WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


 

На правах рукописи

Сунцова Надежда Анатольевна

МОРФОЛОГИЯ ЛИМФОИДНОЙ ТКАНИ КИШЕЧНИКА

У ПУШНЫХ ЗВЕРЕЙ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

06.02.03 - звероводство и охотоведение

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой  степени доктора

биологических наук

Москва - 2009

Работа выполнена на кафедре анатомии, гистологии и патофизиологии и на кафедре зоогигиены ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия»

Научные консультанты:                доктор ветеринарных наук, профессор

Панфилов Алексей Борисович;

доктор ветеринарных наук, профессор

Газизов Виктор Зарифович

Официальные оппоненты:                доктор биологических наук, профессор

Матвейчук Игорь Васильевич;

Член-корреспондент РАМН,

доктор медицинских наук, профессор

Банин Виктор Васильевич

доктор биологических наук, профессор

Тинаева Елена Александровна

Ведущая организация:                        ГОУ ВПО «Мордовский государственный                                                        университет имени Н.П. Огарева»

Защита состоится «18» марта 2009 года в 1000 часов на заседании диссертационного совета Д 220.042.02 при ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» по адресу: 109472 г. Москва, ул. Академика Скрябина, 23. Тел. 377-93-83.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» (109472 г. Москва, ул. Академика Скрябина, 23).

Автореферат разослан «___» февраля 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета                                        Л.Ф, Сотникова

Актуальность исследования.

Звероводство - молодая  и стремительно развивающаяся отрасль мирового сельского хозяйства. Производство шкурок норки в 2005 году по сравнению с 1993 годом увеличилось более чем на 70%, а шкурок лисицы и песца удвоилось. По прогнозу ведущих специалистов, положительная динамика по производству  пушнины (особенно норки и соболя) в ближайшие годы будет сохраняться (И.В. Паркалов, 2006).

В условиях клеточного разведения пушные звери стали совершенно другими: произошли коренные изменения в окраске волосяного покрова, его качестве и сроках созревания, резко увеличились размеры тела, улучшилась воспроизводительная способность, сократились периоды спаривания, были выведены новые породы (Н.А. Балакирев, Г.А. Кузнецов, 2006).

       С каждым годом спрос на «цветную» пушнину возрастает, в том числе на цветных норок. На аукционах спрос на их шкуры стабилен и стоимость превышает стандарт. С 2001 по 2006 год доля стандартных норок уменьшилась с 72 до 54,1%. При одном наборе генов интерьерные, физиологические показатели норок отличаются от дикого типа. Различны плодовитость, сохранность щенков, устойчивость к болезням, восприимчивость к изменениям состава рациона, поведенческие реакции, биохимические показатели крови (О.В. Трапезов и др., 1997; В.А. Берестов, 2002; Н.Н. Тютюнник, 2007; В.З. Газизов, 2007). 

Развитие клеточного звероводства на промышленной основе связано с применением нетрадиционных кормов, сосредоточением большого поголовья на небольших производственных площадях, ограничением двигательной активности, неблагоприятными параметрами микроклимата. Все эти факторы способствуют понижению резистентности организма пушных зверей (В.З. Газизов, 1991).

Немаловажная роль в обеспечении иммунного статуса животных принадлежит кишечнику и брыжеечным лимфатическим узлам, которые формируют «первую» и «вторую» линии иммунной защиты организма. Поэтому изучение их в постнатальном периоде развития является неотложной задачей  науки, которая с успехом решается на ряде кафедр вузов России (М.С. Жаков, И.М. Карпуть, 1980, 1982; Г.С. Катинас и соавт., 1981; Ю.И. Бородин и соавт., 1989, 1992; М.Р. Сапин, 1987 - 2001; В.И. Соколов, 1992 - 2008).

Структурные изменения видовых и возрастных элементов лимфатической системы в процессе развития, топография и клеточный состав кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани и мезентериальных лимфатических узлов, принимающих участие в адаптации организма к любому экстремальному фактору (М.М. Миннебаев с соавт., 1971), наименее изучены у пушных зверей. Лимфоидная ткань кишечника у отдельных возрастных групп  пушных зверей изучена А.Б. Панфиловым (1992 - 2008).

Все физиологические процессы и функции организма, а следовательно, и устойчивость его к изменениям внешней среды связаны с определенной структурно-химической организацией клеток, тканей и органов. Биогенные микроэлементы входят в состав ферментов, гормонов, дыхательных пигментов, структур клеток, цитоплазмы, крови, лимфы, тканевой жидкости и являются обязательными компонентами внутриклеточной среды. Содержание и соотношение микроэлементов в органе определяется физиологической ролью этого микроэлемента и деятельностью органа (Н.А. Уразаев, 1990).

Настоящая работа является частью комплексной работы кафедры анатомии, гистологии и патофизиологии и зоогигиены Вятской государственной сельскохозяйственной академии, регистрационный номер 01970002298. Тема 17 - «Морфогенез лимфоидной ткани кишечника, костной ткани у представителей отрядов хищных, парнокопытных и растительноядных грызунов». Регистрационный номер 01.20060990, тема 11 - «Разработать и внедрить средства диагностики и профилактики болезней сельскохозяйственных животных для повышения продуктивности и воспроизводства; гигиена содержания пушных зверей и ветеринарно-санитарная экспертиза продукции звероводства на фермах и комплексах Кировской области». 

Цель исследования. Выявить закономерности формирования и развития лимфоидной ткани кишечника  у пушных зверей в постнатальном онтогенезе при различных условиях содержания.

Задачи исследования.

  • Изучить топографию, гисто- и цитоархитектонику кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани и брыжеечных лимфатических узлов у пушных зверей в процессе постнатального развития при шедовом содержании и в закрытых помещениях с регулируемым микроклиматом.
  • Выявить влияние гидрокортизона и Т-активина, оварио- и орхидэктомии на клетки лимфоидной ткани стенки кишечника и брыжеечные лимфатические узлы у нутрий и хорьков.
  • Исследовать содержание минеральных веществ в подвздошной кишке, в лимфоидной ткани стенки кишечника и в мезентериальных лимфатических узлах.

Научная новизна. Выявлены закономерности морфогенеза лимфоидной ткани кишечника у пушных зверей. Высказана концепция о влиянии степени зрелорождения, пола, породных отличий, характера потребляемой пищи, продолжительности жизни на развитие кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани и брыжеечных лимфатических узлов. Проведен анализ влияния на морфофункциональное состояние лимфоидной ткани стенки кишечника различных условий содержания -  шедов и закрытого помещения с регулируемым микроклиматом. Высказана концепция о высокой лабильности лимфоидной ткани, которая может служить индикатором состояния иммунной системы организма в целом. Выявлены особенности клеточного состава и представлена ультраструктурная характеристика клеток лимфоидной ткани стенки кишечника и брыжеечных лимфатических узлов. На основании количественных и качественных показателей лимфоидной ткани высказана концепция о наличии в постнатальном онтогенезе  «критических» периодов,  связанных с перестройками внутри организма, в частности с половым созреванием. Представлено распределение макро- и микроэлементов  в подвздошной кишке и в лимфоидных органах у самцов и самок пушных зверей. На основании различий  в реактивности лимфоидной ткани хорьков на введение экзогенного гормона гидрокортизона и  препарата Т-активина, а также в морфофункциональном строении лимфоидной ткани у оварио- и орхидэктомированных  нутрий высказана концепция о наличии гормонально зависимых участков лимфоидной ткани кишечника.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные  представляют собой систематическое описание иммунной системы кишечника у пушных зверей в постнатальном онтогенезе; раскрывают этапы формирования лимфоидной ткани стенки кишечника у зверей с разной степенью зрелорождения, а также в зависимости от пола и породы; демонстрируют влияние различных условий содержания на лимфоидную ткань стенки кишечника и брыжеечные лимфатические узлы. Экспериментально показано тесное взаимодействие лимфоидной ткани кишечника и гормональной системы, что позволяет спрогнозировать состояние иммунной системы организма в зависимости от гормонального уровня. Выявленные различия в становлении лимфоидной ткани должны учитываться при разработке оптимальных сроков вакцинации пушных зверей. С учетом «критических» периодов необходимо регулировать качество скармливаемых кормов пушным зверям. На основании усиленной возрастной инволюции лимфоидной ткани у норок цветных генотипов (белая хедлунд) сократить сроки эксплуатации норок. Показано, что норки пород белая хедлунд и сапфир имеют слаборазвитую иммунную систему кишечника и требуют более высококачественных кормов. Научно обосновывается содержание хорьков второго щенения в закрытом помещении с регулируемым микроклиматом и енотовидных собак при пониженных условиях освещенности. Выявленные различия в формировании лимфоидной ткани позволяют глубже осмыслить клиницистам суть происходящих патологических процессов и на этой почве разработать оптимальные сроки вакцинации, методы лечения и профилактики. Эти данные могут быть использованы в учебном процессе, в научной работе.

Положения, выносимые на защиту.

  1. Окончательное становление лимфоидной ткани стенки кишечника у пушных зверей происходит в постнатальный период развития.
  2. Топография, цитоархитектоника и гистология лимфоидной ткани у пушных зверей имеют свои особенности в различные периоды постнатального онтогенеза и зависят от пола, породы и условий содержания.
  3. Т-активин и гидрокортизон, а также кастрация в большей степени влияют на лимфоидную ткань стенки тонкой кишки и соответствующих лимфатических узлов.
  4. Содержание минеральных веществ в подвздошной кишке и в лимфоидной ткани стенки кишечника и брыжеечных лимфатических узлах.

Апробация полученных результатов. Основные положения диссертации доложены на Всероссийской конференции, посвященной 75-летию ВНИИОЗ им. Б.М. Житкова, «Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства» и на научно-производственной конференции, посвященной 190-летию высшего ветеринарного образования в России и 100-летию ветеринарной науки (ветеринарной лаборатории) (Санкт-Петербург, 1998); II международном симпозиуме (Петрозаводск, 1998, 2005); III международном симпозиуме  «Полуводные млекопитающие» (Osnabruck, Germany, 1999 г.); юбилейной 51-й конференции «Актуальные проблемы в агропромышленном комплексе»; межвузовских научно-практических конференциях в Костромской ГСХА (1999, 2000, 2006); ХХ  научно-практической конференции Ижевской ГСХА (2000); Международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного факультета, «Незаразные болезни животных» (Казань, 2000); международных и научно-практических конференциях, научных конференциях Вятской ГСХА (Киров, 1997, 2000, 2004, 2007); IV Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных» (Троицк, 2001); ХХХ Всероссийской научно-практической конференции (Пермь, 2001); II, III, IV Международных конференциях «Морские млекопитающие Голарктики» (Байкал - Москва, 2002; Коктебель, Крым, Украина - Москва, 2004; Санкт-Петербург, 2006); Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003);  Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию А.П. Студенцова (Казань, 2003); Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора В.Н. Сколона (Иркутск, 2003);  VIII Интернациональном симпозиуме «Научные основы продуктивности пушных зверей» (Netherlands, 2004); Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РФ, доктора с.-х. наук, профессора В.М. Куликова  (Волгоград, 2005); V Международной конференции по суркам (Ташкент, Узбекистан, 2005);  Всероссийской научно-практической  конференции, посвященной 75-летию со дня открытия Чувашской сельскохозяйственной академии (Чебоксары, 2006); VII Всероссийской научно-практической конференции «Ветеринарная медицина «Современные проблемы развития» (Саратов, 2007).

Публикация результатов исследования. Всего опубликовано 76 научных работ, из них 38 по материалам диссертации, в том числе 12 в ведущих научных журналах, перечень которых утвержден ВАК, - «Морфология», «Сельскохозяйственная биология», «Морфологические ведомости», депонированы в ВИНИТИ, а также в учебном пособии с грифом Минсельхоза РФ, монографии.

Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на 472 страницах машинописного текста. Состоит из введения, литературного обзора, собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, списка литературы, практических предложений и приложения. Работа иллюстрирована 84  фотографиями  с макро- и микропрепаратов, 14 графиками, содержит 106 таблиц. Список  литературы включает 375 источников, в том числе 86 иностранных авторов.

2. Материалы и методы

С целью изучения развития и формирования лимфоидных органов стенки кишечника в постнатальном онтогенезе у пушных зверей исследовались комплекты кишечников от пушных зверей, собранные в течение 1997 - 2007 гг., материал от различных половозрастных групп. Материал от самцов и самок нутрий (Myocastor coypus) стандартного окраса (от 1 дня до 32 месяцев - n=204); енотовидных собак (Nyctereutes procyonoides) (от 1 дня до 5,5 года - n=221); хорьков (Mustela putorius) (от 1 дня до 1,5 года - n=170); соболей (Martes zibellina) (от 8 месяцев до 16,5 года - n=124); песцов (Alopex lagopus) вуалевой и серебристой пород (от 8 месяцев до 5,5 лет- n=160); европейских барсуков (Meles meles) (2 года - n=8); гренландских тюленей (Pagophilus groenlandica) (1 - 7 дней - n=24); американских норок (Mustela vision) стандартной темно-коричневой породы (стк), сканблэк, сапфир, пастель, хедлунд (самцы 8 месяцев, самки 8 месяцев - 2,5 года - n=100), самок степных сурков (Marmota bobak) (1,5 года и 8 - 12 лет - n=18). Возраст клеточных пушных зверей датировался согласно племенным журналам зоотехнического учета европейских барсуков по Г.А. Клевезаль (2006). В НПО «Пушнина» Слободского района получали комплекты кишечника от нутрий, в зверохозяйстве «Вятка» - от американских норок, песцов, от хорьков и енотовидных собак - в ООО «Велюр» Кировской области. Биоматериал от соболей  и степных сурков набран в зверохозяйстве «Пушкинский» Московской области. От европейского барсука - в охотничьем хозяйстве ВНИИОЗ им. Б.М. Житкова Слободского района Кировской области. От гренландского тюленя биоматериал набран на зверобойном промысле в

п. Н. Золотица Архангельской области в 2001 г. Все животные подобраны методом аналогов, клинически здоровы.

Для изучения влияния различных условий содержания на лимфоидную ткань стенки кишечника проведено пять опытов (табл. 1). Лимфоидную ткань исследовали у самцов и самок первого и второго опыта в возрасте 3 и 6 месяцев; в третьем опыте в возрасте 2 и 7 месяцев; в четвертом опыте в возрасте 1,5 - 5,5 года, в пятом опыте в возрасте 8 месяцев. В каждой группе не менее шести зверей.

Изучение действия иммуномодуляторов Т-активина и гидрокортизона проводили на молодняке хорьков в возрасте 3,5 мес. Для этого подобраны три группы по методу аналогов, две опытные и контроль. Зверям  первой опытной группы вводили Т-активин в дозе 0,2 мл/кг массы, второй - гидрокортизон в той же дозе, контрольной - физиологический раствор в той же дозе, трехкратно с интервалом один день. Спустя один день после третьей инъекции проводили забой животных 2,5-процентным раствором дитилина.

Лимфоидную ткань у кастрированных нутрий исследовали в возрасте 3 и 6 месяцев. Для этого оварио- и орхидэктомию  проводили в двухмесячном возрасте за 1 месяц до начала полового созревания.

Таблица 1 - Схемы опытов по исследованию лимфоидной ткани стенки

кишечника при различных условиях содержания

Вид животного

Время проведения опытов

Размещение групп

Возраст

Всего зверей в опыте, гол. (n)

Количество самцов, самок

Первый опыт

Хорьки второго щенения

Август - январь

Контроль  в шеде

2 - 6 месяцев

96

n=54

n=42

Опыт - в закрытом помещении с регулируемым микроклиматом

Второй опыт

Хорьки первого щенения

Май - декабрь

Контроль - в шеде

2 - 8 месяцев

200

n=100

n=100

Опыт - в закрытом помещении с регулируемым микроклиматом


Третий опыт


Енотовидные собаки

Май - декабрь

Контроль - в шеде

2 - 8 месяцев

96

n=48

n=48


Опыт - в закрытом помещении с регулируемым микроклиматом


Четвертый опыт


Енотовидные собаки

Май - декабрь

Контроль - в шеде

1,5 - 5,5 года

50

n=50


Опыт - в закрытом помещении с регулируемым микроклиматом


Пятый  опыт


Нутрии

Апрель -ноябрь

Закрытое помещение с регулируемым микроклиматом

контроль - верхний ярус

1 день - 8 месяцев

60

n=30

n=30


Опыт - нижний ярус

Основные морфологические методы исследования - морфометрические, гистологические, гистохимические, электронно-микроскопические; а также зоогигиенические и биохимические методы.

Брыжеечные лимфатические узлы измеряли штангенциркулем, абсолютную массу определяли взвешиванием на торсионных весах с точностью до 0,001 г и рассчитывали  относительную массу. Объём лимфатических узлов измерялся математическим методом.

Из кишечника изготовляли плоскостные тотальные препараты  по методу Т. Гельмана (1921). На препаратах в проходящем свете изучали в собственной пластинке количество одиночных лимфоидных узелков, а в подслизистой основе и сгруппированных. Определяли их размер, локальные особенности расположения, количество лимфоидных узелков на 1 см2 стенки кишки. Все промеры проводились миллиметровой линейкой. Параллельно фиксировали участки различных отделов стенки кишечника и соответствующие этим отделам брыжеечные лимфатические узлы в жидкости Толесницки (1976) и в 10-процентном нейтральном формалине. Материал заливали в парафин по общепринятой методике, срезы толщиной 4-5 микрометров изготовляли на микротоме. Полученные срезы окрашивали метиловым зелёным - пиронином по Унна, а также гематоксилином Гарриса с последующей окраской эозином. Клеточный состав определяли в функционально различных зонах лимфатического узла: субкапсулярном синусе (у нутрий), коре, герминативном центре, паракортикальной зоне, мякотных тяжах. В лимфоидных узелках лимфоидных бляшек изучалась цитоархитектоника в зоне купола и герминативном центре. Подсчёт количества клеток осуществлялся на микроскопе марки МБИ-ЗУ42 специализированной, усовершенствованной сеткой С.Б. Стефанова (1985, 1988). Идентификацию клеток проводили по Г.С. Катинас (1981).

Т- и В-клеточные популяции лимфоцитов определяли путём выявления активности и расположения ферментов: сукцинатдегидрогеназы (1980),

-глюкуронидазы (Lorbacher P. et al., 1987) и неспецифической бутират эстеразы (Yiggy, Burns, Hayhur, 1977). Все гистохимические реакции проведены с соответствующим контролем. Соотношение клеточных субпопуляций Т- и В-лимфоцитов в крови у хорьков (с 21 дня до 1,5 года), сурков (в возрасте 1,5 года) и енотовидных собак (в возрасте 8 месяцев) исследовали методом моноклональных антител со специфическими человеческими сыворотками.

Для электронно-микроскопического исследования в постэмбриональный период у нутрий брали кусочки лимфоидной бляшки стенки подвздошной, слепой кишок, а также, тощекишечного и подвздошно-слепоободочного лимфатических узлов у хорьков, у енотовидных собак ««языковидной»» лимфоидной бляшки и тощекишечного лимфатического узла. Материал фиксировали в 3-процентном буферном растворе глютарового альдегида, дофиксировали 1-процентным раствором четырехокиси осмия в течение 3 часов. Обезвоживали материал в спиртах различной крепости и ацетоне. На ультрамикротоме типа LKB-5 (Швеция, «NOVA») получали полутонкие и ультратонкие срезы. Полученные полутонкие срезы окрашивали 1-процентным раствором толуидиного синего. Ультратонкие срезы контрастировали до 60 минут в уксуснокислом ураниле и 5 - 15 сек. в цитрате свинца по Рейнольдсу. Просматривали ультратонкие срезы в трансмиссионном микроскопе YEM-100С «YEOL».

Минеральный состав (кальций, селен, йод, железо, кобальт) исследовался в подвздошной кишке, «полосовидной», или «языковидной», у нутрий в «крупной» лимфоидной бляшке и в лимфатическом узле стенки тощей кишки на атомно-абсорбционном спектрофотометре «Сатурн», у самок степных сурков в возрасте 1,5 года, у восьмимесячных самцов и самок норок стандартной темно-коричневой породы, енотовидной собаки, песцов вуалевой породы, хорьков.

Измерение показателей микроклимата проводилось по общепринятым зоогигиеническим методикам в шеде и в помещении с регулируемым микроклиматом (Г.К. Волков, 1973; В.З. Газизов, 1984). Температуру воздуха измеряли ртутным термометром и термографом М-16, загрязненность воздуха по методу Матусевича; относительную влажность - аспирационным психрометром Ассмана, суточным гигрографом М-21; скорость движения воздуха - крыльчатым анемометром АСО-3 и шаровым кататермометром;  концентрацию аммиака в воздухе - газоанализатором УГ2; углекислого газа - по методу Субботина - Нагорского, уровень освещенности - люксметром.

Полученные в работе цифровые данные обработаны методами вариационной статистики программой  Statistica версии 6.0. Для каждой величины определяли средние  арифметические значения и ошибку средней арифметической величины  при уровне вероятности р < 0,05, для количества брыжеечных лимфатических узлов высчитывалась мода - Мо.


3. Результаты исследований и их обсуждение

3.1. Топография лимфоидной ткани стенки кишечника у представителей отрядов хищных и грызунов

3.1.1. Топография лимфоидной ткани стенки кишечника

у представителей семейства куньих

Одиночные и сгруппированные лимфоидные узелки стенки кишечника у новорожденных щенков хорьков визуально не выявлены. Возможно, это связано со степенью зрелорождения этих животных. Одиночные лимфоидные узелки имеются в стенке всего кишечника и образуют у всех видов куньих два скопления - пилорическое и анальное кольца. В собственной пластинке одиночные лимфоидные узелки мелкие - менее 0,05 х 0,05 см, округлые, расположены диффузно, в большем количестве в стенке тонкой кишки. В подслизистой основе стенки кишки одиночные лимфоидные узелки более крупные - до 0,1 х 0,1 см. У соболей и европейских барсуков здесь они собраны в 3 параллельно идущих ряда.

Количество сгруппированных лимфоидных узелков у хорьков варьируется от 7 до 12, у норок от 5 до 11, у соболей от 2 до 12, у европейских барсуков от 14 до 17. В стенке подвздошной кишки  обнаружено скопление лимфоидной ткани в виде «полосовидной» лимфоидной бляшки. Она начинается с конца тощей кишки и продолжается в ободочную. Она занимает от 35 до 56 % от площади подвздошной кишки. Число лимфоидных узелков «полосовидной» лимфоидной бляшки колеблется у хорьков от 100,00±8,00 до 711,94±119,04, у норок от 105,00±15,03 до 361,10±48,47, у соболей от 112,13±20,09 до 309,33±38,99, у европейских барсуков от 653,00±218,00 до 1157,06±249,86.

У самцов и самок хорьков число сгруппированных лимфоидных узелков максимально в 21-дневном возрасте - 10,00±1,00, затем  в двухмесячном возрасте уменьшается  до 7,33±0,33 и до 8,00±0,63 соответственно (р<0,05). Восстанавливается их количество до прежнего уровня у самцов к пятому, а у самок к третьему месяцу. В дальнейшем снижение их числа у самцов происходит в восьмимесячном возрасте, у самок  после полуторагодовалого летнего возраста.

У самцов соболей число сгруппированных лимфоидных узелков снижается, начиная с 10,5 года жизни по сравнению с восьмимесячными зверями на 29,05%. У самок соболей рост числа лимфоидных бляшек идёт до 4,5 года. Затем происходит уменьшение их числа, но процесс этот замедленнее, нежели у самцов, и в возрасте 14,5 - 19,5 года их количество достоверно больше у самок на 9,3%. У самок норок породы белая хедлунд число сгруппированных лимфоидных узелков после 1,5 года резко снижается с 7,86 до 5,44 и становится ниже на 21 - 31% по сравнению с самками других пород аналогичного возраста (р<0,05).

Соотношение числа лимфоидных узелков в лимфоидных бляшках стенки тонкой кишки к площади тонкой кишки у хорьков и соболей зависит от возраста. У самцов хорьков до месячного возраста выше на 13,2 -22,03%, чем у самок, с двухмесячного возраста или равнозначно с самками, или меньше на 26,6 - 37,5%. У самцов и самок соболей равнозначны показатели в возрастных интервалах с 8 -месяцев до 3,5 года и 7,5 до 12,5 года; в других группах у самцов меньше на 18,0 - 37,8% (р<0,05). В восьмимесячном возрасте у самцов норок пород стандартная темно-коричневая, сканблэк, пастель ниже, чем у самок, на 19,9%, 28,81%, 28,48% соответственно (р<0,05). У норок породы сапфир этот показатель ниже, чем у других пород, на 1/3. Предположительно, низкая плодовитость норок породы сапфир связана со слабым развитием лимфоидной ткани стенки кишечника, так как в ходе исследования выявлена тесная взаимосвязь гормональной системы самок с этой частью иммунной системы.

У самок стандартной темно-коричневой породы, сканблэка в возрасте 1,5 - 2,5 года выявлено максимальное соотношение числа лимфоидных узелков на 1 см2 стенки тонкой кишки, у сапфира в 1,5 года, у пастели в 8 месяцев, у белой хедлунд в 8 месяцев и 2,5 года.

У хорьков (первого опыта) второго щенения сохранность щенков в опытной группе 97%, в контроле 11%. Температура воздуха в шеде от -13,88 до -15,5 0С, в помещении от 9 до 15 0С, освещенность в помещении 75 люкс, длина светового дня 7 часов. В трех- и шестимесячном возрасте у хорьков второго щенения опытных групп выше площадь сгруппированных лимфоидных узелков, а в 3 месяца и количество лимфоидных узелков в лимфоидных бляшках у самцов (на 31,7 и 12,7%)  и самок (на 25,9 и 9,4%) по сравнению с контрольной группой.

У хорьков первого щенения опытной группы (второй опыт), выращенных в закрытом помещении с регулируемым микроклиматом (второй, третий опыты длина светового дня 4 часа, освещенность 45 люкс), к пятому месяцу наблюдается торможение роста, плотность лимфоидной ткани на 1 см2 выше, так как площадь тонкой кишки ниже на 8,7% у самцов и 8,05% у самок. Вероятно, это связано с перераспределением энергии роста на формирование зимнего опушения. Шкурка у хорьков второго  опыта  созрела на 15 - 20 дней раньше, чем в контроле.

3.1.2. Топография лимфоидной ткани стенки кишечника

у псовых и ластоногих

Формирование лимфоидной ткани кишечника в постнатальном онтогенезе у новорожденных енотовидных собак начинается с появления одиночных лимфоидных узелков в стенке слепой кишки (от 10 до 19). Мощным толчком для её формирования, вероятно, является первая порция молозива. Затем с семидневного возраста у 2/3 самцов и с 14-дневного у самок появляются «языковидная» лимфоидная бляшка, расположенная на границе тонкой и толстой кишок, лимфоидные бляшки в стенке тощей кишки и одиночные лимфоидные узелки в стенке прямой. Именно до двухнедельного возраста наблюдается наибольший дорегистрационный отход щенков енотовидных собак, когда лимфоидная ткань кишечника полностью не сформирована. Одиночные лимфоидные узелки образуют анальное кольцо. В нём расположено от 10 до 25 лимфоидных узелков овальной формы. Сгруппированные лимфоидные узелки у псовых, как и у куньих, расположены в основном в стенке тонкой кишки. К двухнедельному возрасту их число у самцов енотовидных собак составляет 9,5±1,5, у самок 4,33±1,86. У самцов в дальнейшем достоверно не изменяется, а у самок с полуторамесяцев колеблется от 6 до 11. У песцов их число больше, чем у енотовидных собак соответствующего возраста, и варьируется от 12 до 19, причем у серебристых песцов в большинстве возрастных групп их больше на 10 - 18%, чем у вуалевых (р<0,05), у гренландских тюленей в стенке тонкой кишки  6 - 20. «Языковидная» лимфоидная бляшка занимает у взрослых псовых и гренландского тюленя 64 - 75% от площади подвздошной кишки. У енотовидных собак в ней содержится от 33 до 78% от общего числа лимфоидных узелков лимфоидных бляшек, у песцов от 47 до 60%, у гренландских тюленей 78 - 82%. В стенке слепой и ободочной кишки кроме одиночных лимфоидных узелков у единичных енотовидных собак, вуалевых песцов после трех с половиной летнего возраста, а также у 20% серебристых песцов с полуторагодовалого возраста выявлено от 1 до 21 сгруппированного лимфоидного узелка. Вероятно, это приспособительная реакция на составляющие части корма. В стенке толстой кишки сгруппированные лимфоидные узелки у гренландских тюленей многочисленны - 117,11 ± 14,32. Процессы возрастной инволюции начинаются у енотовидных собак с полуторагодовалого возраста, у вуалевых песцов с 3,5 года, у самцов серебристых песцов с 4,5 года, самок с 5,5 года: лимфоидные узелки в конце «языковидной» лимфоидной бляшки располагаются рыхло, плотность на 1 см2 в начале «языковидной» бляшки в 3 раза больше, чем в конце, уменьшается число лимфоидных узелков.

У щенков енотовидных собак опытной группы (третий опыт), содержащихся в закрытом помещении с регулируемым микроклиматом, в двухмесячном возрасте площадь сгруппированных лимфоидных узелков больше у самцов на 14,8%, у самок на 13,98%. Возрастает и количество лимфоидных узелков на 1 см2 стенки кишки на 21,03% у самцов и  17,3% у самок. Вероятно, это приспособительная реакция на повышенную микробную обсемененность в помещении. В 7-8-месячном возрасте у щенков опытной группы при содержании в помещении живая масса опытных зверей достоверно превосходит контрольных енотовидных собак на 8,9% у самцов и на 10,2% у самок (р<0,05). Созревание шкурки  у 7% от общего числа щенков енотовидных собак опытной группы происходит уже к шестимесячному возрасту. В целом в опытной группе шкурки енотовидных собак созревают на 15 - 20 дней раньше, чем в контроле. Макроскопически лимфоидная ткань не отличается от контрольной группы, имеется тенденция к увеличению площади «языковидной» лимфоидной бляшки (р>0,05). Таким образом, енотовидные собаки лучше хорьков переносят условия пониженной освещенности, вероятно, потому что относятся к сумеречным животным.

У опытной группы самок енотовидных собак в возрасте 1,5 - 5,5 года (четвертый опыт - освещенность 4 люкс, длина светового дня 1 час) не только живая масса выше, чем в контроле, на 25,9%, но и срок созревания шкурки сократился на 1-1,5 месяца. Число лимфоидных узелков в  лимфоидных бляшках ниже, чем в контроле, на 14,5 - 18,3% (р<0,05). Вероятно, это связано с тем, что за 7 - 10 дней до забоя самки енотовидных собак, видимо, набрав свою «критическую» массу, отказывались от корма и впадали в полусонное состояние.

3.1.3. Топография лимфоидной ткани стенки кишечника

у представителей отряда грызунов

Одиночные и сгруппированные лимфоидные узелки у новорожденных нутрий представлены в полной мере. Как и у хищников, плотность одиночных лимфоидных узелков и их число имеют высокую индивидуальную вариабельность. Скопление одиночных лимфоидных узелков у степных сурков имеется в виде пилорического кольца площадью от 2,8 до 3,6 см2 и на границе тонкой и толстой кишок (от 36 до 157 лимфоидных узелков). У нутрий  на границе тонкой и толстой кишок расположен конгломерат «крупных» лимфоидных бляшек, размер которых превышает размер «малых» в 18 - 95 раз, число лимфоидных узелков в них варьируется от 20,81±3,44 до 32,76±9,29. Это скопление лимфоидной ткани на границе тонкой и толстой кишок, которое встречается у всех изученных пушных зверей, возможно, играет роль блокпоста, препятствующего проникновению в толстую кишку нежелательных микроорганизмов, и тем, самым обеспечивает постоянство внутренней среды толстой кишки (видовой, количественный и качественный состав микроорганизмов, рН и пр.). А также, вероятно, весь иммунологический контроль химуса проводится именно здесь, когда скорость эвакуации пищевых масс замедляется и содержимое задерживается на некоторое время.

С семидневного возраста сгруппированные лимфоидные узелки у нутрий выявлены во всех отделах, а у самок степных сурков кроме двенадцатиперстной кишки. Сгруппированные лимфоидные узелки более многочисленны у нутрии - до 432, вероятно, это связано с адаптацией к местам естественного обитания - болотам с пресной или соленой водой (А.Э. Брэм, 1992). В стенке тонкой кишки у самцов нутрий  насчитывается от 96,33±31,43 до 338,85±49,27, у самок от 84,33±13,42 до 285,00±1,23; у самок степных сурков от 18,25±0,50 до 18,75±0,81 сгруппированных лимфоидных узелков. В стенке толстой кишки, где происходит основное переваривание клетчатки, они многочисленны: у самцов нутрии от 32,0±1,10 до 67,0±8,61, у самок от 42,33±6,39 до 89,5±4,91; у степных сурков от 61,18±3,1 до 72,12±4,28. Количество сгруппированных лимфоидных узелков у грызунов коррелирует с площадью отделов кишечника. Соотношение площади тонкой кишки к толстой у нутрии составляет от 1,41 : 1 до 3,15 : 1. У самок степных сурков тонкая кишка меньше толстой на 1/3. Динамика изменения морфологических параметров лимфоидных бляшек у самцов и самок не однозначна. Рождаются самцы и самки с одинаковым числом лимфоидных бляшек - 128,33 и 126,67 (р>0,05). Затем у самцов к месячному возрасту их количество становится 397,71±60,33, к третьему месяцу снижается на 1/3 (р<0,05) и к шестому месяцу восстанавливается до 346,57±36,36, в 8 - 18 месяцев их число стабильно; у самок нутрий постепенно повышается от суточных зверей к шестому месяцу до 374,50±10,38, а с восьми месяцев снижается на 18,6%. По данным В.З. Газизова (2007), выявленная динамика числа сгруппированных лимфоидных узелков у нутрий имеет обратную корреляцию с уровнем 11 оксикортикостероидов. С 19-месячного возраста у самцов нутрий уменьшается число лимфоидных бляшек на 18,4% (р<0,05), в основном за счет лимфоидных бляшек стенки тонкой кишки, а в толстой не меняется, а у самок степных сурков к 8 году на 12,5% (р<0,05) за счет лимфоидных бляшек толстой кишки. Возможно, это связано с функциональной загруженностью толстой кишки, которая у нутрий, предназначена для переваривания клетчатки (Ю.А. Самков, 1970). В кишечнике с уменьшением количества лимфоидной ткани усиливаются процессы брожения, газообразования, чаще наблюдаются различного рода расстройства деятельности желудочно-кишечного тракта, ухудшается в целом иммунная защита организма. Изменение лимфоидной ткани стенки тонкого и толстого отделов кишечника в постнатальном онтогенезе коррелирует с морфофункциональными изменениями пищеварительной системы в различные возрастные периоды.

У самцов нутрий в восьмимесячном возрасте (пятый опыт), содержащихся в нижнем ярусе клеточного блока (при освещенности 56 люкс), число сгруппированных лимфоидных узелков в стенке тощей кишки выше на 12,3%, чем в верхнем (освещенность 119 люкс). Увеличивается и количество лимфоидных узелков на 1 см2 стенки кишки по сравнению с самцами верхнего яруса на 15,8% (р<0,05). Такие условия содержания, по данным О.Ю. Беспятых (2007), сопровождаются пониженной воспроизводительной способностью, что автор объясняет угнетением половых реакций доминантными самцами нутрий верхнего яруса. У самок нижнего яруса количество лимфоидных узелков в лимфоидных бляшках меньше на 8,94%, чем у самок верхнего яруса (р<0,05). По данным О.Ю. Беспятых (2007), у самок нутрий нижнего яруса выше оплодотворяемость, короче сроки стадий полового цикла, выше количество щенков на самку, хотя сохранность щенков  ниже, чем у самок верхнего яруса.

3.2. Гистология и цитоархитектоника лимфоидной ткани стенки

кишечника у представителей отрядов хищных и грызунов

У однодневных хорьков и у 1 - 7-дневных енотовидных собак в стенке тонкой кишки выявлена только диффузная лимфоидная ткань. Диффузная лимфоидная ткань может быть в виде лимфоидных пластов или в виде единичных интраэпителиальных клеток лимфоидного ряда. Толщина слоя малых лимфоцитов диффузной лимфоидной ткани у самцов выше, чем у самок, в 1,5-2 раза. У енотовидных собак в стенке слепой кишки и у нутрий на протяжении всего кишечника обнаруживаются и первичные лимфоидные узелки, с куполом. Состоят они преимущественно из лимфоцитов - 97-98% и ретикулярных клеток - 2-3%. Формируются зоны лимфоидных узелков стенки кишки у пушных зверей к месячному возрасту. У самок степных сурков к 1,5 года только начинается обособление зон. В стенке двенадцатиперстной кишки у самок норок породы стандартная темно-коричневая 5-6, у сканблэк 7 - 9 интраэпителиальных лимфоидных клеток на единицу поля зрения. У белого хедлунда, пастелевой  и сапфировой норок интраэпителиальные лимфоидные клетки единичны и их не более 0-1 в поле зрения. Клеточный пул интраэпителиальной лимфоидной  ткани представлен лимфоцитами - 48 - 56%, плазматическими незрелыми клетками - 9 - 18%, иммунобластами - 6 - 8 %, плазмобластами - 14 - 20%, обнаруживаются единичные тучные клетки, нейтрофилы, эозинофилы. Максимальная функциональная активность лимфоидных узелков у самок хорьков зарегистрирована в одно- двухмесячном, у самцов в 21-дневном - двухмесячном, у нутрий и енотовидных собак в месячном, у самцов соболей в восьмимесячном возрасте, у самок в 4,5 года. Количество зрелых Т-лимфоцитов, выявленных биохимическими методами, у енотовидных собак, составило 27%, Т-хелперов 21,3% ,Т-супрессоров 21%, зрелых В-лимфоцитов 9,3%, 0-клеток 21,4%. Соотношение Т:В:0 - клеток в крови составило 4 : 1 : 2,5. Количество зрелых Т-лимфоцитов у самок сурков составило 29,5%, Т-хелперов 21%, Т-супрессоров 15,3%, В-лимфоцитов 18%, 0-клеток 16,2%. Гистохимические исследования показали, что у нутрии соотношение В-лимфоцитов, к Т и 0 - клеткам составляет 4 : 3 : 1. В Т-лимфоцитах выявлено округлое ядро с неровными краями, богатое гетерохроматином, прилегающим к мембране ядра. Лимфоидные узелки «полосовидной», или «языковидной», лимфоидной бляшки у куньих и псовых, а у нутрий лимфоидные узелки лимфоидных бляшек тощей, подвздошной и слепой, у самок степного сурка тощей кишки являются самыми функционально активными, так как содержат наибольшее число плазмо- и иммунобластов, митозов, по сравнению с другими лимфоидными узелками стенки кишки. С возрастом в лимфоидной ткани стенки кишечника происходят существенные изменения. У самцов нутрий в трехмесячном возрасте в тонкой кишке увеличивается количество ареактивных лимфоидных узелков по сравнению с месячными животными. Снижается количество митозов в середине, в конце тощей и в подвздошной кишках в 2-3 раза. К шестимесячному возрасту их количество восстанавливается до уровня месячных животных и остается неизменным до 18 месяцев. В толстой кишке наблюдается обратная картина. Клеточный состав в нем остается практически постоянным в течение всего постнатального онтогенеза. Возрастная инволюция начинается в лимфоидных бляшках стенки тонкой кишки у самцов нутрий с 18 месяцев, у самок с 32-месячного возраста, у хорьков и норок с 1,5 года, у самцов енотовидных собак с 1,5, самок с 3,5 года, у вуалевых песцов с 3,5 года, у серебристых самцов песцов с 1,5, самок с 4,5 года.  Она выражается в уменьшении площади лимфоидных узелков бляшек стенки тонкой кишки, увеличении количества ареактивных узелков. Снижается количество митозов, плазмо- и иммунобластов, макрофагов, не идентифицированных клеток. Дегенеративные процессы затрагивают лимфоидную ткань стенки толстой кишки в меньшей степени, чем тонкой. Каждая структурная зона лимфоидного узелка имеет свой набор клеточных элементов, который зависит от его расположения и возрастной группы.

3.3. Топография брыжеечных лимфатических узлов

у представителей отряда хищных

3.3.1. Топография мезентериальных лимфатических узлов у куньих

В ходе исследований установлено, что у новорожденных самцов хорьков присутствуют все брыжеечные лимфатические узлы, кроме среднего ободочного, у самок развиты только двенадцатиперстные и тощекишечные лимфатические узлы. Самцы хорьков рождаются с большим количеством сформированных лимфатических узлов, чем самки, - 3,67 и 2,0 соответственно (р<0,05). У хорьков число брыжеечных лимфатических узлов увеличивается до четырехмесячного возраста в среднем до 10,0. С 1,5 года их количество у самцов снижается до 7,71, у самок до 6,29. У норок количество брыжеечных лимфатических узлов варьируется от 5 до 9, у самок норок породы белая хедлунд в возрасте 2,5 года значения наименьшие - 5,3±0,21 (у них же наименьшая относительная масса по сравнению с другими породами, и, вероятно, поэтому норки породы белая хедлунд наиболее восприимчивы к превышению допустимых норм микробной обсемененности корма); у соболей от 4 до 9; у европейских барсуков 6 - 9. Уменьшение числа брыжеечных лимфатических узлов у самцов соболей происходит с 13,5 года, у самок  после 8,5 года.

У самцов соболей соотношение абсолютной массы брыжеечных лимфатических узлов к площади кишки постепенно снижается к 19,5 года до 1,88 мкг/см2, у самок растет с 8 месяцев до 7,5 - 8,5 года (с 1,82 до 3,36 мкг/см2), затем начинает уменьшаться. Относительная масса брыжеечных лимфатических узлов у хорьков и норок выше, чем у соболей, на 25 - 50%. Практически во всех возрастных группах относительная масса брыжеечных лимфатических узлов у самок хорьков и соболей больше, чем у самцов.

У хорьков первого опыта абсолютная масса брыжеечных лимфатических узлов в трехмесячном возрасте в контроле варьирует от 539,21 до 736,63 мкг, в опытной группе от 865,93 до 1165,87 мг; у хорьков  опытной группы (второй опыт) в возрасте шести месяцев меньше, чем в контроле, на 26%, что, вероятно, связано с угнетением роста этих зверей.

3.3.2. Топография мезентериальных лимфатических узлов

у псовых и ластоногих

У новорожденных щенков енотовидных собак и гренландских тюленей оформлены тощекишечные, ободочные правые и каудальные брыжеечные лимфатические узлы; поджелудочно-двенадцатиперстный обнаружен у 40% от общего числа исследованных самцов гренландских тюленей. Ободочные средние выявлены только у 30% самцов и 40% самок енотовидных собак и 60% самок гренландских тюленей. У самцов енотовидных собак все группы лимфатических узлов представлены в недельном возрасте, у самок в двухнедельном. Самцы енотовидных собак рождаются с большим числом брыжеечных лимфатических узлов (3,25±0,25 и 2,75±0,63 соответственно), абсолютной (на 16,5%) и относительной массой (на 24%), чем самки. Число брыжеечных лимфатических узлов у самцов енотовидных собак варьируется от 3 до 16, у самок от 1 до 13; у вуалевых песцов от 5 до 17, серебристых - от 6 до 15, у гренландских тюленей то 6 до 14. В целом число брыжеечных лимфатических узлов больше у серебристых песцов, нежели у вуалевых. У самок енотовидных собак абсолютная масса всех лимфатических узлов достигает своей максимальной величины в трехмесячном возрасте (2762,25±71,04 мкг) и остается стабильной в последующие возрастные периоды. У самцов нарастание абсолютной массы всех брыжеечных лимфатических узлов  продолжается до 7-8-месячного возраста - 3506,29±255,53, затем к 1,5 года снижается на 22% и остается стабильной до 5,5 года. Абсолютная масса брыжеечных лимфатических узлов начинает снижаться у самцов вуалевой породы с 3,5 года, у самок песцов с 4,5 года, у самцов серебристой с 4,5, у самок с 1,5 года. На 1 см2 стенки тонкой и толстой кишок в большинстве возрастных групп у енотовидных собак и песцов  приходится почти равнозначная абсолютная масса брыжеечных лимфатических узлов, только у песцов этот показатель ниже на 25 - 50%, чем у енотовидных собак. Выше у енотовидных собак и относительная масса брыжеечных лимфатических узлов. Возможно, поэтому у енотовидных собак вздутие желудка, кишечника и другие патологии желудочно-кишечного тракта встречаются реже, чем у песцов. Абсолютная масса брыжеечных лимфатических узлов щенков енотовидных собак опытной группы (третий опыт) в возрасте двух месяцев выше, чем в контроле, на 12 - 14,5% (р<0,05). У самок основного стада енотовидных собак (четвертый опыт) относительная масса брыжеечных лимфатических узлов в опытной группе составляет в среднем 0,028%, что достоверно ниже, чем в контроле. Вероятно, это связно с доминированием живой массы у самок в опытной группе.

3.3.3. Топография мезентериальных лимфатических узлов у грызунов

У нутрии все группы брыжеечных лимфатических узлов сформированы к первому дню жизни. У новорожденных самцов нутрий насчитывается 19,75±3,04, а у самок 15,33±0,88 лимфатических узла. У самок сурков брыжеечные лимфатические узлы плохо отделены от окружающей ткани, имеют слабо выраженный соединительнотканный остов. Они встречаются далеко не у всех животных, в полуторагодовалом возрасте у части от общего числа исследованных животных вовсе не обнаружены. Как правило, в брыжейке кишки у самок сурков встречается 2 лимфатических узла. У нутрии они самые многочисленные - от 4 до 18. Абсолютная масса лимфатических узлов около тонкой и толстой кишок у самцов нутрий увеличивается к трехмесячному возрасту в 14,3 раза, затем остается без существенных колебаний. У самок абсолютная масса лимфатических узлов растет до шести месяцев и увеличивается около тонкой кишки в  30 раз, около толстой в 46 раз, затем после 20 месяцев уменьшается. Относительная масса  брыжеечных лимфатических узлов у самок нутрий старше трех месяцев преобладает над самцами. Относительная масса брыжеечных лимфатических узлов у самок степных сурков намного ниже, чем у нутрий. Так, у старых самок сурков этот показатель ниже, чем у старых самок нутрий, в 4,3 раза. Соотношение массы брыжеечных лимфатических узлов, расположенных в брыжейке тонкой кишки, к площади тонкой кишки сопоставимо с аналогичным показателем у нутрий (у самок 1,5 года - 1,63±0,31мкг/см2, у 8 - 12-летних - 0,92±0,15 мкг/см2). А на 1 см2 стенки толстой кишки приходится гораздо меньше массы соответствующих лимфатических узлов: 0,24±0,08 мкг/см2 (у самок в возрасте 1,5 года) и 0,06±0,04 мкг/см2 (у 8 - 12 летних). У самцов нутрий число брыжеечных лимфатических узлов с возрастом достоверно не изменяется, у самок нутрий становится меньше после 20-месячного возраста - 12,50±1,5. У самок степных сурков с полуторагодовалого к восьмилетнему возрасту происходит уменьшение числа брыжеечных лимфатических узлов с 3,33±0,49 до 2,17±0,60, их абсолютной и относительной массы на 37,8 и на 56,3% соответственно (р<0,05).

3.4. Гистология и цитоархитектоника брыжеечных лимфатических

узлов у представителей отрядов хищных и грызунов

У новорожденных хищников в имеющихся лимфатических узлах идет обособление коркового и мозгового вещества, лимфоидные узелки отсутствуют, мозговой и корковый синусы выражены, лимфоидные клетки расположены в лимфатических узлах рыхло. У новорожденных самок енотовидных собак начинается формирование первичных лимфоидных узелков в лимфатическом узле стенки тощей кишки, у самцов к семидневному возрасту. Каждая зона лимфатического узла имеет свой набор клеточных элементов, наиболее лабильные зоны - мякотные тяжи и герминативный центр. В месячном возрасте лимфатические узлы у енотовидных собак, хорьков и нутрий хорошо структурированы. Преобладающими клетками во всех зонах являются лимфоциты, доля макрофагов, иммунобластов, плазмобластов, плазмоцитов невелика, единичны нейтрофилы и моноциты. В незрелых плазмоцитах эксцентрично расположенное ядро бедно хроматином, в цитоплазме присутствуют многочисленные участки эндоплазматической сети. Единичные митозы у нутрий встречаются с семидневного возраста, вероятно, потому что щенки уже с второго-третьего дня начинают употреблять корм матери. Массовое появление митозов наблюдается у нутрий с 21 дня. У хорьков с месячного возраста. Это связано, возможно, с тем, что массовая подкормка щенков хорьков начинается, как правило, после трехнедельного возраста. В тощекишечном лимфатическом узле у самок хорьков в одно-двухмесячном возрасте насчитывается наибольшее количество плазмо- (3,8 - 3,22%), иммунобластов (2,0 - 3,24%), митозов (2,48 - 3,14%), у самцов с 21 дня по третий месяц - 3,02 - 8,49%; 3,84 - 7,83%; 5,14 - 6,22% соответственно. У нутрий эти показатели преобладают в лимфатических узлах, расположенных на границе тонкой и толстой кишок, в месячном возрасте. Каудальный брыжеечный лимфатический узел у хищников из группы лимфатических узлов толстой кишки является самым «активным», а у нутрий «слабоактивным». В трехмесячном возрасте в тощекишечных лимфатических узлах у самцов нутрий происходит снижение числа реактивных лимфоидных узелков, запустевание герминативных центров, а в лимфатических узлах около конца тощей и начала подвздошной число митозов уменьшается в 2-3 раза. К шестимесячному возрасту, аналогично лимфоидным бляшкам, морфофункциональная активность лимфатических узлов почти достигает месячного уровня. Выявленные различия, вероятно, связаны с наступлением полового созревания. В лимфатических узлах толстой кишки митозы у самцов хорьков встречаются до четырех месяцев, у самок до восьми месяцев. Процессы возрастной инволюции наступают у хорьков с полуторагодовалого возраста, у норок с 2,5 года (наиболее выражены у норок породы сапфир и сканблэк), у соболей с 7,5 года. Наиболее выражены в лимфатических узлах брыжейки тонкой кишки: мозговая зона расширена, лимфоидные узелки уменьшаются в размерах, лимфоидная ткань замещается у соболей на соединительную и жировую. С 13,5 года у самцов соболей мозговая зона лимфатических узлов резко расширена, лимфоидных узелков нет, в мякотных тяжах доля лимфоидных клеток составляет 30%. В 16,5 года в лимфатических узлах тонкой кишки только островки лимфоидной ткани в корковом веществе, а в толстой доля лимфоцитов у самцов не более 42,62, у самок 46,22%. Процессы возрастной инволюции начинаются у самок енотовидных собак и вуалевых песцов с 1,5 года, у самцов с восьмимесячного возраста, у самок серебристых песцов выявляются до 3,5 года, у самцов с 1,5 года.  У самцов нутрий в лимфатических узлах начала и середины тощей  кишки с 18 месяцев,  у самок наиболее выражены с 32 месяцев.

У щенков хорьков первой опытной группы в трехмесячном возрасте обнаружены признаки, характерные для инволюции лимфоидной ткани. В остальных группах выявлена прямая корреляция с макрокартиной лимфоидной ткани кишечника.

3.5. Морфология лимфоидной ткани стенки кишечника и

брыжеечных лимфатических узлов у орхид- и

овариоэктомированных нутрий

Удаление половых желез  приводит к глубоким перестройкам всех систем организма, в том числе иммунной системы кишечника. У самцов в возрасте трех месяцев число лимфоидных узелков в стенке тощей кишки по сравнению с контрольной группой выше на 26%, а у самок ниже, чем в контроле, на 22% (р<0,05). В шестимесячном возрасте у опытных самок  лимфоидных узелков в лимфоидных бляшках тонкой кишки меньше на 32,43%. Возможно, это связано с наличием гормонально зависимых зон иммунной системы кишечника - это лимфоидная ткань стенки тощей кишки, особенно её проксимальный и средний отделы. Брыжеечные лимфатические узлы у орхид- и овариоэктомированных нутрий претерпевают существенные изменения как в их общем числе, так и в абсолютной и относительной массе. Число брыжеечных лимфатических узлов у гонадэктомированных самок на 23%, у самцов в шестимесячном возрасте на 19,19% меньше, чем в контроле. Абсолютная масса брыжеечных лимфатических узлов трехмесячных кастрированных самцов больше на 30,26%, а у самок  меньше на 68,9%, чем в контроле (р<0,05). Это совпадает с данными Castro (1974), который объясняет это тем, что орхидэктомия (у мышей) снижает скорость тимической инволюции и увеличивает объем лимфоидной ткани. Относительная масса брыжеечных лимфатических узлов у гонадэктомированных самцов трех- и шестимесячного и самок шестимесячного возраста больше, чем в контроле, у них же  увеличивается число лимфоцитов, митозов, плазмо- и иммунобластов. При кастрации наибольшие изменения иммунной системы кишечника обнаружены в организме самок. Возможно, это связано с угнетающим действием полостной операции на организм самок, а также с разнонаправленностью взаимодействия половых гормонов самцов и самок с иммунной системой. Так как эстроген стимулирует пролиферативную активность клеток лимфоидного ряда, а тестостерон угнетает митотическую активность лимфоцитов (В.И. Соколов, 1992).

3.6. Влияние Т-активина и гидрокортизона на лимфоидную

ткань стенки кишечника и брыжеечные лимфатические узлы

Гидрокортизон и Т-активин вызывают существенные преобразования в структуре не только лимфоидной ткани кишечника, но и самого кишечника. Общее число лимфоидных узелков  лимфоидных бляшек стенки тощей кишки больше после инъекции Т-активина по сравнению с гидрокортизоном на 19,4 и на 6,7% по сравнению с контролем за счет лимфоидных бляшек начала тощей кишки. Абсолютная масса лимфатических узлов, расположенных в брыжейке двенадцатиперстной и тощей кишке,  преобладает после введения  Т-активина на 37,24% и на 24,28% в сравнении с гидрокортизоном. В этой группе увеличивается количество митотически делящихся клеток в герминативных центрах лимфоидных узелков стенки тощей кишки в 1,5-2 раза и в герминативных центрах лимфатических узлов брыжейки двенадцатиперстной, тощей кишки. Возрастает число лимфоидных узелков. После введения гидрокортизона сдерживаются миграция клеток и пролиферативная активность лимфоцитов именно в этих же отделах.

3.7. Минеральный состав кишечника, лимфоидных бляшек и брыжеечных лимфатических узлов у пушных зверей

Количество кальция в лимфоидных органах у куньих варьируется от 2,11 до 3,44 г/кг, у псовых от 1,91 до 2,96 г/кг, что выше, чем в подвздошной кишке, на 20 - 60 %. Содержание железа в подвздошной кишке у норок варьируется от 115,94 до 127,78 мг/кг, в лимфоидной бляшке от 168,07 до 178,44 мг/кг, в лимфатическом узле от 197,14 до 223,75 мг/кг. Вероятно, это связано с тем, что оно депонируется в клетках ретикулоэндотелиальной системы. Разница между самцами и самками достоверна. Аналогичная тенденция выявлена у самцов псовых и самок нутрий. Содержание селена в тощекишечном лимфатическом узле у самцов и самок норок варьируется от 0,64 до 0,66 мг/кг, у хорьков 0,31-0,42 мг/кг, у нутрий 0,22-0,28 мг/кг, что больше, чем в подвздошной кишке у норок, в 3,3 раза и в 4 раза; у хорьков на 25,8% и в 3,5 раза; нутрий на 27,3 и 39% соответственно. Аналогичная картина выявлена по йоду и кобальту. У нутрий содержание кальция, железа, кобальта меньше, чем у плотоядных животных. Вероятно, это связано с характером потребляемого корма. У самок степных сурков кальция, селена, кобальта больше, чем у нутрий, на 11,8; 23,0; 13,3% соответственно. Таким образом, лимфоидная бляшка, как правило, содержит «промежуточное» количество изученных минеральных веществ между подвздошной кишкой и лимфатическим узлом, так как содержит клеточные элементы обоих органов.

Выводы

  1. Теоретически обобщен и экспериментально обоснован количественный и качественный состав лимфоидной ткани стенки кишечника у пушных зверей. Её становление взаимодействует в постнатальном онтогенезе с интегрированными системами и  коррелирует с полом, породой, условиями содержания, функциональной нагрузкой на пищеварительную систему, изменяющуюся с возрастом.
  2. Зрелорождающие животные - нутрии и гренландский тюлень рождаются с развитой лимфоидной тканью. С первого дня жизни первичные лимфоидные узелки у них расположены по всей стенке кишечника и у нутрий имеют четко обособленный купол и межузелковую зону. В брыжеечных лимфатических узлах оформлен соединительнотканный остов, субкапсулярный синус, первичные лимфоидные узелки, паракортикальная зона, мякотные тяжи выражены слабо. У незрелорождающих - новорожденных хорьков и енотовидных собак в стенке кишечника имеются интраэпителиальные лимфоциты, диффузная лимфоидная ткань и первичные лимфоидные узелки только в стенке подвздошной, слепой и прямой кишок. В имеющихся лимфатических узлах идет обособление коркового и мозгового вещества и формирование мозгового и коркового синусов.
  3. Окончательное становление лимфоидной ткани происходит в постэмбриональный период развития. Обособление герминативных центров в сгруппированных лимфоидных узелках стенки кишечника и в лимфатических узлах совершается к 21 дню жизни у нутрий, хорьков и енотовидных собак. Заканчивается формирование структурных зон в сгруппированных лимфоидных узелках к 21 - 30 суткам у нутрий и хорьков, в лимфатических узлах у хорьков, енотовидных собак и нутрий к одно- трехмесячному возрасту.
  4. Самцы нутрий, хорьков рождаются с большим количеством брыжеечных лимфатических узлов, чем самки, - 19,75 и 3,67 против  15,33 и 2,00 соответственно. У нутрий  все группы лимфатических узлов к моменту рождения сформированы. Появление у самцов енотовидных собак и хорьков всех групп лимфатических узлов происходит к недельному возрасту, у самок к двухнедельному. Основной рост абсолютной и относительной массы брыжеечных лимфатических узлов у самцов нутрий заканчивается к трем месяцам, у самок к шести месяцам, у самцов хорьков к 1,5 года, у самок до четырех месяцев, у самцов енотовидных собак  до 7-8 месяцев, у самок до трех месяцев. 
  5. Число сгруппированных лимфоидных узелков в стенке кишки у самцов и самок пушных зверей изменяется асинхронно. У самцов нутрий общее число сгруппированных лимфоидных узелков максимально к месяцу, затем в трехмесячном возрасте резко снижается на 1/3, к шести месяцам вновь восстанавливается, у самок нутрий увеличивается плавно к шестимесячному возрасту и затем снижается. У самцов енотовидных собак максимальное число сгруппированных лимфоидных узелков выявлено в двухнедельном возрасте - 9,5, затем существенно не изменяется, а у самок максимально в двухмесячном - 10,11, к трем месяцам снижается до 7,67, затем к четырехмесячному возрасту восстанавливается. У самцов и самок хорьков их число максимально в 21 день - 10,0, затем к двум месяцам у самцов снижается до 7,33, у самок до 8,0 и восстанавливается у самцов к пяти месяцам, у самок к трем месяцам. Следующее снижение их числа происходит у самцов в восьмимесячном возрасте, у самок хорьков уменьшается с 1,5 года.
  6. Хорьков второго щенения в условиях Евро-Северо-Востока целесообразно выращивать в закрытом помещении с регулируемым микроклиматом. Сохранность щенков, содержавшихся в закрытом помещении (опытная группа) 97%,  в шеде (контроль) 11%. В трех- и шестимесячном возрасте выше площадь сгруппированных лимфоидных узелков стенки кишечника, а в три месяца и количество лимфоидных узелков в лимфоидных бляшках у самцов (на 31,7 и 12,7%) и у самок (на 25,9 и 9,4%), по сравнению с контрольной группой. В трехмесячном возрасте у хорьков контрольной группы имеются признаки акцидентальной инволюции лимфоидной ткани.
  7. Изменение светового режима (условий содержания) воздействует на организм  пушных зверей разнонаправлено.
  • У хорьков опытной группы, выращенных в закрытом помещении с регулируемым микроклиматом (длина светового дня 4 часа, освещенность 45 люкс), к 5 месяцу наблюдается торможение роста живой массы, плотность лимфоидной ткани на 1 см2 стенки кишечника выше, так как площадь тонкой кишки ниже на 8,7% у самцов и 8,05% у самок, чем в контроле.
  • У енотовидных собак опытной группы (содержащихся в помещении с освещенностью 45 люкс, длиной светового дня 4 часа) в двухмесячном возрасте площадь сгруппированных лимфоидных узелков и количество лимфоидных узелков на 1 см2 стенки кишки больше у самцов на 14,8%, у самок на 13,98%; на 21,03% и на 17,3% соответственно, абсолютная масса брыжеечных лимфатических узлов выше на 12 - 14,5%. Созревание шкурок произошло раньше на 15 - 20 дней.
  • У старых самок енотовидных собак опытной группы (освещенность в помещении 4 люкс, длина светового дня 1 час) число лимфоидных узелков в лимфоидных бляшках стенки кишечника ниже на 14,5 - 18,3%, живая масса выше на 25,9%, шкурки созрели на 1-1,5 месяца раньше, чем в контроле.
  • У самцов нутрий в восьмимесячном возрасте (содержащихся при освещенности 56 люкс) число сгруппированных лимфоидных узелков в стенке тощей кишки на 12,3% и количество лимфоидных узелков на 1 см2 стенки кишки больше на 15,8% по сравнению с самцами верхнего яруса (р<0,05). У самок нутрий опытной группы (освещенность 56 люкс) количество лимфоидных узелков в лимфоидных бляшках меньше на 8,94%, чем в контроле (освещенность 119 люкс).
  1. Развитие лимфоидной ткани зависит от породы. У норок породы белая хедлунд наименьшие число брыжеечных лимфатических узлов и их относительная масса. У норок породы сапфир наименьшая плотность лимфоидных узелков лимфоидных бляшек на 1 см2 стенки тонкой кишки по сравнению с другими породами. У серебристых песцов в большинстве возрастных групп количество лимфоидной ткани кишечника доминирует над вуалевыми.
  2. Процессы возрастной инволюции зависят от продолжительности жизни, породы, пола. Начинаются с лимфатических узлов тонкой кишки и выражаются в уменьшении размеров вторичных лимфоидных узелков, увеличении числа ареактивных лимфоидных узелков, снижении числа митозов, макрофагов, плазмо- и иммунобластов, В- и Т-лимфоцитов. В лимфатических узлах происходит расширение мозговой зоны и замещение лимфоидной ткани на соединительную и жировую. Физиологическая инволюция у соболей происходит с 7,5 года, у самцов нутрий, у хорьков, норок и енотовидных собак начинается с 18-месячного, у самок нутрий с 32-месячного, у вуалевых песцов с 42-месячного возраста, у серебристых с 54-месячного. У самок процессы возрастной инволюции происходят медленней, чем у самцов.
  3. У кастрированных самок трехмесячного возраста и у хорьков после введения гидрокортизона в лимфатических узлах тощей кишки и лимфоидных бляшках стенки тощей кишки  происходит замещение лимфоидной ткани на ретикулярную и соединительную, снижение числа митозов, плазмо- и иммунобластов, лимфоцитов. У кастрированных самцов в трех- и шестимесячном возрасте, у шестимесячных самок нутрий и у хорьков после введения Т-активина наблюдается увеличение числа лимфоцитов, митозов, плазмо- и иммунобластов в лимфатических узлах тощей кишки и в соответствующих им лимфоидных бляшках.
  4. Концентрация минеральных элементов в стенке кишечника имеет значительные видовые, половые и индивидуальные отличия. Содержание большинства минеральных элементов превалирует в лимфатическом узле тощей кишки, «полосовидная» лимфоидная бляшка по количеству минеральных веществ занимает «промежуточное» положение между лимфатическим узлом и подвздошной кишкой. Содержание большинства минеральных веществ больше у самцов, нежели у самок.

Сведения о практическом использовании научных результатов.

Материалы диссертации используются в учебном процессе и при проведении научно-исследовательской работы в 21 сельскохозяйственном высшем учебном заведении, в институте биологии Карельского научного центра РАН, что подтверждено соответствующими справками и заверено (справка о внедрении Департамента научно-технологической политики, № 13-08-01-3/900), в учебном пособии «Звероводство» с грифом Минсельхоза РФ, внедрены в производство в зверохозяйствах Кировской области.

Рекомендации по использовании научных выводов.

Результаты морфофункциональной характеристики лимфоидной ткани кишечника у пушных зверей необходимо использовать:

  • Для пересмотра сроков вакцинации у нутрий. Все вакцинации и ревакцинации у них необходимо завершать до двухмесячного возраста.
  • Рацион  для норок пород хедлунд и сапфир необходимо составлять отдельно, с меньшей микробной обсемененностью корма.
  • Каждый цветовой генотип норок должен иметь свой срок эксплуатации, привязанный к биологическим срокам старения и возрастной инволюции лимфоидной ткани. Пересмотреть сроки содержания племенных самок норок основного стада 1,5 и 2,5 года в зависимости от породы. Для воспроизводства отбирать только восьмимесячных самок породы белая хедлунд.
  • Хорьков второго щенения необходимо содержать в закрытом помещении с регулируемым микроклиматом.
  • Для ускорения сроков созревания шкурки содержать енотовидных собак основного стада при уровне освещенности 4 люкс, длине светового дня 1 час.
  • Можно использовать эти данные в учебном процессе, при подготовке учебников, справочных пособий, руководств и монографий, в научно-исследовательской работе.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

  1. Сунцова, Н.А. Синтопия кишечно-ассоциированной ткани у молодняка нутрии / Н.А. Сунцова // Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства: Матер. Всерос. научн. конф., посвящ. 75-летию ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова. - Киров, 1997. - С. 329-330.
  2. Сунцова, Н.А. Синтопия кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани у енотовидной собаки и песца / Н.А. Сунцова, А.Б. Панфилов // Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства: Матер. Всерос. научн. конф., посвящ. 75-летию ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова. -  Киров, 1997. - С. 330-332.
  3. Сунцова, Н.А. Топография лимфоидной ткани кишечника у енотовидной собаки / Н.А. Сунцова // Деп. в ВИНИТИ 17.02.98 г. - № 475-В98. - 9 с.
  4. Сунцова, Н.А. Топография лимфоидной ткани кишечника у нутрии (Myocastor coypus) / Н.А. Сунцова // Деп. в ВИНИТИ 25.08.98 г. - № 2702-В98. - 22 с.
  5. Сунцова, Н.А. Кишечно-ассоциированная лимфоидная ткань у нутрии клеточного содержания / Н.А. Сунцова // Физиологические основы повышения продуктивности хищных пушных зверей: Матер. II Междунар. симп. - Петрозаводск, 1998. - С. 16.
  6. Сунцова, Н.А. Сравнительная характеристика показателей неспецифической резистентности у норки и нутрии клеточного содержания / Н.А. Сунцова, В.З. Газизов // Физиологические основы повышения продуктивности хищных пушных зверей: Матер. II Междунар. симп. - Петрозаводск, 1998. - С. 17.
  7. Сунцова, Н.А. Гистохимические особенности клеток лимфоидных бляшек у нутрии / Н.А. Сунцова // Незаразные болезни животных: Материалы Междунар. научн. конф., посвящ. 70-летию образования зооинженерного факультета. - Казань, 2000. - С. 210.
  8. Сунцова, Н.А. Цитоархитектоника кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани и некоторые иммунобиохимические показатели крови нутрии / Н.А. Сунцова, В.З. Газизов // Морфология. - 2000. - № 3. - С. 118.
  9. Ермолина, С.А. Особенности морфологии лимфатического узла прямой кишки у нутрии / С.А. Ермолина, Н.А. Сунцова // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных: Матер. 4 Междунар. научно-практ. конф. - Троицк, 2001. - С. 111-112.
  10. Панфилов, А.Б. Морфологические особенности лимфоидной ткани кишечника у растительноядных грызунов / А.Б. Панфилов, Н.А. Сунцова, В.З. Газизов и др. // Морфология. - 2002. - № 2-3, Т.121.- С. 119-120.
  11. Сунцова, Н.А. Морфометрические показатели брыжеечных лимфатических узлов нутрии в постнатальном онтогенезе / Н.А. Сунцова // Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных. - 2002. - № 2. - С. 107-111.
  12. Жданова, О.Б. Структурно-функциональные изменения красной крови в норме и при патологии: Учебное пособие / О.Б. Жданова, С.А. Ермолина, Н.А. Сунцова // Киров, 2001. - 36 с.
  13. Сунцова, Н.А. Микроморфология брыжеечных лимфатических узлов у нутрии в возрастном аспекте / Н.А. Сунцова // Морфологические ведомости. - Москва - Минск, 2002. - № 3-4. - С. 52 -55.
  14. Сунцова, Н.А. Онтогенез лимфоидной ткани стенки кишечника у нутрии клеточного содержания в постэмбриональный период / Н.А. Сунцова // Морфологические ведомости. - Москва - Минск, 2002. - № 3-4. - С. 49 - 55.
  15. Букина, Л.А. Топография кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани бельков гренландского тюленя / Л.А. Букина, Н.А. Сунцова, В.З. Газизов и др. // Морские млекопитающие Голарктики: Тез. докл. II Междунар. конф. Байкал - Москва, 2002. - С. 50-51.
  16. Сунцова, Н.А. Топография лимфоидной ткани стенки кишечника у степного сурка / Н.А. Сунцова, И.А. Плотников, Г.А. Федосеева // Териофауна России и сопредельных территорий: Матер. Междунар. совещания. -  Москва, 2002. - С. 344.
  17. Берестов, В.А. Особенности пищеварения пушных зверей / В.А. Берестов, А.Б. Панфилов, Н.А. Сунцова // Звероводство: Учебное пособие. - С-Пб., Изд. «Лань», 2002. - 480 с.
  18. Букина, Л.А. Сравнительная характеристика брыжеечных лимфатических узлов у самцов и самок бельков беломорской популяции / Л.А. Букина, Н.А. Сунцова // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России: Матер. Междунар. научно-практ. конференции, посвящ. 100-летию со дня рождения профессора В.Н. Сколона. - Иркутск, 2003. -  С. 382-385. 
  19. Сунцова, Н.А. Характеристика лимфоидной ткани стенки кишечника у соболя клеточного содержания / Н.А. Сунцова, Г.А. Федосеева, В.А. Кудратов, Ж.А. Чурина // Морфологические ведомости (приложение). -  Москва - Берлин, 2004. - № 1-2. - С. 101.
  20. Букина, Л.А. Макро-, микроморфология лимфоидной ткани стенки тощеподвздошной кишки у зеленцов гренландского тюленя / Л.А. Букина, Н.А. Сунцова, В.Ю. Букин и др. // Морские млекопитающие Голарктики: Сб. научн. тр. III Междунар. конф. - Коктебель, Крым, Украина. - Москва, 2004. - С. 92-94.
  21. Евенко, О.Е. Морфометрические показатели брыжеечных лимфатических узлов молодняка енотовидной собаки при шедовом содержании / О.Е. Евенко, Н.А. Сунцова, В.З. Газизов и др. // Вопросы физиологии, содержания, кормопроизводства и кормления, селекции с.-х. животных, биологии пушных зверей и птиц, охотоведения: Матер. научно-практ. конф. - Киров, Вят. ГСХА, 2004. - С.158-160.
  22. Сунцова, Н.А. Особенности топографии  кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани у вуалевого песца / Н.А. Сунцова // Физиологические основы повышения продуктивности млекопитающих, введенных в зоокультуру: Матер. Междунар. симпозиума. - Петрозаводск, 2005. - С. 175-178.
  23. Евенко, О.Е. Содержание некоторых элементов в цельной крови и сыворотке молодняка енотовидной собаки / О.Е. Евенко, Н.А. Сунцова, В.З. Газизов и др. // Физиологические основы повышения продуктивности млекопитающих, введенных в зоокультуру: Матер. Междунар. симпозиума. - Петрозаводск, 2005. - С. 56-58.
  24. Сунцова, Н.А. Особенности кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани у самок и самцов соболя / Н.А. Сунцова, В.З. Газизов // Достижения зоотехнической науки и практики - основа развития производства продукции животноводства: Матер. Междунар. научно-практ. конф., посвящ. 80-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РФ, доктора с.-х. наук, профессора В.М. Куликова. - Волгоград, 2005. - С. 340-343.
  25. Сунцова, Н.А. Особенности лимфоидной ткани степного сурка в возрастном аспекте / Н.А. Сунцова, В.З. Газизов, И.А. Плотников, Г.А. Федосеева // V Междунар. конф. по суркам. - Ташкент, Узбекистан, 2005. - С. 114-115.
  26. Сунцова, Н.А. Морфологические особенности брыжеечных лимфатических узлов у хорьков и норок / Н.А. Сунцова, С.А. Федосеев, А.В. Петрушин, Г.А. Федосеева // Морфология. - 2006. - Т.129. № 4. - С. 176.
  27. Лаптев, П.Г. Морфология желез  внутренней секреции енотовидной собаки / П.Г. Лаптев, Н.А. Сунцова, В.З. Газизов и др. //  Морфология. - 2006. - Т.129. № 4. - С. 74.
  28. Дунаева, Е.Б. Морфометрические показатели желез внутренней секреции хорьков/ Е.Б. Дунаева, Н.А. Сунцова, В.З. Газизов //  Морфология. - 2006. – Т.129. № 4. – С.48.
  29. Ермолина, С.А. Морфологические особенности внутренних органов у нутрии / С.А. Ермолина, В.З. Газизов, Н.А. Сунцова  // Морфология. - 2006. - Т.129. № 4. - С. 74.
  30. Сунцова, Н.А. Минеральный состав крови детенышей гренландского тюленя / Н.А. Сунцова, Л.А. Букина // Морские млекопитающие Голарктики: Сб. научн. тр. IV Междунар. конф. С-Пб., 2006. - С. 26-29.
  31. Ермолина, С.А. Содержание некоторых микроэлементов во внутренних органах нутрии / С.А. Ермолина, Н.А. Сунцова, В.З. Газизов // Матер. Всерос. научно-практ. конф., посвящ. 75-летию со дня открытия Чувашской с.-х. академии. - Чебоксары: ЧГСХА, 2006. - С. 258 - 261.
  32. Ермолина, С.А. Субпродукты нутрии как дополнительный источник микроэлементов / С.А. Ермолина, Н.А. Сунцова, В.З. Газизов // Вопросы физиологии, содержания, кормопроизводства и кормления, селекции с.-х. животных, биологии пушных зверей и птиц, охотоведения: Матер. Междунар. научно-практ конф. - Киров: Вятская ГСХА, 2007. - С. 34-38.
  33. Шабалина, Е.В. Сравнительная характеристика морфологических особенностей внутренних органов самцов и самок енотовидных собак / Е.В. Шабалина, Н.А. Сунцова, В.З. Газизов // Вопросы физиологии, содержания, кормопроизводства и кормления, селекции сельскохозяйственных животных, биологии пушных зверей и птиц: Матер. Междунар. научно-практ. конф. - Киров, 2007. - С. 213-216.
  34. Сунцова, Н.А. Минеральный состав лимфоидной ткани у американской норки / Н.А. Сунцова // Вопросы физиологии, содержания, кормопроизводства и кормления, селекции с.-х.  животных, биологии пушных зверей и птиц, охотоведения: Матер. 2 Междунар. научно-практ. конф. - Киров: Вятская ГСХА, 2008. - С. 323-327.
  35. Сунцова, Н.А. Морфология брыжеечных лимфатических узлов у норок различных цветовых генотипов / Н.А. Сунцова // Достижения ветеринарной науки и практики: Матер. Всерос. научно-практ. конф. - Киров: Вятская ГСХА, 2008. - С. 148-152.
  36. Сунцова, Н.А. Морфогенез лимфоидной ткани кишечника у нутрии / Н.А. Сунцова, В.З. Газизов, А.Б. Панфилов и др. // Физиологические и зоогигиенические основы повышения продуктивности пушных зверей клеточного содержания: Монография. - Киров, 2007. - С. 633-809. 
  37. Panfilov, A.B.  Comparative characteristic of syntopies of intestinal lymphatic tissue in some semi aquatic mammals in relation to their habit of life / A.B. Panfilov, A.P. Saveliev, N.A. Suntsova // Semi aquatic mammals and their habit: Third International Symposium Semi aquatic Mammals, Osnabruck, Germany. -1999. - Р. 31.
  38. Evenko, O.E. / Concentration of some minerals in the serum whole blood and hair of juvenile raccoon doges with fur defects before and after injection of sedimin / О.Е. Evenko, N.A. Suntsova, V.Z. Gazizov et all. // Ann. Anim. Sci. Vol. 6. - № 2 (2006). - P. 293-300.

Автор благодарит за помощь и поддержку: проф. В.З. Газизова, проф. А.Б. Панфилова, проф. В.И. Соколова, проф. Г.П. Дудина, проф. В.И. Машкина, проф. А.П. Савельева, сотрудников кафедры анатомии: к. в. н., доц. В.И. Афанасова, к. в. н., доц. А.М. Кокорина, к. в. н., доц. С.Д. Андрееву, зав. лаб. соболеводства, к. с/х. н. Г.А. Федосееву, к. б. н., доц. И.А. Плотникова, аспирантов О.Е. Евенко, С.А. Ермолину, Е.Б. Дунаеву, В.А. Соловьева, Д.В. Скуматова, П.Г. Лаптева, В.М. Коротаева, студентку Ж.А. Чурину, сотрудников лаборатории клинической иммунологии обл. Кир. бол. к. б. н. Н.П. Вожегову, к. м. н. Г.А. Стражникову, к. м. н. Т.Н. Шулятьеву, Г.П. Лаптеву, сотрудников НИИ переливания крови: к. м. н. В.Н. Минакова, Е.Л. Савиных, Н.А. Шулятьеву, сотрудников  зверохозяйства «Вятка» В.Н. Сивкову, С.В. Ушнаеву, Е.С. Соломину, А.С. Куликову, сотрудников ООО «Велюр», А.Е. Сунцову, С.В. Буркову, М.В. Масленникову, С.И. Метелёва.







© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.