WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


 

На правах рукописи

НИКИТИНА

ВЕРА ИВАНОВНА

Изменчивость хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы и ячменя в условиях лесостепной зоны Сибири и ее значение для селекции

06.01.05 – селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой

степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург – 2007

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Ольга Павловна Митрофанова

доктор биологических наук Галина Александровна Макарова

доктор биологических наук Инна Федоровна Лапочкина

Ведущая организация: Омский Государственный Аграрный Университет

Защита состоится «__5_»_ноября_____2007 г. в__11_ часов на заседании Диссертационного Совета Д 006.041.02 при Государственном научном центре Российской Федерации Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу:

190000, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44, ученый совет ВНИИР им. Н. И. Вавилова.

Факс: (812) 571-87-28

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ РФ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Автореферат разослан «___»___________________2007 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета доктор биол. наук,

Маргарита Афанасьевна Вишнякова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Красноярский край – один из крупнейших районов Сибири по производству зерна. В вопросах его стабилизации основная роль отводится повышению урожайности зерновых культур за счет выведения сортов, хорошо приспособленных к местным условиям. В 2006 г. в районировании находились 3 сорта пшеницы и 4 сорта ячменя красноярской селекции, которые занимали 4,4% и 29,0% от общей площади посева под данными культурами, соответственно. При этом следует учесть, что за последние 20 лет площади посева в крае под зерновыми культурами сократились в 2,3 раза. Многие сорта яровой пшеницы, допущенные к использованию в производстве, имеют невысокую стабильность урожайности, узкий ареал возделывания. Они снижают посевные и технологические качества зерна из-за недостатка суммы эффективных температур и высокой влажности в период их созревания в условиях лесостепной зоны Красноярского края, поражаются болезнями (пыльной и твердой головней, бурой ржавчиной, септориозом и др.) и внутристеблевыми вредителями.

Вопросы повышения устойчивости производства зерна, стабилизации его высокого качества должны решаться комплексно и, прежде всего, за счет получения сортов, адаптированных к местным условиям (Стрижова, 2003). Наиболее реальный путь решения этой проблемы – объединение в создаваемом сорте комплексов ценных признаков с использованием метода гибридизации. Для получения таких сортов необходим исходный хорошо охарактеризованный в генетическом отношении материал. Только зная генотипы привлекаемых в скрещивания сортов по тому или иному признаку и особенности генных взаимодействий, можно вести подбор родительских пар на строго научной основе (Мережко, 1994).

На момент проведения исследований системный подход к изучению изменчивости исходного материала, особенно для селекции пшеницы, в Красноярском крае не применялся. Резкие колебания погоды в течение вегетации в лесостепной зоне Сибири обусловливают необходимость включения в него оценки экологической пластичности исходного и селекционного материала, изучения характера наследования хозяйственно-ценных признаков, определения вклада в их изменчивость фактора годы, генотипа и взаимодействия «генотип х годы».

Для успешного создания сортов, сочетающих высокую урожайность с устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам, необходимо изучение закономерностей изменчивости основных хозяйственно-ценных признаков под влиянием сортовых особенностей, природно-климатических условий и их взаимодействия в конкретных экологических условиях, которые дадут возможность обосновывать подбор родительских форм для гибридизации и проводить отбор селекционно-ценных рекомбинантов в расщепляющихся поколениях.

Цель работы исследование возможностей системного подхода к оценке изменчивости и созданию исходного материала для селекции яровой мягкой пшеницы и ячменя в лесостепной зоне Сибири.

Для ее выполнения были поставлены следующие задачи:

  • Выяснить особенности изменчивости количественных признаков и характер формирования урожайности пшеницы в разных географических зонах Сибири.
  • Провести анализ наследования и систем генетического контроля основных количественных признаков пшеницы и ячменя.
  • Выделить ценные источники высокой продуктивности и качества зерна, скороспелости, устойчивости к полеганию, вредителям и болезням.
  • Сравнить методы оценки стабильности и пластичности исходного и созданного селекционного материала.
  • Обосновать принципы подбора родительских форм для рекомбинационной селекции по результатам системного подхода.
  • Создать новый исходный материал для селекции среднеранних, среднеспелых высокопродуктивных сортов с высоким качеством зерна.

Научная новизна. По результатам эколого-географического испытания образцов пшеницы выявлены новые закономерности в изменчивости хозяйственно-ценных признаков. Показан более высокий уровень модификационной изменчивости массы зерна с колоса и его озерненности, урожайности, высоты растений и продуктивной кустистости в условиях Красноярской лесостепи, по сравнению с северной лесостепью Новосибирской области, для одного и того же набора образцов и групп сортов разного географического происхождения. Выделены группы сортов с наименьшей амплитудой изменчивости урожайности в обеих зонах и каждой в отдельности. Установлены различия в посевных и технологических качествах зерна, а также по урожайности сортов разного географического происхождения при посеве их семенами красноярской и новосибирской репродукции. По вкладу средовой, генотипической изменчивости и их взаимодействия в общее фенотипическое варьирование хозяйственно-ценных признаков получены значимые различия между географическими зонами изучения (Красноярска, Новосибирск) и культурами (пшеница, ячмень).

Выявлены основные закономерности в проявлении корреляционной зависимости между урожайностью и другими признаками. Ведущим элементом структуры урожая в обеих зонах (Красноярск, Новосибирск) была масса зерна с колоса, существенное влияние на его величину в Красноярской лесостепи оказывала озерненность колоса и, в зависимости от погодных условий, масса 1000 зерен, высота растений и продуктивный стеблестой. У групп сортов разного географического происхождения урожайность формировалась за счет различного сочетания элементов структуры.

Перенос сортов из других климатических зон в условия Красноярской лесостепи приводил к увеличению, прежде всего, продолжительности периода колошение – созревание, что отрицательно сказывалось на качестве убираемого урожая.

Показаны особенности наследования основных количественных признаков пшеницы и ячменя в условиях Красноярской лесостепи. В F1 наблюдали высокий процент сверхдоминирования по озерненности главного колоса, массе зерна с растения и главного колоса у ячменя; озерненности главного колоса, длине колоса и кустистости у пшеницы. В F2 сверхдоминирование сохранялось по массе зерна с растения у ячменя и озерненности главного колоса, длине колоса, кустистости у пшеницы. Значимые различия реципрокных гибридов по многим изученным признакам указывали на необходимость тщательного подбора материнской и отцовской формы при гибридизации. Межсортовой и внутрисортовой полиморфизм по числу цветков и степени их открытого цветения свидетельствовал о возможности эффективной селекции по данным признакам, что имеет значение для сохранения чистосортности сортовых посевов в первичном семеноводстве и селекции на устойчивость к поражению пыльной и твердой головней, насекомыми-вредителями.

Выявлена разная реакция изучаемых образцов пшеницы на изменение условий среды по параметрам пластичности и стабильности и показана необходимость применения рекомендуемых методик, в том числе разработанного метода в программе «Сорт», для объективной оценки приспособленности сортов к конкретным условиям возделывания. Выделены наиболее информативные группы признаков с высокими и устойчивыми связями, определяющие основные типы формирования продуктивности пшеницы и ячменя в лесостепной зоне Красноярского края.

Практическая ценность и реализация результатов исследований.

На основе результатов системного анализа изменчивости количественных признаков, связанных с продуктивностью, оценки общей и специфической комбинационной способности обоснованы принципы подбора родительских форм для гибридизации и отбора селекционных линий в условиях лесостепной зоны Красноярского края.

Выделенные ценные образцы пшеницы, ячменя и созданный гибридный материал включены в селекционный процесс кафедрой ботаники и физиологии растений, кафедрой растениеводства КрасГАУ, кафедрой селекции Тюменской ГСХА, лабораторией оценки селекционного материала КрасНИИСХ. Полученные линии проходят конкурсное сортоиспытание на опытных полях в учхозе «Миндерлинское» (КрасГАУ) и ОПХ «Минино» (КрасНИИСХ), а лучшие из них – предварительное сортоиспытание на сортоучастках края. Результаты исследования используются в производстве специалистами края (Биологические основы возделывания яровой пшеницы при интенсивной технологии в лесостепи Красноярского края /Рекомендации, 1987), при подготовке ученых-агрономов, магистров и аспирантов в Красноярском государственном аграрном университете.

Защищаемые положения:

•Условия Красноярской лесостепи обусловливают более высокий уровень модификационного варьирования и вклада условий вегетации в изменчивость ряда количественных признаков пшеницы: массы зерна с колоса, озерненности колоса, урожайности, высоты растений.

•Ведущая роль в формировании урожайности пшеницы в Красноярской лесостепи принадлежит массе зерна с колоса и его озерненности. В зависимости от погодных условий существенное влияние на нее оказывают также масса 1000 зерен, высота растений и продуктивный стеблестой.

•Предложенный метод оценки пластичности сорта в комплексе с уже существующими методами позволяет выделить материал, максимально использующий ресурсы конкретной географической зоны и более надежный для получения стабильного высокого урожая и качества зерна.

•Созданные и охарактеризованные линии, и источники хозяйственно ценных признаков пшеницы и ячменя для селекции в условиях лесостепи Красноярского края.

• Для выявления исходного и получения селекционного материала пшеницы и ячменя, характеризующегося стабильным сочетанием высоких показателей количества и качества урожая в Красноярском крае, необходимо расширить сеть эколого-географического испытания посредством увеличения числа контрастных по условиям вегетации и уровню агрофона пунктов.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены (или представлены): на семинаре «Селекция яровой пшеницы на засухоустойчивость» (Бур. НИИИСХ, п. Иволгинск, 1982), научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов КрасГАУ (1982, 1983, 1985, 1986, 2004, 2005), конференции молодых ученых с.-х. вузов Сибири и Дальнего Востока (г. Новосибирск, 1983), V региональной конференции молодых ученых и специалистов Сибири и Дальнего Востока (г. Новосибирск, 1983), координационном совещании по селекции зерновых, зернобобовых и крупяных культур (г. Красноярск, 1983), I зональной научно-производственной конференции молодых ученых и специалистов (г. Красноярск, 1985), совещании по исходному материалу яровой мягкой пшеницы для селекции сортов интенсивного типа (г. Красноуфимск, 1986), V съезде ВОГИС им. Н.И. Вавилова (г. Москва, 1987), региональной научно-технической конференции (г. Волгоград, 1988), научной конференции «Вклад молодых ученых в интенсификацию сельского хозяйства» (г. Целиноград, 1990), научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов (г. Санкт-Петербург, 2002), VII Всероссийской научно-практической конференции (г. Пенза, 2003), Юбилейной международной научно - практической конференции (г. Барнаул, 2003).

Публикации. Результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 50 печатных работах, в т. ч. 18 – в журналах, рекомендованных ВАК. Общее число научных и научно-методических работ – 62.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 377 страницах и состоит из введения, восьми глав, выводов и предложений для селекционных учреждений и производства. Содержит 111 таблиц, 83 рисунка и 62 приложения. Библиографический список включает 494 источника, в т.ч. 73 из них на иностранных языках.

УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная часть работы выполнялась на опытных полях кафедры растениеводства КрасГАУ (учхоз «Миндерлинское») в 1980-1995 гг., 2003-2005 гг. и ОПХ «Минино» Красноярского НИИСХ в 1995-2006 гг., которые располагаются на территории Красноярской лесостепи, и ОПХ «Элитное» (СибНИИРС, Новосибирск) в 1980-1983 гг.

В 1980-1983 гг. изучали 81 образец лучших среднеранних и среднеспелых образцов пшеницы, предварительно выделенных по продуктивности при сортоиспытании в СибНИИРС. Изучение коллекции проводили в двух географических пунктах (ОПХ «Элитное» и учхоз «Миндерлинское») по следующим признакам: продолжительность вегетационного и его межфазных периодов, урожайность, масса зерна и озерненность колоса, длина колоса и число колосков в колосе, высота растения, кустистость, полевая всхожесть, выживаемость растений к уборке, поражение пыльной головней, ржавчиной, устойчивость к полеганию, технологические качества зерна и муки (18 показателей). В Красноярской лесостепи дополнительно исследовали: формирование площади листовой поверхности, число зародышевых, узловых и колептильных корней на растении, коэффициент хозяйственной эффективности, степень повреждения растений внутристеблевыми вредителями, фактор репродукции семян (новосибирская и красноярская). В дальнейшем коллекция пшеницы пополнялась из различных источников (КрасНИИСХ, СибНИИРС, кафедра растениеводства КрасГАУ и др.). В 1989-1990 гг. было изучено 87 образцов, 1990-1995 гг. – 15, 1986-2003 гг. – 34 сорта, бывших в районировании, в 2002-2004 гг. – 18 сортов. Рабочая коллекция ячменя в 1989-1991 гг. состояла из 108 образцов, а в 2001-2003 гг. – 22. Закладку опытов, учеты и наблюдения проводили в соответствии с методикой государственного сортоиспытания с.-х. культур (1985, 1989) и методическими указаниями ВНИИР по изучению мировой коллекции пшеницы (1977, 1985), ячменя и овса (1981).

В 1995-1999 г.г. изучали изменчивость и наследование количественных признаков яровой пшеницы и ячменя. Объектом исследований по обеим культурам служили по 6 сортов и 18 гибридов поколения F1 и F2, полученных по реципрокной схеме скрещиваний. В гибридизацию брали родительские формы, различающиеся по продолжительности вегетационного периода и элементам структуры урожая: пшеница – Скала, Тулунская 12 (Иркутская обл.), Саратовская 29 (Саратовская обл.), Ветлужанка, линия 2/93 (Красноярский край), Мильтурум 553 (Омская обл.); ячмень – Novosadski 292 (Югославия), Ранний 1 (Новосибирская обл.), Кедр, Красноярский 80 (Красноярский край), Гамбринус (Нидерланды), Са 220702 (Дания). Гибриды F1 высевали в трехкратной повторности по 35 зерен на 3 рядках, F2 – по 150-250 зерен на 4-7 рядках, вручную, с площадью питания 2х20 см2. Глубина заделки семян – 5см. Срок посева 16-19 мая. Размещение вариантов рандомизированное. Родительские сорта высевали через 10 рядков. Фазу колошения отмечали для каждого растения. В 2000-2004 г.г. изучали характер цветения яровой пшеницы на линиях, выделенных из сортов Скала, Тулунская 12, Саратовская 29, Ветлужанка, Мильтурум 553 и линия 2/93. Подсчет пыльников и числа цветков в колосе делали на 35 колосьях каждого сорта в трехкратной повторности. Процент открытого цветения определяли по выбрасыванию пыльников из цветков в колосе.

Реакцию исходного и селекционного материала яровой пшеницы и ячменя на длину дня изучали на 8 сортах пшеницы, 10 – ячменя и реципрокных гибридах (F1, F2). Фотопериодическое воздействие на растения осуществляли с момента появления всходов до полного выколашивания. Растения выращивали на выщелоченном черноземе в пластиковых 5-литровых вегетационных сосудах в условиях 9-, 12- и 17- часового фотопериода. Освещение на уровне ассимиляционной поверхности активных листьев поддерживали 80±5 ВТ на м2 ФАР.

Статистическая обработка полученных данных проведена методами вариационного, дисперсионного, корреляционного и компонентного анализов (Снедекор, 1961; Рокицкий, 1973; Доспехов, 1979). Оценку ущерба от варьирования продуктивности во времени и в пространстве выполняли по программе «Сорт» (Южаков, Жуков, Никитина, 1989). Экологическую стабильность сортообразцов оценивали по методике Н. А. Соболева (1980). Количество запасенной энергии в зерновом белке и уровень экологической пластичности определяли по Д. А. Сапрыгину (1984, 1987). Характер наследования количественных признаков оценивали по показателю степени доминантности (Griffing, 1956), комбинационную способность по методике В. К. Савченко (1973), коэффициент наследуемости определяли в широком смысле по Снедекору (1961), в узком смысле – на основе варианс ОКС и СКС (Турбин, Хотылева, Тарутина, 1974).

Агрометеорологические условия вегетации в годы исследований были весьма разнообразны и достаточно полно отражали особенности климатических зон. Почвы в учхозе «Миндерлинское» и ОПХ «Элитное» были представлены выщелоченным среднемощным черноземом, в ОПХ «Минино» – обыкновенным среднемощным черноземом с пятнами выщелоченного. ОПХ «Элитное» по многолетним данным характеризуется более высокой (от 0,3 до 3,00С) температурой воздуха по всем декадам вегетации, по сравнению с учхозом «Миндерлинское». Сумма температур воздуха выше 10о за период вегетации больше в ОПХ «Элитное» на 77-459оС. Осадков выпадает больше здесь в первую, третью декады июня, вторую, третью декады июля, первую – августа.

ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ СЕЛЕКЦИОННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ СИБИРИ

Изучение закономерностей модификационной и генотипической изменчивости количественных признаков позволяет прогнозировать эффективность отбора по наиболее важным из них.

Изменчивость признаков пшеницы в разных эколого-географических условиях среды (лесостепь, Красноярский край, Новосибирская область). Анализ изменчивости признаков показал, что уровень их генотипического варьирования значительно ниже, чем модификационного, особенно по урожайности зерна, озерненности и массе зерна с колоса, высоте растений (рис. 1). Фактически одинаковы коэффициенты модификационного и генотипического варьирования по массе 1000 зерен, незначительно они отличаются по количеству продуктивных стеблей на единицу площади и выживаемости растений к уборке. Указанные признаки в меньшей степени зависят от условий года и места выращивания и отбор генотипически отличающихся образцов по ним, будет наиболее эффективным.

1. Урожайность зерна. 2. Масса 1000 зерен. 3. Озерненность колоса. 4. Масса зерна с колоса. 5. Продуктивный стеблестой, 1м2. 6. Высота растений. 7. Продуктивная кустистость. 8. Полевая всхожесть. 9. Выживаемость растений к уборке.

Рисунок 1 - Характер изменчивости количественных признаков у 59 образца пшеницы в 2-х географических пунктах (Красноярск,

Новосибирск, 1980-1983 г.г.).

По уровню варьирования количественные признаки разделили на 4 группы: ниже среднего, СVm=10,1-12,0% – масса 1000 зерен; средний, СVm=12,1-18,0% – полевая всхожесть, количество продуктивных стеблей на 1м2, продуктивная кустистость, выживаемость растений к уборке; выше среднего, СVm=18,1-20,0% – высота растений; очень высокий, СVm>30,1% – урожайность, масса зерна с колоса и озерненность колоса.

Выявлены существенные различия по уровню варьирования признаков для одного и того же набора сортов в зависимости от зоны. Варьирование признаков в Красноярской лесостепи выше, по сравнению с Новосибирской, по урожайности зерна на 11,9%, массе зерна с колоса – 20,3%, озерненности колоса – 7,6%, высоте растений – 4,2% и продуктивной кустистости – 3,4% (рис. 2). Отмечены в разных пунктах несущественные различия по варьированию продолжительности вегетационного периода, числа продуктивных стеблей на 1м2, массы 1000 зерен.

В Красноярской лесостепи наибольшую долю влияния условия вегетации оказали на изменчивость высоты растений (90,6%), урожайности зерна (85,3%), массы зерна с колоса (59,7%), числа продуктивных стеблей на единицу площади (53,1%), озерненности колоса (48,7%), продолжительности вегетационного периода (39,9%).

1. Урожайность. 2. Масса зерна с колоса. 3. Масса 1000 зерен. 4. Продуктивных стеблей, шт./м2. 5. Вегетационный период. 6. Озерненность колоса. 7. Высота растения. 8. Продуктивная кустистость.

Рисунок 2 - Варьирование основных количественных признаков

в изучаемых географических пунктах (1980-1983 гг., 59 образцов).

В условиях Новосибирска, доля генотипической изменчивости в общем варьировании почти по всем признакам выше, и прежде всего: по урожайности зерна на 16,7%, массе зерна с колоса – 13,5%, озерненности главного колоса – 13,3%, высоте растений – 19,8%, массе 1000 зерен – 13,9% и др., кроме продолжительности вегетационного периода. Изменчивость вегетационного периода в Красноярской лесостепи обусловлена большим варьированием межфазного периода колошение-созревание (V=12,2-20,4%). Длительность его в лесостепи Новосибирской области находилась в пределах 72-84 дня, в Красноярской лесостепи – 75-95 дней. Основная масса сухого вещества всего растения в условиях Красноярской лесостепи создавалась в первую половину вегетации (r=+0,22±0,11…+0,61±0,08). В лесостепи же Новосибирской области значительная часть ее формировалась во второй период вегетации (r=+0,20…0,45). Биология развития большинства изучаемых образцов пшеницы не соответствует природно-климатическим факторам лесостепной зоны края (недостаток осадков во время закладки генеративных органов, дефицит тепла и повышенное количество осадков в период созревания), что ведет к существенному снижению потенциала продуктивности растений и большей зависимости развития количественных признаков от условий вегетации.

Изменчивость признаков у сортов пшеницы разного географического происхождения. Сравнение групп сортов разного географического происхождения в двух пунктах (Красноярск, Новосибирск) подтвердило наиболее высокий уровень варьирования изучаемых признаков в Красноярской лесостепи, особенно по массе зерна с колоса и озерненности колоса, урожайности зерна, высоте растений. Выявлены группы сортов с более низким (сорта алтайской селекции) и высоким уровнем (новосибирской и иркутской селекции) варьирования урожайности в обеих зонах. Мы изучили 34 сорта (1986-2003 гг.), которые были районированы в Красноярском крае. Из них выделились сорта с меньшей амплитудой изменчивости урожайности – местной селекции (23,8%) и Швеции (23,9%) и высокой – саратовской селекции (35,0%) и Омской области (31,2%). Высокую урожайность в крае показали сорта красноярской селекции (2,54т/га), наряду с сортами - из Саратовской (2,68т/га) и Омской областей (2,55т/га). Высокие показатели урожайности местных сортов, наряду с меньшей амплитудой ее изменчивости по годам, указывают на лучшую приспособленность их к эколого-географическим условиям лесостепной зоны края.

Влияние места репродукции семян на урожайность и технологические качества зерна. На изменчивость урожайности оказывало существенное влияние место репродукции семян (2–24,6%). Довольно благоприятные условия формирования, налива и созревания семян и, прежде всего, более высокая среднесуточная температура воздуха в августе в зоне Новосибирска, дают здесь лучшее зерно по посевным и технологическим качествам. Наблюдали неодинаковую урожайность сортов различного географического происхождения при посеве их семенами разных мест репродукции (Новосибирск, Красноярск). Высокая урожайность получена у сортов алтайской селекции семенами новосибирской репродукции во все годы, а у сортов саратовской и красноярской групп в 1981 и 1982 г.г. Не было существенной разницы по урожайности при посеве семенами обоих мест репродукции у сортов из Омской и Новосибирской области. Представляют интерес сорта Тулунской госселекстанции, которые по своим биологическим особенностям способны формировать зерно с высокими урожайными свойствами при пониженных температурах и повышенном количестве осадков в период налива и созревания. Поэтому они и занимают основные площади посева пшеницы в Красноярском крае. Лучшее качество клейковины имело зерно (кроме 2 сортов), полученное из семян новосибирской репродукции.

Изменчивость количественных признаков ячменя

Степень варьирования изучаемых признаков неодинакова у многорядных и двурядных ячменей. У двурядных ячменей (44 образца) она меньше на 6,4% по озерненности главного колоса, 1,5% – длине колоса, 3,8% – массе зерна с главного колоса, чем у многорядных (19 образцов). По остальным признакам выше уровень изменчивости у многорядных ячменей.

У среднеспелых образцов ячменя выше процент варьирования по высоте растений (15,4%), общей (24,0%) и продуктивной кустистости (24,8%), массе зерна с главного колоса (34,6%), урожайности (25,2%), продолжительности вегетационного периода (13,6%). Среднепоздние сорта отличались большим варьированием озерненности (28,4%), так как недостаток влаги в период кущение – колошение сказывался, прежде всего, на их числе в колосе.

По результатам двухфакторного дисперсионного анализа 63 образцов ячменя выяснили, что доля влияния генотипа значительна на изменчивость продолжительности вегетационного периода и массы 1000 зерен (табл. 1). Самая низкая генотипическая изменчивость выявлена по массе зерна с колоса (10,2%). Данный признак сильно зависит от условий вегетации и взаимодействия «генотип х годы». Сильное влияние условий вегетации и взаимодействия «генотип х годы» наблюдали на изменчивость озерненности колоса, числа продуктивных побегов, высоту растений, урожайность.

Таблица 1 – Доля влияния изучаемых факторов на изменчивость хозяйственно-ценных признаков ячменя, % (1989-1991 гг., по данным 63 образцов, Красноярск)

Признаки

Генотип

Годы

Генотип х

годы

Случайные факторы

Урожайность

Продолжительность

вегетационного периода

Масса зерна с колоса

Озерненность колоса

Масса 1000 зерен

Продуктивный стеблестой

Продуктивная кустистость

Высота растений

21,6**

59,8**

10,2**

23,2**

45,6**

19,5**

17,7**

22,3**

32,5**

14,6**

43,4**

38,7**

21,3**

43,1**

46,9**

43,1**

42,7**

18,4**

41,8**

35,5**

28,9**

33,7**

32,9**

30,3**

3,2

7,2

4,6

2,6

4,2

3,7

2,5

4,3

Достоверно: при P <0,01**.

ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛЕННЫХ ИСТОЧНИКОВ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

На основании оценки изменчивости признаков у исходного материала в разных эколого-географических пунктах и в разные годы выявлены источники пшеницы и ячменя по ряду хозяйственно-ценных признаков.

Источники и доноры яровой пшеницы по отдельным признакам и их комплексу

В связи с усложнением задач селекции проблема исходного материала является особенно актуальной. И хотя сформирован генофонд по многим культурам, все еще остро ощущается недостаток в исходном материале для получения заданной модели сорта (Шиндин, 2002).

Продолжительность вегетационного периода. Для Восточной Сибири продолжительность вегетационного периода имеет существенное значение. Среднеспелые сорта здесь являются самыми продуктивными, так как они полнее используют сумму эффективных положительных температур для накопления большей биомассы урожая зерна и лучше используют условия благоприятных лет для резкого увеличения урожая. Корреляция продолжительности вегетационного периода и фазы всходы - колошение с урожайностью в Красноярской лесостепи существенна в более благоприятные годы по сумме осадков в течение вегетации (r=+0,24…0,51, 1982г.), за счет удлинения периода всходы – колошение от 37 до 41 дня. Высокой урожайностью в разных экологических условиях характеризовались образцы среднеспелые и среднепоздние, с амплитудой изменчивости вегетационного периода от 71 до 101 дня, фаз всходы - колошение – 32-48 дней и колошение - восковая спелость – 33-59 дней. Большинство образцов (80,0%), выделившихся по урожайности, характеризовались более быстрым прохождением периода всходы - колошение (32-43 дня). Замедленное развитие в первый период вегетации (36-49 дней) отмечено для сортов Мильтурум 1597, Лютесценс 1182, Новосибирская 81 (Новосибирск. обл.), Грекум 28, Маяк (Алтайский край), Омская 18, Омская 32, Омская 33 (Омская обл.).

Высота растений. Она варьировала в зависимости от условий года от 46 см до 92 см. Устойчивыми к полеганию в увлажненные годы оказались образцы пшеницы, имеющие высоту растений в пределах 76-91см: Иртышанка 10, Омская 17, Омская 22, Омская 24 (Омская обл.), Новосибирская 81, Лютесценс 1182 (Новосибирская обл.), Курганская (Курганская обл.), Лютесценс 12, Лютесценс 18, Лютесценс 19, Алтайская 81 (Алтайский край.), Ильменская (Челябинская обл.), Дакке (Швеция).

Корневая система. В условиях Красноярской лесостепи урожайность зерна коррелировала с числом зародышевых корней (r=+0,27) в год с выраженной весенне-летней засухой (1980 г.) и числом узловых корней (r=+0,22…0,41) в годы с наиболее благоприятным сочетанием осадков и температуры воздуха (1982, 1983). Существенны коэффициенты корреляции во все годы изучения между массой зерна (+0,31…0,52) и озерненностью с растения (0,31…0,62), длиной колоса (+0,21…0,54) и числом узловых корней. Зародышевые корни в засушливых условиях (1980, 1981гг.) имели наиболее существенную связь с высотой растений (r=+0,28…0,36), чем узловые корни (r=+0,16…0,30), что связано с небольшим количеством узловых корней и меньшей глубиной их проникновения в почву. Сорта существенно различались по скорости появления корешков на третьи сутки. Выделилась большая группа образцов пшеницы, характеризующаяся более высокими темпами нарастания зародышевых корешков: Целинная 21 (Казахстан), Альбидум 43, Альбидум 24, Саратовская 29, Саратовская 51 (Саратовская обл.), Зарница, 35/74, Красноярская (Красноярский край), к-38763 (Тыва), Иртышанка 10, Лютесценс 479, Лютесценс 956 (Омская обл.), Новосибирская 81, Лютесценс 1436 (Новосибирская обл.), к-26442 (Азербайджан), , 4642(А) (Алтайский край), Гирка (Воронежская обл.). Наиболее медленный темп роста зародышевых корешков у образцов интенсивного типа, снижающих резко урожайность в условиях весенне-летней засухи: Зауральская, Вера (Курганская обл.), Гa 3491 (Финляндия), Черепановская, Маслянинская, 555/15, Мильтурум 1597 (Новосибирская обл.), Ww 16113 (Швеция), Безостая 1 х Саратовская 29, Маяк (Алтайский край), Heines Koga II (Германия).

Оценка образцов по устойчивости к болезням и вредителям. В процессе изучения исходного материала выделено 12 образцов, которые не поражались пыльной головней в полевых условиях: Альбидум 43 (Саратовская обл.), Лютесценс 13957 (Челябинская обл.), Алтайская 80 (Алтайский край), АНК-1, Черепановская, Новосибирская 81, Сибирская 65 (Новосибирская обл.), Красноярская, Новосолянская, Черемшанка (Красноярский край), к-42759 (Украина), Омская 20 (Омская обл.). Высокую устойчивость к бурой ржавчине (0-1 балл) показали образцы: Зауральская (Курганская обл.), 555/15 (Новосибирская обл.), Карабалыкская 82 (Казахстан), Саратовская 52 (Саратовская обл.) и Sv 01320 (Швеция). Устойчивыми к мучнистой росе (0-1 балл) оказались Дакке (Швеция), Саратовская 60, Белянка (Саратовская обл.), Красноуфимская 90 (Свердловская обл.), Димитровка 5-12 (Болгария), МИС (Московская обл.).

Внутристеблевые вредители приводят к снижению густоты стояния растений. Уже в фазу полных всходов в отдельные годы гибель растений от них достигала 11,5%. Степень повреждения главного стебля была от стеблевой блохи – 19,8-50,3%, яровой – 0-6,0%, шведской – 0-5,3% и гессенской мухи – 0-2,0% (1980-1983г.г.). Снижение кустистости к уборке из-за повреждения боковых побегов внутристеблевыми вредителями и поражения болезнями происходило на 22,2–50,0 %.

Интерес представляют образцы с комплексной устойчивостью к пыльной головне, корневым гнилям и повреждению внутристеблевыми вредителями: Новосибирская 81, к-16825, Богарная, Лютесценс 130, Лютесценс 19, Саратовская 39, 36/74, Черепановская, Ильичевка, Дакке, Карабалыкская 82.

Элементы продуктивности колоса. Выявлены образцы яровой пшеницы с высокой массой 1000 зерен (37,0-40,2г) и меньшим варьированием (V=7-13,7%) в изменчивых условиях среды: 36/74, Лютесценс 12, Вера, Лютесценс 38, Лютесценс 130, Грекум 114, Богарная, Саратовская 51, 72/76, Новосибирская 81, Целинная 21, Омская 32, Памяти Азиева, Лютесценс 128/94-102, Ветлужанка, Омская 28, Омская 33.

Лучшую озерненность колоса и стабильность этого признака в варьирующих условиях среды показали, в основном, образцы сибирской селекции. Выделены источники, которые используются в гибридизации: 56/76, Лютесценс 12, Лютесценс 18, 72/76, Эритроспермум 21, Лютесценс 1182, Приобская, Аленькая улучшенная, Алтайская 81, Омская 29, Омская 32, Ветлужанка, Селенга, Арюна, Белянка.

Высокую продуктивность главного колоса (0,74-1,04г) и относительную ее стабильность (17,4-31,6%) в Красноярской лесостепи имели образцы: Алтайская 81, Эритроспермум 21, Маяк, Грекум 28, Лютесценс 38, Лютесценс 12 (Алтайский край), Целинная 21, Полуостая (Казахстан), 36/74, 238/74, 89/76, 56/76 (Красноярский край) Лютесценс 130 (Куйбышевская обл.), Саратовская 51 (Саратовская обл.), Вера, Зауральская (Курганская обл.), Омская 32, Омская 29, Лютесценс 128/94-102, Лютесценс 299/95 (Омская обл.).

Число продуктивных стеблей и площадь листовой поверхности. Устойчиво сохраняли продуктивный стеблестой на единицу площади образцы Сибири, Азербайджана, Поволжья. Представляют практический интерес для селекции сорта, устойчивые к изреживанию стеблестоя в неблагоприятных условиях среды: Гальянка, Аленькая улучшенная, Полуостая, Сибирячка, Лютесценс 18, Лютесценс 38, Буляк, Суходол, Новосибирская 81, к-42759, к-26442, Горьковская 15, Альбидум 24, Иртышанка 10, Саратовская 36, Богарная, Зарница, Красноярская, к-16825, к-40782, 6/76, Грекум 28, к-15335, к-16828, Лютесценс 53/12, Алтайская 81, 555/15, Лютесценс 956, Бурятская 79, Лютесценс 937, МИС, Омская 28, Омская 21. Оптимальной величиной продуктивной кустистости в лесостепной зоне Сибири следует считать 1,1-1,3 стебля на растение.

Выявлена достоверная корреляция урожайности с площадью листьев в фазу колошения во все годы изучения (r=+0,23±0,11…0,35±0,10). Выделились образцы, способные формировать хорошую площадь листовой поверхности к фазе выхода растений в трубку (1,84–2,25м2/м2): Алтайская 81, Маяк, Мильтурум 1597, Лютесценс 18, Черепановская, Грекум 28, Новосибирская 81, Лютесценс 19, 72/76, Лютесценс 12, Лютесценс 1182, 36/74, Горьковская 15, Равнина, Лютесценс 25, Омская 28. Высокий Кхоз. эффективности в среднем по опыту отмечен в 1983 г. (43,6%) при благоприятном сочетании высоты растений с урожайностью зерна. Наибольшие показатели коэффициента (42,0-45,2%) имели образцы: 36/74, Веснянка, 35/74, Суходол, Альбидум 24, 429/74, Равнина, Воля, Лютесценс 130, Богарная, Новосибирская 81, Целинная 21, Скала.

Технологическая оценка исходного материала. Из 18 исследуемых показателей качества зерна наиболее стабильными были водопоглотительная способность муки (V=2,0-6,5%), натура зерна (V=1,2-7,6%), общая хлебопекарная оценка (V=3,8-14,7%), качество клейковины по ИДК-1 (V=4,4-15,7%), содержание белка (V=4,3-16,5%). Высокая изменчивость (V=24,8-43,0%) характерна для показателей: отношение упругости к растяжимости, сила муки, время до начала разжижения, разжижение, упругость теста, седиментация. Более высокий размах изменчивости между образцами наблюдали по содержанию белка (9%), клейковины (21%) и качеству клейковины (40 ед. прибора ИДК) в лесостепной зоне Новосибирской области. Эти данные подтверждаются дисперсионным анализом 54 образцов пшеницы. На изменчивость данных показателей в Красноярской лесостепи в большей степени оказали влияние фактор взаимодействие «генотип х годы» (36,2-67,8%), в северной лесостепи Новосибирской области – «годы» (37,0-72,8%). Небольшое количество образцов имели в разных условиях хорошую по качеству клейковину (49-80 ед. прибора ИДК-1): Скала, Алтайская 81, АНК-1, Маяк, Лютесценс 1182, 89/76, Красноярская, Зарница, Саратовская 36, Богарная, Лютесценс 12, Росинка, Алтайский простор, Минесота; по силе муки (375-674 е.а.), упругости и отношению упругости к растяжимости: Алтайская 80, Лютесценс 19, 89/76, 6/76, Лютесценс 12, Лютесценс 38, Лютесценс 18, 76/76, 72/76, 56/76, Зауральская. По комплексу технологических качеств выделились: Алтайская 81, 410/74, Алтайская 80, Грекум 28, 429/74.

Экологическая пластичность и ее оценка

Достоверная оценка образцов по параметрам стабильности и пластичности может быть достигнута путем изучения их в резко контрастных условиях среды в течение нескольких лет, что особенно важно для лесостепной зоны Восточной Сибири, где короткий вегетационный период и частая изменчивость погодных факторов ограничивают возможность реализации потенциальной продуктивности сортов инорайонной селекции. Они в большей степени подвержены воздействию неблагоприятных условий вегетации, на что указывает широкий диапазон варьирования, как урожайности, так и количественных признаков по годам. Высокого уровня доходности производства можно достичь, если возделывать сорт с наиболее удачным сочетанием стабильности и средней урожайности (Соболев, 1980).

Результаты трехфакторного дисперсионного анализа 59 образцов пшеницы (1980-1983 гг., Красноярск, Новосибирск) показали, что изменчивость урожайности, прежде всего, обусловлена взаимодействием «годы х пункты» (80,8%) и в меньшей степени – генетическими различиями (0,77%). В более узком территориальном районе (Красноярская лесостепь) при анализе 87 (1989-1990 гг.) и 13 образцов (1990-1994 гг.) получили, что на взаимодействие «сорт х годы» приходится основная доля изменчивости урожайности (71,1-91,5%). Амплитуда изменчивости урожайности у образцов пшеницы составила 11,9% (Алтайская 80) – 56,1% (Маслянинская).

Расчет параметров экологической пластичности и стабильности урожайности проводили по трем методикам: Н. А. Соболев (1980), «Сорт» (Южаков, Жуков, Никитина, 1989), Д. А. Сапрыгин (1984; 1987): Близкие значения параметров стабильности получены по методике Н.А. Соболева и программе «Сорт». Меньшие недоборы урожая и высокая эффективная урожайность получена по образцам пшеницы: 36/74, Саратовская 29, 35/74, 76/76, Грекум 28, Полуостая, 6/76. К группе сортов, отзывчивых на улучшение условий выращивания, относятся Иртышанка 10, Алтайская 81, Равнина, Новосибирская 81, Зауральская, Мильтурум 1597, Лютесценс 1182.

Показатели относительной стабильности урожайности находившихся в районировании сортов в 1986-2003 гг. были 0,62-0,92 по Н. А. Соболеву и 0,17-0,42 т/га по А. И. Южакову и др. Из 29 сортов только 8 имели показатели ниже 0,80, что говорит о приспособленности районированных сортов к условиям вегетации в крае. Высокие показатели стабильности по обеим методикам имели сорта Ракета, Сибирская местная, Диамант, ГДС 11, Равнина, Помпе, Веснянка. Наиболее реагирующими на изменение условий вегетации были: Бурятская, Саратовская 29, Грекум 114, Иртышанка 10, Сибаковская 3, Бирюсинка, Лютесценс 758 (табл. 2). Более стабильными по урожайности являются сорта местной селекции: Красноярская, Равнина, Ветлужанка, Веснянка, Двулинейная, чем сорта, районированные из других географических зон: Омская 12, Иртышанка, Саратовская 29.

Таблица 2 - Оценка эффективной продуктивности (1986-2003 г.г.)

Сорт

Средняя урожайность

Ущерб от неустойчивости

Эффективная урожайность

т/га

Ранг

т/га

ранг

т/га

ранг

Ноэ

Мильтурум 321

ГДС II

Альбидум 3700

Диамант

Мильтурум 553

Сибирская местная

Ударница

Красноярская 1103

Скала

Саратовская 29

Лютесценс 758

Бирюсинка

Грекум 114

Помпе

Новосибирская 67

Зарница

Саянская 55

Бурятская

Омская 9

Красноярская

Сибаковская 3

Иртышанка 10

Омская 12

Красноярская 83

Веснянка

Равнина

Двулинейная

Ракета

2,30

1,92

2,16

2,32

2,06

2,40

2,34

2,33

2,36

2,50

2,91

2,45

1,81

2,21

2,46

2,12

2,77

2,39

2,68

2,48

2,73

2,62

3,06

3,06

2,59

2,80

2,74

2,97

2,26

12

28

25

21

27

16

19

20

18

12

4

15

19

24

14

26

6

17

9

13

8

10

2

1

11

5

7

3

23

0,257

0,212

0,193

0,272

0,176

0,239

0,191

0,266

0,267

0,258

0,422

0,309

0,256

0,357

0,227

0,243

0,275

0,296

0,406

0,282

0,260

0,318

0,372

0,288

0,267

0,254

0,236

0,305

0,174

18

25

26

12

28

22

27

15

14

17

1

6

19

4

24

21

11

8

2

10

16

5

3

9

13

20

23

7

29

2,05

1,71

1,97

2,05

1,88

2,16

2,15

2,07

2,10

2,25

2,49

2,14

1,55

1,85

2,23

1,88

2,50

2,10

2,28

2,20

2,47

2,31

2,69

2,78

2,32

2,55

2,50

2,67

2,09

21

28

24

21

26

15

16

20

19

13

7

17

29

25

9

27

6

18

12

14

8

11

2

1

10

4

5

3

23

НСР05

0,36

Высокие сортовые индексы (Сапрыгин, 1984), показали среднеспелый сорт Лютесценс 18 (124) и среднепоздние: Алтайская 81, Грекум 28 (по 116). По критерию запасаемой энергии в урожае зерна выделились сортообразцы: Грекум 28, Лютесценс 18, Полуостая, Мильтурум 1597, Целинная 21, 56/76. По комплексу показателей количества и качества урожая представляют практический интерес сортообразцы: Лютесценс 18, Алтайская 81, Грекум 28, Курганская, Лютесценс 19, Лютесценс 12, Мильтурум 1597, Целинная 21, Маяк, Буляк, Равнина, Лютесценс 4, Новосибирская 81, 56/76, Лютесценс 1182.

ИСТОЧНИКИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

Продолжительность вегетационного периода. В условиях Красноярской лесостепи урожайность ячменя в большей степени зависит от продолжительности периода всходы-колошение (r=+0,36±0,21...0,54±0,16, 1989-1991 гг., 1996-1999 гг.). Удлинение этого периода ведет к росту урожайности. Оптимальная продолжительность данного периода составила 42-50 дней, колошение - восковая спелость – 27-35 дней. Оптимальное соотношение их имеют 24 сорта, из них: Сибирский (Омская обл.), Агул, Рассвет, Агул 2, Баджей, Красноярский 1 (Красноярский край), Червонец (Иркутская обл.), Новосибирский 80, СИР 2 (Новосибирская обл.), Нарымчанин (Томская обл.), Азимут (Белоруссия), Донецкий 9, Харьковский 80, Харьковский 99 (Украина), Ерофей (Хабаровский край). Заслуживают внимания образцы, устойчивые к весенне-летней засухе: Целинный 5 (Казахстан), Черниговский 5, Черноморец, Винницкий 3, Одесский 110, Одесский 115, Донецкий 650 (Украина), Субмедикум 199 (Саратовская обл.), Кору, Дельта, Клаксон (Англия), Зазерский 85 (Белоруссия), Кейстон (Канада), Омский 13709, Омский 85 (Омская обл.) и Нарымчанин.

Устойчивость к полеганию и высота растений. По устойчивости к полеганию (7-9 баллов) выделились сорта: Луч (Кировская обл.), Зазерский 85 (Белоруссия), Нарымчанин (Томская обл.), Неполегающий, Червонец (Иркутская обл.), Сибирский 2, Омский 85 (Омская обл.), Баджей, Красноярский 80 (Красноярский край), СИР 2 (Новосибирская обл.), Харьковский 80, Прерия, Горынь, (Украина), Оренбургский 35 (Оренбургская обл.), Ерофей (Хабаровский край), Vista, (Англия), Defra, Femina, Elgina (Германия), Heartland, Конквист (Канада), Birgitta, Una, Gimpel (Германия), Effendi (Нидерланды), Gregor (Франция), Kristina, Pernilla (Швеция), Ca 602222 (Дания), Карат, Диамант (Чехословакия, 1989-1991 г.г.), Piri (Бельгия). Устойчивыми к полеганию являются образцы ячменя с высотой растений 68-85 см.

Устойчивость к грибным болезням. Практически устойчивы к пыльной головне [Ustilago nuda (Jens), Kell et Swin] при искусственном заражении (0-5,0%) образцы: Омский 85 (Омская обл.), Новосибирский 80, СИР 2 (Новосибирская обл.), Нарымчанин (Томская обл.), Красноярский 1, Кедр (Красноярский край), Клаксон (Англия), Зерноград, Гусар (Украина). Высокая устойчивость к этому заболеванию xарактерна для сортообразцов: Красноярский 80, Енисей (Красноярский край), Харьковский 306 (Украина), Луч (Кировская обл.), Ogalitsu (Канада), к-3647, Harland Primus II (США), Laplata Cafita FA-724, Bomto (Аргентина), Emir, Effendi (Нидерланды), Conquest (Канада), C. I. 13662, Fox (США), Jet (Эфиопия).

Качество зерна сортообразцов ячменя. Выделена группа сортов с повышенным содержанием белка в зерне (15,8-18,1%) и высокой продуктивностью (310-485 г/м2): Харьковский 306, к-19717 (Азербайджан), к-7764 (Турция), к-8695 (Эфиопия), к-6285, к-8801 (Италия), В-42 Fjola (Канада), к-7452 (Мексика), Rokkakuozeki (Япония), Агул 2 (Красноярский край), Линия 152, Линия 421 (Новосибирская обл.), UO-4099669 (Белоруссия), к-7764, к-8953, к-9265 (Турция), к-3880 (Монголия).

ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ УРОЖАЙНОСТИ

Взаимосвязь количественных признаков у пшеницы и согласованность их изменения в разных условиях среды. Урожайность существующих и создаваемых сортов во многом зависит от оптимального сочетания признаков продуктивности в них. Для изучаемых географических пунктов (Новосибирск, Красноярск) выделен ведущий элемент структуры, играющий основную роль в формировании урожайности – масса зерна с колоса (r=+0,22…0,70 и +0,48…0,72 соответственно). Наиболее тесная сопряженность с данным элементом структуры установлена в Красноярской лесостепи (r=+0,48…0,72, 1980-1983 гг.; r=+0,25...0,91, 1989–1995 гг.). Кроме того, получена средняя связь урожайности с озерненностью колоса (r=+0,43…0,58, 1980-1983 гг.; r=+0,05...0,73, 1989-1995 гг.). Масса 1000 зерен, высота растений и число продуктивных побегов на 1м2 играли существенную роль в определении продуктивности только в менее благоприятные годы.

В условиях же Новосибирска уровни коэффициентов корреляции урожайности с массой 1000 зерен и озерненностью были неустойчивы по годам. Здесь сильнее сопряженность урожайности с высотой растений (r=+0,24…0,31, 1980-1983г.г.) и числом продуктивных стеблей на единицу площади (r=+0,22…0,62). Увеличение вклада числа продуктивных стеблей в Западной Сибири связано с более разреженным числом растений на единицу площади. Коэффициенты корреляции по группам сортов разного географического происхождения указывают на то, что для условий северной лесостепи Новосибирской области определяющая роль в формировании урожайности принадлежит массе зерна с колоса и массе 1000 зерен, кроме саратовских сортов, для которых ведущими элементами являются озерненность колоса и продуктивный стеблестой. Наряду с этим, каждый из изучаемых наборов образцов характеризуется своими особенностями корреляций признаков в определении урожая.

Для этих же групп сортов в условиях Красноярской лесостепи нет такой достоверной связи урожайности с массой зерна с колоса. Для каждого набора образцов разного географического происхождения под воздействием лимитирующих факторов внешней среды выявлены сдвиги коррелятивных связей по годам и числу признаков, определяющих урожайность. Поэтому при изучении исходного материала и подборе родительских пар для гибридизации необходимо учитывать, что сортам разного географического происхождения характерен свой набор признаков, определяющих их урожайность и что, в зависимости от условий выращивания происходит смена доминантных корреляций и комплекса соподчиненных признаков.

Продолжительность вегетационного периода в Красноярской лесостепи в одни годы изучения, в большей степени, определялась периодом всходы - колошение (r=+0,62…0,75; 1981 и 1983 г.), в другие – находилась в одинаковой зависимости от обоих межфазных периодов (r=+0,58…0,68 и r=+0,56…0,70, соответственно, 1980 и 1982 г.). В условиях северной лесостепи Новосибирской области наблюдали другую зависимость: в 50,0% лет более сильную корреляцию вегетационного периода с межфазным периодом колошение – восковая спелость (r=+ 0,71…0,87; 1980 и 1983 г.г.), в остальные годы, примерно равные коэффициенты корреляции с периодами всходы-колошение и колошение-восковая спелость (r=+0,69…0,73 и +0,69…0,75).

Компонентный анализ при оценке исходного материала. Отбор по одному или нескольким признакам, без учета других, с ними связанных, может привести к нежелательным последствиям. Поэтому для выявления групп признаков, единых по своей сущности, из всей совокупности изучаемых, мы использовали метод главных компонент. Были получены четыре главные компоненты, на долю которых приходилось 76,5% суммарной дисперсии исходных признаков, которые отражали основные тенденции изменчивости (табл. 3).

Таблица 3 - Результаты анализа матрицы генотипических коэффициентов корреляции 12 количественных признаков пшеницы методом главных компонент (1980-1983 гг.)

Признак

Коэффициенты нагрузки компонент

1

2

3

4

5

Урожайность

Масса 1000 зерен

Озерненность колоса

Масса зерна колоса

Продуктивная кустистость

Продуктивный стеблестой

Полевая всхожесть

Выживаемость растений к уборке

Высота

Всходы – колошение

Колошение – созревание

Вегетационный период

+0,146

+0,625

+0,536

+0,869

-0,323

-0,689

-0,532

-0,427

-0,151

+0,494

+0,620

+0,723

+0,715

+0,084

+0,299

+0,229

+0,672

+0,653

+0,011

+0,552

+0,560

+0,036

+0,432

+0,268

-0,310

-0,677

+0,369

-0,244

+0,325

+0,142

-0,060

-0,160

-0,081

+0,742

-0,260

+0,496

+0,500

-0,030

+0,343

+0,211

-0,254

+0,165

+0,730

-0,155

-0,454

+0,104

-0,224

-0,069

+0,075

+0,225

-0,487

-0,183

-0,135

+0,126

-0,019

+0,464

-0,465

+0,322

+0,077

+0,311

Дисперсия компонент

Доля влияния компонент, %

Кумулятивное значение, %

3,667

30,5

30,5

2,422

20,1

50,6

1,775

14,8

65,4

1,333

11,1

76,5

1,000

8,3

84,8

Примечание: критическое значение коэффициента нагрузки при

5%-ном уровне значимости равно 0,26.

Первая компонента (30,5% общего варьирования) выделила основной тип формирования продуктивности, доминирующий в коллекции: крупнозерность и высокая масса зерна с колоса сочетались с изреживанием стеблестоя и относительной позднеспелостью образцов: Безостая 1 х Саратовская 29, Вера, Грекум 114 и др. Во второй главной компоненте (20,1% варьирования признаков) наиболее высокие коэффициенты имели урожайность, продуктивное кущение и число продуктивных стеблей на 1 м2, высота растений. Группу образцов со средней озерненностью колоса, высокой сохранностью продуктивного стеблестоя, имеющих высоту более 68 см составили: Маяк, Иртышанка 10, Буляк, Гальянка и др. Анализ образцов пшеницы, выделившихся по первым двум компонентам, позволил выявить из них группу высокоурожайных сортов с третьим типом формирования продуктивности: высокая масса зерна с колоса, повышенная озерненность и масса 1000 зерен, оптимальный стеблестой на единицу площади, с более стабильной реализацией их потенциальных возможностей в разных условиях вегетации: Лютесценс 130, Алтайская 81, Новосибирская 81, Целинная 21, Саратовская 51, Саратовская 29, 35/74, Лютесценс 4, 36/74. Выделились 4 сорта, имеющие положительные значения переменных по четырем компонентам: Маяк, Новосибирская 81, Алтайская 81, Приобская. Они отличаются высокой урожайностью в благоприятные годы, удлиненным периодом всходы-колошение, повышенной озерненностью и массой зерна с колоса, оптимальным числом продуктивных стеблей на 1м2.

Оценка этим методом гибридов яровой пшеницы в F1 и F2 позволила выявить гибридные комбинации с комплексом положительных признаков и свойств, провести оценку генетической отдаленности между исследуемыми реципрокными гибридами, связи между ними и признаками. Группировка признаков и гибридов в системе координат 1-ой и 2-ой компоненты распределялась по-разному в зависимости от поколения. Анализ гибридных комбинаций поколения F1 по первым двум компонентам с положительными значениями их переменных, позволил выделить гибриды с высокой массой зерна с растения и продуктивной кустистостью, более высокой соломиной, средней продолжительностью периода всходы-колошение: Линия 2/93 х Мильтурум 553; Мильтурум 553 х Саратовская 29; Линия 2/93 х Тулунская 12; Саратовская 29 х Мильтурум 553. В F2 положительные значения первой и второй компоненты имели гибриды с высокой массой зерна с главного колоса, пониженной продуктивной кустистостью, среднеспелые: Ветлужанка D Саратовская 29; Ветлужанка х Линия 2/93; Ветлужанка х Скала.

Корреляция урожайности ячменя с элементами структуры урожая. Результаты корреляционного анализа показали, что продуктивность растений ячменя зависит от кустистости (r=+0,733±0,11...0,82±0,08), числа зерен (r=+0,53±0,18...0,57±0,16) и колосков в колосе (r=+0,52±0,18...0,60±0,16), длины колоса (r=+0,46±0,19...0,52±0,18), продолжительности периода всходы-колошение (r=+0,36±0,19...0,57±0,16; 1996-1999 гг.). Выявлена существенная связь урожайности зерна у двурядных ячменей с числом продуктивных растений на 1м2 (r=+0,61±0,15...0,89±0,06) и зерен в колосе (r=+0,28±0,22...0,91±0,05; 1989-1991 гг.), массой 1000 зерен (r=+0,17±0,26...0,79±0,10), особенно в засушливые годы (r=+0,423 ± 0,189...0,793 ± 0,103). Корреляция от слабой до средней выявлена между урожайностью и продуктивной кустистостью (r=+0,289...+0,563). Для многорядных ячменей более существенна связь с озерненностью колоса (r= +0, 519…0,873), в засушливые годы возрастает значение массы 1000 зерен (r=+0, 497…0,905; 1989, 1991 гг.). Между показателями продуктивной кустистости и урожайностью связь по годам недостоверная или слабая (r=-0,093…+0,495).

Особый интерес представляют исследования гибридного материала ярового ячменя в поколении F1 и F2, а именно гибридов, располагающихся в системе координат с положительными значениями первой и второй компоненты, а также с положительными значениями первой и отрицательными – второй компонент в обоих поколениях: Гамбринус D Ранний 1, Кедр D Красноярский 80, Кедр D Са 220702, Гамбринус х Красноярский 80, Кедр х Ранний 1. Это показывает, что у ячменя по некоторым гибридным комбинациям можно проводить отбор в ранних расщепляющихся поколениях. Представляют особый интерес для селекции гибриды, Са 220702 х Кедр, Гамбринус х Ранний 1, Кедр х Красноярский 80, Novosadski 292 х Са 220702, характеризующиеся комплексом положительных признаков и существенными генетическими различиями. Определены две группы признаков, которые связаны с определенными типами формирования продуктивности: первый – с озерненностью главного колоса, массой зерна с растения и продолжительностью периода всходы - колошение, второй тип – с массой зерна растения, кустистостью и высотой растений.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

В реципрокные скрещивания были включены 6 сортов яровой мягкой пшеницы отечественной селекции, длительное время возделываемых в лесостепной зоне Красноярского края (кроме линии 2/93), различающихся по продолжительности вегетационного периода и степени выраженности количественных признаков: Скала, Тулунская 12, Ветлужанка, Саратовская 29, Мильтурум 553, Линия 2/93.

Продолжительность периода всходы - колошение. Анализ изменчивости межфазного периода всходы - колошение в Красноярской лесостепи выявил высокую его зависимость от условий вегетации (76,6-93,6%). Доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом варьировании признака значительно выше у родительских сортов (21,9%), чем у гибридов F1 и F2 (5,0%).

На изменчивость продолжительности периода всходы - колошение оказывали существенное влияние аддитивные эффекты генов, так как вариансы ОКС значительно выше варианс СКС (табл. 4). Изучаемые группы сортов имеют различные вариансы ОКС по продолжительности периода всходы - колошение. Наиболее значительны они у гибридов F2 от скрещивания родительских форм: Скала, Саратовская 29, Линия 2/93, поэтому в расщепляющихся гибридных популяциях растений мы вправе ожидать появления трансгрессивных форм. Увеличение роли неаддитивных эффектов и, прежде всего, доли эпистатического действия генов в F2 указывает на возможность отбора в последующих поколениях предполагаемых гомозиготных генотипов.

Таблица 4 - Комбинационная способность гибридов пшеницы по продолжительности периода всходы – колошение (1996-1999 г.г.)

Источник

варьирования

Яровая пшеница

F1

F2

2

%

2

%

ОКС – i – х родителей

ОКС  j – х родителей

СКС

Реципрокный эффект

Случайные отклонения

0,923*

2,012*

-

0,334*

0,066

27,7

60,3

-

10,0

2,0

2,042*

0,776*

0,043*

0,380*

0,033

62,4

23,7

1,3

11,6

1,0

* Достоверно: при Р 0,01.

Примечание: i–е родители: Скала, Саратовская 29, Линия 2/93.

  j–е родители: Тулунская 12, Ветлужанка, Мильтурум 553.

Реципрокные скрещивания позволили выявить влияние цитоплазмы на наследование периода всходы - колошение. Существенная разница между прямыми и обратными скрещиваниями составила в F1 – 40,7%, в F2 – 33,3% гибридных комбинаций. Поэтому, мы рекомендуем учитывать направление скрещиваний, при подборе пар для гибридизации.

Отобранные растения по срокам выколашивания в F1 сохраняли группы спелости в F2 у 27,8% комбинаций скрещивания, что уменьшало вероятность отбора по продолжительности периода всходы - колошение в ранних поколениях. Изученные сорта существенно различались по генетической системе контроля признаков. У пшеницы в F1 преобладали доминирование укороченного периода всходы - колошение (более раннее колошение) в 55,5% комбинаций, гетерозис по раннему колошению – 27,8% скрещиваний. В F2, в половине скрещиваний (50,0%) наблюдали доминирование позднего колошения. Из гибридных комбинаций (Линия 2/93DМильтурум 553; СкалаDТулунская 12) выявлены трансгрессивные формы с более ранним сроком выколашивания, то есть с гетерозисным эффектом, по сравнению с родительскими формами. Это указывает на генетические различия по продолжительности периода всходы - колошение. Явление трансгрессии отмечали в скрещиваниях родительских форм, близких по группе спелости: позднеспелые х позднеспелые (Линия 2/93DМильтурум 553), среднеранние х среднеранние (СкалаDТулунская 12), среднеспелые х среднеспелые (ВетлужанкаDСаратовская 29). Поэтому, для получения трансгрессивных генотипов с ускоренным колошением, необходимо при гибридизации брать, в основном, сорта с одинаковой продолжительностью периода всходы - колошение. Закрепление гетерозиса в F2 получено только в одной реципрокной комбинации Линия 2/93DМильтурум 553.

Определение ориентировочного числа генов (Мережко, 1997) показало, что изменение условий вегетации растений по годам влечет за собой смену эффекта действия генов и их числа на продолжительность периода всходы - колошение. Различие скрещиваемых родительских форм по срокам выколашивания было обусловлено 2-3 генами.

Лучшей комбинационной способностью на удлинение периода всходы – колошение обладали образцы: Линия 2/93 и Мильтурум 553. Среднеранние сорта, Скала и Тулунская 12, имели самые низкие значения ОКС. Их можно брать в гибридизацию для сокращения периода всходы - колошение.

Роль фотопериодической чувствительности сортов (ФПЧ) яровой пшеницы в определении продолжительности вегетационного периода. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа показали, что время колошения в значительной степени зависит от продолжительности светового периода (59,5-91,0%). В наших исследованиях выявлены существенные различия (при Р<0,05) родительских форм по этому признаку при 9, 12, 17-часовом световом дне и в полевых условиях (16 час 43 мин – 17 час 34 мин) (рис. 3).

1. Скала; 2. Саратовская 29; 3. Мильтурум 553; 4. Линия 2/93; 5. Тулунская 12; 6. Ветлужанка.

Рисунок 3 - Продолжительность периода всходы - колошение у родительских форм при разной длине фотопериода (2001-2004 г.г.).

При 9-часовом фотопериоде не выколосились два сорта: среднеранний – Тулунская 12, среднеспелый – Ветлужанка. Первым по колошению был среднеспелый сорт Саратовская 29, через 15 дней – среднепоздний гибрид 2/93. По мнению А. А. Линчевского и В. И. Мельникова (1988) сорта ячменя, выколосившиеся при укороченном 8-часовом дне, имеют более широкий ареал. Сорт Саратовская 29, как первый, выколосившийся при 9-часовом дне, в свое время имел широкое распространение в стране. При отборе селекционного материала пшеницы на адаптивность, по-видимому, в качестве критерия также можно использовать сроки колошения на фоне 9-часового дня. Иные результаты получены при 12-часовом фотопериоде. Среднеранние сорта, Скала и Тулунская 12, выколосились раньше, с разницей 7 дней. Сорт Саратовская 29 вел себя как очень поздний при данной длине дня в группе изучаемых образцов.

Выделились линии, колосившиеся раньше родителей при 9 - (4 комбинации), 12 - (4 комбинации) и 17 -часовом дне (8 комбинаций) и позже (соответственно по 3 комбинации для каждого фотопериода). Большая часть гибридов в F1 выколосилась достоверно раньше поколения F2. Наиболее низкие показатели по фотопериодической чувствительности имели сорта пшеницы: Саратовская 29, Линия 2/93; средние: – Скала, Мильтурум 553; наиболее высокие: – Тулунская 12, Ветлужанка. Получены перспективные слабочувствительные к фотопериоду линии: Мильтурум 553 х Линия 2/93, Мильтурум 553 х Скала, Ветлужанка х Саратовская 29. Выявлена существенная связь ФПЧ с продолжительностью периода всходы - колошение при 9-часовом фотопериоде (r= +0,999±0,000), Установлена средняя корреляция межфазного периода всходы - колошение при 12-часовом дне с данным периодом в полевых условиях (r= +0,528±0,157). Расчет ФПЧ как разности между 12 – часовым световым периодом и естественными условиями (поле) не показал достоверной корреляции его ни с одной изучаемой длиной дня (r=-0,222…+0,352).

Высота растений пшеницы. Результаты наших исследований подтверждают полученные ранее данные, что изменчивость высоты растений в лесостепи Красноярского края, в основном, обусловлена условиями вегетации (73,5-95,5%). В определении высоты растений значима роль неаддитивных эффектов генов, особенно, в F1 (18,3%), а именно увеличение доминантных эффектов генов и эффекта неаллельного взаимодействия. Вместе с тем, влияние ОКС сортов Скала, Саратовская 29, Линия 2/93 на общую изменчивость гибридов по высоте в обоих поколениях значительно выше (F1=51,1%, F2=46,2%), по сравнению с j-ми родителями: Тулунская 12, Ветлужанка, Мильтурум 553 (табл. 5).

Таблица 5 - Комбинационная способность сортов по высоте растений

(1996-1999 г.г.)

Источник вариансы

Степень свободы

Средний квадрат (ms)

Доля

влияния, %

F1

F2

F1

F2

ОКС i –х родителей

ОКС j – х родителей

СКС

Реципрокные эффекты

Случайные отклонения

2

2

4

9

108

15,729**

3,811**

5,626**

3,677**

1,931

7,002**

3,449**

2,342**

0,841*

1,507

51,1

12,4

18,3

11,9

6,3

46,2

22,8

15,5

5,6

9,9

*Достоверно: при Р < 0,05*; Р < 0,01**.

Примечание: i – е родители: Скала, Саратовская 29, Линия 2/93.

j – е родители: Тулунская 12, Ветлужанка, Мильтурум 553.

Реципрокный эффект у пшеницы выражен сильнее в F1, что, по-видимому, является следствием модифицирующего влияния материнских растений на формирование признака. Это показывает, что при гибридизации необходимо обращать внимание на подбор материнской и отцовской формы.

В пользу определенного влияния эпистатических эффектов генов свидетельствует изменение соотношения гибридных комбинаций по типу наследования и, прежде всего, увеличение процента депрессивных комбинаций в F1 (16,7%). Более 50,0% комбинаций в обоих поколениях имеют выше стебель, чем их родители. В качестве доноров в селекции для увеличения высоты растений могут быть использованы образцы Мильтурум 553 и Линия 2/93, уменьшения – Скала и Тулунская 12.

Основные признаки продуктивности пшеницы. Анализ изменчивости длины колоса, числа колосков в колосе, озерненности главного колоса, массы зерна с колоса главного, бокового побега и растения, общей и продуктивной кустистости у родительских форм, гибридов F1 и F2 в 1996-1999 гг. годы подтвердил результаты исследований, полученные в 1980-1983 гг. В условиях Красноярской лесостепи основная доля изменчивости вышеуказанных признаков определялась условиями вегетации и взаимодействием «генотип х годы». Особенно сильное влияние фактора «годы» отметили на изменчивость вышеперечисленных признаков у родителей: 51,3% (длина колоса) – 82,0% (озерненность главного колоса) и гибридов F2: 30,4% (продуктивная кустистость) – 86,2% (масса зерна с главного колоса), кроме общей кустистости (4,9% и 8,8%, соответственно). В F1 увеличивается влияние на изменчивость признаков фактора взаимодействия «генотип х годы»: 17,9% (число колосков в колосе) – 70,9% (озерненность главного колоса). Высокая доля изменчивости, обусловленная взаимодействием среды и генотипов (АхВ) является нормой реакции гибридов F1 на погодные условия, как увеличением, так и уменьшением признака. Доля влияния генотипа в общей фенотипической изменчивости значительно меньше и различна для родителей и гибридов F1 и F2. Наиболее существенный вклад генотипической изменчивости в общее фенотипическое варьирование признаков выявили у родительских образцов, что показывает их различия по изучаемым элементам структуры урожая. Доля влияния генотипа составляла по общей кустистости – 33,5%, массе зерна с бокового побега – 29,4%, длине колоса – 21,6%, числу колосков в колосе – 18,6%. У гибридов F1 увеличилась доля влияния генотипа на изменчивость озерненности главного колоса на 15,8%, массе зерна главного колоса – 8,2%, по сравнению с родителями, что объясняется явлением гетерозиса во многих комбинациях. В поколении F2 в результате расщепления наблюдали разнообразие генотипов по числу развитых колосков в колосе и общей кустистости.

Резко континентальный климат лесостепи Красноярского края, в сравнении с аналогичными зонами Западной Сибири, вызывает большую зависимость количественных признаков в процессе их формирования от метеоусловий периода вегетации. Для признаков с высоким средовым варьированием в процессе отбора необходимо создавать больше разнообразных фонов (уровень плодородия, предшественники, географические пункты и т.д.).

Влияние эффектов генов, детерминирующих количественные признаки, меняется в зависимости от условий года, поколения и родительских форм, участвующих в скрещивании. Наибольшая часть общей изменчивости обусловлена ОКС родительских форм: Скала, Саратовская 29, Линия 2/93. В зависимости от поколения на их долю приходится в определении числа колосков в колосе – 28,7% (F1) и 59,9% (F2), озерненности главного колоса – 20,9% и 50,7%, массы зерна с растения – 40,8% и 20,0% общей изменчивости, соответственно. Влияние ОКС сортов, Тулунская 12, Ветлужанка, Мильтурум 553 на общую изменчивость значительно по общей и продуктивной кустистости в обоих поколениях (соответственно 64,3 – 73,8% и 53,0 – 65,4%), в F2 – по длине колоса (37,5%) и массе зерна с главного колоса (52,6%). У большинства признаков, кроме массы зерна бокового побега, вариансы СКС в F1 выше, чем в F2. Определяющая роль неаддитивного эффекта действия генов (сверхдоминирования, эпистаза) в F1 отмечена при наследовании озерненности главного колоса (61,4%), длины колоса (56,5%), числа развитых колосков в колосе (51,7%), массы зерна с растения (28,6%) и главного колоса (41,3%), что можно объяснить возрастанием сортовой специфичности реакции гибридов F1 на условия произрастания. В F2 большая роль неаддитивных эффектов генов в общую изменчивость выявлена только по массе зерна бокового побега (34,1%). На основании изложенных выше данных можно сделать вывод о преобладающем влиянии генов аддитивного действия в генетическом контроле длины колоса, кустистости, массы зерна в главном колосе. Следовательно, по этим признакам целесообразно проводить ранние отборы, начиная с F2. По числу колосков в колосе, озерненности главного колоса, массе зерна бокового побега отбор следует перенести на более поздние поколения, так как в их наследовании значительную роль играют гены, как с аддитивными, так и неаддитивными эффектами. В таких случаях мы вправе ожидать появление трансгрессивных форм в расщепляющихся гибридных популяциях растений.

В обоих поколениях обнаружен реципрокный эффект по озерненности главного колоса (11,1-88,9% и 22,2-44,4% комбинаций), продуктивной кустистости (77,8-88,9%), массе зерна с растения (44,4-55,6% и 11,1-66,7%), выше в большинстве лет в F1, чем в F2. В передаче числа колосков в колосе, озерненности главного колоса, массы зерна с растения, высоты растений более важная роль принадлежит прямым скрещиваниям, чем обратным.

Для улучшения признаков при скрещиваниях можно рекомендовать линию 2/93, которая имела значимый положительный эффект ОКС в обоих поколениях по длине колоса, числу колосков в колосе, озерненности главного колоса, массе зерна растения и бокового побега. Для увеличения числа зерен в колосе при гибридизации могут быть использованы сорта Мильтурум 553 и Ветлужанка.

Явление положительного сверхдоминирования для изучаемых признаков в основном проявляется в F1 и затухает в большинстве комбинаций в F2. Это характерно для озерненности главного колоса, массы зерна с растения, продуктивной и общей кустистости, массы зерна с главного колоса и бокового побега, числу развитых колосков в колосе. Интерес представляют комбинации, у которых гетерозис проявился в обоих поколениях (F1, F2). Выявлено 6 линий по озерненности главного колоса, 8 – продуктивной кустистости, 2 – массе зерна с растения, 3 – массе зерна с бокового побега, 1 – числу колосков в колосе, 2 – длине колоса. Особую ценность имеют комбинации, показавшие гетерозис одновременно по нескольким признакам в F1 и F2: Линия 2/93 D Тулунская 12 – массе зерна с бокового побега, озерненности колоса, продуктивной кустистости; Ветлужанка х Саратовская 29 – длине колоса, озерненности главного колоса; Тулунская 12 х Скала – числу колосков в колосе, продуктивной кустистости.

Отрицательное сверхдоминирование (депрессия), направленное на уменьшение признака, также отмечено в большей степени в поколении F1 по длине колоса, числу развитых колосков в колосе, массе зерна с главного колоса, массе зерна с бокового побега, продуктивной кустистости. Постоянное число гибридов с депрессией сохраняется в поколении F2 по числу колосков в колосе, массе зерна с растения, общей кустистости. Увеличение процента депрессивных комбинаций в F2 по озерненности главного колоса указывает на определенную роль эпистатических эффектов генов в детерминации данного признака.

Характер цветения пшеницы. Среди исследуемых сортов пшеницы выявлена существенная связь между числом колосков и цветков в колосе (r=+0,51±0,20…+0,86±0,06), числом цветков и выброшенных пыльников из цветков в колосе (r=+0,58±0,16…+0,88±0,06), числом выброшенных пыльников и открыто цветущих цветков в колосе (r=+0,65±0,14…0,82±0,08).

По результатам оценки районированных сортов в крае и оценки гибридов (F1, F2) установлено влияние (Р<0,01) условий вегетации на число цветков (57,0-72,8%) и выброшенных пыльников из цветков (31,1-49,3%), реализацию числа цветков (27,8%) и число открыто цветущих цветков в колосе (0,7 – 21,2%). Изменчивость признака открытого цветения, в основном, зависела от генотипа (73,0-91,5%), а фактическая реализация числа цветков в колосе от взаимодействия факторов «генотипы х годы» (33,6%). Родители имели разную степень внутрисортовой изменчивости по изучаемым признакам. По уровню открытого цветения она была у Мильтурум 553 – 72,2%, Тулунская 12 – 70,9%, Скала –8,0%, Линия 2/93 – 6,8%; числу выброшенных пыльников из цветков: Ветлужанка – 54,9%, Саратовская 29 – 50,8%, Мильтурум 553 – 38,2%, Линия 2/93 – 20,5%; цветков в колосе: Ветлужанка – 6,1%, Тулунская 12 – 1,3% (рис. 4). Поэтому по данным сортам можно проводить отбор по выше перечисленным признакам.

По всем признакам, связанным с характером цветения, обнаружен реципрокный эффект в обоих поколениях (F1, F2): по числу цветков (26,6% и 25,1%) и выброшенных пыльников (40,2% и 42,7%), открыто цветущих цветков в колосе (41,8 и 19,2% скрещиваний соответственно), что указывает на важную роль в определении изучаемых признаков и внеядерной наследственности.

Значительная роль в F1 принадлежит неаддитивным эффектам генов в определении общего числа цветков – 37,3%, уровня открытого цветения – 27,2%. Повышается экспрессивность неаддитивных генов в F2 по числу открыто цветущих цветков (51,7%) и выбрасываемых пыльников из цветков в колосе (44,1%). Лучшую комбинационную способность показали сорта: Мильтурум 553, линия 2/93 – по числу цветков в колосе, линия 2/93 – количеству выброшенных пыльников из цветков.

По числу цветков в колосе в F1 и F2 преобладали гибридные комбинации, показавшие сверхдоминирование (61,1% и 38,9% комбинаций соответственно) частичное доминирование родителя с большей (16,7% и 11,1%) и меньшей (5,6% и 11,1%) выраженностью признака. Поэтому существует вероятность получения трансгрессивных форм с большим числом цветков в колосе, чем у родительских форм.

1. Число цветков в колосе. 2. Число открыто цветущих цветков в колосе. 3. Количество выброшенных пыльников из цветков в колосе.

А – линии; В – годы; А х В – взаимодействие; С – случайные факторы.

Рисунок 4 - Доля влияния факторов на признаки, связанные с характером цветения (2001-2004г.г.)

По числу выброшенных пыльников в обоих поколениях преобладала разная степень доминирования родителя с меньшей выраженностью признака (38,8%) и депрессия (27,8% и 22,2%). По уровню открытого цветения в F2 был выше процент гибридных комбинаций с разной степенью доминирования родителя с меньшей выраженностью признака (38,8%), сверхдоминированием (27,8%) и депрессией (27,8% комбинаций), по сравнению с F1.

Самый низкий коэффициент наследуемости в широком и узком смысле получили по числу цветков в колосе (Н2=16,2%; h=11,7%), высокий – по уровню открытого цветения (Н2=94,8%; h=66,6%), поэтому лучшая эффективность отбора будет по показателю открыто цветущих цветков в колосе.

НАСЛЕДОВАНИЕ ВАЖНЕЙШИХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЗНАКОВ ПРИ ГИБРИДИЗАЦИИ СОРТОВ ЯЧМЕНЯ

Наследование вегетационного периода ярового ячменя. Доля генотипа, в общем фенотипическом варьировании периода всходы - колошение ячменя, превалирует над фактором «годы» и взаимодействием «генотип х годы». Она составляет у родителей – 69,4%, гибридов F1 – 55,7%, F2 – 56,3%. Доля взаимодействия «генотип х годы» существенна и в большей степени выражена у гибридов F2 – 16,5%. Меньший вклад фактора «годы» в изменчивость данного периода у ячменя, по сравнению с пшеницей, связан с более быстрым ритмом развития этой культуры. Основная доля в изменчивости продолжительности периода всходы - колошение принадлежит аддитивной вариансе. Для изучаемых групп сортов вариансы ОКС различны (табл. 6).

Таблица 6 - Комбинационная способность гибридов ячменя по продолжительности периода всходы - колошение (1996-1999 гг.)

Источник

варьирования

Яровой ячмень

F1

F2

2

%

2

%

ОКС – i – х родителей

ОКС j – х родителей

СКС

Реципрокный эффект

Случайные отклонения

17,489*

1,267*

0,122*

1,052*

0,027

87,6

6,4

0,6

5,3

0,1

9,075*

2,037*

0,135*

0,433*

0,105

77,0

17,3

1,1

3,7

0,9

* Достоверно: при Р0,01.

Примечание: i - е родители: Novosadski 292, Кедр, Гамбринус;

j - е родители: Ранний 1, Красноярский 80, Са 220702.

Наиболее значительно влияние ОКС сортов Novosadski 292, Кедр, Гамбринус на общую изменчивость в обоих поколениях (F1, F2). Вклад неаддитивных эффектов увеличивался от F1 к F2. Поэтому вероятность получения трансгрессивных форм у ячменя выше, чем у пшеницы. Для растений отобранных по группам колошения в F1, подтвердили сроки их колошения в F2 61,1% комбинаций, что говорит о возможности отбора по продолжительности периода всходы - колошение в большинстве скрещиваний для этой культуры в ранних поколениях.

В F1, наследование продолжительности периода всходы - колошение шло по типу сверхдоминирования позднеспелости (55,5% комбинаций), неполного (11,1%) и частичного доминирования (11,1%) родительской формы с большей величиной признака. Поколение F2 скороспелее гибридов F1. У 50,0% гибридов выявлено сверхдоминирование и доминирование в направлении раннеспелости, основная часть этих комбинаций принадлежит прямым скрещиваниям (77,8%). Расщепления в F2 дают как позднеспелые в 11,1% скрещиваний, так и скороспелые формы ячменя в 27,8% гибридных комбинаций. Коэффициенты наследуемости как в широком (H2=68,4%), так и узком смысле (h2=55,1%) значительно выше у ярового ячменя, чем у пшеницы (H2=20,7%; h2=12,3%).

Роль фотопериодической чувствительности сортов ярового ячменя в определении продолжительности вегетационного периода. Основная доля изменчивости по времени выколашивания принадлежит продолжительности светового периода (68,8% – 78,3%). При этом, меньшая доля изменчивости, по данному фактору характерна для F2  (68,8%), большая – F1 (78,3%), что вызвано, прежде всего, проявлением гетерозиса в отдельных скрещиваниях.

Изучаемые родительские сорта достоверно различались по времени колошения при изменении продолжительности фотопериода (рис. 5).

1. Novosadski 292; 2. Ранний 1; 3. Красноярский 80; 4. Кедр; 5. Гамбринус; 6. Са 220702; 7. Ерофей; 8. Ф-24 – 1483; 9. Бахус; 10. Асем. НСР05=4,0 дня.

Рисунок 5 - Продолжительность периода всходы – колошение родительских сортов при разной длине дня (2001-2004 г.г.).

Наиболее короткий период всходы - колошение при 12-часовом фотопериоде имел сорт Novosadski 292 (55,9 дня). Выделены комбинации, которые выколосились достоверно раньше и позже родительских форм при 12-часовом дне в F2; 17-часовом – в обоих поколениях (F1, F2). Данный характер расщепления по продолжительности периода всходы - колошение предполагает отбор рано колосящихся линий, с последующей проверкой их соответствия требованиям условий конкретной зоны выращивания. Большинство гибридов F1  при 12- и 17-часовом световом дне имели более продолжительный период всходы - колошение на 0,2-6,7 и 0,3-3,3 дня соответственно, по отношению к F2.

Прямые и обратные комбинации отличались достоверно по времени выколашивания при 12-часовом дне. Изучаемые сорта и гибриды существенно различались по ФПЧ. Выявлены слабочувствительные к изменению длины дня родительские формы: Novosadski 292, Гамбринус, Са 220702; среднечувствительные: Ранний 1, Красноярский 80, Бахус, Ф-24-1483, Ерофей; сильночувствительные: Кедр, Асем.

Наиболее перспективными для дальнейшего изучения являются слабо - и среднечувствительные к фотопериоду линии ячменя: Novosadski 292 х Ранний 1, Красноярский 80 х Novosadski 292, Са 220702 х Гамбринус, Красноярский 80 х Гамбринус, Кедр D Красноярский 80. Получена высоко достоверная связь ФПЧ с продолжительностью периода всходы - колошение при 12-часовом дне (r=+0,952±0,036), что говорит о возможности проверки селекционного материала по чувствительности на длину дня при 12- часовом фотопериоде.

Основные признаки продуктивности ячменя. Степень развития признаков у родителей и гибридов не всегда совпадает. На изменчивость массы зерна с растения (51,2-80,8%), главного колоса (32,4-79,5%) и бокового побега (26,9-33,1%), продуктивной кустистости (30,4-67,4%), длины колоса (24,5-49,2%), высоты растений (21,7-60,0%) основное влияние оказали условия среды. Различная норма реакции генотипов в F1 получена по озерненности главного колоса (50,8%), массе зерна главного (50,0%) и бокового побега (49,5%), числу колосков в колосе (49,3%), длине колоса (43,3%), что и обусловило высокий процент взаимодействия «генотип х годы». Изменение реакции группы генотипов по данным признакам вызвано, прежде всего, положительным и отрицательным сверхдоминированием. Значительный вклад генотипа в общее варьирование признаков обнаружен для числа колосков в колосе (22,7-36,6%), высоты растений (19-30,4%), озерненности главного колоса (17,8-28,5%), общей кустистости (13,5-33,5%), поэтому в процессе отбора селекционеры должны обращать внимание на эти признаки.

В генетическом контроле массы зерна с растения, главного колоса и бокового побега, кустистости достоверно влияние аддитивных и неаддитивных эффектов генов в F1, F2. Выявлено большее влияние ОКС сортов Novosadski 292, Кедр, Гамбринус на общую изменчивость массы зерна с растения, главного колоса и бокового побега, озерненность главного колоса, число колосков в колосе, длину колоса, чем у Раннего 1, Красноярского 80, Са 220702. Существенна роль неаддитивных эффектов генов и, прежде всего, доли эпистатического действия генов в генетическом контроле всех анализируемых признаков в F1. Несущественна роль неаддитивных эффектов генов в F2 для высоты растений и числа колосков в колосе, поэтому для них можно предсказать эффективность отбора и появление трансгрессивных форм в ранних расщепляющихся гибридных популяциях растений. Положительные результаты отбора возможны и в случае действия, как аддитивных, так и неаддитивных эффектов генов при наследовании длины колоса, продуктивной кустистости у ячменя, в результате выщепления гомозиготных форм.

Достоверность реципрокного эффекта в обоих поколениях доказана по высоте растений, озерненности главного колоса, массе зерна с растения, главного колоса и бокового побега, общей и продуктивной кустистости.

По продуктивной и общей кустистости, длине колоса, числу колосков в колосе, массе зерна бокового побега в обоих поколениях преобладали комбинации с отрицательным сверхдоминированием (депрессией). По массе зерна с растения выявлено самое большое количество гетерозисных комбинаций в F1 (38,9%) и F2 (44,4%). Выделены гибридные комбинации, показавшие в обоих поколениях сверхдоминирование лучшей родительской формы по массе зерна с растения: КедрDСа 220702; продуктивности главного колоса: Ранний 1 х Гамбринус; общей и продуктивной кустистости: Са 220702 х Кедр, которые были включены в селекционный процесс.

В практической селекции можно рекомендовать сорта, Novosadski 292, Са 220702, для снижения высоты растений; для увеличения длины колоса и числа колосков в колосе, озерненности главного колоса, массы зерна с растения, продуктивной кустистости – Кедр; длины соломины – Кедр, Ранний 1; числа колосков в колосе, озерненности главного колоса – Гамбринус.

ОЦЕНКА ГИБРИДНОГО МАТЕРИАЛА В СИСТЕМЕ КОНКУРСНОГО СОРТОИСПЫТАНИЯ

За 1995 – 2006 гг. в КрасГАУ осуществлено около 540 комбинаций скрещиваний, из которых были выделены 32 номера. В результате селекционно-генетических исследований из них выявлены перспективные линии по комплексу признаков (табл. 7).

Таблица 7 - Характеристика перспективных номеров пшеницы в конкурсном и производственном сортоиспытании (2003-2006 гг.)

Селекционный номер, сорт

Урожай-ность т/га,

Вегетацион-ный период, дни

Масса 1000 зерен, г

Озернен-ность колоса, шт.

Масса зерна с главного колоса, г

19

3

1/25

4/25

Омская 32, st.

1/7

117

Тулунская 12, st.

Ветлужанка

9

6

2,79

2,67

2,92

2,78

2,59

2,83

2,71

2,42

2,58

2,74

3,22

82

82

84

84

89

84

86

83

87

84

91

40,1

38,2

38,7

38,4

36,5

38,8

39,0

32,9

38,6

39,2

40,8

33,0

27,1

30,8

31,0

28,4

31,0

35,4

26,4

27,7

33,1

35,2

1,38

1,08

1,24

1,22

1,14

1,27

1,38

0,95

1,10

1,34

1,54

НСР05

0,31


2005-2006гг.

4

8/6

Тулунская 12, st

Омская 32, st

3,30

2,50

2,36

2,52

88

88

80

87

41,3

37,2

32,2

33,8

31,6

27,0

25,4

26,8

1,29

0,96

0,80

0,88

НСР05

0,28

По урожайности выделились в 2002-2006 гг.: среднеранние линии – 19, 4/25, 1/7; 9, 1/25 среднеспелые – 4, 6. линия 1/25, в предварительном сортоиспытании на Сухобузимском сортоучастке в 2003 г., показала самую высокую урожайность (4,61т/га), на 29,8% выше стандартного сорта Тулунская 12 (3,72т/га).

В ОПХ «Минино» (Красноярский НИИСХ) в конкурсном сортоиспытании выделились по урожайности в 2003г. - линия 3 (3,16 т/га), 1/7 (3,03 т/га), 2004г. – линия 6 (4,17 т/га). По массе 1000 зерен представляют интерес для селекции линии: 19, 9, 6, 4; по озерненности колоса и массе зерна с растения: 117, 9, 19, 6, 4. По надежности и пластичности, по сравнению с районированными сортами, представляют интерес для производства линии: 6, 9, 19, 1/7. По ячменю в контрольном питомнике изучали 28 линий. У 9 из них достоверная прибавка к стандарту получена в 2006 г - 16,2 – 132,7%, наиболее высокая: У-20-704 х Русь (46,5%), Бахус х Асем (47,0%), У-20-706 х Русь (132,7%), Красноярский 80 х Novosadski 292 (38,3%). Ф24-1483 х Ерофей (63,4%).

ВЫВОДЫ

1. Отмечен более высокий уровень изменчивости по урожайности зерна, массе зерна и озерненности колоса, высоте растений и продуктивной кустистости пшеницы в условиях Красноярской лесостепи, по сравнению с Новосибирской. Показан больший вклад в нее фактора «годы». Выделены группы сортов с более низким (сорта алтайской селекции) и высоким уровнем (новосибирской и иркутской селекции) варьирования урожайности в обеих зонах.

2. Выявлено, что погодные условия северной лесостепи Новосибирской области, по сравнению с Красноярской лесостепью, наиболее благоприятны для формирования зерна с высокими посевными и технологическими качествами. Сорта, созданные Тулунской госселекционной станцией, способны формировать зерно с такими свойствами при пониженных температурах и повышенном количестве осадков в период налива и созревания и давать высокую урожайность.

3. Ведущую роль в формировании урожайности пшеницы в обеих географических зонах (Красноярск, Новосибирск) играет масса зерна с колоса. Существенный вклад в нее вносят в Красноярской лесостепи – озерненность главного колоса и, в зависимости от погодных условий, масса 1000 зерен, число продуктивных стеблей и высота растений, в Новосибирской лесостепи – масса 1000 зерен, которая была определяющей также для сортов разного географического происхождения, за исключением саратовских сортов. В условиях Красноярской лесостепи эти сорта формировали урожайность за счет разного сочетания элементов структуры урожая.

Урожайность двурядных ячменей в большей степени зависит от числа продуктивных растений на единицу площади, озерненности колоса, продуктивной кустистости. Для многорядных ячменей более существенна корреляция урожайности с озерненностью колоса, в засушливые годы возрастает значение массы 1000 зерен.

4. Наследование продолжительности периода всходы - колошение в F1 у пшеницы идет по типу сверхдоминирования и доминирования раннеспелости (83,3 % комбинаций), а у ячменя – позднеспелости (83,2% комбинаций), что связано с направлениями селекции в зоне по данным культурам. В F2 у обеих культур в равной пропорции встречаются скороспелые и позднеспелые гибридные комбинации. Коэффициенты наследуемости как в широком (H2=68,4%), так и узком смысле (h2=55,1%) значительно выше у ячменя, чем у пшеницы (H2=20,7%; h2=12,3%), что подтверждает большую зависимость периода вегетации пшеницы от условий года. Определена высокая доля влияния генотипа на продолжительность периода всходы - колошение ячменя (55,7-69,4%).

5. По основным элементам структуры урожая получен разный вклад факторов «генотип», «годы», «генотип х годы» и «случайных факторов» в общую изменчивость. У пшеницы и ячменя на долю условий вегетации приходилось 16,5-95,5% и 4,9-60,0% от общей фенотипической изменчивости, соответственно. Вклад взаимодействия «генотип х годы» составлял 0-74,4% и 5,6-74,4%, а доля генотипа 0,8-35,2% и 1,5-36,6%.

Для ячменя значительная генотипическая изменчивость выявлена по числу колосков в колосе (22,7-36,6%), высоте растений (19-30,4%), озерненности главного колоса (17,8-28,5%) и общей кустистости (13,5-33,5%).

6. В F1 и F2 у ячменя высота растений, длина колоса, число колосков в колосе, масса зерна бокового побега, общая и продуктивная кустистость наследовались преимущественно по типу депрессии и разнонаправленного доминирования, а масса зерна растения и главного колоса – сверхдомирования и депрессии. У пшеницы по массе зерна растения, длине колоса, числу колосков в колосе наблюдали, в основном, сверхдоминирование и депрессию, по озерненности главного колоса, общей и продуктивной кустистости, высоте растений – преимущественно сверхдоминирование и в разной степени доминирование, а по массе зерна главного колоса и бокового побега – сверхдоминирование и промежуточное наследование.

7. Выделены гибридные комбинации, показавшие гетерозис одновременно в F1 и F2, у пшеницы по массе зерна бокового побега, озерненности и длине колоса, продуктивной кустистости: Линия 2/93 х Тулунская 12, длине колоса, озерненности главного колоса: Ветлужанка х Саратовская 29, из которых, отобраны новые формы, представляющие интерес для практической селекции. Для ячменя такие линии отобраны по массе зерна с растения - КедрDСа 220702 и главного колоса - Ранний 1 х Гамбринус.

8. Изучаемые сорта и гибриды пшеницы достоверно различались по числу цветков в колосе и выброшенных пыльников из цветков. Число цветков в колосе в большей степени зависит от условий вегетации (57,0-72,8%), а открыто цветущих цветков и выброшенных пыльников из цветков – от генетических различий (73-91,5% и 38,4-52,8%, соответственно). Данные признаки характеризуются разной внутрисортовой генотипической изменчивостью.

9. Анализ комбинационной способности образцов пшеницы и ячменя показал, что в зависимости от поколения (F1, F2), условий вегетации и родительских форм, участвующих в скрещивании, меняются эффекты ОКС и СКС изучаемых признаков. По общей и продуктивной кустистости, независимо от поколения, наибольшая часть общей изменчивости обусловлена ОКС сортов Тулунская 12, Ветлужанка, Мильтурум 553, высоте растений – ОКС образцов Скала, Саратовская 29, линия 2/93. Высокая доля изменчивости приходится на СКС изучаемых сортов только в F1 по длине колоса, массе зерна с растения и главного колоса. Следовательно, по данным признакам у пшеницы целесообразно проводить отборы, начиная с F2. По числу колосков в колосе, озерненности главного колоса, массе зерна бокового побега, открыто цветущих цветков в колосе отбор следует перенести на более поздние поколения, так как в их наследовании наряду с аддитивными, играют значительную роль и неаддитивные эффекты генов.

У ячменя по высоте растений, числу колосков в колосе, озерненности главного колоса, массе зерна с растения, главного колоса и бокового побега, общей кустистости роль СКС изучаемых сортов в общей изменчивости признаков более высокая в F1 и значительно снижается или недостоверна в F2. Только по длине колоса и продуктивной кустистости в обоих поколениях существенная доля изменчивости приходится и на СКС родительских форм.

10. Параметры стабильности и пластичности по урожайности рекомендуется использовать как один из принципов подбора пар для гибридизации и более объективной оценки гибридного материала.

11. С использованием многомерного анализа выделены три основные группы сортов пшеницы, различающихся по характеру формирования продуктивности. У доминирующей группы она определялась высокой массой зерна с колоса, крупнозерностью, средней озерненностью колоса, изреженным продуктивным стеблестоем и удлинением вегетационного периода. Продуктивность второй группы – высокоурожайных сортов, была связана с продуктивной кустистостью, высокой сохранностью продуктивного стеблестоя и высотой растения. Наиболее интересен для Красноярской лесостепи третий тип формирования урожайности: высокая масса зерна с колоса, повышенная озерненность и масса 1000 зерен, оптимальный стеблестой на единицу площади.

Для ячменя определены два комплекса признаков, связанных с формированием продуктивности: (1) озерненность главного колоса, масса зерна с растения, продолжительность периода всходы-колошение; (2) масса зерна с растения, кустистость и высота растений.

12. Высокими положительными эффектами ОКС по длине колоса, числу колосков в колосе, озерненности главного колоса, массе зерна растения и бокового побега характеризуется линия 2/93; по длине колоса, массе зерна растения и бокового побега – Ветлужанка; озерненности главного колоса - Мильтурум 553; массе зерна растения и бокового побега – Саратовская 29. Положительные эффекты ОКС по продолжительности периода всходы – колошение имели линия 2/93 и сорт Мильтурум 553, отрицательные - Скала и Тулунская 12.

Положительные эффекты ОКС у ячменя показали сорта: по длине колоса, числу колосков, озерненности главного колоса, массе зерна с растения, продуктивной кустистости – Кедр; по длине колоса, числу колосков в колосе, озерненности главного колоса - Ранний 1; числу колосков в колосе и озерненности главного колоса - Гамбринус. Донорами для сокращения периода всходы – колошение могут быть Novosadski 292, Ранний 1, для удлинения его – Гамбринус, Кедр.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Образцы яровой мягкой пшеницы, выделенные по комплексу хозяйственно-ценных признаков (урожайности и ее стабильности, содержанию белка и клейковины, устойчивости к полеганию, массе 1000 зерен), рекомендованы для использования как исходный материал для селекции в Сибири: Лютесценс 18, Алтайская 81, Грекум 28, Курганская, Лютесценс 19, Лютесценс 12, Мильтурум 1597, Целинная 21, Маяк, Буляк, Равнина, Лютесценс 4, Новосибирская 81, 56/76, Лютесценс 1182.

2. Созданные линии яровой пшеницы среднераннего и среднеспелого типа, 9 (Лютесценс 1436 х отбор из Воли № 1), 1/7 [(410/74 х 376/83) х Красноярская 1103], 6 [(86/76 х 376/83) х Лютесценс 25] и 19 (Лютесценс 19 х 174), рекомендуются для экологического и государственного испытания. Необходимо организовать их производственную проверку и размножение.

3. Выявленные закономерности в изменчивости основных хозяйственно-биологических признаков сортов и гибридов, характер их наследования и результаты оценки комбинационной способности могут быть использованы при составлении селекционных программ и разработке моделей сортов, в учебном процессе по генетике и селекции.

4. При оценке селекционного материала в системе сортоиспытания наряду с показателями среднего урожая учитывать параметры экологической стабильности по программе «Сорт» применительно к конкретным условиям, предшественникам и уровню интенсификации земледелия.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. В журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Опыт применения многомерной статистики в оценке исходного материала / Южаков А. И., Ведров Н. Г., Никитина В. И. // Селекция и семеноводство. – 1984. - №1. - С. 16-17.

2. Способ оценки пластичности сортов / Южаков А. И., Жуков В. И., Никитина В. И. // Селекция и семеноводство. – 1989. - №1. – С. 12-15.

3. Никитина В.И., Зырянова А.Ф. Экологический фактор в репродуцировании семян сортов яровой пшеницы // Сибирский вестник с. - х. науки. – 1990. - №1. – С. 6-9.

4. Оценка исходного материала яровой пшеницы по экологической стабильности в условиях Сибири / Ведров Н. Г., Никитина В. И. // Сибирский вестник с. – х. науки. – 1991. - №2. – С. 31-37.

5. Изменчивость и наследование продолжительности вегетационного периода у ярового ячменя в лесостепных районах Восточной Сибири / Сурин Н. А., Никитина В. И. // Сибирский вестник с.-х. науки. - 2001. - № 3-4. - С. 22-29.

6. Изменчивость и наследование массы зерна с растения у ярового ячменя в лесостепных районах Восточной Сибири / Сурин Н. А., Никитина В. И. // Сибирский вестник с.-х. науки – 2002. - №1-2. - С. 17-22.

7. Изменчивость и наследование продолжительности вегетационного периода у яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне восточной Сибири / Сурин Н. А., Никитина В. И. // Сибирский вестник с. – х. науки. - 2002. – С. 20-25.

8. Никитина В. И. Изменчивость и наследование озерненности главного колоса ярового ячменя в лесостепных районах Восточной Сибири // Вестник КрасГАУ. – 2003. - Вып. 3.– С. 96-101.

9. . Никитина В. И. Изменчивость и наследование длины колоса и числа колосков в колосе ярового ячменя в лесостепных районах Восточной Сибири // Вестник КрасГАУ. – 2004. – Вып. 4. - С. 71-74.

10. Никитина В. И. Наследование озерненности главного колоса у реципрокных гибридов яровой мягкой пшеницы в условиях лесостепи Восточной Сибири // Вестник КрасГАУ. - 2004. - Вып.5. – С. 57-61.

11. Генетика наследования вегетационного периода ячменя при гибридизации в условиях Восточной Сибири / Сурин Н. А., Никитина В. И., Ляхова Н. Е. // Сибирский вестник с. – х. науки. – 2004. - № 2. – С. 38-42.

12. Никитина В. И. Оценка влияния изучаемых факторов на формирование количественных признаков ярового ячменя  в условиях Красноярской лесостепи // Вестник КрасГАУ. - 2004. – Вып. 6. – С. 73-76.

13. Никитина В. И. Изучение наследования высоты растений ярового ячменя  в реципрокных скрещиваниях в условиях Красноярской лесостепи // Вестник КрасГАУ. - 2005. – Вып. 7. – С. 81-85.

14. Никитина В. И. Изучение наследования кустистости ярового ячменя в реципрокных скрещиваниях в Красноярской лесостепи // Вестник КрасГАУ. - 2005. – Вып. 8. – С. 109-113.

15. Никитина В. И. Характер цветения разных сортов пшеницы в Красноярской лесостепи // Вестник КрасГАУ. - 2005. – Вып. 9.- С. 94-99.

16. Никитина В. И. Изменчивость и наследование массы зерна с колоса у мягкой яровой пшеницы в условиях лесостепи Восточной Сибири // Вестник КрасГАУ. - 2006. – Вып. 11. - С. 53-59.

17. Никитина В. И. Изменчивость и наследование числа цветков в колосе яровой мягкой пшеницы // Вестник КрасГАУ. - 2006. – Вып. 12. - С. 109-113.

18. Никитина В. И. Изменчивость и наследование числа выброшенных пыльников из цветков в колосе яровой мягкой пшеницы // Вестник КрасГАУ. - 2006. – Вып. 13. - С. 153-157.

II. Монография и рекомендации

19. Биологические основы возделывания яровой пшеницы при интенсивной технологии в лесостепи Красноярского края (Рекомендации) / Ведров Н. Г., Нестеренко Е. М., Никитина В. И. [и др.]. - Красноярск, 1987. - 38с.

20. Яровая пшеница в Восточной Сибири / Ведров Н. Г., Дмитриев В. Е., Нестеренко Е. М., Никитина В. И. [и др.]. - Красноярск, 1998. - 305c.

III. Другие издания

21. Никитина В. И. Устойчивость сортообразцов яровой пшеницы к биотическим факторам / Научн.-техн. бюл., Новосибирск, 1983. –Вып. 22. – С. 6-7.

22. Результаты оценки исходного материала яровой мягкой пшеницы сибирского генофонда в экологическом сортоиспытании / V съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова // Генетика и селекция растений: тезисы докладов. – Т.1V. – Ч. 2. – М.: 1987. – С. 50.

23. Никитина В. И. Засухоустойчивость сортов яровой пшеницы различного географического происхождения // Экология растений Средней Сибири. - Красноярское кн. изд-во, 1983.- С. 73-75.

24. Оценка исходного материала методом главных компонент / Жуков В.И., Никитина В.И. // Селекция зерновых и кормовых культур для районов недостаточного увлажнения. – Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1985. - С.61-68.

25. Никитина В. И. Селекционная ценность образцов яровой мягкой пшеницы сибирского генофонда по результатам экологического сортоиспытания: автореф. дис. канд. с. - х. наук. – Новосибирск, 1987. - 18с.

26. Никитина В. И. Качественная оценка сортов яровой пшеницы сибирского генофонда по итогам экологического испытания // Совершенствование элементов зональной системы земледелия Красноярского края: сб. науч. тр. - Красноярск, 1995. - С. 8-14.

27. Никитина В. И. Потенциальная продуктивность колоса яровой пшеницы в условиях Красноярской лесостепи // Земледелие и селекция в Приенисейской Сибири: сб. науч. тр./ РАСХН. Сиб. отд-ние Красноярк. НИИСХ. – Красноярск, 1996. – С. 19-23.

28. Никитина В. И. Изменчивость и наследование массы зерна с растения у ярового ячменя в лесостепных районах Восточной Сибири // Материалы научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов. – Санкт-Петербург, Пушкин, 2002. - С.94-95.

29. Никитина В. И. Изменчивость и наследование высоты растений у яровой пшеницы в Красноярской лесостепи // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве (Юбилейная межд. научно - практич. конференция): сб. статей. Часть 1. – Барнаул: изд-во АГАУ, 2003. – С. 55-58.

30. Никитина В. И. Оценка селекционного материала ярового ячменя методом главных компонент // Почвы Сибири: Особенности функционирования и использования: сб. научн. ст. – Красноярск: изд-во КрасГАУ, 2003. – С. 198-202.

31. Никитина В. И. Оценка селекционного материала яровой мягкой пшеницы методом главных компонентов // Селекция и семеноводство с. – х культур: сб. материалов VII Всероссийской научно-практической конференции. – Пенза, 2003. – С. 57-59.

32. Никитина В. И. Оценка влияния изучаемых факторов на формирование количественных признаков яровой пшеницы в условиях Красноярской лесостепи // Аграрная наука на рубеже веков: мат - лы Всерос. науч.- практ. конф. / Краснояр. гос. аграрн. ун-т. – Красноярск, 2005. – С. 23-25.

33. Никитина В. И. Изучение наследования длины колоса яровой пшеницы в реципрокных скрещиваниях в Красноярской лесостепи // Адаптивные технологии в современном земледелии Восточной Сибири: Материалы межд. науч. – практ. конференции. – Улан-Удэ, 2005. - С. 116-120.

34. Никитина В. И. Изучение наследования кустистости яровой пшеницы в реципрокных скрещиваниях в Красноярской лесостепи // Аграрная наука на рубеже веков: мат - лы регион. науч. – практ. конф. Ч. 1 (Секц. 1-7) / Краснояр. гос. аграр. ун-т. – Красноярск, 2006. – С. 59-61.

35. Никитина В. И. Изменчивость числа колосков в колосе мягкой яровой пшеницы в условиях Красноярской лесостепи // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: сб. матер. Х Всероссийской научно-практической конференции. – Пенза: РИО ПГСХА, 2006. – С. 22-25.

36. Никитина В. И. Фотопериодическая чувствительность сортов и гибридов ярового ячменя в условиях Красноярской лесостепи // Аграрная наука – сельскому хозяйству: сб. ст. в 3 кн./ Межд. – практ. конференция. – Барнаул: Изд-во АГАУ, 2006. – Кн.1. – С. 386-389.

37. Никитина В. И. Изменчивость и наследование признаков, связанных с характером цветения яровой пшеницы в условиях Красноярской лесостепи //Заключительный отчет №15/04 4 от 16.06.2006г. Регистрационный номер 01.2.006 10147. – 39с.

38. Никитина В. И. Фотопериодическая чувствительность сортов и гибридов яровой мягкой пшеницы в условиях Красноярской лесостепи // Аграрная наука – сельскому хозяйству: сб. ст. в 3 кн./ Межд. науч.– практ. конференция. – Барнаул: изд-во АГАУ, 2007. – Кн.1. – С. 458-461.







© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.