WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

 

На правах рукописи

ТОРОП  ЕЛЕНА  АЛЕКСАНДРОВНА

МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ

ПРОДУКТИВНОСТИ ОЗИМОЙ РЖИ (Secale cereale L.)

Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора

биологических наук 

06.01.05 – селекция и семеноводство

сельскохозяйственных растений

РАМОНЬ – 2011

Диссертационная работа выполнена в ГНУ «Воронежский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. В.В. Докучаева

Россельхозакадемии»

Научный консультант

доктор сельскохозяйственных наук, профессор,

академик РАСХН,

Гончаренко Анатолий Алексеевич

Официальные

оппоненты:

доктор биологических наук, профессор,

Буторина Анастасия Константиновна;

доктор биологических наук, профессор, 

Пономарёва Мира Леонидовна;

доктор сельскохозяйственных наук,

Орлянский Николай Алексеевич

Ведущая организация: Государственное научное учреждение «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока» Россельхозакадемии» (ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии)

Защита состоится_________________2011 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д. 006.065.01 при ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свёклы им. А.Л. Мазлумова» по адресу: 396040, Воронежская область, Рамонский район, п. ВНИИСС, д. 86, тел./факс (47340) 5-33-26, e-mail: dissovetvniiss@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свёклы им. А.Л. Мазлумова», с авторефератом – на сайте ВАК РФ: www.vak.ed.gov.ru

Автореферат разослан____________________________2011 года.

Учёный секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук  О.И. Стогниенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Важнейшей проблемой селекции полевых культур является получение новых ценных исходных форм и сортов, обладающих высоким потенциалом урожайности и устойчивости к основным неблагоприятным факторам внешней среды.

Озимая рожь (Secale cereale L.) является важной продовольственной культурой. Ценность её определяется лучшей, в сравнении с озимой пшеницей, морозо- и засухоустойчивостью, способностью произрастать на бедных почвах и давать при этом бльшие урожаи. Благодаря этим свойствам она выполняет роль страховой культуры, позволяющей в неблагоприятные годы придавать стабильность валовым сборам продовольственного зерна. В последние десятилетия внедрены в производство ценные сорта этой культуры. Но потенциал их урожайности существенно не изменился. Большинство из них недостаточно устойчивы к засухе, полеганию, лишь единичные устойчивы к поражению болезнями и пр. У них также меньше, чем у возделываемых сортов озимой пшеницы, потенциал урожайности. Требуют дальнейшего улучшения и признаки устойчивости. Для увеличения потенциала продуктивности озимой ржи рекомендуется использование гетерозисных гибридов F1 (Geiger H.H., 1985) и полиплоидии (Чевердина Г.В., 1996).

Наиболее перспективным направлением в селекционной работе с данной культурой является получение новых ценных исходных форм на основе существенного изменения архитектоники растения, которому в настоящее время не уделяется должного внимания. Высокую эффективность этого направления в селекции растений продемонстрировал Н. Борлауг своими широко известными работами с пшеницей, получившими название «зелёная революция». Она подтверждена также и в работе с другими культурами, в частности с горохом (Амелин А.В, Лаханов А.П. и Зеленов А.Н., 1994), а также с гречихой (Фесенко А.Н., Фесенко Н.Н., 2006). Существует мнение (Гончарова Ю.К., 2008), что это направление в селекции растений по эффективности равнозначно трудоёмкой и затратной гетерозисной селекции. Изменения архитектоники растения должны сопровождаться не только увеличением потенциальной и реальной урожайности, но и увеличением или сохранением её устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Последнее является сложной проблемой, т.к. эти свойства трудно сочетать в одном генотипе, поэтому в абсолютном большинстве случаев селекционер стоит перед выбором: «продуктивность или устойчивость» (Кумаков В.А., 1982; Жученко А.А., 1999).

Установление закономерностей формирования урожаев в зависимости от генотипа и многообразия факторов внешней среды является основой для синтеза новых сортов и технологий. Использование при этом ретроспективного анализа позволит выявить наиболее динамичные элементы структуры урожайности сортов разных периодов сортосмены, определить характер их изменчивости в связи с селекцией и показать их вклад в рост урожайности.

В связи с этим большую актуальность приобретает проблема формирования повышенной продуктивности и устойчивости к стрессовым факторам среды на основе изменений архитектоники ржаного растения.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в выявлении морфогенетических изменений архитектоники растения озимой ржи в процессе многолетней селекции, разработке новых  подходов, обеспечивающих создание сортов с высоким уровнем продуктивности и устойчивости к неблагоприятным условиям внешней среды.

Для достижения поставленной цели предусматривалось решение ряда

задач:

  1. изучить особенности ростовых и морфогенетических процессов современных отечественных сортов озимой ржи ( Secale cereale L.); 
  2. определить степень зависимости показателей элементов структуры урожайности от генотипа и условий внешней среды;
  3. провести ретроспективный анализ структуры урожайности и адаптивности сортов разных сроков сортосмены;
  4. выявить взаимосвязь между основными элементами урожайности и установить признаки-индикаторы уровня продуктивности;
  5. изучить особенности формирования урожайности сортов разных морфотипов и определить наиболее перспективный;
  6. разработать новые эффективные способы оценки и отбора исходного материала с высоким потенциалом продуктивности и адаптивности.

Научная новизна исследований. Оригинальный экспериментальный материал по селекции озимой ржи в ЦЧР впервые рассмотрен с позиций современных статистических методов. Установлено, что в результате 50-летней селекции произошли существенные изменения в архитектонике ржаного растения, обеспечившие повышенную продуктивность на 62,1 % и устойчивость к полеганию на 59,9 – 78,9 %. Ретроспективный анализ сортов выявил, что данные показатели обусловлены укорочением на одну треть длины побега, увеличением массы зерна с колоса, количества зёрен в колосе и массы 1000 зёрен. Эти изменения привели к существенному росту урожайности надземной биомассы, зерна и уборочного индекса. Показано, что процесс сортосмены сопровождался постепенным уменьшением стабильности достигнутого уровня урожайности и адаптивности и связан с усилением в популяциях процессов дестабилизации и ослаблением процессов компенсации. При этом нижний предел урожайности в процессе сортосмены увеличивался. Полученные результаты исследований имеют принципиальное значение для разработки перспективной модели сорта озимой ржи и теоретических основ селекции этой культуры на продуктивность и устойчивость к неблагоприятным условиям среды.

Впервые установлено, что признаки продуктивности по характеру генетической организации относятся к классу мультипликативных. Это является причиной многовариантности значений одних и тех же признаков в популяции, а так же изменчивости и неоднозначности фенотипических коэффициентов корреляции между отдельными элементами продуктивности и между ними и урожайностью. Процессы, связанные с реализацией продуктивности популяции в значительной степени зависят не только от её генотипного состава, но и от условий среды, т.е. всегда опосредованы и динамичны.

Экспериментально установлено, что элементы продуктивности озимой ржи объединены в три группы (плеяды). Характер связей между членами плеяд всегда устойчив, что говорит об их жестком генетическом контроле. Различия между отдельными морфотипами и сортами связаны только с ёмкостью отдельных плеяд.

Впервые проведена группировка признаков продуктивности по степени зависимости от генотипа и среды. На основании этого обосновано различие в подходах к их селекционному улучшению.

Проведённый анализ модуля продуктивности растения озимой ржи позволил впервые установить, что основной причиной её изменчивости является изменение продуктивной кустистости.

Установлены неизвестные ранее особенности ростовых и морфогенетических процессов вида Secale cereale L. Показано, что одной из главных причин относительно низкого потенциала продуктивности озимой ржи является слабая интенсивность морфогенеза в период формирования и налива зерна.

Обоснована необходимость реконструкции ржаного растения для дальнейшего повышения потенциала продуктивности этой культуры и указаны направления этой работы. Разработаны способы (патенты РФ №№2371912; 2368132; 2382549) и экспериментально доказана возможность одновременного существенного повышения потенциала продуктивности и устойчивости ржи и других зерновых колосовых культур к неблагоприятным факторам среды.

Впервые определены показатели общей и специфической адаптивной способности, селекционной ценности, пластичности и стабильности новых морфотипов озимой ржи и их отдельных признаков. Выделены морфотипы, отличающиеся комплексом ценных признаков и свойств, в том числе: крупнолистые, с эректоидной ориентацией листьев, полукарлики и прочностебельные.

Создан принципиально новый морфотип озимой ржи с оригинальной архитектоникой, короткой (не ниже 1м) прочной соломиной, крупным колосом и крупными верхними листьями с эректоидной ориентацией, отличающийся высоким (более 9 т/га) потенциалом продуктивности и высокой, на уровне лучших сортов, засухоустойчивостью. На основе данного морфотипа создан и проходит Государственное сортоиспытание перспективный сорт озимой ржи Таловская 44 (2009 г.)

Практическая ценность работы заключается в решении важной народнохозяйственной проблемы – создании при участии автора нового ценного исходного материала с измененной архитектоникой и сортов озимой ржи, обеспечивающих получение стабильно высокой урожайности, устойчивых к биотическим и абиотическим факторам среды. 

Полученные результаты исследований являются основанием для разработки перспективной модели сорта озимой ржи для условий ЦЧР, подбора и создания исходного материала для её практической реализации при создании новых сортов с высоким потенциалом продуктивности и адаптивности.

Предложенные новые способы селекции пригодны для использования в селекции ржи и других зерновых колосовых культур. К настоящему времени с их применением в Воронежском НИИСХ создан оригинальный по архитектонике ценный селекционный материал и новые сорта. Один из них (Таловская 41), с потенциалом продуктивности более 9 т/га, рекомендован Госкомиссией по испытанию и охране селекционных достижений для возделывания в трёх регионах страны, а второй (Таловская 44) проходит Государственное испытание.

Выявленные в результате проведённых исследований биологические особенности современных сортов использованы при разработке научно обоснованной технологии выращивания озимой ржи в условиях ЦЧР.

Обоснован принцип моделирования параметров сорта: улучшение результирующего признака легче осуществить путем улучшения только одного из компонентных признаков. Улучшение же обоих компонентных признаков проблематично.

Предложенные критерии согласованности процессов морфогенеза, а также признаки-индикаторы продуктивности колоса, растения и популяции апробированы на конкретном селекционном материале. Их использование облегчает браковку и повышает её эффективность в процессе работы с популяциями и на заключительном этапе селекции.

Предложенный способ формирования пробного снопа для структурного анализа позволяет существенно повысить его точность, а упрощённый способ структурного анализа по эффективности не уступает используемому в настоящее время.

Разработанные в процессе исследований методические подходы могут использоваться в различных областях биологии и селекции, а также в учебных программах высших и средних учебных заведений по биологии и селекции растений.

Положения, выносимые на защиту: 

  1. Сортосмена озимой ржи сопровождается изменением архитектоники растения, влиянием элементов структуры урожайности на формирование её уровня, повышением урожайности и снижением адаптивности.
  2. Потенциальные возможности морфотипов ржи определяют морфогенетические особенности формирования их урожайности, включающие следующие признаки: количество сохранившихся к уборке продуктивных побегов, массу зерна с колоса и урожайность надземной биомассы.
  3. Процессы, связанные с реализацией продуктивности популяций всегда опосредованы и динамичны, поэтому признаки продуктивности по характеру генетической организации относятся к классу мультипликативных.
  4. Элементы продуктивности озимой ржи объединены в три группы (плеяды), связи  между которыми находятся под жёстким генетическим контролем. В каждой плеяде существуют признаки-индикаторы, позволяющие определять продуктивность на разных уровнях её формирования - побега, растения, популяции.
  5. Реконструкция ржаного растения, направленная на изменение архитектоники и увеличение фотосинтезирующей поверхности верхней части растения, способствует повышению уровня продуктивности.
  6. Способы одновременного повышения потенциала продуктивности и устойчивости к неблагоприятным условиям среды.

Организация исследований и вклад автора. Исследования проводились в соответствии с тематическими планами НИР института на 1996-2000 гг. по разделу 02.04: "Создать и внедрить сорта и гибриды озимой ржи с генетической защитой против основных неблагоприятных факторов среды с урожайностью 6,0 - 6,5 т/га",  на 2001-2005 гг. по разделу 08.04.04: "Создать и внедрить сорта и гибриды озимой ржи с генетической защитой против основных неблагоприятных факторов среды с урожайностью 6,5 - 7,0 т/га" и на 2006-2010 гг. по разделу 04.05.04: "Создать на основе комплексного изучения генофонда новые сорта озимой ржи, обладающие высокой и стабильной урожайностью, повышенным качеством зерна, устойчивостью к влиянию абиотических и биотических стрессов».

В работе проанализированы накопленные в институте первичные данные многолетних анализов структуры урожая озимой ржи. Автору принадлежит постановка проблемы, разработка программы и методики исследований, проведение ряда полевых исследований, статистическая обработка экспериментальных данных, систематизация, теоретическое обобщение, интерпретация полученных данных, формулировка выводов и предложений.

Доля личного участия диссертанта в получении и обобщении результатов исследования составляет 80 %.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены, обсуждены и одобрены на научно-методических совещаниях по селекции, семеноводству и агротехнике озимой ржи (Казань, 1997; Безенчук, 2000; Киров, 2003; Саратов, 2006; Уфа, 2009); Всероссийской н.-п. конференции "Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур" (Немчиновка, 1998); международных конференциях молодых ученых (Воронеж, 1999, 2003, 2005); Международной н.-п. конференции «Закономерности формирования хозяйственно ценных признаков и новые методы селекции озимых колосовых культур» (Уфа, 2001); Всероссийской н.-м. конференции «Физиологические аспекты продуктивности растений» (Орёл, 2004); Международной н.-п.  конференции «Стратегии адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата» (Саратов, 2004); заседаниях Территориального координационного совета «Проблемы земледелия ЦЧЗ» (Каменная Степь,  2005, 2007, 2010); международном симпозиуме ЭУКАРПИА по селекции и генетике ржи (Гросс-Люзевиц (Германия), 2006; Жодино (Беларусь), 2010); заседании Координационного совещания по селекции, семеноводству и технологии возделывания зерновых культур (Зерноград, 2010); заседаниях Учёного  совета НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева и научно-методического совета Центрально-Чернозёмного селекцентра (1998–2010 гг.); заседаниях Учёного совета НИИСХ ЦРНЗ и научно-методического совета Московского селекцентра (2005-2010гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 49 научных работ. Основное содержание диссертации изложено в 12 работах, опубликованных в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Получено 3 патента РФ на способы селекции.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 395 страницах машинописного текста, содержит 69 таблиц, иллюстрирована 32 рисунками; состоит из введения, 8 глав, выводов, рекомендаций для практической селекции и приложения. Список использованной литературы включает 637 наименований, в т.ч. 124 на иностранных языках.

Благодарности. Автор считает своей обязанностью и приятным долгом выразить благодарность за предоставленный материал для исследований и помощь при их проведении заведующему лабораторией селекции озимой ржи Воронежского НИИСХ им. В.В. Докучаева (бывший НИИСХ ЦЧП им. В.В Докучаева) В.В. Чайкину, сотрудникам этой лаборатории:  А.А. Торопу, А.И. Юрину, Г.В. Чевердиной, Г.В. Гончаровой, а также сотрудникам Митрофановского опорного пункта этого института М.С. Казимагомедову и Л.Н. Мандрыкиной.  Их участие  в проведении исследований отражено в совместных публикациях.

Особо автор благодарен бывшему руководителю Центрально-Чернозёмного селекцентра Н.С. Агафонову, в значительной мере определившему направление исследований, а также академику РАСХН А.А. Гончаренко за помощь, оказанную в осмысливании результатов исследований, ценные советы и предложения.

Содержание работы

МОДЕЛИРОВАНИЕ СОРТОВ И ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ «ИДЕАЛЬНОГО» СОРТА

Обобщены литературные данные, отражающие основные подходы к моделированию сортов. Показано, что точная ориентация селекционера на создание определённых типов растений является одним из эффективных путей повышения результативности селекционной работы. Начиная работу по созданию сорта, селекционер должен отчётливо представлять модель этого сорта – его ритм развития, морфологические признаки листьев и стеблей, его физиолого-биохимические признаки, обеспечивающие получение высокого урожая в определённых почвенно-климатических условиях и др. Использование моделей облегчает исследование таких сложных открытых систем, какими являются популяции. Они служат формальными заменителями реальных объектов, с той или иной полнотой отображающих их основные принципы организации и функционирования. Недостаточный уровень исследований по частной генетике и, особенно, по физиологии ржи заставляет селекционеров искать дополнительно другие подходы к разработке моделей сортов.

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центрально-Чернозёмной полосы им. В.В. Докучаева, в настоящее время – ГНУ «Воронежский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. В.В. Докучаева Россельхозакадемии», расположенном на Юго-востоке ЦЧР, в течение 1993-2009гг. Отдельные опыты закладывались на опорном пункте «Митрофановский» этого института.

Материалом для исследований  послужили многолетние первичные данные анализа структуры урожая сортов озимой ржи КСИ, ПСИ и ЭСИ, любезно переданные нам для анализа сотрудниками лаборатории селекции озимой ржи, а также результаты совместных и самостоятельных полевых и лабораторных исследований и учётов.

Фактический и расчётный урожаи сравнивали в 62 опытах ПСИ, КСИ и ЭСИ, в которых за исследованный период  изучалось более 700 сортов, различавшихся по архитектонике и происхождению. Расчётный урожай определяли умножением массы зерна с одного колоса на количество продуктивных побегов.

В опыте по изучению влияния сортосмены на урожайность, признаки и свойства озимой ржи в одних и тех же условиях высевались сорта, создававшиеся и соответственно возделывавшиеся в ЦЧР в разное время, сменяя друг друга. В их числе были: МУП, Воронежская СХИ, Харьковская 55, Саратовская 5 и Таловская 12. Их высевали по двум предшественникам – чёрному пару (4 года) и гороху на зерно (3 года) на делянках площадью 25 м 2  в 4-кратной повторности. Указанные сорта высевали также на делянках площадью 1 м 2  в 3-кратной повторности по 50, 100 и 200 зёрен на делянку.

Для обеспечения репрезентабельности выборки проводили отбор проб растений на площадках 1/6 м2. Предварительно делянку разбивали на три части и на  каждой отбирали одну пробу. При этом, площадки в каждой части делянки располагали на разных рядках. Всего по каждому сорту ежегодно отбирали растения с 12-18 площадок. Растения с каждой площадки анализировали отдельно, используя общепринятые методы структурного анализа.

Фенологические наблюдения и учёты проводили в соответствии с Методикой государственного испытания (1989).

Структурный анализ по З.А.Морозовой (1983) проводили на 114 сортах, изучавшихся в 1992-1998 гг. в лаборатории селекции озимой ржи  в питомниках ПСИ, КСИ и ЭСИ. Из общего числа изучавшихся сортов 96 представляли сортовые популяции разной степени отселектированности и 18 – районированные в то  время или ранее сорта. Всего за указанный период было проведено 270 анализов структуры урожая изучавшихся в лаборатории сортов.  При анализе сортов, изучавшихся в ПСИ и ЭСИ, по каждому сорту анализировали иногда 50, но в большинстве случаев, а для конкурсного испытания всегда – 100 колосьев. Выборки разбивали соответственно на 6 и 8 классов.

Учитывая большое значение качества сформировавшихся на растении семян в определении и становлении жизненной формы и продуктивности растений в целом (Морозова З.А., 1986), кроме массы зерновки, определяли её выполненность и силу начального роста. Выполненность определяли глазомерно по 5-бальной шкале. Силу начального роста определяли по методу Б.С. Лихачёва (1974; 1977).

В качестве объектов при изучении новых морфотипов служили также и районированные в регионе сорта озимой ржи Таловская 15 и Саратовская 5. С ними сравнивались созданные с применением гибридизации и/или отбора из районированных или пригодных для возделывания в этом регионе сортов оригинальные по архитектонике растений морфотипы: прочностебельная Популяция 52, крупнолистая Популяция 54, Популяция 56 с эректоидной ориентацией листьев, полукарликовая Популяция 57, лигульный и безлигульный аналоги ГК 1193. Опыты закладывались в 1996/1997-1998/1999 гг. на опорном пункте института «Митрофановский».  Сев проводили по чёрному пару в 1-й декаде сентября. Площадь делянки 1м 2. В качестве экспериментально регулируемого пула факторов жизнеобеспечения  использовали 6 градиентов густоты посева: 100, 200, 400, 600, 800 и 1000 зёрен на 1м 2 . С помощью специальных трафаретов семена при посеве равномерно размещали на делянке и заделывали на одинаковую глубину. Повторность опыта – 2-кратная. Ежегодно анализировалась средняя проба, сформированная путем отбора со средины делянок 50 случайных растений из 2-х повторений поровну. Элементарной единицей учёта служило одно растение.

На заключительном этапе изучения новые морфотипы высевали параллельно в двух местах – на опорном пункте «Митрофановский» и в институте. Учётная площадь делянки 10 м 2, повторность – 6-кратная. На опорном пункте морфотипы изучали на двух фонах – удобренном (N60 P60 K60) и неудобренном чёрном пару с нормами высева 3, 5 и 7 млн. всхожих зёрен на гектар. В институте посев проводили по чёрному пару с нормой высева 5 млн. всхожих зёрен на гектар.

При изучении ассимиляционного аппарата новых морфотипов использовали принятые в подобных исследованиях методы. Содержание хлорофилла, в частности, определяли по методике В.Ф. Гавриленко, М.Е. Ладыгиной и Л.М. Хандобиной (1975), площадь колоса и листьев – по методу В.А. Кумакова (1985), площадь листового влагалища – по формуле площади цилиндра, ассимиляционную поверхность стебля – по формуле  площади усечённого конуса. Вклад отдельных органов в формирование продуктивности колоса определяли путём затенения (Голик В.С., Литун П.П., Аладьин В.С., 1980). Растения для анализа брали на делянках предварительного испытания. Объём  выборки  – 30 побегов. Стандартом служил сорт Таловская 15.

Статистическую обработку полученных данных проводили на ПК. Вариационный и корреляционный анализы проводили по В.Г. Вольфу (1966), Т. Литтл и Ф. Хиллз (1981); путевой анализ – по А.И. Седловскому, С.П. Мартынову и Л.К. Мамонову (1982); регрессионный и факторный анализы – по В.П. Боровикову и И.П. Боровикову (1997). Пластичность и стабильность рассчитывали по S.A. Eberhart, W.A. Russell (1966), адаптивную способность и селекционную ценность – по А.В. Кильчевскому и Л.В. Хотылевой (1985), гомеостатичность и селекционную ценность – по В.В. Хангильдину (1978).

ВЛИЯНИЕ СОРТОСМЕНЫ НА ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ОЗИМОЙ РЖИ

Использование известных закономерностей эволюции – крупный резерв для повышения результативности практической селекции. Закономерности эволюции очень разнообразны и не всегда имеют конкретное и однозначное понимание (Майр Э.), но имеется ряд бесспорных основополагающих пониманий этого процесса. Прежде всего, это приспособленность к условиям среды обитания, показателем чего является плодовитость. Второй важной стороной этого процесса является  оптимизация процессов жизнедеятельности, морфологического строения и наследственного обеспечения  за счёт  повышения приспособленности организма к факторам среды (Кубарев П.И., 1993).

Результаты селекции определяются по превосходству новых сортов над ранее созданными по урожайности, устойчивости к факторам среды, технологичности и др. Так как у зерновых культур урожайность это почти синоним плодовитости, то в данном случае между эволюционными и селекционными преобразованиями признаков растения нет принципиальных различий – плодовитость и сохраняемость особи обусловлены уровнем её приспособленности.

В этом плане мы рассмотрели те преобразования, которые произошли с озимой рожью за 50-летний период её селекции в ЦЧР.

По урожайности зерна изучавшиеся сорта различались значительно. Эти различия наблюдались при выращивании в разных условиях (рис. 1). Так, Воронежская СХИ превысила сорт МУП по пару на 24,7%, Харьковская 55 – на 39,9%, Таловская 12– на 38,6% и Саратовская 5 при среднем уровне урожайности 5,24 т/га – на 65,8%. При выращивании по гороху эти превышения  составили соответственно  13,4; 36,9; 29,9 и 38,2 %, а средняя урожайность Саратовской 5 по этому предшественнику равнялась 4,34 т/га.

Рис. 1. Изменение продуктивности озимой ржи

в процессе сортосмены

Признаки, вносящие наиболее существенный вклад в формирование урожайности, менялись в зависимости от сорта и условий его выращивания (рис. 2). В процессе селекции также изменились ранги  элементов продуктивности по их роли в формировании урожайности. У сортов ранних периодов сортосмены при выращивании по пару наиболее существенную роль играли количество зёрен в колосе и количество сохранившихся продуктивных растений. У сортов последней изученной сортосмены, наряду с количеством продуктивных побегов на 1 м2, наибольшее значение имела масса зерна с колоса.

Увеличение урожайности было связано с постепенным, несмотря на постоянное сокращение длины стебля, увеличением надземной массы растений и доли зерна в ней. По мере сортосмены увеличивалась роль колоса в формировании урожайности  зерна и массы побега в формировании урожая надземной массы. Увеличение продуктивности колоса обусловлено увеличением количества зёрен в нём и/или массы зерновки, а увеличение массы побега – увеличением его удельной плотности. Это указывает на то, что селекция озимой ржи сопровождалась перестройкой системы взаимосвязей компонентов продуктивности, а сложившаяся новая система корреляций отражает специфику направления их эволюции (Ростова Н.С., 1990). В данном случае эволюция шла в направлении увеличения роли колоса. Этому были подчинены и морфо-анатомические особенности стебля – осевого органа, связывающего все другие органы и части в одну конструкцию и  оказывающего непосредственное влияние на их развитие (Попов Г.И., Васько В.Т., Пугач Н.Г., 1986).

Рис. 2. Элементы структуры урожая сортов озимой ржи

разных этапов сортосмены

Создание сортов с новой архитектоникой с эволюционной точки зрения представляет собою процесс преобразования онтогенетических корреляций развития, основанный на нарушении существовавшего и создании нового варианта интегрированности генома (Фесенко Н.В., Мартыненко Г.Е., 1992), который не всегда может быть удачным в эволюционном отношении. Последнее, вероятно, имело место при селекции сортов озимой ржи, возделывавшихся в ЦЧР. Основанием для такого заключения является то, что увеличение плодовитости (количества зерновок на единице площади и растении) озимой ржи в процессе сортосмены в независимости от условий возделывания наблюдалось только в первый период. В дальнейшем оно имело место только при возделывании сортов по пару.

Изучение устойчивости сортов к неблагоприятным условиям показало, что по всем изученным факторам, за исключением устойчивости к полеганию, сорта последующих сортосмен уступали наиболее старому сорту – МУП. Меньше это было выражено у сорта Таловская 12, представлявшему новый морфотип этой культуры. Новые сорта оказались менее  приспособленными к условиям произрастания. Об этом свидетельствуют данные таблицы 1, полученные с использованием методики А.В. Кильчевского и Л.В. Хотылёвой (1985).

В процессе сортосмены, наряду с увеличением урожайности (u+vi), увеличивалась её нестабильность, т.е. терялась способность сортов поддерживать с помощью регуляторных механизмов свойственный им уровень урожайности в различных условиях среды, о чём свидетельствуют значения 2 CACi и Sgi (показатели, соответственно, стабильности и относительной стабильности). Причиной этого явилось ослабление в популяции процессов компенсации  и резкое увеличение процессов дестабилизации (значения  Kgi резко увеличивались). Оптимум соотношения процессов компенсации и дестабилизации был характерным для сорта Харьковская 55 (Kgi 1). У более новых сортов Саратовская 5 и Таловская 12 процессы дестабилизации значительно преобладают. Это существенно снижает их адаптивные способности и селекционную ценность. Для реализации заложенных в них более высоких потенциальных возможностей они требуют специфических, более комфортных условий. В то же время, эти более высокие потенциальные возможности и обуславливают более высокий уровень общей адаптационной способности (vi) по признаку «урожайность».

Таблица 1 – Параметры адаптивной способности и стабильности урожайности сортов разных сроков сортосмены

Сорт

u+vi

vi

(ОАС)

2(G x E)gi

2 САСi

САСi

l gi

s gi

СЦГi

K gi

МУП

3,15

-0,93

9,68

23,41

4,84

0,41

15,4

19,19

0,42

Воронежская СХИ

3,78

-0,30

5,39

43,00

6,56

0,12

17,4

21,07

0,78

Харьковская 55

4,39

0,29

8,34

59,66

7,72

0,14

17,6

24,20

1,08

Таловская 12

4,23

0,17

28,27

124,62

11,16

0,23

26,4

13,87

2,25

Саратовская 5

4,87

0,83

17,45

105,94

10,29

0,16

21,10

22,44

1,91

Косвенным подтверждением этого нежелательного процесса, кроме более низкой урожайности по худшему предшественнику, является тенденция к снижению сохранности растений к уборке, что особенно чётко проявляется при выращивании сортов в более жёстких условиях (по гороху на зерно). Кроме этого, по ряду  признаков (масса зерна с колоса, количество побегов на единице площади, озернённость колоса, продуктивность растения) разрыв между  их значениями при выращивании по пару и гороху на зерно по мере сортосмены, как правило, возрастал. Основной причиной этого является, вероятно, то, что при селекции этой культуры, отличающейся, в сравнении с другими зерновыми культурами, высокой общей адаптивной способностью (Жученко А.А., 2004; Goncharenko A.A., 2007), главное внимание уделялось её наиболее слабому месту – плохой технологической пригодности из-за неустойчивости к полеганию. Другие признаки оставались вне поля зрения селекционера или им уделяли недостаточно внимания.

СВЯЗЬ УРОЖАЙНОСТИ С ЕЁ ЭЛЕМЕНТАМИ

Расчеты коэффициентов корреляции между урожайностью и отдельными элементами у сортов Таловская 15 (Т-15) и Саратовская 5 (С-5) показали, что наиболее часто урожайность достоверно (Р ≥ 0,95) коррелировала с количеством продуктивных побегов на единице площади, массой зерна с колоса и урожайностью надземной биомассы: в 86,4; 59,1 и 47,0% случаев соответственно. Представляют особый интерес данные о том, какие элементы оказывают наибольшее влияние на урожайность в различных условиях. В связи с этим были определены и проанализированы коэффициенты корреляции между урожайностью и её элементами в благоприятные и неблагоприятные годы. В первом случае урожайность равнялась 6,0 и более, а во втором - 4,0 и менее т/га. Полученные данные свидетельствуют о том, что в общих чертах оба сорта, хотя и относятся к разным морфотипам, но в благоприятных и неблагоприятных условиях формируют урожай весьма сходно. В благоприятных условиях урожайность увеличивается  благодаря более густому продуктивному стеблестою и более продуктивному колосу. В неблагоприятных же условиях урожай снижается из-за недостаточного количества сохранившихся растений, а в связи с этим - меньшего количества продуктивных побегов и меньшего урожая надземной массы. В поведении изучавшихся сортов отмечены и некоторые отличия. Так, у сорта Саратовская 5 количество сохранившихся к уборке растений, особенно продуктивных, играет в формировании высокого урожая меньшую роль, чем у сорта Таловская 15.

Для сорта Таловская 15 характерна бльшая зависимость урожайности в неблагоприятные годы от элементов продуктивности колоса и, в отличие от Саратовской 5, от количества сохранившихся растений - в благоприятные. Более чётко различие между сортами проявляется в неблагоприятных условиях, что, вероятно, обусловлено различиями в физиолого-генетических свойствах и архитектонике растений. Примером может служить поведение сортов в условиях засухи (рис.3).

Рис. 3. Связь урожайности разных сортов озимой ржи с элементами продуктивности в условиях засухи

В неблагоприятных условиях у обоих сортах наиболее чётко проявлялась зависимость урожайности от количества сохранившихся к уборке растений и связанного с ним количества продуктивных побегов. Поэтому для повышения стабильности урожайности и поднятия нижнего её порога, селекционная работа с озимой рожью должна быть направлена, прежде всего, на увеличение сохранности продуктивных растений и побегов к уборке.

Для разработки перспективной модели сорта очень важно знать, какие элементы могут обеспечить дальнейшее повышение урожайности и какие сдерживают её рост. В связи с этим представляют интерес данные путевого анализа рекордных урожаев. У сорта Саратовская 5 он равнялся 7,71, а у Таловской 15 - 7,70 т/га. Данные этого анализа приведены в таблице 2. Они позволяют предположить, что урожайность сортов типа Саратовская 5 можно повысить, увеличив густоту продуктивного стеблестоя, а у сортов типа Таловской 15  - сохранность растений к уборке и массу зерна с колоса.

Таблица 2 - Ранги по вкладу элементов продуктивности в формирование  рекордных урожаев


Элемент продуктивности

Саратовская 5

Таловская 15

прямой вклад

суммар-ный вклад

прямой вклад

суммарный вклад

Количество всходов

-4

-6

-5

6

Доля сохранившихся растений

-3

-3

-6

-6

Количество продуктивных растений

8

8

1

1

Количество побегов

6

4

-1

-1

Доля продуктивных побегов

7

7

-3

-4

Количество продуктивных побегов

1

1

6

4

Количество цветков в колосе

2

2

7

5

Озерненность колоса

4

3

4

-7

Количество зерен в колосе

-1

-1

-2

-2

Масса зерновки

9

-4

-4

-5

Масса зерна с колоса

-2

-2

3

2

Продуктивная кустистость

-5

-5

2

-3

К хоз

5

6

8

7

Масса надземной части растений

3

5

5

3

  Примечание: знаком “-“ отмечены ранги отрицательных вкладов

Чтобы определить, за счёт каких элементов у сортов типа Саратовская 5 можно увеличить густоту продуктивного стеблестоя, а у сортов типа Таловская 15 - густоту продуктивного стеблестоя и массу зерна с колоса, был проведен путевой анализ вкладов отдельных признаков в их формирование. Оказалось, что количество продуктивных побегов на единице площади у сорта Саратовская 5 определяет продуктивная кустистость, величина К хоз., уровень урожайности, масса зерна с растения и колоса и количество зёрен на растении. Вклад первых трех был положительный, а остальных - отрицательный. Это затрудняет прогноз. Вполне возможно, что реальным является лишь увеличение К хоз. и количества цветков в колосе.

Повышение урожайности у сортов типа Таловской 15 представляется более реальным потому, что как увеличение количества продуктивных побегов, так и массы зерна с колоса зависят от наиболее значимых положительных вкладов одних и тех же признаков. Кроме того, в увеличение количества продуктивных побегов наиболее существенный вклад вносит масса зерна с колоса, а в увеличение массы зерна с колоса далеко не последнюю роль играет увеличение количества продуктивных побегов. В связи с этим в условиях ЦЧР морфотип растений с доминантной короткостебельностью представляется нам более перспективным в селекции на повышение потенциала продуктивности.

Для получения данных о взаимосвязях элементов продуктивности и зависимости от них урожайности был проведен полный корреляционный анализ многолетних данных с использованием способа корреляционных плеяд (Терентьев П.В., 1956; 1975). Полученные результаты показали, что изученные нами признаки распадаются на три обособленные группы (плеяды). Содержание их у изученных сортов существенно не отличалось. Эти три группы были выделены нами и с использованием факторного анализа по способу главных компонент. Они учитывают 72% суммарной дисперсии урожайности.

По данным факторного анализа для первой компоненты наиболее значимыми являлись: продуктивная кустистость, количество зерен на растении и масса зерна с растения; для второй - масса зерна с колоса, количество зёрен в колосе, К хоз., масса зерновки и количество зёрен в колосе; для третьей - количество продуктивных побегов, масса надземной части растений, общее количество побегов и количество продуктивных растений.

Признаками-индикаторами (по Смирнову Е.С., 1924) являются: в первой компоненте - количество зёрен на растении, во второй - масса зерна с колоса и в третьей - количество продуктивных побегов на единице площади (табл. 3).

Таблица 3 - Средние значения коэффициентов корреляции между основными элементами продуктивности в компонентах

Номер

компоненты

Элемент продуктивности

Среднее значение

коэффициента корреляции

с членами компоненты


1

Количество зерен на растении

0,84

Масса зерна с растения

0,46

Продуктивная кустистость

0,40


2

Масса зерна с колоса

0,72

Количество зерен в колосе

0,65

К хоз.

0,57

Количество цветков в колосе

0,52

Масса зерновки

0,50


3

Количество продуктивных побегов

0,72

Количество продуктивных растений

0,64

Масса надземной части растений

0,55

Общее количество побегов

0,47

Учитывая перекрёстный характер опыления озимой ржи, в процессе работы с селектируемыми популяциями, когда основные браковки необходимо проводить до цветения, целесообразно использовать в качестве критериев продуктивности долю сохранившихся растений, продуктивную кустистость и количество цветков в колосе, которые коррелируют с указанными признаками-индикаторами. Последние необходимо использовать по данным структурного анализа.

Количество сохранившихся продуктивных растений и продуктивная кустистость относятся к разным плеядам и всегда тесно связаны между собою. В результате формируется один интегральный признак – количество продуктивных побегов на единице площади, который совместно с массой зерна с колоса формирует тот или иной уровень урожайности. С использованием множественного регрессионного анализа было установлено, что колебания урожайности на 73,3-85,5% зависят от величины этих признаков. Как видно из рисунка 4, они в сильной степени отрицательно коррелируют между собою, что весьма затрудняет одновременное увеличение значений этих признаков.

Рис. 4. Зависимость урожайности от количества побегов и массы зерна с колоса у сортов озимой ржи

Определив коэффициенты корреляции между урожайностью, количеством продуктивных побегов и массой зерна с колоса, мы обнаружили существенные различия между изучавшимися сортами: у Саратовской 5 коэффициент корреляции между урожайностью  и количеством продуктивных побегов равнялся +0,65, а между урожайностью и массой зерна с колоса - +0,12, у Таловской 15 - соответственно +0,42 и +0,47.

Представив фенотипическую структуру признака «урожайность» в виде иерархии модулей по П.П. Литуну и В.А. Драгавцеву (1988), мы сравнили эти два сорта. Для этого были вычислены простые и частные коэффициенты корреляции между составляющими каждого модуля, а также коэффициенты множественной корреляции между результирующим и компонентными признаками для каждого модуля. При этом были обнаружены значительные различия между коэффициентами парной корреляции массы зерновки с количеством зёрен в колосе: -0,79 у Саратовской 5 и -0,39 у Таловской 15. У Саратовской 5 достоверно сильнее связь между сохранностью растений к уборке и количеством всходов: +0,78 против +0,17 у Таловской 15. Они же существенно влияли на количество продуктивных растений, а те, в свою очередь, на количество продуктивных побегов. Наблюдались также значительные различия и по величине множественной корреляции между продуктивной кустистостью растения и обуславливающими её общим количеством побегов на растении и долей продуктивных побегов: +0,25 у Саратовской 5 и +0,59 у Таловской 15.

Вероятно, эти различия обуславливают бльшую зависимость урожайности сорта Саратовская 5 от количества продуктивных побегов на единице площади, чем это можно видеть у сорта Таловская 15, и, практически, отсутствие у этого сорта корреляции между урожайностью и массой зерна с колоса.

Относительно слабая отрицательная корреляция между количеством зёрен в колосе и массой зерновки и сильная положительная (0,83) между массой зерна с колоса и массой зерновки при постоянном значении количества зёрен в колосе представляют значительный интерес в связи с реальной возможностью увеличения продуктивности у сортов типа Таловския 15 за счёт увеличения массы зерна с колоса. Относительно большая стабильность этого признака, как и большинства элементов продуктивности колоса, определенная нами разными способами, облегчает селекционную работу в этом направлении, что было уже доказано селекционерами, работавшими с озимой рожью (Скорик В.В., 1975, 1993; Dill P., 1983; Ласкин В.П., Бамбышев У.С., Валеев А.З., 1987).

Густота продуктивного стеблестоя, от которой больше всего зависит урожайность сорта Саратовская 5, и связанные с ней признаки (сохранность растений, продуктивная кустистость) относятся к сильноварьирующим и поэтому являются трудноселектируемыми. Это делает морфотип, аналогичный этому сорту, более уязвимым и поэтому менее перспективным. К тому же, увеличение густоты у этого морфотипа обострит проблему устойчивости к полеганию. Поэтому дальнейшее повышение потенциала продуктивности этого морфотипа требует изменения архитектоники растения в направлении уменьшения высоты и/или увеличения прочности стебля, что связано с новыми проблемами.

СТРУКТУРНЫЙ АНАЛИЗ И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

Метод структурного анализа, предлагаемый З.А.Морозовой (1983) не заменяет обычный анализ, а, опираясь на него, позволяет получить дополнительную ценную информацию, скрывающуюся обычно за средними значениями признаков, получаемыми при обычном анализе.

В своей работе мы попытались дать оценку этому методу с точки зрения селекционера, апробировав его на обширном материале, внеся при этом некоторые дополнения в предлагаемую автором методику, суть которых сводится к следующему.

  1. Дополнили предлагаемый метод характеристикой качества сформировавшихся зерновок.
  2. Для характеристики степени сбалансированности органогенеза ввели критерии несогласованности. Критерий I (КI) представляет собой сумму максимальных отклонений по интенсивности, асимметрии и эксцессу, критерий II (КII) - сумму максимальных отклонений по асимметрии и эксцессу.

Вычисленные таким образом коэффициенты несогласованности мы сопоставили с урожайностью изучавшихся в КСИ, ПСИ и ЭСИ сортов (табл. 4). Полученные данные свидетельствуют о том, что низкоурожайные сорта и наборы характеризуются меньшей согласованностью процессов органогенеза. При этом второй критерий (KII) больше связан с уровнем урожайности. В 80% случаев у диплоидов и в 100% случаев у тетраплоидов наблюдалось совпадение уровня урожая со степенью сбалансированности процессов органогенеза, которую отражает этот показатель. Величины первого критерия (КI) не всегда, особенно у диплоидов, совпадали с уровнем урожайности изучавшихся сортов.

Таблица 4 - Критерии несогласованности процессов органогенеза у сортов, различавшихся по урожайности

Год

Питомник

Лучшие сорта

Худшие сорта

лучшая поло-вина набора

два наилуч-ших сорта

худшая поло-вина набора

два наихуд-ших сорта

КI

KII

КI

KII

КI

KII

КI

KII

Д и п л о и д н ы е с о р т а

1992

КСИ

0,94

0,48

0,40

0,25

1,47

0,76

1,45

0,50

1993

КСИ

1,74

0,76

2,10

0,90

1,62

1,12

1,20

1,10

1994

КСИ

0,73

0,30

0,57

0,17

0,60

0,33

1,53

1,08

1995

КСИ

1,30

0,70

1,55

1,45

2,05

1,12

2,10

1,25

ПСИ

2,08

1,44

1,70

1,05

2,62

1,66

1,60

0,85

ЭСИ I

1,07

0,59

0,80

0,60

1,91

1,25

1,75

1,20

ЭСИ II

2,33

1,38

2,10

0,75

2,44

1,39

2,02

0,92

ЭСИ III

2,97

1,75

2,45

1,35

1,47

0,90

4,10

2,65

1996

КСИ

0,76

0,50

1,30

0,95

1,22

0,82

1,95

1,40

ПСИ

2,50

1,62

1,70

0,85

1,56

1,00

0,95

0,55

1997

КСИ

1,25

0,75

0,81

0,32

1,55

0,65

2,08

0,98

ПСИ

2,25

1,65

1,30

0,72

1,70

0,88

1,70

0,98

1998

КСИ

1,15

0,65

1,56

0,72

2,30

1,70

1,88

1,00

ПСИ

1,60

1,00

1,19

0,49

1,15

0,95

1,00

0,54

Средний

1,62±

0,189

0,70±

0,133

1,40±

0,162

076±

0,102

1,69±

0,145

1,11±

0,116*

1,81±

0,203

1,07±

0,141

Т е т р а п л о и д н ы е  с о р т а

1993

КСИ

0,82

0,62

0,45

0,25

1,15

0,70

0,40

0,30

1994

КСИ

1,70

1,28

1,00

0,70

2,35

1,45

2,50

1,50

1995

КСИ

1,21

0,64

0,40

0,30

1,71

0,93

1,75

0,90

ПСИ

1,65

0,93

1,80

0,95

2,55

1,50

2,55

1,50

1996

КСИ

0,80

0,55

0,98

0,58

2,15

1,65

2,14

1,59

1997

КСИ

0,80

0,30

0,87

0,23

0,80

0,60

0,56

0,53

1998

КСИ

0,95

0,60

0,95

0,60

1,40

0,95

1,40

0,95

Средний

1,13±

0,150

0,70±

0,119

0,92±

0,175

0,51±0,101

1,73±

0,246

1,11±

0,158

1,61±0,303

1,04± 0,193*

Так как эти два критерия отличаются лишь тем, что КI учитывает интенсивность органогенеза в разные периоды, а KII нет, мы изучили этот показатель более тщательно. Оказалось, что не только разные морфотипы, но и разные сорта имеют свои особенности по интенсивности морфогенеза в разные периоды.

Общей закономерностью для всего изучавшегося материала является постепенное затухание интенсивности формообразовательного процесса (табл. 5). Наиболее интенсивным он является в первый период и наименее интенсивным – в третий период онтогенеза. Исключение составляют тетраплоидные формы, у которых интенсивность формообразования наименьшая во второй период, а в третьем наблюдается её увеличение. Это согласуется с известной плохой озернённостью колоса и большой массой зерновки у тетраплоидов (Тороп А.А., 1969).

Таблица 5 - Интенсивность морфогенеза разных морфотипов и сортов озимой ржи в разные периоды онтогенеза

Изученный материал

Периоды онтогенеза

I

II

III

Диплоидный аналог

4,18

3,82

3,52

Тетраплоидный аналог

4,12

3,38

3,62

Набор диплоидных сортов

4,78±0,049

4,55±0,042

4,07±0,041

Набор тетраплоидных сортов

5,18±0,066***

4,62±0,071

4,69±0,071***

Старый морфотип

4,49±0,082

4,40±0,080

4,06±0,078

Новый морфотип

4,97±0,061***

4,61±0,049*

4,07±0,049

Инорайонные сорта старого морфотипа

5,15

4,45

3,85

Местные сорта старого  морфотипа

4,66

4,52

4,05

Инорайонные сорта нового морфотипа

5,11±0,143

4,79±0,103

3,88±0,070

Местные сорта нового морфотипа

4,84±0,084

4,58±0,135

4,18±0,100*

Новый морфотип, представляющий собой короткостебельные сорта, у которых короткостебельность обусловлена геном Hl с широким спектром плейотропного действия, отличается значительно большей интенсивностью формообразования в первый и во второй периоды, чем объясняется большее количество цветков и зёрен в колосе, характерное для них (Кобылянский В.Д., 1982).

Инорайонные сорта, представленные сортами северной русской экологической группы, в условиях Каменной Степи отличаются многоколосковым хорошо озернённым колосом и мелким, из-за недостаточной засухоустойчивости, зерном, что находит своё отражение в интенсивности формообразования в соответствующие периоды.

Сравнение особенностей органогенеза сортов, созданных и районированных в зоне в разное время, показало, что новые сорта отличаются большей интенсивностью в первый период и значительно меньшей – в третий.

Сказанное выше свидетельствует о довольно большой информационной ценности показателей интенсивности формообразовательных процессов в разные периоды онтогенеза и об их связи с величиной элементов продуктивности, формирующихся в эти периоды. То, что это не всегда находило отражение в величинах КI при характеристике диплоидных сортов связано с тем, что изучавшийся материал был неоднородным. У тетраплоидов, где изучавшийся материал был представлен, в основном, сортами нового морфотипа, использование обоих показателей позволяло надежно разделить сорта по продуктивности.

Таким образом, при изучении однородного материала, для выделения лучших по продуктивности сортов необходимо использовать оба критерия. Они вместе несут больше информации об изучаемых сортах. Когда же материал неоднороден, то более целесообразно использовать второй критерий.

На интенсивность формообразовательных процессов значительное влияние оказывает густота продуктивного стеблестоя. Наиболее значимо это влияние проявляется в третий период. Примером может служить ПСИ диплоидной ржи в 1996 г., когда низкоурожайные, из-за относительно редкого стеблестоя, сорта отличались в условиях засухи более интенсивным формированием массы зерновки, что заметно отразилось на величинах КI и KII. Это необходимо учитывать при использовании указанных критериев.

Недостатком современных сортов диплоидной ржи является низкая интенсивность формообразовательных процессов в третий период онтогенеза, что приводит к формированию мелкого зерна. Это находит свое отражение в данных корреляционного анализа: чем больше показатель интенсивности формообразования в третий период, тем больше кривая распределения отклоняется в сторону максимального выражения признака (отрицательная асимметрия) и тем больше урожай. Коэффициент корреляции между ними равен -0,55 (Р > 0,95). Отсюда следует, что важным резервом увеличения урожайности озимой диплоидной ржи является увеличение массы зерновки.

Использовать этот резерв необходимо, в первую очередь, при селекции популяций нового морфотипа, имеющего более продолжительную вегетативную фазу развития, благодаря чему формируется крупный многоколосковый колос, но его возможности не реализуются в последующие периоды из-за значительно большего числа недоразвитых колосков и цветков и более мелкого зерна. В данной ситуации селекционную работу необходимо направить на отбор форм с более ранним колошением и за счёт этого удлинить генеративную фазу, что будет способствовать формированию более крупного зерна и более продуктивного колоса.

Сортовые особенности органогенеза были изучены на сортах Таловская 15 и Саратовская 5, по которым имелось наибольшее количество данных (табл. 6).

Таблица 6 - Особенности органогенеза разных сортов озимой ржи

Сорт

Коэффициент

несогласованности

Величина

коэффициента

несогласованности

Лимиты

Коэффициент вариации

Таловская 15

KI

2,08±0,151

0,7-2,8

28,2

KII

1,22±0,120

0,6-2,2

38,0

Саратовская 5

KI

1,52±0,324

0,5-3,9

  61,8*

KII

1,04±0,229

0,3-2,9

  76,2*

Как видно из таблицы, для сорта Таловская 15 характерна меньшая согласованость процессов органогенеза в течение онтогенеза, но более стабильная по годам. Последнее подтверждается меньшей ошибкой коэффициентов несогласованности, меньшей разницей между лимитами и меньшими коэффициентами вариации. Такое поведение этого сорта можно объяснить богатым биотипным составом его популяции, характерным для данного сорта (Тороп А.А., Юрин А.И., 1990). Подобные сорта менее чувствительные к неблагоприятным условиям, состав их неоднороден, но стабилен в более широком спектре неблагоприятных условий (Синская Е.Н., 1964, 1979).

Среди изучавшихся сортов были обнаружены достоверные различия по качеству сформировавшихся семян. Более урожайные сорта формировали более выполненные зерновки. Особенно это было характерно для тетраплоидной ржи, у которой коэффициент корреляции между урожайностью и выполненностью зерновок равнялся 0,75 (Р > 0,95). Это обусловлено большей интенсивностью формообразовательных процессов в третий период онтогенеза. Коэффициент корреляции между интенсивностью этого процесса и выполненностью зерновки был равен у диплоидной ржи 0,51, а у тетраплоидной 0,52 (Р > 0,95).

ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ СТРУКТУРЫ УРОЖАЯ

И ИХ ОПРЕДЕЛЕНИЕ

Существует несколько формул для определения урожайности по элементам её структуры (Писарев В.Е., 1937; Савитский М.С., 1967; Майо О., 1984; Натр Л., 1984), но все их можно свести к произведению двух интегральных показателей, о которых говорилось выше: количества продуктивных побегов на единице площади и массы зерна с одного колоса. Совпадение величин расчётной и фактической урожайности будет свидетельствовать о правильности определения расчётной, а коэффициент корреляции между ними - мерилом надёжности выделения лучших и худших сортов.

Анализ данных 62 сортоиспытаний за 1975-1995 годы показал, что только немногим больше, чем в половине случаев, связь между расчётным и фактическим урожаем была приемлемой (r = 0,7-1,0).

Наиболее вероятной причиной этого является нерепрезентабельность анализировавшихся выборок, несмотря на сравнительно большой объём анализировавшихся растений (количество продуктивных побегов учитывали на 12-18 пробных площадках размером 1/6 кв.м., а среднюю массу зерна с одного колоса - по 300-450 колосьям). Мы определили точность оценки этих двух интегральных показателей в 23 опытах. При этом было установлено, что для количества продуктивных побегов средняя точность опыта по его определению составила 6,6% с колебаниями 3,0-15,2%, а для массы зерна с одного колоса - соответственно 4,1% и 2,2-7,3% при требуемых для основных испытаний 2-3% (Вольф В.Г., 1966).

Отобранные пробы позволяли более точно определить массу зерна с колоса: почти в 80% случаев точность опыта находилась в допустимых пределах (до 5%), в то время как по количеству продуктивных побегов в пределах допустимого было лишь немногим более половины. Из этого следует, что используемого количества пробных площадок для формирования репрезентабельной выборки было явно недостаточно для точного определения количества продуктивных побегов, что явилось основной причиной отсутствия в большом количестве случаев требуемого уровня корреляции между расчётной и фактической урожайностью.

В связи с этим нами были проанализированы имевшиеся в лаборатории селекции озимой ржи данные учёта густоты продуктивного стеблестоя при разном количестве пробных площадок (табл. 7). Данные показывают, что даже при учёте количества продуктивных побегов по 72 площадкам не всегда (особенно в неблагоприятные по перезимовке годы) можно достичь требуемой точности опыта по определению этого важного элемента продуктивности. Это вызвано большим варьированием густоты по сортам, повторениям и делянкам.

Таблица 7 - Точность опыта (в %) при определении количества продуктивных побегов на единице площади в зависимости от количества пробных площадок

Г о д

К о л и ч е с т в о  п л о щ а д о к

12

24

36

48

60

72

1975

средняя

14,0

10,1

7,6

6,8

6,4

5,9

колебание

10,6-16,5

7,8-11,7

6,0-8,8

5,2-8,2

4,9-7,8

4,8-7,2

1976

средняя

6,3

5,0

5,0

4,5

4,0

3,6

колебание

3,7-8,4

4,4-6,1

4,3-6,3

3,6-5,8

3,0-5,0

3,0-4,4

1977

средняя

7,2

5,2

4,1

3,6

3,1

2,9

колебание

4,3-13,8

4,0-8,4

3,1-5,8

2,7-4,4

2,4-3,8

2,3-3,7

1978

средняя

5,5

4,2

3,7

3,2

2,9

2,7

колебание

3,7-8,1

3,5-5,4

2,9-4,4

2,8-3,8

2,5-3,4

2,4-3,1

среднее

средняя

7,9

5,8

4,9

4,3

3,9

3,6

колебание

3,7-16,5

3,5-11,7

2,9-8,8

2,7-8,2

2,4-7,8

2,3-7,2

Для формирования репрезентабельной выборки число пробных площадок должно быть увеличено, как минимум в 1,5 раза (до 24-30 площадок) и конкретизироваться ежегодно по каждому сорту. Для упрощения учёта густоты продуктивного стеблестоя и сокращения при этом затрат без существенного снижения точности можно использовать дробный глазомерный учёт (в баллах или процентах) этого показателя накануне колошения на каждой делянке. Коэффициент корреляции между густотой, определяемой путём прямого подсчёта количества продуктивных побегов на пробных площадках, и оценкой густоты в баллах равнялся +0,69.

Достичь требуемой точности определения массы зерна с колоса можно, используя в качестве элементарной единицы учёта не средний показатель с пробной площадки, а среднюю массу из 115-120 колосьев, отобранных рендомизировано равномерно на всех делянках изучаемых сортов.

ХАРАКТЕРИСТИКА НОВЫХ МОРФОТИПОВ ОЗИМОЙ РЖИ

Результаты проведенных нами исследований позволили выявить, что формы ржи, созданные на основе доминантной короткостебельности, являются более перспективными для селекции данной культуры в условиях ЦЧР. В тоже время, сорта, созданные на основе этого источника короткостебельности, также обладают недостаточно высоким потенциалом продуктивности. Его архитектоника нуждается в существенной реконструкции. Слабым местом в формировании продуктивности озимой ржи, а её форм, полученных на основе доминантной короткостебельности, в особенности, по данным таблицы 5 является низкий уровень интенсивности органогенеза  в период формирования и налива зерна. На устранение этого недостатка и должна быть в первую очередь направлена селекционная работа с этой культурой.

Но этому должна предшествовать разработка концептуальной модели оптимального фотосинтетического типа растения с высокой продуктивностью (Шульгин И.А., Климов С.В., Ничипорович А.А., 1975), что  позволит подойти к включению фотосинтетических технологий в селекционный процесс и создать сортов с высокоактивным фотосинтетическим аппаратом.

В поисках оптимальных типов растений одним из важных этапов исследований является правильная оценка роли отдельных органов в общем балансе сухого вещества растений за вегетацию, особенно за период налива зерна (Митрофанов Б.А., Гуляев Б.И., Маковская М.М. и др., 1969; Нефёдов А.В., Пыльнев В.В., 1984; Некрасова Г.Ф., Гладилина Е.Н., 1992). При этом такие характеристики, как размер листовой поверхности, продолжительность её жизнедеятельности, угол наклона листа и т.п., имеют большее значение для урожайности, чем даже интенсивность фотосинтеза. Кроме того, со структурой растения тесно связана скорость оттока ассимилятов из вегетативных органов в репродуктивные, интенсивность процессов, перераспределяющих их и утилизирующих, в значительной степени определяющих уровень продуктивности (Мединец В.Д., 1952; Володарский Н.И., Быстрых Е.Е., 1976).

Исследования, проведённые А.А. Васютиным (Тороп А.А., Чайкин В.В., Тороп Е.А. и др., 2009) на длинно- средне- и короткостебельных аналогах, показали, что по мере снижения высоты растения увеличивается роль листьев, влагалищ и колоса в формировании продуктивности последнего, а роль стебля резко уменьшается. Об этом свидетельствуют также и результаты, полученные другими исследователями (Kobylyansky V.D., Babuzhina D.I. 2007; Ponomarev S., 2007).

Исходя из этого, в дальнейшем были разносторонне изучены модельные популяции, полученные на основе доминантной короткостебельности, которые различались величиной и ориентацией листьев, величиной колоса, его строением, длиной и мощностью развития стебля. Результаты показали (Тороп А.А., Чайкин В.В., Тороп Е.А. и др., 2009), что в благоприятных условиях все морфотипы формируют практически равный с засухоустойчивым сортом Саратовская 5 урожай, но в засушливых условиях все они существенно ему уступают. Наибольшей урожайностью и наибольшим эффектом  общей адаптивной способности выделились районированные сорта Саратовская 5 и Таловская 15, а также морфотип  с эректоидным расположением листьев – Популяция 56.

Выделившийся  сорт Таловская 15 относится, на основании полученных данных, к числу наиболее нестабильных  среди изучавшихся. К числу нестабильных относится и полукарликовая Популяция 57. Из-за большой нестабильности  селекционная ценность сорта Таловская 15 резко снизилась, а у Популяции 57 она оказалась самой низкой. Подобные морфотипы требуют для получения максимального урожая создания специфических условий среды.

По общей адаптивной способности Саратовская 5 и Популяция 56 уступали Таловской 15, но, благодаря большей стабильности, их селекционная ценность значительно выше, чем у Таловской 15 и остальных. Подобные морфотипы удачно сочетают общую адаптивную способность со специфической и более пригодны для выращивания в менее благоприятных условиях. Они менее отзывчивы на улучшение условий выращивания.

Адаптивность морфотипов в значительной степени определяется и их способностью к выживанию и воспроизводству (продуцированию потомства). Полученные нами данные показали, что наибольшей ОАС по выживаемости  растений отличаются Популяция 57 и районированные сорта Саратовская 5 и Таловская 15. Близкими к ним были ГК 1193 л и Популяция 56.

Для характеристики  способности морфотипов к воспроизводству использовали показатель «количество семян с делянки в тыс. шт.». Полученные результаты свидетельствуют о том, что наибольшей ОАС по воспроизводству обладает Таловская 15. Несколько уступают ей Популяция 57 и Популяция 56. В последнем морфотипе удачно сочетаются показатели адаптивности и стабильности по этому показателю.

Изучение изменений  признаков и свойств растений в связи с изменением условий их выращивания весьма важно, т.к. они являются внешним проявлением путей адаптивного развития, которое осуществляется в основном за счёт модификационной изменчивости в пределах нормы реакции и представляет собою динамический процесс функционально-метаболической и морфо-анатомической перестройки растений (Жученко А.А., 1988). Познание особенностей этого процесса у разных морфотипов представляет особый интерес.

Проведённые нами на разных морфотипах исследования показали (табл. 8), что адаптивная способность одних и тех же признаков у разных морфотипов  разная, а также то, что уровень урожайности определяется уровнем адаптивности признаков, играющих важную роль в её формировании. У разных морфотипов эти признаки разные. Примером могут служить морфотипы, выделившиеся по урожайности зерна. У Таловской 15 решающую роль в формировании урожая играет высокий уровень густоты продуктивного стеблестоя, создающийся за счёт относительно высокой общей и продуктивной кустистости. Это обеспечивает неплохую продуктивность растения, что совместно с таким же количеством зёрен в колосе обеспечивает наилучшую обсеменённость делянки и хороший урожай.

Высокая продуктивность сорта Саратовская 5 обеспечивается крупным зерном, что делает его колос довольно продуктивным, несмотря на небольшое число зёрен в нём. Это при высокой сохранности побегов к уборке обеспечивает этому морфотипу получение высокого урожая.

Относительно высокая сохранность продуктивных растений  к уборке обеспечивает хороший урожай надземной массы Популяции 56, что совместно с таким же показателем К хоз. обуславливает получение относительно хорошего урожая зерна. Высокое значение К хоз. обеспечивается сравнительно короткой соломиной и крупным зерном, положительно влияющим на массу зерна с колоса.

Таблица 8 – Общая адаптивная способность признаков морфотипов озимой ржи, 1997-1999 гг.

Признак

Таловская 15

Популяция 56

Популяция 57

ГК 1193 л

Саратовскя 5

Популяция 52

ГК-1193л*

ГК-1193б/л**

Таловская 15**

Популяция 54**

Сохранность растений

1,2

1,7

4,5

2,6

2,1

-12,5

4

-7

0

5

Сохранность продуктивных растений

2

2

3

2

2

-12

3

-6

3

-8

Кол-во сохранившихся побегов

43

41

-51

87

26

-144

182

-77

42

-174

Кол-во сохранившихся прод. побегов

38

-1

12

-22

46

-72

-4

-17

31

-113

Кустистость общая

0,2

-0,2

-0,2

0,1

0,0

-0,4

0,3

0,4

0,3

-0,3

Кустистость продуктивная

0,1

-0,2

0,1

-0,2

0,0

0,2

-0,2

0,3

0,1

-0,3

Высота растения

6

3

-26

7

11

0

10

1

-6

-6

Кол-во цветков в колосе

0,7

-2,3

1,1

2,2

-6,9

5,4

1,6

4,3

0,6

2,2

Кол-во зёрен в колосе

0,4

-1,9

-0,9

1,7

-3,6

4,1

-1,3

6,2

2

-1

Урожай надземной массы

206

64

-54

-159

51

-110

-81

-22

95

-206

Урожай зерна

77

44

-21

-111

54

-40

-55

-77

43

-130

Масса зерна с колоса

-0,02

0,00

-0,09

-0,14

0,08

0,16

-0,09

-0,13

-0,02

0,00

Масса зерна с растения

0,08

0,03

-0,22

-0,56

0,14

0,54

-0,50

-0,19

0,30

0,40

Масса 1000 зёрен

-0,7

1,2

-1,0

-4,0

3,6

0,5

-1,6

-5,4

-1,1

1,0

Озернённость колоса

-0,3

-0,1

-2,5

0,0

2,7

0,0

-4,0

4,3

3,7

-4,7

Кол-во зёрен на делянке

2,2

-1,0

0,5

-1,0

-0,3

-0,3

-1,0

3,0

2,7

-5,8

К хоз.

0,00

0,02

0,00

-0,01

0,02

0,00

0,00

-0,04

0,01

-0,04

Натурная масса

10

4

-12

-18

22

-5

-9

-20

15

-18

Устойчивость к полеганию

0,06

0,10

0,48

-0,73

-0,24

0,36

-0,36

-0,17

0,00

0,00

Здесь: * – данные за 1998 и 1999 годы; ** – данные за 1999 год.

Для селекционера и особенно технолога представляет интерес возможность изменения величины интересующих признаков при изменении условий выращивания растений. По этой причине нами были изучены пластичность и стабильность признаков исследуемых морфотипов по S.A. Eberhart, W.A. Russell (1966) и их гомеостатичность по В.В. Хангильдину, И.Ф. Шаяхмедову и А.Г. Мордамшину (1979). При этом было установлено, что между морфотипами имелись существенные различия по показателям как пластичности, так и стабильности. В то же  время выделяются группы признаков с высокой и низкой стабильностью.

Разный был не только характер изменчивости разных признаков, но и их ответ на изменение густоты стояния растений и вклад в формирование продуктивности, т.е. связь с продуктивностью. Детальное изучение этих связей, а также взаимосвязей между отдельными элементами продуктивности, проведённое нами (Тороп Е.А., Казимагомедов М.С., 2003, 2004, 2005) показало, что полученные  коэффициенты корреляции не были однозначными. Они изменялись в зависимости от норм высева, а также условий года и, как уже указывалось, от морфотипа.

Но при этом наблюдалась определённая закономерность. Более чётко она проявилась при определении корреляционных плеяд. Их обнаружено две, названные нами соответственно плеядами кустистости и продуктивности колоса. Содержание и ёмкость плеяд менялись в зависимости от густоты стояния, в первую очередь, и морфотипа. С увеличением густоты,  как правило, уменьшалась роль первой плеяды в формировании продуктивности растения и увеличивалась роль второй. Темп этого зависел от условий и морфотипа. Более чётко это проявилось при путевом анализе, позволяющем, в отличие от корреляционного, вычленить прямое и косвенное влияние признака на продуктивность и дающем более конкретное представление о связях между признаками.

При представлении продуктивности растения и её компонентов в виде  иерархии модулей по П.П. Литуну и В.А. Драгавцеву (1988) можно видеть, что связь между двумя компонентными признаками отрицательная (рис. 5). Нами не обнаружено ни одного исключения.

В этом факте заложена, по нашему мнению, причина неоднозначности величины признаков и соответственно коэффициентов корреляции. Условия среды могут складываться благоприятно то для одного, то для другого признака. В силу отрицательной корреляции между ними  уменьшение одного  признака приводит к увеличению другого и наоборот. В итоге результирующий признак в большей степени будет коррелировать то с одним, то с другим компонентным признаком.

Приведённые данные указывают на неоднозначность, неопределенность значений корреляции между признаками, т.е. на их вероятностную природу. Поэтому абсолютизация однозначности структуры растения или посева, т.е. постоянства однозначности взаимодействия или взаимообусловленности признаков – неправомерна. Их величина определяется характером изменчивости признаков, асимметричностью и характером эксцесса их распределения. Изменчивость данных показателей является,  по мнению П.П. Литуна и А.В. Руденко (1985) причиной нестабильности зависимости между признаками, а также причиной многовариантности комбинации элементов продуктивности при формировании урожая.

Судя по данным, приведённым в таблице 9, связи между рангами признаков при разных густотах сильно разнятся. Этот факт заслуживает особого внимания в связи с дискуссией о том, в каких условиях: более комфортных или близких к производственным необходимо проводить отбор родоначальных растений. Учитывая то, что изучавшийся нами материал был в значительной степени разнообразным и в определённой мере отражал возможное разнообразие генотипов, мы попытались с помощью коэффициентов ранговой корреляции изучить поведение признаков при разных густотах.

На изменение условий признаки реагировали по-разному, начиная уже с густоты 200 растений на делянке. Это чётко проявилось на сильноварьирующих признаках: общей и продуктивной кустистости, количестве цветков в колосе, озернённости колоса, массе зерна с растения.

Рис. 5. Фенотипическая структура признака «урожайность» Популяции 57  при норме высева 100 зёр./дел., представленная в виде отдельных модулей

Приведённые в таблице 9 данные позволяют заключить, что по малоизменяющимся признакам (высота растения, масса 1000 зёрен, масса зерна с колоса, натурная масса, устойчивость к полеганию, выживаемость растений, урожай биомассы и зерна с делянки) отбор можно вести как в разреженных, так и в загущенных (близких к производственным условиям) посевах. По сильноизменяющимся  признакам, в частности отнесенным нами к этой группе общей и продуктивной кустистости и связанной с ними массе зерна с растения, селекцию необходимо вести только в условиях, близких к производственным, так как ранги значений признаков в разреженных и принятых в производстве густотах не коррелируют.

Отбор по сильноварьирующим признакам в разреженных и принятых в производстве посевах приведёт к разным результатам, так как при загущении посева происходит изменение характера кривых распределения  значений этих признаков, что указывает на переопределение  программы  реализации генетической информации (Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф., 1983; Литун П.П., 1988). При этом у разных морфотипов изменение кривой происходило при разных густотах. Так, изменение кривой по количеству продуктивных побегов у Саратовской 5 происходило при густоте 200,  у Таловской 15 – при 400, а у Популяции 52 – при 600 зерен на делянку. Подобные различия наблюдались и по общей кустистости.

Таблица 9 – Коэффициенты ранговой корреляции между одними и теми же признаками разных морфотипов ржи при норме высева  100 зёрен  на 1 м2

и другими нормами

Признак

Норма высева, зёрен на 1 м2

200

400

600

800

1000

Выживаемость растений

1*

0,83

0,94*

0,83

0,94*

То же, продуктивных растений

1*

0,77

0,77

0,83

0,94*

Общая кустистость

0,81

0,74

0,32

0,27

0,03

Сохранность побегов

0,89*

0,71

0,71

0,60

0,37

То же, продуктивных побегов

1*

0,77

0,89

0,71

0,71

Продуктивная кустистость

0,93*

0,49

0,71

–0,14

–0,21

Высота растений

1*

1*

0,94*

0,77

0,77

Кол-во цветков в колосе

0,77

0,60

0,77

0,83

0,71

Кол-во зёрен в колосе

0,66

0,99*

0,87

0,71

0,20

Биомасса с делянки

1*

0,93*

0,94*

0,83

0,83

Масса зерна с делянки

1*

0,90*

0,94*

1*

0,83

Масса зерна с колоса

0,99*

0,94*

0,94*

0,99*

0,94*

Масса зерна с растения

0,83

0,76

0,77

0,77

0,67

Масса 1000 зёрен

1*

1*

0,94*

0,94*

0,60

К хоз.

0,69

0,21

0,11

0,63

0,54

Озернённость колоса

0,83

0,71

0,71

0,71

0,43

Кол-во зёрен с делянки

0,89*

0,89*

0,49

0,60

0,14

Натура

0,99*

0,93*

0,93*

0,93*

0,93*

Устойчивость к полеганию

1*

1*

0,71

0,89*

0,89*

Примечание: * – значимы при Р = 0,95

Из анализа модуля продуктивности ржаного растения, состоящего из двух компонентных  – массы зерна с колоса и количества продуктивных побегов на растении, следует, что основная причина асимметрии распределения значений продуктивности растения и, следовательно, переопределения генетического контроля – переопределение генетической программы образования продуктивных стеблей при смене густоты стояния растений, т.к. генетическая программа развития и формирования продуктивности колоса  не переопределяется при изменении густоты стояния растений. Её индивидуальная изменчивость обеспечивается за счёт функциональной мобильности элементов генетической системы (Литун П.П., 1988).

Для более полной характеристики изучавшихся морфотипов нами была определена их селекционная ценность с учетом абсолютной величины признаков и её стабильности. Для этого  была использована методика А.В. Кильчевского и Л.В. Хотылёвой (1985). По среднему рангу селекционной ценности морфотипы расположились в следующей очередности: Популяция 56, Саратовская 5, Таловская 15 и Популяция 52, а затем – Популяция 57 и замыкает ряд ГК 1193л.

Если оценивать морфотипы по отдельным признакам, то можно отметить следующее. Наиболее ценной в Популяции 56 и Популяции 57 является их способность сохранять к уборке наибольшее количество растений и побегов. Кроме этого Популяция 56 имеет сравнительно крупное зерно, а Популяция 57 – многоцветковый и многозёрный колос и хорошую устойчивость к полеганию. Популяция 52, как и Саратовская 5, выделяется продуктивной кустистостью и высокой продуктивностью колоса. Особенно ценным свойством  Популяции 52 является её высокая устойчивость к полеганию. Крупнолистая Популяция 54 по характеристике ближе всего к Популяции 52.

По сочетанию признаков наиболее ценным из новых морфотипов является Популяция 56. Но попытки непосредственного использования её в практической селекции не увенчались успехом. По нашему мнению более перспективным является объединение в одном сорте ценных признаков нескольких морфотипов. Основу создаваемого сорта должны создавать формы, способные формировать большой индекс листовой  поверхности. Этим свойством обладают крупнолистые формы и формы, способные создавать густой стеблестой  (Лыфенко С.Ф., Данильчук П.В., Ерняк Н.И., 1981).

Но использование в селекции крупнолистых форм таит опасность получения незасухоустойчивых сортов, что, учитывая климатические условия ЦЧР, является неприемлемым. В условиях этого региона определённую ценность могут представлять формы с вертикальной ориентацией листьев (Тороп А.А., Тороп Е.А., 2001). Именно такой морфотип (Популяция 56), как было указано выше, в условиях засухи был наиболее близким к засухоустойчивому сорту – Саратовской 5. О ценности для селекции злаков таких форм сообщают и другие исследователи (Максимчук Л.П., 1966; Филобок Л.П., 1993; Джамирзе Р.Р., 2009).

Именно сочетание крупных листьев с их эректоидной ориентацией, как показали наши данные, полученные на модельных растениях, позволяет резко увеличить у озимой ржи продуктивность колоса (табл.10). В сравнении с обычными платофилами продуктивность колоса крупнолистых эректоидов в условиях разреженного посева увеличивалась на 42%.

Основываясь на результатах изучения новых морфотипов, селекционеры  по нашей рекомендации пошли по пути объединения  в одном сорте достоинств не только крупнолистых и эректоидных морфотипов, но и полукарликовых и прочностебельных. Для этого были свободно переопылены: Популяция 56, обладающая эректоидной ориентацией листьев, короткостебельная крупнолистая Популяция 54, полукарликовая Популяция 57 и прочностебельная Популяция 52. В дальнейшем с помощью разработанного в институте способа отбора была сформированная коротко- и прочностебельная популяция с крупными эректоидными листьями, получившая название «Популяция эректоидных карликов» (ПЭК).

Таблица 10 – Продуктивность колоса у растений озимой ржи, различающихся по величине и ориентации листьев, г

А

Ориентация листьев

В

Площадь

листа

С

Год

Среднее по фактору:

2005

2006

А (НСР 05 = 0,16)

В (НСР 05 = 0,16)

Платофиллы

Обычная

2,22

2,33

2,62

2,39

Увеличенная

2,93

2,98

3,09

Эректоиды

Обычная

2,25

2,74

2,86


Увеличенная

3,09

3,37

Среднее по фактору С

(НСР 05 = 0,16)

2,62

2,86


Так как основной целью работы в последние годы был выбор наиболее перспективного для условий ЦЧР морфотипа, то значительный интерес представляют данные испытания разных морфотипов в засушливых условиях 2007 года (табл. 11).

Таблица 11 –  Характеристика морфотипов озимой ржи в условиях засухи  2007 года

Название

Урожайность, т/га

Количество продуктивных побегов на 1 м2

Масса, г

Длина побега, см

Прочность верхнего междоузлия на излом, г

Коэффициент

1000 зёрен

зерна с колоса

устойчивости к полеганию

зерна в общем урожае

Саратовская 5

6,90

358

34,4

1,46

151

395

38,2

0,44

Таловская 15

5,82

313

32,3

1,56

136

404

46,3

0,46

ПЭК

7,27

277

32,5

1,71

105

597

97,2

0,47

Популяция 57

5,65

279

35,0

1,87

103

658

109,2

0,54

Таловская 41

7,13

363

34,4

1,63

118

533

73,6

0,43

Популяция 52

4,77

152

37,5

2,29

114

663

133,2

0,44

Популяция 54

6,65

296

36,8

1,94

109

530

94,3

0,48

НСР05

0,42








 

В процессе экспериментов нами выявлено, что популяция ПЭК, как и созданный на его основе сорт Таловская 41, несмотря на свойственную им крупнолистость, в условиях довольно жёсткой засухи  могут по урожайности успешно конкурировать с засухоустойчивым сортом Саратовская 5. Основной причиной этого является эректоидная ориентация листьев. Такие формы по выражению Е.Ф. Вотчала являются «засухоурожайными» (Рубин Б.А., 1972).

Сорт Таловская 41, созданный на основе новых морфотипов по результатам государственного испытания получил высокую оценку (Шмаль В.В., 2009) и в настоящее время рекомендован для возделывания в 15 областях и республиках .

Таким образом, в результате объединения в одном морфотипе достоинств нескольких удалось создать новый высокопродуктивный морфотип ржаного растения, отличающийся короткостебельностью, высокой устойчивостью к полеганию, крупными колосом и вертикально ориентированными листьями; устойчивый к засухе и полеганию. Этот морфотип наиболее близок к тому типу зерновых колосовых злаков, который в качестве наиболее желаемого привёл в своём обзоре А.Д. Бочковой (1979).

Изучение новых морфотипов показало (табл. 12), что они обладают более высоким (до 9 и более т/га) потенциалом продуктивности, чем возделываемые в настоящее время сорта. Превышение новых сортов над стандартным по урожайности на неудобренном пару составило 19,3-22,5, а на удобренном – 36,2 – 40,3 %.

Таблица 12 – Потенциальная урожайность новых морфотипов озимой ржи, (Митрофановка, 2008 г.)

А

Удобренность

В

Сорт

С

Норма высева семян, млн/га

Средний урожай

по фактору:

3

5

7

А

(НСР05=0,23)

В

(НСР05=0,23)

Без удобрения

Таловская 41

9,18

9,41

9,10

8,18

9,03

ГК 1193

7,35

6,51

7,39

7,31

Таловская 33

7,90

7,62

7,48

7,37

Популяция 52

8,68

8,19

8,57

8,30

Популяция 57

7,83

8,68

8,83

8,79

С удобрением

Таловская 41

8,98

8,94

8,58

8,14


ГК 1193

7,68

7,26

7,66

Таловская 33

7,70

6,76

6,73

Популяция 52

8,45

8,10

7,84

Популяция 57

8,97

9,00

9,44

Созданный на основе нового оригинального материала сорт Таловская 41, наряду с высоким потенциалом урожайности, отличается высокой адаптивностью. Последнее стало возможным благодаря генетической защите от воздействия неблагоприятных факторов среды: прочная и короткая соломина обеспечивает довольно высокую устойчивость к полеганию, относительно высокая концентрация устойчивых биотипов – устойчивость к бурой и стеблевой ржавчине, а эректиоидная ориентация листьев – повышенную жаро- и засухоустойчивость. Таким образом, в результате реконструкции ржаного растения удалось существенно повысить не только потенциал урожайности, но и их устойчивость к неблагоприятным условиям.

Но увеличения индекса листовой поверхности и соответственно потенциала продуктивности, кроме использования крупнолистых форм, можно добиться и увеличением густоты стеблестоя (Бочковой А.Д., 1979). Эта возможность была проверена нами при работе с короткостебельной Популяцией 57. Как видно из данных таблицы 12, этот морфотип обладает таким же высоким потенциалом урожайности, как и описанный выше. На его основе в результате селекционной доработки был нами создан новый сорт, получивший название Таловская 44. Кроме высокого потенциала урожайности (9, 44т/га), этот сорт отличается высокой устойчивостью к полеганию и прорастанию зерна на корню, что в значительной мере обеспечивает ему высокие хлебопекарные качества. Но он отличается специфической адаптивной способностью и формирует высокий урожай в комфортных условиях, благодаря густому продуктивному стеблестою.

Как показано в 5-й главе, одна из особенностей озимой ржи состоит в том, что интенсивность органогенеза у неё постепенно затухает и в третьем периоде, когда формируется зерновка, а по существу –  урожай, она является самой низкой.  Это может быть объяснением тому, что озимая рожь, имея самый длинный из зерновых колосовых период формирования зерна, формирует самое мелкое зерно.

Причину этого мы видим в особенностях архитектоники ржаного растения, имеющего слабо развитый в верхней части ассимиляционный аппарат и слишком большое расстояние потребляющего пластические вещества органа (колоса) от вырабатывающего (Тарчевский И.А., Чиков В.И., Андрианова Ю.Е. и др., 1975). Последний признак заслуживает большого внимания, т.к. с ним связаны особенности ассимиляции СО2 (Алиев Дж.А., 1984) и бльшая активность в концентрации ассимилятов в колосе (Алиев Д.А., Керимов С.Х., Ахмедов А.А. и др., 1990).

Как показали результаты прежних исследований (Лангер Р, 1967; Austin R.B., Fad M.A., 1976; Володарский Н.И., Быстрых Е.Е., 1976; Володарский Н.И., Циунович О.Д., 1978; Филобок Л.П., Пучков Ю.М., Колесников Ф.А. и др., 1984; Кумаков В.А., Игошин А.П., Игошина Г.Ф. и др., 1991), выполненных на других зерновых колосовых, в период формирования и налива зерна определяющая роль в уровне урожая (помимо притока веществ из сформировавшихся органов) принадлежит верхнему листу (флагу) или двум верхним листьям и фотосинтезирующей верхушечной части растения, в том числе и колосу. Обычно «флаг» снабжает ассимилятами преимущественно зерновки (Тарчевский И.А., Чиков В.И., Андрианова Ю.Е. и др., 1975). Поэтому существует тесная корреляция между площадью флагового листа и массой зерна с колоса (Фёдоров А.К., 1980; Spagnoletti Z. P. L., Qualset C.O., 1990; Железнова Н.Б., Юдина Р.С., Железнов А.В., 2008).

Результаты, полученные Д.И. Бабужиной (1998), В.Д. Кобылянским и Д.И. Бабужиной (2003), по транспорту продуктов фотосинтеза из ассимилирующих листьев (1,2 и 3 сверху) у разных сортов озимой ржи также показали, что в период формирования и налива зерна у всех форм на колос «работает», в основном,  флаговый лист. У короткостебельных форм, по их данным, в отличие от длинностебельных, более заметную роль в снабжении колоса ассимилятами в этот период играет и подфлаговый лист, а также колос и ости.

Приведённое выше указывает на то, что создание форм ржи с более мощным фотосинтетическим аппаратом в верхней части растения будет способствовать созданию форм ржи с бльшим потенциалом продуктивности. Но проведению селекционной работы в специальных направлениях должно в каждом отдельном случае предшествовать тщательное изучение коррелятивных соотношений между интересующим селекционера признаком, с одной стороны, и общей продуктивностью растения, его качества – с другой (Рубин Б.А., 1972). В связи с этим в 2009 году нами на 4 модельных популяциях методами путевого и корреляционного анализов изучена связь между продуктивностью колоса и её элементами, а также  особенностями архитектоники побега. Наибольший интерес представляет связь продуктивности колоса и массы зерновки с площадью листьев двух верхних ярусов, на которую указывают В.Д. Кобылянский и Д.И. Бабужина (2003), а также связь продуктивности колоса и его расстояния от флагового листа.

Особенностью изучавшихся нами популяций является то, что все они, за исключением  популяций 3 и 4,  существенно различались между собою по высоте растения. При анализе корреляционных связей видно (табл. 13), что продуктивность колоса, естественно, связана с его элементами. Обнаружено также, что по мере укорочения стебля возрастает теснота связи  продуктивности колоса с длиной стебля. Увеличивается также роль листовой поверхности  в формировании продуктивности колоса и в 3-й и 4-й популяциях эта связь становится существенной и достигает средней величины.

Таблица 13 – Коэффициенты корреляции продуктивности колоса с его элементами и морфологией побега

Признак

Популяция

1

2

3

4

Длина побега

,058

,413

,501

,639

Длина верхнего междоузлия

,204

-,072

,229

,246

Расстояние от флаглиста до колоса

-,161

-,151

,148

,119

Длина флаглиста

,010

-,029

,440

,350

Площадь флаглиста

,041

,117

,511

,384

Ширина флаглиста

,035

,292

,518

,313

Площадь второго листа

,078

,146

,365

,446

Длина второго листа

-,025

,076

,421

,361

Ширина второго листа

,115

,400

,395

,298

Площадь флаг- и второго листа

,067

, 163

,488

,446

Масса зерновки

,698

,684

,756

,675

Количество цветков в колосе

,654

,325

,754

,683

Количество зёрен  в колосе

,720

,628

,763

,799

Озерненность колоса

,313

,501

,520

,521

Изучение коэффициентов путей формирования продуктивности колоса показало (табл. 14), что когда в анализ включались признаки элементов продуктивности и морфологии побега, наибольшее влияние на формирование продуктивности колоса оказывали количество зёрен в колосе, масса зерновки и, как правило, суммарная площадь флагового и второго сверху листа.

Когда же анализировались только признаки морфологии побега, то наибольшим был обычно вклад суммарной площади флагового и второго листа, площадь указанных листьев в отдельности или  признаки, определяющие их величину. У короткостебельных популяций (3 и 4) вторым по степени влияния был признак «длина побега». Эти же признаки в обоих случаях оказывали наибольшее косвенное влияние на формирование продуктивности колоса.

Как указывалось выше, интенсивность формирования зерна у озимой ржи низкая, что является причиной её мелкозёрности. Согласно результатам корреляционного и путевого анализов, приведённым выше, масса зерновки в значительной степени определяет продуктивность колоса и, следовательно, её увеличение позволит повысить продуктивность колоса.

В результате проведенных нами корреляляционного и путевого анализов морфологических признаков, определяющих массу зерновки, установлено, что у относительно длинносебельных популяций (1 и 2) изученные морфологические признаки не были существенно связаны с массой зерновки. Исключение составили лишь длина побега и ширина второго листа у популяции 2.

Таблица 14 – Прямые вклады элементов колоса и морфологических признаков побега в его продуктивность

Признак

Популяция

1

2

3

4

Длина побега

-0,02

-0,03

0,06

0,04

Длина верхнего междоузлия

0,16

0,03

0,07

-0,02

Расстояние от флаглиста до колоса

-0,19

-0,03

-0,12

-0,03

Длина флаглиста

-0,04

-0,01

0,12

0,03

Площадь флаглиста

-3,34

-0,04

-0,52

1,46

Ширина флаглиста

0,02

-0,01

0,30

-0,09

Площадь второго листа

-4,33

-0,00

-0,08

2,24

Длина второго листа

-0,17

-0,00

0,07

-0,29

Ширина второго листа

-0,12

-0,04

-0,14

-0,25

Площадь флаг- и второго листа

7,38

0,69

0,31

-3,03

Масса зерновки

0,61

0,80

0,69

0,58

Количество цветков в колосе

-0,60

0,04

0,02

0,04

Количество зёрен  в колосе

0,67

0,70

0,67

0,66

Озернённость колоса

0,02

0,03

-0,02

0,02

У короткостебельных популяций, особенно в 3-й, с массой зерновки были связаны многие признаки. Как правило, это были площадь флагового и второго листа и их сумма или отдельные их параметры.

По данным путевого анализа эти же признаки вносили наибольший прямой и косвенный вклады в величину зерновки как у короткостебельных, так и длинностебельных популяций. Следовательно, для увеличения массы зерновки и продуктивности колоса соответственно, селекционная работа должна быть направлена на увеличение площади листьев верхнего яруса. Особенно это важно при селекции короткостебельных популяций.

СПОСОБЫ СОЗДАНИЯ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ, УСТОЙЧИВЫХ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ УСЛОВИЯМ ФОРМ ОЗИМОЙ РЖИ

Поиск путей увеличения потенциальной и реальной урожайности озимой ржи, позволяющих создавать высокопродуктивные сорта озимой ржи является важной задачей селекции. Но, учитывая то, что эти сорта должны предназначаться для возделывания в условиях ЦЧР, отличающегося целым комплексом неблагоприятных биотических и абиотических факторов среды, они должны обладать также устойчивостью к ним. Это значительно усложняет задачи, потому что, как вполне обосновано считал В.А. Кумаков (1980), между признаками, определяющими потенциальную продуктивность растений, и признаками, характеризующими устойчивость к неблагоприятным условиям среды, существуют определённые противоречия и чем меньше селекционер связан с экологическими требованиями, тем больше у него возможностей поднять потенциальную продуктивность растений и наоборот. 

Это обстоятельство побуждало нас искать и разрабатывать такие способы, которые позволяли бы контролировать и улучшать как уровень продуктивности, так и устойчивости к неблагоприятным условиям среды. Ниже приводится описание предлагаемых способов.

Способ отбора перспективных форм озимой ржи по показателям согласованности процессов органогенеза.  Стараясь повысить продуктивность, селекционер часто стремится максимально увеличить значение того или иного элемента продуктивности. Но абсолютизация отдельных признаков, тесно коррелирующих с урожайностью, и использование их в качестве критериев для отбора может привести к нарушению баланса между продуктивностью и факторами, её обеспечивающими, и потере растениями устойчивости к неблагоприятным условиям среды, снижению иммунитета и качества (Бирюков С.В., Хангильдин В.В., Комарова В.П., 1988).

Необходимо добиваться оптимального соотношения компонентов урожая (Хангильдин В.В., 1978). А этого можно достичь при оптимальном отношении между рабочими и потребляющими органами (Кумаков В.А., 1985; 1988; Коновалов Ю.Б., Тарарина В.В., Хупацария Т.И., 1998). Но для определения уровня оптимальности, сбалансированности происходящих в организме растений процессов методами, предлагаемыми указанными авторами, необходимы данные специальных исследований или изучения селекционного материала в различных условиях. К тому же, этими методами не всегда можно получить конкретные показатели степени оптимальности, сбалансированности, что необходимо селекционеру, работающему, как правило, с большим объёмом селекционного материала и не всегда достаточно разнообразного.

В этом плане определённые преимущества имеет метод, предложенный Ф.А. Дворянкиным, З.А. Морозовой и Г.П. Вегнер (1974) и развитый далее З.А. Морозовой (1983; 1986; 1994). К сожалению этот метод не нашёл должного применения в селекционной практике. Причиной этого, по нашему мнению, является то, что он также не давал конкретного показателя степени согласованности происходящих в организме процессов органогенеза. Мы попытались лишить его этого недостатка, введя конкретный показатель. Он представлен в главе 5. При сопоставлении этого показателя с уровнем урожайности была обнаружена достоверная корреляция средней и сильной степени. Эффективность этого способа была проверена на материалах питомника конкурсного сортоиспытания 1992-1998 гг. (табл. 15). Приведённые выше данные показывают, что этот способ можно успешно использовать для браковки бесперспективного материала и выделения наиболее ценных сортов.

Таблица 15 – Эффективность браковки селекционного материала с использованием предлагаемого способа

Год

Показатель

Лучшие сорта

Худшие сорта

НСР05

лучшая половина набора

два лучших сорта

худшая половина набора

два худших сорта

1

2

3

4

5

6

7

1992

КI

0,94

0,40

1,47

1,45

КII

0,48

0,25

0,76

0,50

Урожайность, т/га

5,39

5,65

4,80

4,32

0,58

1993

КI

1,74

1,20

1,92

2,10

КII

0,76

0,90

1,12

1,10

урожайность, т/га

6,30

6,57

5,57

5,22

0,55

1994

КI

0,73

0,57

0,60

1,53

КII

0,30

0,17

0,33

1,08

Урожайность, т/га

2,99

3,59

1,77

1,16

0,98

1995

КI

1,30

1,55

2,05

2,10

КII

0,70

1,45

1,12

1,25

Урожайность, т/га

3,58

3,67

3,19

2,84

0,31

1996

КI

0,76

1,30

1,22

1,95

КII

0,50

0,95

0,82

1,40

Урожайность, т/га

5,83

5,98

5,48

5,43

0,27

1997

КI

1,25

0,81

1,56

2,08

КII

0,75

0,32

0,65

0,98

Урожайность, т/га

6,55

6,68

5,95

5,82

0,60

1998

КI

1,15

1,56

2,30

1,88

КII

0,65

0,72

1,70

1,00

Урожайность, т/га

5,93

6,06

5,10

4,97

0,47

Способ оценки селекционного материала злаковых культур  на устойчивость к неблагоприятным условиям среды.  При анализе неблагоприятных факторов, влияющих на уровень урожайности озимой ржи, обнаруживается, что все они, как правило, прямо или косвенно сказываются также и на качестве зерновок. Для этого в качестве критериев устойчивости нами были использованы урожайность изучаемых форм в неблагоприятных условиях и семенные качества сформировавшихся зерновок (выполненность и сила их роста). Уровень урожайности сам по себе уже является довольно надёжным критерием устойчивости, но при равном уровне урожайности качество потомства (семян) может быть разным.

Образование семян является завершающим этапом органогенеза, протекающем на материнском растении. На его течение, кроме генетических, т.е. специфических для вида и сорта, существенное влияние оказывают и внешние условия. Влияние внешних условий на формирование семян опосредовано через метаболизм материнского растения, находящийся под их постоянным контролем в течение всего онтогенеза. Таким образом, лимитирующие условия внешней среды в комплексе условий выращивания растений  порождают различный феномен семенных качеств семян (Сечняк Л.К., Киндрук Н.А., Слюсаренко О.К. и др., 1987; Киндрук Н.А., Сечняк Л.К., Слюсаренко О.К. и др., 1988).

Так как зародыш и эндосперм формируются в разное время, то условия, благоприятные для формирования эндосперма, нередко оказываются неблагоприятными для развития зародыша и наоборот. О качестве сформировавшегося эндосперма можно со значительной долей объективности судить по выполненности семян. Для оценки качества сформировавшегося зародыша можно использовать показатель «сила роста» (Лихачев Б.С., 1974; 1977), учитывающий его состояние. Таким образом, изложенное выше позволяет рассматривать показатели выполненности и силы роста зерновок как характеристики условий выращивания сортов ржи и приспособленности последних к этим условиям.

Использование указанных критериев значительно расширяет возможности и надёжность способа. Последнее связано с тем, что изучаемые образцы выращивают в естественных условиях, представляющих собою открытую систему, где действуют известные и неизвестные исследователю неблагоприятные факторы при всевозможных их сочетаниях. Сравнение изучаемого материала производится с возделываемым в данном регионе сортом и поэтому в определённой степени уже приспособленным к разного рода неблагоприятным факторам, действующим в регионе.

Нами, а также экспертами ФИПС не выявлен ни один аналог, характеризующийся признаками, идентичными указанным в этом способе. Поэтому на него был выдан патент РФ № 2371912.

  Способ отбора устойчивых к полеганию форм зерновых колосовых  злаков. Полегание зерновых колосовых злаков – весьма неблагоприятный фактор при их возделывании. В связи с этим устойчивость к полеганию находится под постоянным вниманием селекционеров. Предложено несколько способов оценки устойчивости растений к этому неблагоприятному фактору.

Наиболее распространённым и наиболее часто используемым способом является глазомерная оценка устойчивости. Недостатками этого способа являются субъективность оценки и непостоянство проявления этого фактора при выращивании растений в естественных условиях. В связи с этим предложено несколько способов оценки по косвенным показателям.

В своей работе мы стремились разработать способ, позволяющий упростить  процесс и сократить затраты при оценке устойчивости растений к полеганию, а также использовать полученные результаты для отбора не только устойчивых, но и высокопродуктивных форм. С этой целью мы использовали простой и поэтому общедоступный и интегральный показатель развития механических и проводящих тканей растения, от степени развития которых зависит не только прочность стебля, но и  важнейшего элемента продуктивности растения – продуктивности колоса. Таким показателем является масса отрезка междоузлия. Этот способ был апробирован нами и оказался довольно эффективным (табл. 16). В сравнении с известными, он обладает рядом важных преимуществ, главным из которых является то, что выделенный по данному показателю материал ценный не только по устойчивости к полеганию, но и по продуктивности, в частности по продуктивности колоса: коэффициент корреляции между массой отрезка и массой зерна с колоса равен 0,899±0,253 (tфакт. при Р05 =3,560 против  tтабл.=3,182).

Таблица 16 – Характеристика сортов озимой ржи, различающихся по устойчивости к полеганию

Сорт

Устойчивость к полеганию, балл

Длина 2-го снизу междоузлия, см

Масса, г

Урожайность, т/га

междоузлия

5 см

междоузлия

зерна с колоса

1000 зёрен

МУП

2,74

13,8

2,125

0,770

0,92

24,6

3,15

Воронежская СХИ

3,32

13,3

2,221

0,835

1,15

24,3

3,78

Харьковская 55

3,82

12,2

2,050

0,840

1,36

30,1

4,37

Саратовская 5

4,48

10,8

1,966

0,910

1,42

32,6

4,85

Таловская 12

4,51

9,9

1,762

0,890

1,34

27,8

4,29

Он отличается высокой надёжностью: коэффициент корреляции между массой отрезка и устойчивостью растений к полеганию равен 0,968±0,145 (tфакт. при Р05 =5,678 против  tтабл.=3,182).

На данный способ также получено положительное решение ФИПС и выдан патент РФ № 2382549.

Способ отбора высокопродуктивных форм озимой ржи при селекции на засухоустойчивость.  Основным направлением в селекции высокопродуктивных растений является, как указывалось выше, увеличение листового индекса. Разработаны способы отбора таких форм. Один из них – «Способ отбора высокопродуктивных растений», предложенный Л.П. Белоусовой (1979), включает посев семян и выращивание растений, измерение площади всех листьев на каждом растении и отбор для селекции растений с максимальной площадью листьев. Недостатком способа является его большая трудоёмкость, вызванная необходимостью измерения всех листьев у всех растений селектируемой популяции. Это требует затрат много сил и времени. Вторым существенным недостатком этого способа является то, что созданный таким способом сорт будет иметь ограниченный ареал распространения, так как сорта с большой площадью листьев отличаются большой транспирацией (Кумаков В.А., 1988) и могут реализовать свой потенциал только в условиях с достаточной обеспеченностью влагой и при отсутствии засухи (Лыфенко С.Ф., Данильчук П.В., Ерняк Н.И., 1981). К числу недостатков этого способа необходимо отнести также и то, что он не предусматривает изоляции отбираемых растений из исходной популяции до цветения, что в значительной степени ограничивает область его применения или уменьшает эффективность.

С целью  повышения эффективности, снижения затрат труда и времени при создании высокопродуктивных, устойчивых к засухе форм озимой ржи нами был разработан и предложен новый способ селекции. В этом способе поставленная цель достигается тем, что отбор проводят на основании глазомерных оценок; изоляцию отобранных растений проводят до цветения; отбирают растения с крупными листовыми пластинками, отходящими от стебля под острым углом.

Созданная таким способом популяция, получившая название  ПЭК, после размножения была испытана в питомнике сортоиспытания в сравнении с районированными в регионе сортами. Один из них (Саратовская 5) отличается высокой засухоустойчивостью. Результаты испытания в острозасушливом 2007 году были представлены в таблице 11. Приведённые там данные подтверждают, что созданная предлагаемым способом популяция, как и сорт Таловская 41, созданный на её основе, в условиях жёсткой засухи успешно конкурируют с возделываемыми в производстве сортами. Популяция ПЭК превысила засухоустойчивый сорт Саратовская 5 на 5,4 %, а высокопродуктивный в обычных условиях, но недостаточно засухоустойчивый сорт Таловская 15 – на 24,9 %.

Предложенный нами способ основан на совместном действии двух эффективных путей повышения продуктивности растения – увеличении площади ассимилирующей поверхности и предохранении растений от излишнего испарения влаги во время засухи благодаря эректоидной ориентации листьев. Эректоидная ориентация листьев защищает растения от перегрева в полуденное время, чем исключает так называемую полуденную депрессию процесса фотосинтеза и увеличивает время работы листьев по обеспечению растения ассимилятами. Последнее достигается не только за счёт исключения полуденной депрессии, но и благодаря более продолжительной  работе листьев нижнего яруса, который при эректоидной ориентации листьев  практически не затеняется. Эффективность совместного действия указанных факторов значительно выше, чем каждого в отдельности, что видно из данных таблицы 10.

Эффективность предлагаемого способа увеличивается также за счёт того, что отобранные растения изолируются перед цветением. Это исключает переопыление их с оставшимися растениями, которые не отвечают требованиям селекции. Этот способ позволяет значительно сократить затраты сил и времени в результате замены оценки площади листьев растения по результатам их измерения  на глазомерную оценку. Он успешно прошёл экспертизу в ФИПС, о чём свидетельствует патент РФ № 2368132.

С использованием разработанного нами способа в лаборатории селекции озимой ржи создан исходный селекционный материал, отличающийся не только высоким потенциалом продуктивности, но и сравнительно высокой засухоустойчивостью. На основании этого материала создан также ценный сорт Таловская 41.

Таким образом, основным итогом проведённых нами исследований является разработка оригинальных способов селекции озимой ржи, предусматривающих одновременное существенное повышение продуктивности и устойчивости к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам среды и сбалансированности процессов морфогенеза.

ВЫВОДЫ

1. Теоретически обоснована и практически реализована проблема создания растения озимой ржи (Secale cereale L.) с новой архитектоникой, обеспечившей повышение продуктивности, в зависимости от фона выращивания, на 19,3 – 40,3 % и устойчивости к неблагоприятным условиям  до уровня лучших сортов отечественной селекции.

2. За 50-летний период селекции урожайность озимой ржи увеличилась на 62,1 %, а устойчивость к полеганию на 59,9 – 78,9 %, в зависимости от предшественника. Ретроспективный анализ сортов выявил, что данные показатели обусловлены укорочением на одну треть длины побега, увеличением массы зерна с колоса, количества зёрен в колосе и массы 1000 зёрен. Адаптивность новых сортов озимой ржи, возделываемых в ЦЧР, значительно уступает адаптивности старых, но их потенциал вполне достаточен для получения  относительно стабильных  уровней урожайности.

3. По результатам корреляционного анализа многолетних данных изучения урожайности озимой ржи в 66 сортоопытах она достоверно наиболее часто положительно коррелировала с количеством сохранившихся к уборке продуктивных побегов, массой зерна с колоса и урожайностью надземной биомассы: 86,4, 59,1 и 47,0 % случаев соответственно. Эти признаки были определяющими при формировании урожая в разных условиях: в особо благоприятных, когда формировались рекордные урожаи, благоприятных и неблагоприятных. В связи с этим указанные  признаки должны быть постоянно в поле зрения селекционера.

4. Установлено, что особенности формирования ценоза сортами озимой ржи обусловлены их морфологическими и физиологическими признаками свойствами. Рекордные урожаи, порядка 7,0 и более т/га, формировались благодаря большому урожаю надземной массы, густому продуктивному стеблестою и многоцветковому колосу. Кроме того, для сорта Саратовская 5 в этих условиях характерной была также высокая озернённость колоса, а для Таловской 15 – бльшая сохранность продуктивных растений к уборке и высокая продуктивность колоса.

5. Анализ корреляционных плеяд признаков и факторный анализ свидетельствуют, что среди основных элементов продуктивности существует три группы, содержащих 72% информации об уровне урожайности. В первую группу (плеяду) входят: продуктивная кустистость, количество зёрен на растении и масса зерна с растения, во вторую – масса зерна с колоса, количество зёрен в колосе, К хоз., масса зерновки и количество цветков в колосе, в третью – количество продуктивных побегов на единице площади, масса надземной части растений, общее количество побегов и количество продуктивных  растений. Признаками-индикаторами являются: в первой плеяде количество зёрен на растении, во второй масса зерна с колоса и в третьей количество продуктивных побегов на  единице площади перед уборкой. Средний коэффициент корреляции этих признаков с остальными членами плеяды равняется соответственно 0,84; 0,72 и 0,72.

6. У сортов типа Саратовская 5 ведущим признаком среди определяющих уровень урожайности является количество продуктивных побегов на единице площади, у сортов типа Таловская 15 оба интегральных признака (количество продуктивных побегов на единице площади и масса зерна с колоса) являются равноценными. Для увеличения потенциальной урожайности у сортов первого морфотипа необходимо идти по пути увеличения К хоз. Увеличение количества продуктивных побегов на единице площади нецелесообразно. Их оптимум у этого морфотипа в условиях ЦЧР составляет 450 - 480 побегов на кв. м., после достижения которого, посевы, как правило, полегают.

7. У сортов типа Таловская 15, созданных на основе доминантной короткостебельности, дальнейшее повышение потенциала урожайности возможно как за счёт увеличения количества продуктивных побегов на единице площади, так и за счёт увеличения массы зерна с колоса. В первом случае необходимо увеличить продуктивную кустистость, увеличив долю продуктивной в общей кустистости. Массу зерна с колоса целесообразно увеличить за счёт увеличения массы зерновки. Использование этого морфотипа в селекции озимой ржи на современном этапе в ЦЧР более перспективно.

8. Существенным недостатком современных сортов озимой ржи является низкая интенсивность морфогенеза в период формирования и налива зерна. В результате этого они формируют относительно мелкое зерно. Для устранения этого недостатка селекция должна быть направлена на увеличение площади верхних листьев. Именно эти признаки ограничивают дальнейший рост продуктивности колоса и массы зерновки, тесно связанной с продуктивностью колоса.

9. Из новых морфотипов, созданных на основе доминантной короткостебельности, по среднему рангу селекционной ценности, с учётом абсолютной величины признаков и их стабильности, наибольшую ценность представляет относительно короткостебельный, устойчивый к полеганию морфотип с эректоидной ориентацией листьев. В условиях ЦЧР этот морфотип должен составить основу селекционного материала озимой ржи. Дальнейшее совершенствование этого морфотипа должно идти в направлении увеличения крупности листьев, укорочения длины стебля (не ниже 1м) и увеличения его прочности. Созданный таким образом новый морфотип отличается высоким (более 9 т/га) потенциалом продуктивности и высокой, на уровне лучших сортов, засухоустойчивостью. Вторым перспективным направлением является использование  полукарликовых форм, способных формировать густой продуктивный стеблестой. Этот морфотип так же позволяет в благоприятных условиях получать урожай выше 9 т/га.

10. Степень сбалансированности органогенеза является сортовым признаком ржаного растения. Её основой является интенсивность формообразования и биотипный состав сортовой популяции. Для повышения уровня сбалансированности органогенеза у сортов нового морфотипа в условиях ЦЧР необходимо уменьшить интенсивность формообразовательного процесса в первый период онтогенеза и значительно увеличить её в третий.

11. Связи между элементами продуктивности, а также урожайность и её составляющие изменяются в зависимости от густоты посева, условий года и морфотипа. Постоянными являются только внутриплеядные связи. Этот корреляционный скелет является стабильным. Связи внутри модуля между двумя компонентными признаками постоянны и, как правило, отрицательны. Это является основой механизма компенсации при недоразвитии одного из компонентных признаков, а также причиной неоднозначности величины признаков и соответственно коэффициентов корреляции. Абсолютизация однозначности структуры растения или популяции, постоянства однозначности взаимодействия и взаимообусловленности элементов продуктивности неправомерна.

12. Генетическая программа развития и формирования продуктивности колоса, в отличие от генетической программы образования продуктивных стеблей, при смене густоты стояния растений не переопределяется. Реализация переопределения генетического контроля признака продуктивности растения происходит при густоте стояния растений, образующейся при норме высева 400 зёрен на м 2 .

13.Установлены реальные возможности одновременного увеличения потенциала продуктивности и устойчивости к действию неблагоприятных факторов среды. Основанием для такого сочетания являются разные независимо наследуемые признаки и адаптивные реакции.

14. Экспериментально обосновано, что повышение эффективности селекционной работы основано на дифференцированном отборе по элементам продуктивности. По относительно стабильным признакам: высота растения, масса 1000 зёрен, масса зерна с колоса, натурная масса, устойчивость к полеганию, выживаемость растений, урожай биомассы и зерна с делянки отбор можно проводить как в разреженных посевах, так и в посевах с нормой высева, принятой в производстве. По нестабильным: общая и продуктивная кустистость, продуктивность растения селекцию необходимо вести только в условиях, близких к производственным, так как ранги значений признаков в разреженных и принятых в производстве густотах не коррелируют.

15. Основной причиной, искажающей полученные данные по наиболее важным элементам урожайности, является неправильное формирование выборочной совокупности из-за заниженного количества пробных площадок. Это позволяет учесть густоту продуктивного стеблестоя лишь с точностью опыта 6,6%, с колебаниями от 3,0 до 15,2%, а массу зерна с колоса с точностью опыта 4,1 и колебаниями от 2,2 до 7,3%. Для формирования репрезентабельной выборки число пробных площадок по одному сортообразцу должно быть увеличено, как минимум, в 1,5 раза (до 35-40 площадок) и конкретизироваться ежегодно по каждому изучаемому сорту.

16. Создан и передан на Государственное сортоиспытание высокопродуктивный, устойчивый к полеганию и прорастанию зерна на корню сорт озимой ржи Таловская 44 (заявка 53495/9052877).

17. Разработаны и использованы в практике селекции озимой ржи новые способы создания высокопродуктивных и устойчивых к отдельным или комплексу неблагоприятных факторов среды сортов.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

  1. При проведении структурного анализа предлагается использовать метод, предложенный З.А. Морозовой с нашими дополнениями, касающимися характеристики качества сформировавшихся зерновок и использования критерия несогласованности. Это позволяет без особых дополнительных затрат получать ценную информацию для характеристики изучаемого селекционного материала, касающуюся особенностей ростовых и морфогенетических процессов, потенциальных возможностей улучшения сортовых популяций, формообразовательных и ростовых особенностей сортов в конкретном экологическом пункте, в конкретных условиях и др.
  2. Для повышения потенциала продуктивности озимой ржи необходимо провести реконструкцию ржаного растения. Основное внимание при этом должно быть направлено на способность растений формировать ценоз с оптимальной оптико-биологической структурой. В условиях Центрально-Чернозёмного региона для этого рекомендуется использовать короткостебельные крупнолистые формы с эректоидной ориентацией листьев, а также короткостебельные формы, способные формировать густой продуктивный стеблестой.
  3. Использовать комплексный анализ селекционного материала различными методами математической статистики. При оценках и отборах необходимо учитывать, что у озимой ржи среди основных элементов продуктивности посева существует три группы (плеяды), содержащие 72 % информации об уровне урожайности. Признаком-индикаторм в первой плеяде является количество зёрен на растении; во второй масса зерна с колоса и в третьей количество продуктивных растений. К фонам для отбора по элементам продуктивности и другим признакам рекомендуется подходить дифференцированно. По относительно стабильным признакам: высота растения, масса 1000 зёрен, масса зерна с колоса, натурная масса, устойчивость к полеганию, выживаемость растений, урожай биомассы и зерна с делянки отбор можно проводить как в разреженных посевах, так и в посевах с нормой высева, принятой в производстве. По сильно изменяющимся признакам: общая и продуктивная кустистость, продуктивность растения селекцию необходимо вести только в условиях близких к производственным.
  4. Для поднятия у создаваемых сортов нижнего порога урожайности и придания урожайности большей стабильности при оценке и браковке селекционного материала в неблагоприятных условиях рекомендуется в качестве основных критериев использовать показатели количества сохранившихся к уборке растений и количества зёрен в колосе.
  5. При создании высокопродуктивных и устойчивых к отдельным или комплексу неблагоприятных факторов среды сортов зерновых колосовых культур  рекомендуется использовать разработанные и апробированные нами способы (Патенты РФ № № 2368132, 2371912 и 2382549).

77

Список  работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ1. Агафонов Н.С. Связь урожайности с её элементами у сортов озимой ржи / Н.С. Агафонов, Е.А. Тороп, А.А. Тороп // Селекция и семеноводство.– 2003.– № 3-4.– С. 9-14.2. Агафонов Н.С. К методике изучения структуры урожая / Н.С. Агафонов, Е.А. Тороп, А.А. Тороп // Селекция и семеноводство.– 2005.– № 4.– С. 7-12.3. Тороп Е.А. Продуктивность и адаптив­ный потенциал сортов ози­мой ржи разных сроков сор­тосмены в ЦЧЗ / Е.А. Тороп, В.В. Чайкин, А.А. Тороп, А.И. Юрин, Д.Ю. Зинченко // Зерновое хозяйство .– 2007.– №2-3.– С. 31-32.4. Тороп Е.А. Продуктивность и адаптивный потенциал новых морфотипов озимой ржи  / Тороп Е.А., М.С. Казимагомедов // Доклады  РАСХН.– 2007.– №3.– С. 8-11.5. Тороп Е.А. Эволюция признаков озимой ржи в процессе сортосмены /Е.А. Тороп, А.А. Тороп, В.В. Чайкин, Д.Ю. Зинченко, А.И. Юрин // Земледелие.– 2008.– №2.– С. 42-44.6. Тороп Е.А.  Семенные качества зерновок разных сортов озимой ржи / Е.А. Тороп // Зерновое хозяйство .– 2008.– № 1-2.– С. 47-48. 7. Тороп А.А.Создание нового морфотипа озимой ржи /А.А. Тороп, В.В. Чайкин, Е.А. Тороп, А.А. Васютин, М.С. Казимагомедов, Л.Н. Мандрыкина // Доклады РАСХН.– 2009.– № 2.– С.3-5.8. Тороп Е.А. Метод анализа структуры урожая по З.А. Морозовой и его значение для селекционной практики / Е.А. Тороп, А.А. Тороп // Сельскохозяйственная биология.– 2009.– № 1.– С. 118-124.9. Тороп Е.А. Адаптивность, пластичность и стабильность признаков, формирующих урожайность разных морфотипов озимой ржи /Е.А. Тороп, М.С. Казимагомедов // Плодоводство и ягодоводство России.– 2009.– Т.21.– С. 210-220.10. Тороп Е.А. Согласованность процессов органогенеза сортов зерновых колосовых и способ её представления на примере озимой ржи / Е.А. Тороп //Аграрная наука Евро-Северо-Востока. – 2010. – № 4(19). – С. 10-15.11. Тороп Е.А. Взаимосвязи между элементами продуктивности озимой ржи и возможности использования их в селекции / Е.А. Тороп, А.А. Тороп // Вестник РАСХН. – 2011. – № 1. – С. 62-64.

12. Тороп Е.А. Способ оценки селекционного материала озимой ржи на устойчивость к полеганию /Е.А. Тороп, В.В. Чайкин, А.А. Тороп //Аграрная наука Евро-Северо-Востока. – 2011. – № 3(22). – С. 14-16.Патенты на изобретения по теме диссертации 13. Тороп Е.А. Способ отбора высокопродуктивных форм озимой ржи при селекции на засухоустойчивость / Е.А. Тороп , В.В. Чайкин, А.А. Тороп // Патент РФ № 2368132.– Бюл. № 27.– 2009.14. Тороп Е.А. Способ оценки селекционного материала злаковых культур на устойчивость к неблагоприятным условиям среды  / Е.А. Тороп , В.В. Чайкин, А.А. Тороп // Патент РФ № 2371912.– Бюл. № 31.– 2009.15. Тороп Е.А. Способ отбора устойчивых к полеганию высокопродуктивных форм зерновых колосовых злаков  / Е.А. Тороп , В.В. Чайкин, А.А. Тороп // Патент РФ № 2382549.– Бюл. № 6.– 2010.Публикации по теме диссертации в иных изданиях  16. Тороп Е.А. Селекционное значение данных структурного анализа продуктивности сортов озимой ржи, получаемых в процессе сортоиспытаний / Е.А. Тороп, Н.С. Агафонов // Вопросы повышения устойчивости зернового хозяйства в условиях Поволжского региона: Материалы н.-п. конференции.,  Секция 1,  Кинель, Самарская область, 1997 г.– Кинель.– 1997.– С. 9-11.17. Агафонов Н.С. Структура урожая озимой ржи в связи с определением перспективной модели сорта / Н.С. Агафонов, Е.А. Тороп // Теоретические и прикл. проблемы генет., селекц. и сем-ва зерновых. к-р: Материалы н.-п. конференции, Немчиновка, Московской обл., 24-27 марта 1998 г. –  Немчиновка, 1998.– С. 6.18. Агафонов Н.С. Адаптивный потенциал разных сортов и морфотипов озимой ржи / Н.С. Агафонов, Е.А. Тороп, М.С. Казимагомедов // Новые методы селекции и создание адаптивных сортов с.-х. культур: результаты и перспективы: Материалы научн. сессии, Киров, 1-3 июля 1998 г.– Киров, 1998.– С. 95.19. Тороп Е.А. Генетико-статистический анализ взаимосвязей между элементами структуры урожая озимой ржи и некоторыми лимитирующими факторами /Е.А Тороп // Направления стабилизации развития и выхода из кризиса АПК в соврем. условиях: Материалы Международн. н.-п. конференции молодых учёных и специалистов.– Воронеж, 1999.– С. 84.20. Агафонов Н.С. Сортовые различия озимой ржи по качеству семян / Н.С. Агафонов, Е.А. Тороп // Материалы Международной. н.-п. конференции "Семя", Москва, 14-16 декабря 1999 г.– М.: ИКАР, 1999.– С. 148.21. Тороп Е.А. Структура урожайности озимой ржи в связи с разработкой перспективной модели сорта для условий Центрально-Черноземной зоны: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Е.А. Тороп. – Каменная Степь, 2000. – 22 с. 22. Агафонов Н.С. Структурный анализ урожайности озимой ржи и значение его результатов для селекции / Н.С. Агафонов, Е.А. Тороп, А.А. Тороп, А.И. Юрин // Вопросы селекции, семеноводства и технологии возделывания озимой ржи в России. Материалы Всероссийского. н.-м. совещания.– Самара, 2000.– С. 46-47.23. Тороп Е.А. Критерии для оценки селекционного материала по озимой ржи // Аграрная наука в начале XXI века. Материалы Международн. н.-п. конференции молодых учёных и специалистов. Часть II.– Воронеж, 2001.– С. 11-13.24. Агафонов Н.С. Результаты и возможности использования доминантной короткостебельности типа ЕМ-1 в селекции озимой ржи / Н.С. Агафонов, А.А. Тороп, Е.А. Тороп // Новые методы селекции озимых колосовых культур.– Уфа, 2001.– С. 64-71..25. Тороп А.А. Влияние генов fs и al на элементы продуктивности и другие признаки озимой ржи / А.А. Тороп, Е.А. Тороп // Генетические ресурсы культурных растений. Проблемы мобилизации, инвентаризации, сохранения и изучения генофонда важнейших сельскохозяйственных культур для решения приоритетных задач селекции. Материалы Международной. н.-п. конференции. Санкт-Петербург, 13-16 ноября 2001 г.– СПб.: ВИР, 2001.– С.445-446.26. Тороп Е.А. Сбалансированность процессов органогенеза сортов озимой ржи и её значение для селекции / Е.А. Тороп // Генетические основы эволюции и селекции. – Воронеж, Изд-во ВГУ, 2002.– 56-58.27. Тороп Е.А. Связь продуктивности растений озимой ржи с её элементами при разной густоте стояния / Е.А. Тороп, М.С. Казимагомедов // Вклад молодых учёных в развитие аграрной науки в начале ХХI в.– Ч.II. – Воронеж: ВГАУ, 2003.– С. 15-16.28. Тороп Е.А. Связь продуктивности разных морфотипов озимой ржи с её элементами при разной густоте стояния растений / Е.А. Тороп, М.С. Казимагомедов // Озимая рожь. Селекция, семеноводство, технологии и переработка.– Киров, 2003.– С. 81-83.29. Тороп Е.А. Корреляция между признаками озимой ржи при разной густоте стояния растений / Е.А. Тороп, М.С. Казимагомедов // Физиологические аспекты продуктивности растений. Ч.1.– Орел: Изд. дом «ОРЛИК», 2004.– С. 264-269.30. Тороп Е.А. Адаптивная способность и стабильность разных морфотипов озимой ржи в условиях Центрально-Черноземного региона России / Е.А. Тороп, М.С. Казимагомедов, А.А. Тороп // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата.– Саратов, 2004.– С. 84-89.31. Мамедов Р.З. Продуктивность сортолинейных гибридов озимой ржи, созданных с использование ЦМС /Р.З. Мамедов, Г.В. Чевердина, Е.А. Тороп, А.А. Тороп // Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб. науч. тр. в честь 90-летия КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко: в 4-х т., Т. 2: Тритикале. Сортоизучение и семеноводство. Ячмень. Кукуруза.– Краснодар, 2004.– С.69-72.32. Тороп Е.А. Реакция разных морфотипов озимой ржи на густоту стояния растений / Е.А. Тороп, М.С. Казимагомедов // Вклад молодых учёных в решение проблем аграрной науки.– Ч. II – Воронеж, ВГАУ, 2005.– С. 89-91. 33. Тороп Е.А. Признаки и фоны для эффективного отбора в популяциях озимой ржи / Е.А. Тороп, А.А. Тороп // Сорта полевых культур в системе агроландшафтного земледелия (Селекция, семеноводство, технология их возделывания). Материалы  Территориального координационного совета «Проблемы земледелия ЦЧЗ». Каменная Степь 19-20 мая 2005г.– Каменная Степь.– 2006.– С. 87-88.34. Тороп Е.А. Влияние сортосмены на урожайность и адаптивные способности озимой ржи / Е.А. Тороп, А.А. Тороп, А.И. Юрин, Ю.Д. Зинченко //Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения. X Международная научно-практическая конференция. Т.1.– Белгород: Изд.-во БГСХА, 2006.– С. 86.35. Torop E.A. Adaptation ability and selec­tion value of new morphologi­cal types of winter rye / E.A. Torop, M.S. Kasimagomedov // Vortage fr Pflanzenzchtung.–2007.– H.71.– S. 66-69.36. Чайкин В.В. Особенности формирования урожайности сортами тетра­плоидной ржи / В.В. Чайкин, Е.А. Тороп, Г.В. Чевердина, А.А. Тороп, Г.В. Гончарова // Проблемы и пути повы­шения эффективности растениеводства в Беларуси. Материалы Международной н.-п. конференции., посвящ. 80-летию образования института земледелия 29 июня 2007 г.Жодино.– Минск, 2007.– С. 20-22.37. Тороп Е.А. Особенности формирования продуктивности сортами озимой ржи разных периодов сортосмены / Е.А. Тороп, В.В. Чайкин, А.А. Тороп // Селекция и семеноводство полевых культур в XXI веке. Материалы юбилейного сборника науч. тр. – Ч.2.–Воронеж, ВГАУ, 2007.– С. 127-131.38. Тороп Е.А. Изменение признаков и свойств озимой ржи в процессе сортосмены / Е.А. Тороп, В.В. Чайкин, А.А. Тороп, А.И. Юрин, Д.Ю. Зинченко // Там же, С. 41-42.39. Тороп Е.А. Адаптивность, пластичность и стабильность признаков, формирующих урожайность озимой ржи / Е.А. Тороп, М.С. Казимагомедов // Материалы н.-п. конференции. Каменная Степь 31 мая – 1 июня 2007.– С-Петербург, 2007.– С. 165-173..40. Тороп Е.А. Изменение признаков озимой ржи в процессе сортосмены в условиях Центрально- Чернозёмного региона  / Е.А. Тороп, В.В. Чайкин, А.А. Тороп, А.И. Юрин, Д.Ю. Зинченкео // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии, переработка. Сб. науч. тр. по материалам н.-п. конф. «Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии, переработка» (Саратов, 5-6 июля 2006 г.).– Саратов: Вольный ветер, 2008.– С. 38-43.41. Тороп А.А. Урожайность и её стабильность у морфотипов озимой ржи с эректоидной ориентацией листьев / А.А. Тороп, В.В. Чайкин, Е.А. Тороп, М.С. Казимагомедов, Л.Н. Мандрыкина. А.А. Васютин // Проблемы селекции и технологии возделывания зерновых культур. Материалы науч. конференции.– Новоивановское (Немчиновка), 2008.– С. 174-177.42. Тороп Е.А. Особенности формирования продуктивности колоса озимой ржи и возможности её увеличения / Е.А. Тороп, В.В. Чайкин, А.А. Тороп // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии, переработка.  Материалы Всерос. н.-п. конференции. «Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии, переработка» (Уфа, 1-3 июля 2009 г.).– Уфа, 2009.– С. 208-210.43. Тороп Е.А. Способы повышения эффективности селекции озимой ржи  Е.А. Тороп, В.В. Чайкин, А.А. Тороп // Там же, С. 211-213.44. Чайкин В.В. Результаты изменения ржаного растения / В.В. Чайкин, Е.А. Тороп, А.А. Тороп, Л.Н. Мандрыкина // Пути сохранения плодородия почвы и повышения продуктивности с.-х. культур в агроландшафтном земледелии Центрального Черноземья. Материалы  Территориального координационного совета «Проблемы земледелия ЦЧЗ». Каменная Степь 29 мая 2009г., Ч. 2.– Воронеж: Истоки, 2009.– С. 87-88.

45. Чайкин В.В. Результаты использования новых морфотипов в селекции озимой ржи / В.В. Чайкин, Е.А. Тороп, А.А. Тороп, Л.Н. Мандрыкина // Роль генетических ресурсов и селекционных достижений в обеспечении динамического развития с.-х. производства. Материалы Международн. научн.-практ. конф., Дня поля и Ярмарки сортов, Орел, 2009. – С. 102-107.

46. Torop A.A. Way of increase in potential of efficiency of winter rye / A.A. Torop, E.A. Torop, V.V. Chajkin // International symposium on rye breeding & genetics, Minsk, Belarus, 29 june-2 juli 2010.– Zodino, 2010.– P. 24.47. Чайкин В.В. Перспективные морфотипы озимой ржи / В.В. Чайкин, Е.А. Тороп, А.А. Тороп // Зерновое хозяйство России.– 2010.– № 4.– С.46-50.48. Чайкин В.В. Новые морфотипы озимой ржи с высоким потенциалом продуктивности / В.В. Чайкин, Е.А. Тороп, А.А. Тороп // Научно-практич. основы энерго – и ресурсосбережения  в адаптивно-ландшафтных системах земледелия Центрального Черноземья. Материалы заседания совета по земледелию Центрально-Чернозёмной зоны Отделения земледелия Россельхозакадемии, Каменная Степь, 27-28 мая 2010 г.– Воронеж: Истоки, 2010.– С. 170-171.49. Тороп Е.А. Обоснование некоторых параметров перспективной модели сорта озимой ржи для условий ЦЧР / Е.А. Тороп, В.В. Чайкин, А.А. Тороп // Там же, С. 171-172.




© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.