, в которых испытывались гибриды, особенно сильно повлияли на проявление эффектов ОКС по признаку «масса плода». В открытом грунте ОПХ «Верхнехавское» отмечен широкий размах варьирования эффектов ОКС от – 4,56 г. у линии 1621 до 3,61 г. у линии 396. В условиях защищенного грунта ОПХ «Быково» величина эффектов ОКС линии изменялась в пределах от – 8,35 г. до 11,34 г. В пленочных теплицах ОПХ «Верхнехавское» эффекты ОКС изменялись в пределах от – 7,25 г. до 12,27 г. Максимальным положительным эффектом ОКС во всех средах обладал образец 396, а среднее значение эффекта ОКС отмечено у линии 13, 1129 и 1208. Эти образцы являются наиболее перспективными для создания крупноплодных гибридов.

Эффекты ОКС по признаку «количество плодов на растении», как правило, варьировали аналогично во всех пунктах изучения. Минимальное значение ОКС отмечено у линии 1208 (от – 0,59 до - 1,09 шт.), а максимальное (от 0,51 до 0,83 шт.) у линии 1621. Анализ взаимосвязи варианс и коварианс родитель-потомок показал наличие эффектов неаллельного взаимодействия генов, контролирующих признак «общий товарный урожай», о чем свидетельствует коэффициент регрессии Wr / Vr , значение которого меньше единицы, а также значительное отклонение линии регрессии вправо от линии единичного наклона (рис.3). Вклад эпистатических эффектов в общее наследование увеличивается в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское», учитывая, что коэффициент регрессии (b = 0,58) становится минимальным.

Таблица 10- Общая комбинационная способность линий по комплексу признаков в различных средах (2000-2002 гг.)

Номер линии

Вегетационный период, сут.

Ранний урожай, кг\м2

Общий товарный урожай, кг\м2

Средняя масса плода, г.

Число плодов на растении, шт.

Толщина стенки плода, мм.

ОПХ «Верхнехавское», открытый грунт

1621

-4,82

0,10

0,08

-4,56

0,83

-0,11

2993

-5,56

0,01

0,05

0,92

-0,03

-0,24

1208

0,20

-0,01

0,01

1,25

-0,22

-0,05

1129

-0,30

-0,09

-0,03

0,32

-0,20

-0,04

13

3,25

0,12

0,16

0,85

-0,20

0,01

150

1,06

-0,02

0,11

-2,39

0,50

-0,01

396

6,16

-0,11

-0,39

3,61

-1,09

0,40

ОПХ «Верхнехавское», защищенный грунт

1621

-4,21

0,17

-0,21

-8,35

0,82

-0,21

2993

-0,21

0,07

0,06

0,17

0,12

-0,30

1208

2,19

0,08

-0,01

0,39

-0,22

0,01

1129

2,74

-0,12

-0,03

-0,83

-0,07

0,00

13

-1,60

0,05

-0,04

0,53

-0,25

0,04

150

-1,36

-0,10

0,02

-3,26

0,46

0,00

396

2,45

-0,15

0,21

11,34

-0,86

0,46

ОПХ «Быково», защищенный грунт

1621

-4,80

0,20

-0,10

-7,25

0,51

-0,23

2993

-2,18

0,03

-0,07

-1,87

0,13

-0,31

1208

2,56

0,00

0,05

0,27

0,08

-0,04

1129

1,22

-0,03

0,10

0,77

-0,10

-0,01

13

0,53

0,02

-0,19

-3,18

0,05

0,10

150

-0,39

-0,09

-0,11

-1,04

-0,08

0,10

396

3,06

-0,12

0,33

12,27

-0,59

0,38

Расположение точек, определяющих линию регрессии Wr / Vr , указывает на преобладание эффектов сверхдоминирования во всех пунктах испытания, поскольку линия регрессии пересекает отрицательную часть оси ординат (коэффициент α регрессии меньше нуля). Линии 1621 и 1208, имеющие наибольшее значение суммы Wr + Vr и разместившиеся выше всех на линии регрессии, обладают наибольшим числом рецессивных генов при испытании во всех пунктах испытания. Именно эти образцы представляют интерес для селекции.

Между долей эффектов доминантных генов Wr + Vr и эффектами ОКС линий в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» выявлена средняя положительная зависимость (r = 0,75 ± 0,30), которая резко снижалась в условиях ОПХ «Быково» (r = 0,46 ± 0,40) и принимала минимальное значение в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское» (r= 0,27 ± 0,43) (табл.11).

Таблица 11-Парные коэффициенты корреляции показателей для признака «общий товарный урожай», кг/м2 (2000 – 2002 гг.)

1

2

Коэффициент корреляции

Ошибка

ОПХ «Верхнехавское», открытый грунт

ОКС

Xrr

0,91

0,18

Wr + Vr

Xrr

0,93

0,16

Wr + Vr

ОКС

0,75

0,30

ОПХ «Верхнехавское» защищенный грунт

ОКС

Xrr

0,63

0,35

Wr + Vr

Xrr

0,88

0,22

Wr + Vr

ОКС

0,27

0,43

ОПХ «Быково», защищенный грунт

ОКС

Xrr

0,87

0,22

Wr + Vr

Xrr

0,82

0,26

Wr + Vr

ОКС

0,46

0,40

Коэффициент корреляции между средними значениями признака Xrr «общий товарный урожай» и соответствующими величинами Wr + Vr составляет величину от 0,87 до 0,93 при испытании в разных средах, что указывает на существование связи между высокой урожайностью и наличием у линий рецессивных генов, которые определяют увеличение признака. Следовательно, продуктивность контролируется преимущественно рецессивными генами.

А)

В)

С)

Рисунок 4 - Регрессия ковариаций (Wr) и вариаций (Vr) линий по общему урожаю (1999-2002 гг.)

А – Открытый грунт ОПХ «Верхнехавское»;

В – Защищённый грунт ОПХ «Верхнехавское»;

С – Защищённый грунт ОПХ «Быково».

Wr

Vr

1

0,08

0,26

2

0,04

0,18

3

0,12

0,35

4

0,06

0,28

5

0,14

0,34

6

0,05

0,25

7

-0,08

0,15

ср

0,02

0,05

- - - - - - - - -

Линия ед. наклона

----------------

Wr  =  b  *  Vr  +  α

α =

- 0, 16

b  =

0, 85

Парабола Wr

Wp  =  √  Vp  *  Vr

Vp  =

0, 13

Wr

Vr

1

-0,02

0,34

2

0,05

0,35

3

0,06

0,36

4

-0,04

0,23

5

0,00

0,30

6

-0,01

0,25

7

0,06

0,31

ср

0,01

0,31

- - - - - - - - -

Линия ед. наклона

----------------

Wr  =  b  *  Vr  +  α

α =

- 0, 16

b  =

0, 58

Парабола Wr

Wp  =  √  Vp  *  Vr

Vp  =

0, 13

Wr

Vr

1

0,09

0,30

2

0,06

0,20

3

0,16

0,39

4

0,05

0,23

5

-0,05

0,15

6

-0,01

0,18

7

0,11

0,24

ср

0,06

0,24

- - - - - - - - -

Линия ед. наклона

----------------

Wr  =  b  *  Vr  +  α

α =

- 0, 13

b  =

0,  78

Парабола Wr

Wp  =  √  Vp  *  Vr

Vp  =

0, 14

Анализ взаимодействия генотип – среда и адаптивная селекция перца. Весьма актуальным является применение математических методов расчета показателей адаптивных свойств, рассматриваемых в качестве независимых генетически обусловленных признаков. Важная роль, в процессе гетерозисной селекции, отводится подбору исходных родительских форм, не только обладающих высокой экологической пластичностью, но и способных передавать это качество по наследству F1 гибридам. Наиболее скороспелый гибрид 1621 х 2993 (х= 103) характеризовался и самым высоким отрицательным значением ОАС по признаку «продолжительность вегетационного периода» -12,02 сут. (табл.12).

Таблица 12-Общая адаптивная способность (ОАС) по комплексу хозяйственно-ценных признаков у F1 гибридов(2000-2002 гг.)

Гибридные комбинации

Вегетационный период, сут.

Ранний урожай, кг\м2

Общий товарный урожай, кг\м2

Средняя масса плода, г.

Количество плодов на растении, шт.

Толщина стенки плода, мм.

1621 х 2993

-12,02

0,21

0,44

-9,1

2,13

-0,62

1621 х 1208

-6,81

0,33

0,21

-7,5

1,31

-0,51

1621 х 1129

-5,30

0,46

0,53

-0,7

0,9

-0,42

1621 х 13

-8,91

0,33

0,09

-9,1

1,37

-0,30

1621 х 150

-11,10

0,5

-0,11

-13,1

1,74

-0,11

1621 х 396

-0

0,34

0,28

-0,7

0,47

0,32

2993 х 1208

-4,00

0,09

0,73

3,59

0,73

0,62

2993 х 1129

-2,10

0,1

0,68

-3,2

1,49

-0,61

2993 х 13

-6,31

0,32

0,11

1,7

-0,1

-0,41

2993 х 150

-4,61

0,04

0,50

-1,1

1,02

-0,70

2993 х 396

0,76

0,08

0,57

21,1

-1,3

0,12

1208 х 1129

2,99

0,07

0,08

1,26

-0,1

0,14

1208 х 13

2,76

0,25

0,15

0,7

0,17

-0

1208 х 150

0,76

0,01

0,44

-5,3

1,09

-0,42

1208 х 396

10,20

0,18

0,47

16,8

-1,3

0,75

1129 х 13

1,87

0,01

0,44

-1,1

0,78

-0,30

1129 х 150

0,76

-0,4

0,56

-1,9

1,23

-0,21

1129 х 396

7,10

-0,5

0,38

14,7

-1,2

0,87

13 х 150

2,43

0,1

0,68

-6,7

2,12

-0

13 х 396

7,65

0,01

0,56

16,1

-0,9

1,03

150 х 396

5,54

-0,4

0,83

15,8

-0,5

0,64

Максимальная урожайность за месяц плодоношения отмечена у гибридов 1621 х 150 (1,75 кг\м2) и 1621 х 1129 (1,72 кг\м2). Значение ОАС у большинства изученных гибридов по ранней и общей урожайности, как правило, было положительным и изменялось от–0,5 до + 0,5 и от–0,11 до + 0,85 кг\м2 соответственно.

Признак средняя масса плода является не только компонентом интегрального признака продуктивности, но и представляет самостоятельный интерес, поскольку, в значительной степени определяет качество и товарность продукции. Значение ОАС по признаку «средняя масса плода» изменялась от 13,1 г. у гибрида 1621 х 150 до 21,1 г. у гибрида – 2993 х 396.

По признаку «количество плодов на растении» значение ОАС варьировали в небольших пределах от – 1,3 до 2,13 шт. Оценка ОАС по признаку «толщина стенки плода» также изменялась в небольших пределах, но в большинстве случаев имела отрицательное значение до – 0,70 мм.

По ОАС продолжительности вегетационного периода положительное значение показателя hp, указывающее на промежуточное наследование выявлено только у одного гибрида (1208 х 396). Остальные имели отрицательное значение показателя hp (что очень ценно в селекционном отношении). Сверхдоминирование отмечено у трех (14,2%), доминирование – у шести (28,%), промежуточное наследование – у 11 (52,4%) гибридов (табл.13).

Таблица 13- Распределение гибридов по характеру наследования (hp) показателя ОАСi для комплекса признаков (2000-2002 гг.)

Показатель ОАСi для признака

Распределение гибридов по степени доминантности (hp), %

менее - 1,0

От -1,0 до -0,51

От -0,50 до 0

От 0 до +0,50

От +0,51 до + 1,0

более +1,00

Вегетационный период

14,2

28,6

52,4

4,8

-

-

Ранний урожай

-

-

-

10,0

30,0

60,0

Общий товарный урожай

-

-

-

-

-

100,0

Средняя масса плода

9,5

9,5

4,8

38,0

19,1

19.1

Количество плодов на растении

-

-

-

19,1

33,3

47,6

Толщина стенки плода

-

-

4,8

42,8

28,6

23,8

Для признака «ранний урожай» отмечено только положительное значение hp, которое, изменялось в пределах от 0,25 до 3,80. Гетерозисный эффект отмечен у 12 (60,0%), а доминирование у 7 (40%)гибридов.

Для признака «общий товарный урожай» отмечен только положительный гетерозис, значение hp изменялось в пределах от 3,98 до 174,5.

Для признака «средняя масса плода» гибриды распределились следующим образом. Четыре гибрида (19,1%) проявили положительное сверхдоминирование, четыре (19,1%) – положительное доминирование, восемь (38,0%) - положительное промежуточное наследование, два (9,5%) – отрицательный гетерозис, два (9,5%) – отрицательное доминирование и один (4,8%) – отрицательное промежуточное наследование.

Таблица 14- Относительная экологическая стабильность (Sgi) по комплексу хозяйственно-ценных признаков у F1 гибридов (2000-2002 гг.)

Гибридные комбинации

Вегетационный период, дн.

Ранний урожай, кг\м2

Общий товарный урожай, кг\м2

Средняя масса плода, г.

Количество плодов на растении, шт.

Толщина стенки плода, мм.

1621 х 2993

6,87

21,3

21,0

7,86

14,7

14,5

1621 х 1208

8,37

20,9

21,5

13,2

9,54

14,7

1621 х 1129

5,73

40,3

24,0

12,7

12,8

18,6

1621 х 13

6,31

38,7

13,2

11,8

7,69

16,4

1621 х 150

6,13

30

11,4

18,9

18,3

19,9

1621 х 396

4,62

23,7

33,5

26,1

19,6

14,9

2993 х 1208

10,3

33,1

26,2

14,4

15,8

29,1

2993 х 1129

7,56

27,6

19,1

13,9

11,1

15,1

2993 х 13

8,35

27

15,2

5,89

10,2

17,1

2993 х 150

7,86

30,3

19,7

17,8

10,6

16,7

2993 х 396

3,91

27

37,5

24,9

19,5

19,7

1208 х 1129

7,34

42,5

17,5

12,4

8,61

20,7

1208 х 13

5,59

24

16,9

14,5

13,8

20,1

1208 х 150

9,23

29,6

29,1

16,8

23,0

16,8

1208 х 396

5,45

41,2

39,5

22,7

21,4

16,5

1129 х 13

5,22

20,8

25,1

12,7

14,2

15,9

1129 х 150

5,8

15,2

24,1

16,8

20,6

16,2

1129 х 396

5,47

43,2

44,8

22,7

31,1

16,1

13 х 150

9,26

15,1

21,0

14,5

10,2

18,5

13 х 396

8,68

21,4

30,3

22,0

10,4

16,4

150 х 396

6,4

16,1

29,9

20,1

13,7

15,9

Для признака «количество плодов на растении», значение hp изменялось в пределах от 0,31 до 24,70. Положительный гетерозис отмечен 10 (47,6%) гибридов доминирование – у 7 (33,3%), и промежуточное наследование у 4(19,1%) гибридов.

Для признака «толщина стенки плода» также отмечено преимущественно положительное значение hp, которое изменялось в пределах от 0,01 до 30,50. Гетерозисный эффект отмечен у 6 (23,8%), доминирование - у 7 (28,6%), а промежуточное наследование – у 8(47,6%) гибридов.

Все изученные гибриды характеризовались высокой экологической стабильностью по признаку «продолжительность вегетационного периода» от 4,62 у гибрида 1621 х 396 и до 10,3 . у гибрида 2993 х 1129 (табл.14).

По признаку «средняя масса плода» максимальная экологическая стабильность отмечена у гибридов 2993 х 150 (5,89) и 1621 х 2993 (7,86). Наибольшее значение показателя Sgi (26,1) отмечено у гибрида 1621 х 396.

По признакам «количество плодов на растении» и «толщина стенки плода» показатель Sgi имел значение от 7,69 до 31,1 и от 14,5 до 29,1 соответственно, что указывает относительно высокую экологическую стабильность гибридов в системе изученных сред.

При изучении, характера наследования показателя экологической стабильности для признака «продолжительность вегетационного периода» положительное доминирование и сверхдоминирование наблюдали у 7 (33,3%), а отрицательный гетерозис у 2 (9,6%) гибридов. Остальные 12 (57,1%) гибридов имели промежуточное наследование с уклонением в ту или иную сторону (табл.15).

Таблица 15- Распределение гибридов по характеру наследования показателя экологической стабильности (Sgi) для комплекса признаков (2000- 2002 гг.)

Показатель Sgi для признака

Распределение гибридов по степени доминантности (hp), %

менее

- 1,0

От -1,0 до -0,51

От -0,50 до 0

От 0 до +0,50

От +0,51 до + 1,0

более +1,00

Вегетационный период

4,8

4,8

23,8

33,3

9,5

23,8

Ранний урожай

66,8

9,5

9,5

14,2

-

-

Общий товарный урожай

4,8

-

14,2

23,8

19,0

38,2

Средняя масса плода

-

-

23,8

28,5

9,5

38,2

Количество плодов на растении

10,0

-

10,0

30,0

15,0

35,0

Толщина стенки плода

-

-

4,8

23,8

23,8

47,6

Большинство гибридов не отличалось экологической стабильностью по признаку «ранний урожай». Показатель Sgi изменялся в пределах от 15,1 у гибрида 13 х 396, до 43,2 у гибрида 13х 150.

По признаку «общий урожай» гибриды оказались экологически стабильнее. Показатель Sgi изменялся в пределах от11,4 у гибрида 1621 х 150 до 44,8 у гибрида 1129х 396. Наследование показателя экологической стабильности для признака «ранний урожай», как правило, происходило с отрицательным значением hp (у 18 гибридов из 21), в том числе у 14 гибридов отмечено сверхдоминирование, у 2 – доминирование и у 2 промежуточное наследование. Следует отметить, что проявление отрицательного гетерозиса по данному показателю наиболее предпочтительно, поскольку наибольший интерес представляет селекционный материал с минимальной изменчивостью в разных средах и передающий это свойство в потомстве.

Для признака «общий товарный урожай» наследование, как правило, идет по пути увеличения изменчивости гибридов по сравнению с родительскими формами, что является нежелательным при адаптивной селекции. Однако некоторые гибриды (1621 х 150, 1621 х13, 2993 х 1129, 2993 х 13) уклонялись в сторону стабильных родителей.

Для признака «средняя масса плода», как правило, отмечено положительное значение hp (у 16 гибридов из 21), в том числе у 8 гибридов отмечено сверхдоминирование, у 2 – доминирование и у 6 - промежуточное наследование. Отрицательный показатель hp отмечен только у пяти гибридов, однако, его значение находилось на уровне от – 0.06 до – 0,45, указывая на промежуточное наследование. Таким образом, экологическая стабильность для данного компонента продуктивности у гетерозисных гибридов имеет тенденцию к снижению по сравнению с исходными родительскими формами.

Для признака «количество плодов на растении» у трех гибридов выявлено положительное доминирование, у шести гибридов отмечен положительный гетерозис и у двух – отрицательный. Остальные восемь гибридов показали промежуточное наследование. Анализ двух последних показателей свидетельствует об уклонении большинства гибридов в сторону родительских форм, являющихся более изменчивыми при выращивании на трех испытанных средах. Однако выявлены гибридные комбинации (2993 х 150 и 150 х 396), в которых вариабельность гибридов может снижаться по сравнению с родителями, вплоть до проявления гетерозиса.

Аналогичным образом происходило наследование показателя «экологическая стабильность» для признака «толщина стенки плода». Во всех гибридных комбинациях, за исключением одной, также отмечено положительное значение hp, которое изменялось в пределах от 0,01 до 14,50. Гетерозисный эффект отмечен у 10 (47,6%), доминирование - у 5 (23,8%), а промежуточное наследование – у 6 (28,6%) гибридов. Эти данные свидетельствуют о том, что свойство стабильности по признаку «толщина стенки плода» по-видимому, является рецессивом по отношению к свойству изменчивости, что может создавать трудности в процессе гетерозисной селекции, но упрощает отбор в расщепляющихся популяциях. Однако большая амплитуда изменчивости характера наследования стабильности у разных гибридов позволяет осуществлять эффективную селекцию в данном направлении.

Полученные нами данные подтверждают результаты исследований А.В. Кильчевского и Л.В. Хотылевой (1997), которые рассматривают среднее значение признака и показатели, определяющие его адаптивную способность и экологическую стабильность в качестве относительно независимых, обусловленных соответствующими генетическими факторами их контролирующими у исходных родительских форм и гибридов, полученных на их основе. А коэффициенты – гетерозисный эффект (G, %) и степень доминантности (hp) рассчитанные для них предлагается использовать в качестве альтернативных показателей репродуктивного и адаптивного гетерозиса.

Парная корреляционная зависимость средней силы выявлена для ОАС по 9 признакам, в том числе для пар «продолжительность вегетационного периода» - «ранний урожай» (- 0,61), «продолжительность вегетационного периода» - «толщина стенки плода» (0,60), «ранний урожай» - «количество плодов на растении» (0,64). Слабая корреляционная связь отмечена для показателя ОАС для 5 признаков, что также может представлять определенный интерес для селекции. Так, практически, независимое наследование ряда показателей позволяет почти беспрепятственно вести отбор на сочетание ОАС по признакам «продолжительность вегетационного периода – «общий товарный урожай», «ранний урожай» и «общий товарный урожай» - «средняя масса плода (табл. 16).

Для показателя «экологическая стабильность» высокая корреляционная зависимость в опыте обнаружена только между этими показателями по трем парам «продолжительность вегетационного периода» - «средняя масса плода» (- 0,81), «общий товарный урожай» - «средняя масса плода» (0,80) и «общий товарный урожай» - «количество плодов на растении» (0,76). Отрицательное высокое значение коэффициента корреляции в данном случае означает, что отбор на сочетание высокой экологической стабильности по продолжительности вегетационного периода и средней массе плода в одном генотипе будет осложнено. Напротив, показатели экологической стабильности по элементам продуктивности (средней массе плода и количеству плодов на растении) и общей урожайности будут наследоваться сопряженно.

Таблица 16 - Корреляционные связи между показателями адаптивной способности и стабильности для количественных признаков (2000 – 2002 гг.).

Показатель адаптивной способности

Вегетационный период

Ранний урожай

Общий урожай

Средняя масса плода

Колич. плодов на растении

ОАС

Ранний урожай

-0,61

1

Общий урожай

-0,02

0,44

1

Средняя масса плода

0,30

0,11

0,10

1

Количество плодов

-0,74

0,64

0,42

-0,17

1

Толщина стенки плода

0,60

-0,21

0,32

0,30

-0,34

(Sg)i

Ранний урожай

0,09

1

Общий урожай

-0,02

-0,19

1

Средняя масса плода

-0,81

-0,16

0,80

1

Количество плодов

0,13

-0,14

0,76

0,41

1

Толщина стенки плода

-0,05

0,03

0,30

0,48

0,06

Выбор фона или его создание имеет принципиально важную роль при селекции на устойчивость к болезням и вредителям, жаростойкость, холодоустойчивость, отзывчивость на применение удобрений и других физиолого-биохимических показателей. При селекции на адаптивность проблема фона, способного выявлять изменчивость по данному признаку, приобретает еще большее значение.

Следует отметить, что в различных эколого-географических условиях  значительно изменялась степень выраженности признаков. Так средняя (по изученному набору образцов) продолжительность вегетационного периода, при выращивании перца в пленочных теплицах, в условиях Московской области увеличивалась более чем на 11 сут. по сравнению с Воронежской областью. Резко изменялась ранняя (от 0,86 кг./ м 2 в условиях открытого грунта до 1,54 кг./ м 2 в условиях защищенного грунта Воронежской области) и общая (соответственно от 3,88 кг./ м 2 до 6,07 кг./ м 2) урожайность. Аналогичным образом изменялся признак «количество плодов на растении» в зависимости от среды испытания. Иные тенденции развития отмечены для признаков «средняя масса плода» и «толщина стенки плода», которые имели минимальное значение в условиях открытого грунта Воронежской области, а максимальное - в условиях защищенного грунта в Московской области (табл. 17).

Таблица 17- Параметры среды как фона для отбора по количественным и хозяйственно-ценным признакам (2000 – 2002 гг.)

Среда

Х

Dk

Tk

Sck

Pk

Продолжительность вегетационного периода, сут.

Воронеж, открытый грунт

111,6

-2,97

-0,89

88,09

-0,78

Воронеж, защищенный грунт

110,3

- 4,29

-0,79

35,34

-0,28

Москва, защищенный грунт

121,8

7,27

0,96

33,29

0,32

Ранний урожай, кг/м2

Воронеж, открытый грунт

0,86

-0,39

-0,81

9,76

-0,08

Воронеж, защищенный грунт

1,54

0,28

0,93

11,42

0,11

Москва, защищенный грунт

1,37

0,11

0,92

8,93

0,08

Общий урожай, кг/м2

Воронеж, открытый грунт

3,88

-1,41

-0,54

9,74

-0,05

Воронеж, защищенный грунт

6,07

0,78

0,96

15,32

0,14

Москва, защищенный грунт

5,91

0,62

0,93

19,95

0,18

Средняя масса плода, г

Воронеж, открытый грунт

68,19

-13,44

-0,84

71,25

-0,58

Воронеж, защищенный грунт

83,83

2,20

0,98

37,1

0,35

Москва, защищенный грунт

92,86

11,23

0,95

38,6

0,36

Количество плодов на растении, шт

Воронеж, открытый грунт

8,58

-1,12

-0,87

33,5

-0,28

Воронеж, защищенный грунт

10,96

1,26

0,96

30,39

0,28

Москва, защищенный грунт

9,57

-0,13

0,89

24,71

-0,22

Толщина стенки плода, мм.

Воронеж, открытый грунт

4,80

-0,69

-0,89

11,7

-0,14

Воронеж, защищенный грунт

5,74

0,24

0,50

6,34

0,03

Москва, защищенный грунт

5,96

0,46

0,49

6,35

0,03

Продуктивность фона (Dx) оценивается по среднему значению проявления признака у всех генотипов, при оценке в данных конкретных условиях. Анализ данных свидетельствует, что признаки, определяющие продолжительность вегетационного периода, среднюю массу плода» и толщину стенки плода в максимальной степени развиваются в условиях Московской области в пленочных теплицах и этот фон является максимально благоприятным.

По признакам «урожайность» (ранняя и общая) и «количество плодов на растении» наиболее продуктивным (благоприятным) фоном является защищенный грунт в Воронежской области. Фон, складывающийся в условиях открытого грунта, является лимитирующим для всех изученных признаков.

Под типичностью понимают способность среды сохранять ранги генотипов в сравнении с теми, которые получены при усредненной оценке во всей совокупности сред, а мерой типичности является коэффициент корреляции (Tk)  между значениями признака у генотипов в данной среде и их средними значениями, при изучении в ряде сред. Для большинства изученных признаков защищенный грунт как Воронежской, так и Московской областей являлся высоко типичным фоном. Исключение составлял признак «толщина стенки плода», для которого значение Tk выше в условиях открытого грунта.

Наиболее важной, определяющей степень и границы применимости фона, является его дифференцирующая способность среды Sck. Относительная дифференцирующая способность позволяет сравнить среды по их способности выявлять полиморфизм популяции или набора исследуемых генотипов, поскольку анализируемая совокупность может быть фенотипически однородной в одной среде и вариабельной в другой.

Для признаков «ранний урожай» и «толщина стенки плода» все изученные фоны, а для признака «общий товарный урожай» условия открытого грунта в Воронежской области оказались нивелирующими. Все остальные условия, в которых проводили оценку, следует считать анализирующими по большинству признаков. Максим уровень проявления дифференцирующей способности среды (Sck = 88,09) отмечен в условиях открытого грунта в Воронежской области.

Апробация исследований. Результаты практической селекции. Привлечение богатого исходного материала четырех видов перца, обладающих многими хозяйственно ценными признаками, разработка широкого набора методов преодоления барьеров несовместимости, их последовательное, комплексное использование на разных этапах селекционного процесса позволило получить оригинальный селекционный материал. Из которого выделено и сдано в ГСИ семь сортов и подготовлены для сдачи в ГСИ три гетерозисных гибрида перца, два сорта включены в государственный реестр.

В 1996 году в Государственный реестр включен сорт Зухра. Преимущество нового сорта Зухра заключается в высокой скороспелости и дружности отдачи урожая. Сорт рекомендуется для одноразовой или многоразовой уборке плодов в состоянии биологической спелости. Сорт перспективен для выращивания под временными пленочными укрытиями.

Сорт Зухра характеризуется высокой скороспелостью. Продолжительность периода от всходов до наступления технической спелости первых плодов составляет 95-105 дней, а до биологической спелости 118-125 дней. Куст штамбовый полураскидистый ближе к компактному. Растения имеют среднюю облиственность. Плоды конической формы, имеют пониклое расположение. Окраска плодов технической спелости светло- зеленая, в биологической - красная. Плодоножка без углубления, объемлющая. Средняя масса плода 75-89 г. Плоды 2-3 камерные. Толщина стенки 5-6 мм. Мякоть мясистая, сочная с выраженным перечным ароматом.

В 2003 году сорт Жгучий букет включен в Государственный реестр сортов. Сорт предназначен для свежего потребления, консервирования и в качестве приправы. Сорт Жгучий букет характеризуется скороспелостью и дружной отдачей урожая. Куст компактный прямостоящий, высотой 35-47 см. Плоды узко - треугольные, направлены вверх и собраны в букет по 100-120 штук. Окраска плода перед созреванием зеленая, в фазе биологической спелости - красная. Средняя масса плода 2,2-3,0 см. Сорт характеризуется относительной устойчивостью к вирусным болезням и фузариозу.

Преимущество нового сорта Жгучий букет заключается в высокой скороспелости и дружности отдачи урожая. Сорт перспективен для выращивания в открытом грунте, под временными пленочными укрытиями и как горшечная культура в комнатных условиях. Возможна как одноразовая, так и многоразовая уборка плодов в состоянии технической или биологической спелости. Для приготовления паприки рекомендуется сбор плодов в биологической спелости.

В результате многолетней селекционной работы получена группа новых сортов, раннего срока созревания, относительно устойчивые к болезням, пригодные для редких сборов, с высоким качеством плодов (табл. 18).

Таблица 18-Характеристика сортов, переданных в ГСИ (2005 - 2006)

Название сорта

Период от всходов до наступления спелости, сут.

Урожайность

кг/м2

Средняя масса плода, г

Сухое вещество, %

Общий сахар, %

Витамин С, мг %

технической

биологической

Дебют

102

124

3,1

10,7

9,32

3,77

167,2

Козерог

109

136

4,5

10,4

10,82

4,69

161,9

Бикташ

110

127

7,7

111,4

7,29

3,23

153,1

Пурпурные купола

102

122

7,5

101,9

6,29

2,50

91,5

Купидон

100

119

7,3

82,4

6,73

3,35

174,2

Плеяды

98

116

6,9

80,1

6,26

2,89

146,1

Квазар

120

140

6,1

147,3

6,60

3,27

148,7

Зухра(st.)

104

120

5,4

79,0

6,75

3,00

159,3

Созданные сорта обладают дружной отдачей урожая и перспективны для выращивания в открытом грунте и пленочных укрытиях. Сорт Дебют характеризуется легким отделением плода и букетным, пониклым расположением плодов. Сорта Бикташ и Квазар пригодны для хранения в регулируемых условиях в течение 40 дней. Сорт Козерог универсального назначения пригоден для свежего потребления, в консервирования и для приготовления паприки.

Суммарный экономический эффект от использования нового сорта Дебют составил 1366 руб.\м2, себестоимость продукции снизалась с 1106 до 946 руб., а рентабельность выросла с 24, 8 до 54, 9 %.

Из серии гибридов, прошедших в 2000 – 2002 годах экологическое испытание были выделены пять образцов (1129 х 396, 13 х 396, 1208 х 396, 2993 х 1208, 2993 х 396), показавших максимальную продуктивность, качество плодов и обеспечивших относительно высокую стабильность по комплексу хозяйственно- ценных признаков.

Эти, а также выделенный ранее гибрид 648 х 149 прошли дальнейшее изучение в питомниках предварительного и конкурсного испытания в сравнении со стандартами – сортом Зухра и гетерозисным гибридом F1 Корвет (табл.19). По продолжительности вегетационного периода от появления всходов до наступления технической и биологической спелости сорта Зухра (104 и 120 сут.) и F1 Корвет (107 и 124 сут.) можно отнести к группе скороспелых.

Таблица 19 -Результаты конкурсного испытания перспективных гетерозисных гибридов (2006 – 2007 гг.)

Название образца

Период от всходов до наступления спелости, сут.

Урожайность

кг/м2

Средняя масса плода, г

Витамин С, мг %

технической

биологической

ранняя

общая

648 х 149

105

121

1,9

7,5

89,7

176,7

1129 х 396

116

134

2,0

8,3

108,4

121,9

1208 х 396

119

136

1,5

7,5

101,4

135,2

13 х 396

105

127

1,6

7,7

91,9

97,5

2993 х 396

109

122

1,7

7,9

82,4

111,4

2993 х 1208

108

119

1,9

7,5

85,1

114,7

Корвет F1

105

124

1,6

6,7

74,5

122,9

Зухра (st)

107

120

1,5

6,4

78,0

119,6

НСР05

0,04 - 0,07

0,09- 0,11

К этой же группе следует отнести гибриды 13 х 396 (105 и 127 сут.), 648 х 149 (105 и 121 сут.), 2993 х 1208 (108 и 119 сут.), 2993 х 396 (109 и 122 сут.). Гибриды 1129 х 396 и 1208 х 396 оказались более позднеспелыми.

Период от появления всходов до наступления технической спелости у них изменялся в пределах от 116 до 119 сут., а биологическая спелость наступала на 134 –136 сутки, что на 10 –16 сут. позже по сравнению со стандартом.

Все изученные гибриды превосходили сорт Зухра по раннему урожаю на 0,1 – 0,5 кг/м2, а по общему урожаю на 1,1 – 1,9 кг/м2. При сравнении с F1 Корвет прибавка урожая была меньше – по раннему урожаю 0.1 - 0,4 кг/м2  и 0,8 – 1,6 кг/м2 по общему. Таким образом, все испытанные гибриды обеспечили существенное повышение урожайности в сравнении со стандартами. Исключение составил гибрид 13 х 396, который по раннему урожаю находился на уровне F1 Корвет.

По средней массе плода все гибриды превосходили сорт Зухра на 5,6 – 38,9%, а F1 Корвет на 10,6 – 45,5%. Наиболее крупные плоды (101,4 – 108,4 г.) имели гибриды 1208 х 396 и 1129 х 396. Максимально высокое содержание аскорбиновой кислоты отмечено у гибридов 648 х 149 (176,7 мг%) и 1129 х 396 (135,2 мг%), что на 10,0 – 47,7 % выше стандартов.

Проведенные исследования свидетельствуют, что отдаленная гибридизация является важнейшим методом обогащения генофонда культурных растений. Вовлечение в селекционный процесс дикорастущих сородичей культурных растений способствует активизации естественного формообразовательного процесса и обеспечивает получение новых сочетаний хозяйственно- ценных признаков, создание несуществующих в природе форм. Однако, использование видового разнообразия, требует всестороннего изучения явления несовместимости, характера наследования признаков, процессов формообразования и приемов активизации селекционного процесса применительно к конкретным компонентам, участвующим в скрещивании.

Полученные дополнительные знания по генетике количественных хозяйственно-ценных признаков у исходного селекционного материала перца, полученного в результате интрогрессивной селекции, подтверждают тезис о широких и многогранных формообразовательных возможностях отдаленной гибридизации, в том числе и на уровне полигенных систем.

В процессе исследований выявлены особенности наследования количественных полигенных признаков и их комбинирования у гетерозисных гибридов при использовании линейного материала перца, полученного на основе отдаленной гибридизации, что выражается в преобладании неаддитивных эффектов генов, контролирующих полигенные признаки. Таким образом, механизмы сверхдоминирования и эпистаза вскрытые в процессе интрогрессивной селекции могут внести существенный вклад в формирование гетерозисного эффекта у перца.

Экологическая оценка селекционного материала в разных средах и использование математико-статистического анализа позволяет выявить не только средние значения признаков для комплекса сред, общую и специфическую комбинационную способность, экологическую пластичность, но и получить информацию о стратегии использования конкретных сред в качестве фона для отбора генотипов на сочетание этих параметров. Что способствует решению одной из важных задач – повышение информативности отбора и всего процесса селекции.

Оптимизация селекционного процесса путем использования изученной совокупности сред, каждая из которых представляет собой сочетание погодно-климатических и агротехнических условий, расширяет возможности формообразования, создания и выявления новых, интрогрессивных форм перца.

Гибриды, в целом, характеризовались повышенной продуктивностью и экологической стабильностью, практически по всем изученным признакам. Однако наличие гетерозисного эффекта не всегда обеспечивает гибридному организму стабильность. Общие закономерности и специфика наследования показателей, определяющих адаптивную способность и экологическую стабильность, выявленные в процессе исследований дает возможность прогноза их проявления при гибридизации.

Изучены корреляционные связи между физическим значением признака, показателями адаптивной способности и экологической стабильности. Выявлена относительная независимость показателей среднего значения признака в комплексе сред и его экологической стабильности, что предполагает возможность создания сортов и гибридов, сочетающих продуктивность и стабильность. Представляют интерес и те гетерозисные гибриды, которые положительно реагировали на улучшение условий среды, как потенциальные узкоспециализированные сорта.

Выводы

  1. Многолетнее комплексное изучение четырех видов Capsicum Tourn.  позволило выделить исходный материал по различным признакам, в том числе: скороспелости продуктивности (Л 1624), устойчивости к вирусным болезням (Д 44), высоким содержанием биологически активных веществ, приспособленным к механизированной уборке и способности  сохранять ценные качества в процессе хранения (Д 64).
  2. Отмечено явное проявление несовместимости на уровне взаимодействия пыльцы и рыльца. Минимальное количество проросших пыльцевых зерен при межвидовых комбинациях выявлено на рыльце C. pubescens (7,3 - 10,1%), и в реципрокных комбинациях (3,2 – 3,4%).Установлено, что для C. annuum, C. conicum оптимальной является питательная среда с 20% концентрацией сахарозы, для C. angulosum – 15-20%, для C. pubescens – 25%.
  3. При скрещивании C. angulosum c C. annuum и C. conicum результативными оказались только те комбинации, в которых C. angulosum был использован в качестве материнской формы. Следует отметить, что разные образцы . C. angulosum и C. annuum обладают неодинаковой степенью совместимости друг с другом. Подтверждена высокая степень несовместимости C. pubescens с остальными изученными видами, в том числе . C. annuum, C. conicum, C. angulosum. Все прямые и обратные скрещивания оказались безрезультатными.
  4. Многочисленные факты проявления несовместимости выявлены на постзиготическом этапе при скрещивании C. angulosum c C. annuum и C. conicum, что выразилось в значительной элиминации части гибридных зародышей (осемененность плодов не превышала 8,5 – 11,1шт. семян) и снижении жизнеспособности семян, всхожесть которых составляла 12 - 46%.
  5. Важным барьером на пути интрогрессивной селекции является стерильность межвидовых гибридов перца. Гибриды C. angulosum c C. annuum показали очень низкую фертильность (11,2%) и плодовитость (1,7 семян на один плод). В пленочной теплице большинство гибридов лучше развивались, обильнее цвели, повышали фертильность (на 6%), что способствовало получению большего количества семян. Выявлено, что фертильность и плодовитость гибридов первого поколения колумбийского и мексиканского перца высокая, находиться на уровне исходных родительских форм (91,5%) и обеспечивает получение семян.

6. Большинство межвидовых гибридов первого поколения по комплексу морфологических признаков уклонялись в сторону диких родителей. Такие признаки как, граненость стебля, белые полосы на стебле, бурая окраска пыльников и бурый рисунок на лепестках, присущие C. angulosum, наследовались по принципу неполного доминирования. Установлено, что признак букетности у перца обусловлен двумя генами, между которыми выявлен эффект эпистатического взаимодействия и комплексом модифицирующих факторов. Признак, определяющий отделяемость плодов от плодоножки, наследуется доминантно, а усилие отделения плодов от растения чаще наследуется промежуточно.

7 .Сложные многокомпонентные скрещивания, проведенные по целевым схемам, благодаря вовлечению в гибридизацию различных видов с комплексом признаков, дают возможность усилить проявление изменчивости, увеличить число рекомбинантов и получить исходный материал для селекции с ценными признаками. Беккроссирование гибридов C. annuum x C. conicum обеими родительскими формами выполнялось одинаково легко. Возвратные скрещивания гибридов C. annuum, C. angulosum осуществлялись с большими трудностями, тем не менее, обеспечивали возможность интрогрессивной селекции.

8. Выделены селекционные формы перца, обладающие признаками букетности, свисающим расположением плодов и легким отделением плодов от плодоножки, высоким содержанием сухих веществ, устойчивостью к ВТМ, пригодностью для хранения в сочетании с другими хозяйственно- ценными качествами. Отобраны линейные формы, с признаками скороспелости, продуктивности дружности созревания, использование которых представляет интерес в селекции на гетерозис и адаптивность.

9. Анализ общей и специфической комбинационной способности показал, что каждая из семи родительских линий, использованных в диаллельных скрещиваниях, обладали существенными эффектами ОКС и СКС для конкретных признаков. Разное проявление общей и специфической комбинационной способности обусловлено, в основном, аддитивными (неаллельные воздействия генов) и доминантными эффектами полигенов, а также асимметрией в распределении доминантных аллелей между родительскими линиями. Различия между линиями по СКС признака «число плодов на растении» были незначительными. По общей урожайности существенно высокой ОКС характеризовались линии Л – 1621 и Л – 238.

10. Испытания линий и гетерозисных гибридов, полученные на их основе в различных условиях среды, позволили выявить специфику изучаемых образцов по параметрам стабильности и адаптивности. Наивысшие показали ОАС отмечены у образцов Л –614, Л- 255, Л – 619. По комплексному параметру, характеризующему ценность (СЦГi) исходного материала для селекции на адаптивность, лучшим оказался образец 1621. По урожайности он показал средние показатели, но был лучшим по экологической устойчивости (Sgi). Сочетание этих показателей является оптимальным для обеспечения стабильной урожайности в меняющихся условиях среды.

11. Выявлена возможность использования комплексного подхода оценки трех изученных сред для использования в качестве селекционного фона для эффективного отбора. Полученные данные позволяют сделать вывод, что уровень дифференцирующей способности каждой конкретной среды в значительной степени изменяется по шести изученным признакам. Максимальное значение dk  (продуктивность среды) по большинству признаков отмечено для пленочной теплицы в условиях Воронежской области. Наибольшая дифференцирующая способность по длине вегетационного периода и раннему урожаю наблюдалась в условиях открытого грунта в условиях Воронежской области, по признаку общей урожайности и ее компонентам максимально дифференцирующая способность проявилась в условиях пленочных теплиц Московской области.

12.Результатом осуществляемых исследований стали скороспелые сорта перца Зухра и Жгучий букет, включенные в Государственный реестр сортов, допущенных к использованию. Сорт острого перца Дебют и сорт паприки – Козерог, раннеспелые сорта Пурпурные купола, Спартак, Бикташ и Квазар переданы в Госсортоиспытание. Прошли конкурсное испытание и подготовлены для передачи в ГСИ перспективные гетерозисные гибриды 1029 х 396, 2993 х 396, 648 х 149.

Предложения по использованию результатов исследования

1. Для успешного осуществления и ускорения селекционного процесса при осуществлении скрещиваний C. annuum c C. anguloum использовать последний вид в качестве материнской формы, а в качестве отцовской формы применять,  возможно, более широкий спектр сортов опылителей C. annuum.

2. Для преодоления стерильности, повышения плодовитости и активизации формообразования межвидовых гибридов использовать доопыление путем встряхивания и опрыскивание гибридных растений биологически активными веществами (гиббереллин, янтарную и борную кислоты) и  методы сложной гибридизации (беккроссы и межгибридные скрещивания).

3. При селекции новых сортов и гибридов перца использовать в качестве генетических источников линии, созданные методом отдаленной гибридизации, в том числе: а) Г1713, Г1856, Г1843, Г1834, обладающие признаками легкой отделяемости плодов (в том числе без плодоножки, б) Г644, Г2809, Г2993, 132 М -  в качестве признака букетности у перца; в) Г3000, Г3009, Г3006, Г3014, БС-1, БС-5, сочетающие букетность со свисающим положением и легким отделением плодов; г) Л – 1621, Л – 149, Л – 1413 и сорта, созданные на их основе - Пурпурные колокола, Спартак и линии острого перца - Жгучий букет, обладающие признаками продуктивностью и скороспелостью.

4. Условия открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» использовать в качестве анализирующего фона при отборе на скороспелость, крупноплодность, толщину стенки плода и количество плодов на растении, а условия ОПХ «Быково» Московской области– на продуктивность. Условия защищенного грунта Воронежской области использовать для семеноводства.

5. Для производства товарных плодов перца в открытом грунте и не обогреваемых пленочных укрытиях рекомендуется выращивать новые скороспелые сорта Зухра, Бикташ, Пурпурные колокола, Спартак, Плеяды и Купидон, обладающие высокой продуктивностью, дружностью созревания и пригодные для одноразовой уборки плодов в биологической спелости.

Список научных трудов опубликованных по теме диссертации

  1. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Наследование морфологических и хозяйственно – ценных признаков при межвидовой гибридизации перца \\Научное обеспечение агропромышленного комплекса в условиях перехода к рыночным отношениям. - Мичуринск, 1994.- С.119-120.
  2. Бухарова А.Р. Наследование признака «букетное расположение плодов» у перца \\ Генетика. – 1994. – Т. 30, С. 21.
  3. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф Результаты межвидовой гибридизации перца \\Научное обеспечение агропромышленного комплекса в условиях перехода к рыночным отношениям \Тез. докл. конф. -Мичуринск, 1994.- С.122-124.
  4. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Новый геноисточник признака легкой отделяемости плодов у перца \\ Сельскохозяйственное производство и высшая школа на переходном этапе реформирования. - Мичуринск, 1996.-Вып. 3.- С.50- 54.
  5. Медведская И.Г., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Экологические аспекты в селекции перца методом межвидовой гибридизации \\ Проблемы интеграции экологической, хозяйственной и социальной политики \. Тез. докл. конф.-Мичуринск, 1997.- С.108.
  6. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Создание и освоение раннеспелого сорта и гибрида сладкого перца с урожайностью 300-500 ц/га, относительно устойчивого к вирусным болезням, пригодного для индустриальной технологии \\ Закл. отчет о НИР.- ВНИИО. - № Г.Р. 01.9.60007434. – М., 1997. – 23 с.- инв. № 02.9.70002244.
  7. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Анализ репродуктивных взаимоотношений четырех видов перца \\Селекция овощных культур. - Москва, 1998.- Вып. 35.- С. 171-181.
  8. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Межвидовая гибридизация перца в селекции на легкую отделяемость плодов \\ Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации \ Тез. докл. конф. -.Москва, 1998. - С.279-280.
  9. Соломатин М.И., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Фертильность пыльцы, плодовитость межвидовых гибридов перца и методы их стимуляции \\Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур.- Москва, 1998.
  10. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Перспективный геноисточник легкой отделяемости плодов перца \\Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур \ Тез. докл. конф. -.- Москва, 1998.- С.123-125.
  11. Самигуллина Н.С., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Характер прорастания пыльцы в искусственной питательной среде и на рыльце при межвидовой гибридизации перца \\ Научные труды к 25- летию со дня основания Северо- Кавказской опытной станции ВНИИССОК. – Москва, 1999.-С.136-137.
  12. Бухарова А. Р., Бухаров А.Ф. Перспективы межвидовой гибридизации перца в селекции на пригодность к механизированной уборке \\ Научные труды к 25- летию со дня основания Северо- Кавказской опытной станции ВНИИССОК. – Москва, 1999.- С.135-136.
  13. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Влияние физиологически – активных веществ на эффективность межсортовой и межвидовой гибридизации томата \\ Достижения и перспективы развития селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур \Сб. научн.-практич. конф. -.Пенза, 1999.- С.92-96.
  14. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Поиск решения проблемы механизированной уборки плодов перца \\ Технология и агроприемы выращивания и хранения овощных и бахчевых культур \ Тез. докл. научн. методической координационной конф. -.Москва, 1999.- С. 168-170.
  15. Деревщюков С.Н., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф., Сычева С.В. Стимулирующий и адаптивный эффект применения регуляторов роста при выращивании теплолюбивых овощных культур в открытом грунте \\ Технология и агроприемы выращивания и хранения овощных и бахчевых культур \ Тез. докл. научн. методической координационной конф. -Москва, 1999.-С.26-27.
  16. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Зухра - скороспелый, дружно созревающий сорт перца \\Тезисы докл. международной научной конференции молодых ученых – овощеводов.- Москва, 2000.- С. 20-22.
  17. Соломатин М.И., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Хозяйственно-биологическая характеристика перспективных форм межвидовых гибридов перца \\ Тезисы докл. международной научн. конф. молодых ученых – овощеводов.- Москва, 2000.-С.105-108.
  18. Сычева С.В., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Эффективность осуществления сложных скрещиваний при отдаленной гибридизации овощных пасленовых культур \\ Селекция и семеноводство овощных культур в 21 веке.- Москва, 2000.- Т.2.-С. 232 -234.
  19. Бухаров А.Ф., Соломатин М.И., Бухарова А.Р. Результаты и перспективы интрогрессивной селекции овощных пасленовых культур \\ Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений.- Ульяновск, 2002.- Т 2.- С.76-79.
  20. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Использование отдаленной гибридизации в селекции перца на приспособленность к машинной уборке \\Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства Сибири. - Барнаул, 2002.- Ч.1.-С.40-48.
  21. Соломатин М.И., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Использование физиологически активных веществ в гибридном семеноводстве Агропромышленный комплекс: проблемы и перспективы. \\ Сборник научных трудов международной конференции. - Мичуринск, 2002.- Т. 3.- С.219-220.
  22. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Форма и степень проявления стерильности межвидовых гибридов перца. \\ Проблемы развития садоводства и овощеводства.- Ижевск, 2002.- С.123-125.
  23. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Интрогрессия наследственных факторов, обеспечивающих возможность механизированной уборки плодов перца \\ Матер 11 Межд. симп. «Нетрадиционное растениеводство. Эниология, экология и здоровье».- Алушта, 2002.
  24. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Репродуктивные взаимоотношения культивируемых и дикорастущих форм в родовых комплексах томата, перца и баклажана \ Доклады ТСХА. - Москва, 2002.- В. 274.-С.393-396.
  25. Бухаров А.Ф., Бухарова А.Р. Интрогрессивный метод в селекции перца на технологичность уборки урожая \\ Пути повышения эффективности АПК в условиях вступления России в ВТО. – Уфа, 2003.- Ч. 2.- С. 13- 15.
  26. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Сложные межвидовые скрещивания томата, как метод преодоления изолирующих барьеров и активизации формообразования \ Отдаленная гибридизация \\ Современное состояние и перспективы развития \ Тр. межд. конф.- М., 2003.-С. 52-56.
  27. Бухаров А.Ф., Бухарова А.Р. Анализ межвидовых репродуктивных взаимоотношений в пределах родовых комплексов томата, перца и баклажана \ Отдаленная гибридизация \\ Современное состояние и перспективы развития \ Тр. межд. конф.- Москва, 2003.-С.49-51.
  28. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Особенности формообразования в сложных межвидовых популяциях томата \\ Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в 21 веке \ Материалы межд. научн.- практ. конф.- Москва, 2003.- С. 104-106.
  29. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Особенности проявления и наследования признака «букетное расположение плодов» при межвидовых скрещиваниях перца \ Тезисы докл. Межд. Науч.-практ. конф. по пасленовым культурам. – Астрахань, 2003 г.- С.46.
  30. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Анализ наследования и формообразования при межвидовой гибридизации перца \\ Сборник научных трудов ВНИИССОК.- Москва, 2003.- В.38.
  31. Соломатин М.М., Востриков В, В., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Физиологически активные вещества, как элемент технологии гибридного семеноводства томата в открытом грунте.- Астрахань, 2003.- С.12.
  32. Бухарова А.Р., Востриков В.В., Бухаров А.Ф. Гибридное семеноводство в открытом грунте и повышение его эффективности.- Картофель и овощи, 2003.- № 6.
  33. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Селекционные подходы к проблеме механизации сбора плодов перца \\ Селекция и семеноводство.- Москва, 2003.- №3-4.- С. 17-21.
  34. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Активизация формообразования – важнейший аспект проблемы отдаленной гибридизации томата \\ Проблемы научного обеспечения овощеводства юга России \ Материалы межд. научн.- практ. конф.- Краснодар, 2004.- С.53-60.
  35. Родионов В.К., Соломатин М.М., Сычева С.В., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Новые сорта томата для Центральной Черноземной Зоны \\ Проблемы научного обеспечения овощеводства юга России \Материалы межд. научн.- практ. конф.- Краснодар, 2004.- С .61-64.
  36. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Интрогрессивная селекция перца на дружность созревания и технологичность сбора плодов \\ Интродукция нетрадиционных и редких растений \ Материалы 5 межд. научно.- практ. конф.- Персиановка, 2004.-Т.1.- С.39.
  37. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Жгучий букет – перспективный дружносозревающий сорт острого перца \\ Интродукция нетрадиционных и редких растении \ Материалы 5 межд. научн.- практ. конф.- Персиановка, 2004.-Т.1.- С. 38.
  38. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация – основа адаптивной селекции томата и перца \\ Проблемы рационального использования растительных \ Матер. межд. науч.-практ. конф.- Владикавказ, 2004.
  39. Востриков В.В., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Эффективность гибридного семеноводства томата в процессе онтогенетического развития материнских растений \\Селекция и семеноводство \Сб. науч. тр. к 30-летию со дня основания Северо-Кавказской ов. оп. станции.- Москва, 2004.-С. 63-65.
  40. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Особенности селекционного процесса при межвидовой гибридизации перца \Вестник Мичуринского ГАУ.- Мичуринск, 2004.-Т. 2.- №1, сер. плодоводство, овощеводство.- С. 245-255.
  41. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Роль межвидовой гибридизации томата и перца в селекции на адаптивность \\Адаптивные технологии в растениеводстве / Матер. Всероссийской научно-практической конференции.- Ижевск, 2005.- С. 268-273.
  42. Бухарова А.Р., Востриков В.В., Петрищев А.В., Бухаров А.Ф. Влияние эндогенных и экзогенных факторов на эффективность межлинейной гибридизации томата \Адаптивные технологии в растениеводстве // Матер. Всероссийской научно-практической конференции.- Ижевск, 2005.- С. 273-277.
  43. Бухарова А.Р., Соломатин М.И., Бухаров А.Ф. Перспективы использования отдаленной гибридизации в селекции томата и перца на адаптивность \\ Перспективы развития садоводства и овощеводства на Южном Урале.- Уфа, 2005.-С.117-119.
  44. Востриков В.В., Соломатин М.И., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Технологические приемы, повышающие эффективность гибридного семеноводства томата в открытом грунте \\ Перспективы развития садоводства и овощеводства на Южном Урале. -Уфа, 2005.- С. 117-119.
  45. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Элементы гаметной и зиготной селекции в практике работ по отдаленной гибридизации овощных пасленовых культур \\ Перспективы развития садоводства и овощеводства на Южном Урале.- Уфа, 2005.-С.101-104
  46. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Степень совместимости, наследование и формообразование при межвидовой гибридизации перца \\Эффективность овощеводства в современных условиях.- Минск, Белпринт, 2005.- С. 40-43.
  47. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Роль межвидовой гибридизации томата и перца в селекции на адаптивность \ Высшему аграрному образованию Удмуртии 50 лет\\ Итоги и перспективы.- Ижевск, 2005. С. 99-103.
  48. Бухарова А.Р., Востриков В.В., Петрищев А.В., Бухаров А.Ф. Влияние эндогенных и экзогенных факторов на эффективность межлинейной гибридизации томата \ Высшему аграрному образованию Удмуртии 50 лет \\ Итоги и перспективы.- Ижевск, 2005.- С.-. 104-108.
  49. Бухарова А.Р., Сычева С.В. Бухаров А.Ф. ФАВ, как фактор гаметной и зиготной селекции при отдаленной гибридизации томата \ И.В. Мичурин и агротехнические аспекты производства плодов и овощей на современном этапе \\ Матер. межд. науч.-практ. конф. Воронеж, 2005.-С. 157-164.
  50. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Репродуктивные взаимоотношения, наследование и формообразование при межвидовой гибридизации перца \\ Овощебахчевые культуры и картофель / Докл. межд. научно-произв. конф.- Тирасполь, 2005.- С. 76—81.
  51. Бухарова А.Р., В.В. Востриков, А.Ф. Бухаров. Эффективность скрещивания, качество семян и продуктивность гибридов томата и перца при использовании физиологически активных веществ в процессе опыления \\ Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур \ Матер. конф. к 125-летию со дня рождения С.И. Жегалова. - Москва, 2006.- Т.1.- С.69-71.
  52. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Репродуктивные взаимоотношения, наследование и формообразование при межвидовой гибридизации перца \Сб. научн. тр. в честь 75- летия Краснодарского НИИ овощного хозяйства.- Краснодар, 2006.- С. 139-145.
  53. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Значение интрогрессивной селекции для повышения адаптивного потенциала томата и перца \\ Современное состояние картофелеводства и овощеводства и их научное обеспечение \ Материалы межд. научно-произв. конф. Алматы.- Алейрон, 2006.- С. 132-138.
  54. Бухаров А.Ф., Бухарова А.Р., Сычева С.В., Соломатин М.И., Востриков В.В., Петрищев А.В. Розан Хавский – новый скороспелый сорт томата для условий ЦЧЗ\\ Вестник Мичуринского ГАУ.- Мичуринск, 2006.-№2.- С. 103-107.
  55. Соломатин М.И., Родионов В.К., Сычева С.В., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Сортовые ресурсы томата для открытого грунта Центрального Черноземья.- Картофель и овощи 2006, № 5, С. 10-11.
  56. Магомедов Р.К., Бухаров А.Ф., Бухарова А.Р. Влияние сортовой специфики на химический состав и сохранность перца \\ Современные проблемы и технологии производства, хранения, переработки и экспертизы качества сельскохозяйственной продукции \ Матер. межд. науч.-практ. конф.- Мичуринск-наукоград, 2007.- Т. 1 -С. 149-152.
  57. Лапин А. А, Бухарова А. Р., Бухаров А.Ф., Борисов В.А, Зеленков В.Н. Антиоксиданты в сортах и гибридах перца \\ Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты \Сб. науч. тр. РАЕН.- Москва, 2007.-С. 251-254.
  58. Бухарова А.Р., Соломатин М.И., Бухаров А.Ф. Новые сорта перца, как результат интрогрессивной селекции в условиях Центрального региона России \\ Вестник.- Мичуринск, ГАУ, 2007.- №2.- С.36-47.
  59. Акишин Д.В., Бухарова А.Р., Свешникова Е.В., Бухаров А.Ф. Перспективы селекции томатов и перца на лежкость и качество плодов в процессе хранения \\ Достижения науки и техники АПК 2008. - №8.-С. 24-26.
  60. Ковылин В.М., Теньков А, Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Влияние новых органических удобрений на урожайность плодов и семян перца в условиях пленочных теплиц \\ Генофонд, селекция и технология возделывания пасленовых культур \ Матер. межд. науч.-практ. конф.- Астрахань, 2008.- С. 132-134.
  61. Ковылин В.М., Бухарова А.Р., А.Ф. Бухаров. Новые органические удобрения при выращивании перца сладкого \\ Картофель и овощи, 2008.- №3.-С. 24.
  62. Бухарова А.Р., Шиповская И, Бухаров А.Ф. Стерильность перца, особенности проявления и перспективы использования \ Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур \\ Традиции и перспективы \ Матер. межд. науч. -практ. конф.- Москва, ВНИИССОК, 2008.- Т.1.-С. 161-162.
  63. Ковылин В.М., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Испытание новых видов органических удобрений при выращивании перца в пленочных теплицах \\ Интродукция нетрадиционных и редких растений \ Мат. 8 Межд. науч.-метод. конф.: изд. МичГАУ.- Мичуринск, 2008.-Т.3.- С.177—179.
  64. Скрипников Ю.Г., Бухарова А.Р., Магомедов Р.К., Бухаров А.Ф. Лежкость и качество плодов в процессе хранения, как перспективное направление селекции перца \\ Интродукция нетрадиционных и редких растений \Материалы 8 Межд. науч.-метод. конф.: изд. Мич. ГАУ, 2008.- Т.3, С. 274-276.
  65. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Новые скороспелые сорта перца селекции ВНИИО для открытого грунта и необогреваемых пленочных теплиц \\ Вестник РАСХН, 2008.- № 6.-С. 53-56.
  66. Магомедов Р.К., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Сортовые особенности перца влияют на сохранность и качество плодов \\ Картофель и овощи, 2009.- №1.- С.18
  67. Лапин А.А., Тенькова Н., Игнатова С.И, Бухаров А.Ф., Бухарова А.Р. Дифференциация селекционных образцов томата и перца по признаку антиоксидазной активности, определяемой кулонометрическим методом ВНИИССОК, 2009, №1
  68. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Общность и специфика интрогрессивных процессов в родовых комплексах томата, перца и баклажана.- Алтай ГАУ, 2009.- №1.
  69. Лапин А.А., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф., Борисов В.А. Антиоксиданты в плодах перца.- Картофель и овощи, 2008.- №4.- С.21-22.
  70. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Роль интрогрессивной селекции в повышении адаптивного потенциала томата и перца \ Вестник Алтай ГАУ, 2009.- № 1.- С. 
  71. Соломатин М.И., Скрипников Ю.Г., Бухаров А.Ф. Значение интрогрессивной селекции для повышения адаптивного потенциала томата и перца \\ Достижения науки и техники АПК
  72. Скрипников Ю.Г., Винницкая, Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Новые сорта и технологии переработки плодов перца \\ Достижения науки и техники АПК
  73. Авторское свидетельство № 32209 на сорт перца сладкого Зухра.
  74. Авторское свидетельство № 40220 на сорт перца острого Жгучий букет.



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.