WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


 

На правах рукописи

АРЖАНКОВА ЮЛИЯ ВЛАДИМИРОВНА

Использование

ДНК-маркеров и дерматоглифического

полиморфизма носогубного зеркала

в селекции молочных пород скота

06.02.07 — Разведение, селекция и генетика

сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

п. Лесные Поляны Московской области

2011 г.

Работа выполнена в Великолукской государственной сельскохозяйственной академии.

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Лозовая Галина Степановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Калашникова Любовь Александровна

  доктор биологических наук, профессор

  Марзанов Нурбий Сафарбиевич

  доктор сельскохозяйственных наук, профессор

  Бакай Анатолий Владимирович

Ведущая организация: Самарская государственная сельскохозяйственная академия.

  Защита состоится «4» февраля 2011 года в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 220.017.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте племенного дела по адресу: 141212, Московская область, Пушкинский район, п. Лесные Поляны, ВНИИплем. Факс: 8 (495) 515-95-57.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского НИИ племенного дела.

Автореферат разослан  10 декабря  2010 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор А.С. Ерохин

1. Общая характеристика работы



Актуальность темы. Интенсификация селекционных процессов неразрывно связана с использованием достижений современной генетики, непосредственным включением в программы совершенствования существующих и создания новых пород, типов, линий сельскохозяйственных животных. Селекция крупного рогатого скота в большей степени преследует цель достижения программируемых результатов объединения высокого потенциала продуктивности с приспособленностью к эксплуатации в условиях промышленных технологий. При этом возрастает значение объективного контроля за ходом породообразовательного процесса, уточнения и расширения представления о селекционируемом материале.

Авторитет генетики как науки неоспорим, особенно ее нового подраздела – ДНК-технологии. Ее значение возрастает с каждым годом, и, несомненно, эта отрасль науки стала ведущей в XXI столетии (В.И. Глазко, И.М. Дунин и др., 2001). Успехи в развитии генетических исследований обусловлены наличием информативных генетических маркеров, наследование которых прослеживается в скрещивании; генов, непосредственно не определяющих какой-либо признак, но сопряженных с его изменчивостью и позволяющих выявлять характер его наследования (Г.Е. Сулимова, 1981; Л.А. Калашникова, И.М. Дунин и др., 1999; Н.А. Зиновьева и др., 2003).

Первоначально в качестве генетических маркеров использовались морфологические (фенотипические) признаки. Конец XX века явился временем бурного развития молекулярной биологии. Открытия в области организации и функционирования генома, на первый взгляд далекие от проблем прикладной генетики и селекции, дали мощный импульс их развитию. Внимание многих исследователей (У. Хилберт, Р. Дейвес, Ф. Курильский, А. Максам, Б. Мах, Ф. Ружон, Ф. Сэнгер, С. Тонегава, 1975, 1976, 1977) привлекла возможность использования генетических и молекулярных маркеров для интенсификации селекционного процесса.

Племенная работа все больше выходит на уровень генетического анализа селекционных процессов в породах крупного рогатого скота. Без знания генотипа животного нельзя в полной мере судить о его индивидуальности, наследственности и изменчивости, ориентируясь лишь на фенотипические проявления признаков. Одними из наиболее распространенных методов ДНК-диагностики являются микросателлитный и молекулярный мультилокусный анализы.

Вместе с тем, несмотря на накопленные как в отечественной, так и в зарубежной литературе знания по фенотипической дерматоглифике фенокомплексов носогубного зеркала крупного рогатого скота, их генетической обусловленности, а следовательно, возможности широкого применения в селекции животных, они до настоящего времени почти не используются.

Об узорах носогубного зеркала говорилось еще в греческой и арабской литературе XVII века (Д.Т. Винничук, 1977). Первые научные публикации по кодоминантному наследованию кожного рисунка появились на Украине и в России. Исследования проводили А.К. Кадиев, А.Л. Трофименко, Д.Т. Винничук (1986, 1991, 1994), А.С. Баранов, А.В. Яблоков, В.П. Еремчук (1988), Ю.М. Малофеев, С.П. Ермакова, П.Б. Шестун (2005), Л.Ю. Овчинникова (2008), А. Баранов, М.Сиротина, Л. Мурадова (2008) и другие. Учеными определялись породные и внутрипородные особенности дерматоглифов, проводилась идентификация особей, кодирование феногенотипов. Использование фенотипического разнообразия дерматоглифов носогубного зеркала в селекции крупного рогатого скота обеспечивает повышение точности отбора животных, что, в свою очередь, способствует увеличению эффективности производства продуктов животноводства.

В Северо-Западном регионе комплекс дерматоглифического мониторинга в племенных стадах голштинского, черно-пестрого, красного эстонского и айрширского скота до настоящего времени не изучался. В связи с чем возникла необходимость объективного комплексного анализа технологических, методических и организационных подходов с использованием микросателлитного ДНК-анализа и дерматоглифов носогубного зеркала в селекционной работе с молочным крупным рогатым скотом. Важность перечисленных вопросов и определяет актуальность настоящей работы.

Цель и задачи исследований.

Цель работы заключается в изучении и использовании ДНК-маркеров и дерматоглифического полиморфизма носогубного зеркала в селекционной работе с молочным крупным рогатым скотом.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

- установить феногенетические варианты дерматоглифов носогубного зеркала у животных голштинской, черно-пестрой, айрширской и красной эстонской пород;

- изучить полиморфизм микросателлитных локусов, провести молекулярный мультилокусный анализ в стаде черно-пестрых коров;

- провести сравнительный анализ на основе генотипирования животных по микросателлитным локусам и дерматоглифическим характеристикам носогубного зеркала;

- провести молекулярный мультилокусный анализ коров, потомков отдельных быков-производителей и животных с разными дерматоглифическими характеристиками;

- дать породные и внутрипородные характеристики узоров носогубного зеркала по типам дерматоглифа, структуре, извитости и направленности борозд, положению складок и окраске;

- провести семейный анализ родословных в парах «сестра-сестра» по отцу и по матери, «мать-дочь», «внучка-внучка», определить вероятного отца в неразрешенных случаях отцовства;

- провести дерматоглифическую идентификацию отдельных особей на основе кодирования фенотипов и сезонной повторяемости узоров зеркала;

- выявить генотипы микросателлитных локусов и дерматоглифических особенностей носогубного зеркала, контролирующих хозяйственно-полезные признаки молочных коров (молочная продуктивность, живая масса, долголетие).

Научная новизна исследований. Впервые проведено генотипирование коров черно-пестрой породы с различными дерматоглифическими характеристиками носогубного зеркала на основе микросателлитного и молекулярного мультилокусного анализов. Определена степень гетерозиготности микросателлитных маркеров и дана оценка возможности их использования для последующего анализа сцепления с локусами хозяйственно-полезных признаков. Впервые в стадах крупного рогатого скота проведена работа по комплексному применению рисунков носогубного зеркала на различных этапах селекционного процесса. Показано значение дерматоглифического анализа для оценки генотипов животных и в формировании генетической структуры пород. Разработаны новые организационные подходы к проведению отбора ремонтного молодняка под контролем феногенетики носогубного зеркала с использованием их для проверки его происхождения в раннем возрасте.

Теоретическое и практическое значение работы.

Результаты исследования полиморфизма микросателлитных маркеров TGLA 126, ETH 185, TGLA 122, ETH 10, ETH 225, TGLA 227, ВМ 1818, ВМ 2113, ВМ 1784 могут быть использованы для поиска локализации локусов, ответственных за формирование признаков молочной продуктивности, сопряженность различных аллельных вариантов микросателлитных маркеров с признаками молочной продуктивности свидетельствует о том, что альтернативные аллели изучаемых локусов ассоциируются с разным количественным проявлением величин признаков. Эта закономерность может быть использована в дальнейшей селекционной работе с линиями, популяциями и породами при отборе животных с желательными генотипами в раннем возрасте, до проведения их оценки по собственной продуктивности и подборе животных при заказных спариваниях.

Наблюдаемый высокий уровень гетерозиготности свидетельствует о высоком уровне генетического полиморфизма ISSR-фрагментов, они могут рассматриваться как перспективные маркеры для исследования внутрипородной генетической изменчивости, идентификации родственных групп животных.

На основе дерматоглифического анализа установлены особенности генетической структуры племенных стад голштинской, черно-пестрой, айрширской и красной эстонской пород, позволяющие повысить эффективность селекции при проведении комплексной оценки генотипа племенных животных. Результаты исследований могут быть использованы при разработке планов селекционно-племенной работы в стадах. Реализация выполненных исследований способствует повышению эффективности селекционного процесса у районированных пород скота Псковской области.

Метод выявления достоверности происхождения потомства с использованием микросателлитных локусов внедрен в СПК-колхозе «Красное знамя» Псковской области. Результаты исследований используются при подготовке специалистов высшей квалификации факультета технологии животноводства ФБОУ ВПО «Великолукская ГСХА». По результатам исследований подготовлена монография «Теоретические основы и практические возможности использования дерматоглифов носогубного зеркала в селекции крупного рогатого скота».

Основные положения, выносимые на защиту:

  1. Породная специфика проявления дерматоглифических фенотипов.
  2. Генотипирование черно-пестрых коров с различными характеристиками носогубного зеркала на основе микросателитного и молекулярного мультилокусного анализов.
  3. Определение вероятного отца на основе сопоставления дерматоглифических узоров потомка и его матери.
  4. Возможность прогнозирования будущей молочной продуктивности животных по особенностям дерматоглифа носогубного зеркала в раннем возрасте.
  5. Выявление ошибочных записей в родословных на основе сопоставления результатов микросателлитного, молекулярного мультилокусного и дерматоглифического анализов родителей и их потомков.

Апробация результатов исследований. Материалы диссертации были доложены, обсуждены и одобрены на международных научно-практических конференциях «Исследования молодых ученых в решении проблем животноводства» (Витебск, 2003), «Наука – сельскохозяйственному производству и образованию» (Смоленск, 2004), «Агропромышленный комплекс: состояние и перспективы развития» (Великие Луки, 2005), «Научное наследие П. Кулешова и современное развитие зоотехнической науки и практики животноводства» (Москва, 2006), «Трансферт инновационных технологий в животноводстве» (Орел, 2008), «Вклад молодых ученых в развитие науки» (Великие Луки, 2008, 2010), «Инновационное развитие аграрного сектора экономики: взгляд молодых ученых» (Курск, 2009), «Научное обеспечение агропромышленного производства» (Курск, 2010).

Публикации материалов диссертации. Материалы исследований, представленные в диссертации, опубликованы в 40 научных работах, в том числе в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК РФ, – 10, монографии.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 320 листах печатного набора, содержит 79 таблиц, 22 рисунка, состоит из введения, обзора литературы, результатов исследований, выводов, практических предложений производству, списка литературы. Список используемой литературы включает 325 наименований, в том числе 115 – на иностранных языках.

  1. 2.Материал и методы исследований

Работа выполнялась на базе ФБОУ ВПО «Великолукская государственная сельскохозяйственная академия» в период с 1999 по 2010 гг. Исследования проводились в шести хозяйствах трех районов Псковской области: Великолукского (племзаводе «Удрайское» и племрепродукторе «Великолукское»), Новосокольнического (племрепродукторах СПК-колхоз «Родина» и СПК-колхоз «Красное знамя», ООО «Красная поляна») и Гдовского (ООО «Добручи-2») с общим поголовьем коров 3739 голов. Великолукский и Новосокольнический районы расположены в южной части, Гдовский район в северной части Псковской области. На территории области имеется более 3000 озер глубиной от 2,7 до 39 м. Климат умеренно-континентальный, неустойчивый во все сезоны года. Средняя температура января -10оС, июля – +17оС.

В хозяйствах разводят черно-пеструю породу, в СПК-колхозе «Родина» – черно-пеструю, красную эстонскую и айрширскую породы, в ООО «Добручи-2» – голштинскую породу. Удой на фуражную корову в ООО «Красная поляна» и СПК-колхозе «Родина» составляет около 4000 кг молока, в остальных хозяйствах – свыше 5000 кг, в том числе в ООО «Добручи-2» – 6328 кг.

Содержание коров в хозяйствах, за исключением ООО «Добручи-2», привязное. С мая по октябрь коров содержат в летних лагерях, выпасают на культурных или естественных пастбищах, где для них оборудованы загоны с доильными установками и навесами.

Микросателлитный (n=110) и молекулярный мультилокусный (n=115) анализы проведены на черно-пестрых коровах, дерматоглифический анализ носогубного зеркала – у 649 коров голштинской, черно-пестрой, айрширской и красной эстонской пород.

Схема исследований представлена на рисунке 1.

Для получения рисунков производилась фотосъемка носогубного зеркала типичных для породы животных. Классификация фотоотпечатков осуществлялась визуально по методике, предложенной А.Л. Трофименко (1973) (рис. 2-7).

Молочная продуктивность у исследованных черно-пестрых коров устанавливалась на основании материалов зоотехнического и племенного учета. Условия содержания и кормления подопытных животных в стадах отвечали требуемым зоотехническим параметрам.

СХЕМА НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

(Великолукский, Новосокольнический и Гдовский районы Псковской области)

Рисунок 1 – Схема научно-производственных исследований

Рисунок 2

ТДкл ТСп  Ис Нв Пс Оок

Рисунок 3

ТДкр ТСп  Ис Нв Па Оот

Рисунок 4

ТДв ТСп  Исл Нп Пс Оок+НЗ

Рисунок 5

ТДз ТСп  Пс Оот

Рисунок 6

ТДкм ТСр  Исл Нп Пс Оот

Рисунок 7

ТДкм ТСр  Исл Нв Па Оот

Для микросателлитного анализа были использованы образцы тканей (ушных выщипов) тех же черно-пестрых коров, у которых проведен молекулярный мультилокусный анализ. Выделение ДНК проведено в Центре биотехнологии и молекулярной диагностики ВИЖ по 12 микросателлитным локусам: TGLA 126, ILST 005, ETH 185, TGLA 122, ILST 006, ETH 10, ETH 225, TGLA 227, ВМ 1818, ВМ 2113, ВМ 1784 и SPS 115.

В качестве материала для исследований ISSR-фрагментов была использована цельная кровь, консервированная цитратом натрия, – 1,5 мл на пробу. Выделение ядерной ДНК из крови проводилось по стандартной методике в лаборатории ДНК-технологий ВНИИплем.

Метод ISSR-PCR применяли с использованием праймера (AG)9С (AGAGAGAGAGAGAGAGAGС) к микросателлитному локусу (ТС)n. Размер и количество фрагментов в полученных ISSR-ампликонах определяли с использованием программы ScanGel. С помощью программы «Excel» были созданы бинарные матрицы, в которых наличие или отсутствие каждого фрагмента в паттерне животных разного происхождения отмечены цифрами 1 и 0 соответственно. В пробах крови определен генотип животных по генам каппа-казеина и бета-лактоглобулина.

От этих же животных были изучены дерматоглифы носогубного зеркала с использованием цифровой фотокамеры Samsung. На основе фотоотпечатков установлена дерматоглифическая характеристика коров черно-пестрой породы и их потомков, рожденных от разных быков-производителей.

Анализ достоверности полученных результатов проводился по общепринятым в биометрии методикам (Н.И. Плохинский, 1964, 1984).

3 Результаты исследований

3.1.1 Дерматоглифы носогубного зеркала как индивидуальные  маркеры и маркеры родственной принадлежности животных

В период роста не происходит изменений папиллярного рисунка носогубного зеркала, он постоянен и только увеличивается в размерах в соответствии с развитием животного. Однако могут наблюдаться некоторые изменения в окраске зеркала, проявляющиеся в изменении формы и размеров светлых и темных участков зеркала. Изучение фотоснимков одних и тех же взрослых животных, полученных с разницей в несколько дней, в смежные времена года, полугодовой период, показало, что они неизменны на протяжении периода наблюдений. Постоянство типа рисунка в течение года позволяет сделать предположение о сохранении носогубной дерматоглифики в течение жизни животного, что подтверждается нашими и исследованиями других авторов.

В связи с этим представляется возможность использования узора носогубного зеркала в качестве дополнительного идентификационного признака особей, зарегистрированного в племенной карточке животных.

Дерматоглифическая характеристика животных разных пород представлена на рисунке 8. По частоте встречаемости отдельных типов узора носогубного зеркала можно выделить общие закономерности: преимущественное положение в структуре пород, за исключением айрширской, имеет тип «ветка»; наименьшая частота встречаемости, исключая айрширский скот, характерна для «зернистого» рисунка; сходство процентного содержания дерматоглифа «колосок» в изученных породах (14,4-22,2%).

черно-пестрая  айрширская красная эстонская

Рисунок 8 – Частота встречаемости фенотипов носогубного зеркала  в различных породах крупного рогатого скота

Тип дерматоглифа: 1 – «крона»; 2 – «ветка»; 3 – «колосок»; 4 – «зерно»; 5 – «комби». Форма валиков: 6 – длинные полоски; 7 – короткие полоски; 8 – эллипсы; 9 – круги; 10 – многоугольники. Тип структуры: 11 – плотные; 12 – рыхлые. Извитость борозд: 13 – сильно извитые; 14 – слабо извитые. Направленность борозд: 15 – в большей степени вверх; 16 – к периферии; 17 – в равной степени. Положение складок: 18 – симметричное; 19 – асимметричное. Окраска: 20 – депигментированные зоны носогубного зеркала; 21 – отметины около носогубного зеркала; 22 – отсутствие депигментированных областей.

Во всех породах скота преобладает плотный рисунок, частота встречаемости которого колеблется от 57,1% у айрширского скота до 74,1% у красного эстонского скота. Среди коров айрширской породы не выявлено животных с направлением вверх, с «периферийным» и «радиальным» – отмечается сходная частота встречаемости. Красный эстонский скот характеризуется преимущественным содержанием «периферийного» наклона борозд. В айрширской и красной эстонской породах обнаруживается численное превосходство симметричного рисунка над асимметричным. Обратная картина наблюдается в черно-пестрой породе, где выявлен лишь 41,0% коров с симметрией узора. Розовая окраска морды различных оттенков встречается у 78,6% айрширских коров, что в большинстве случаев сочетается с той же окраской самого зеркала. Красный эстонский скот характеризуется преимущественно темной окраской (94,4%). В черно-пестрой породе скота преобладает темная окраска, отмеченная у 61,1% коров.

Однако фенетика популяции (в данном случае, стад крупного рогатого скота) не является абсолютно постоянной. С течением времени, и, в первую очередь, со сменой быков-производителей, могут происходить некоторые изменения в частотах встречаемости тех или иных дерматоглифических характеристик носогубного зеркала. Поэтому нами проведен мониторинг дерматоглифических особенностей черно-пестрых коров за последнее десятилетие (таблица 1).

Таблица 1

Дерматоглифическая характеристика черно-пестрых коров, гол. / %

Фенотип

Годы

2000

2010

Кол-во животных

288

147

тип дерматоглифа

«крона»

79/27,43

40/27,21

«ветка»

89/30,90

35/23,81

«колосок»

53/18,40

22/14,97

«зерно»

15/5,21

18/12,24

«комби»

52/18,06

32/21,77

тип структуры

плотные

203/70,49

104/70,75

рыхлые

85/29,51

43/29,25

извитость борозд

сильно извитые

119/41,32

63/42,86

слабо извитые

154/53,47

66/44,90

направленность борозд

в большей степени вверх

97/33,68

32/21,77

к периферии

89/30,90

47/31,97

в равной степени

87/30,21

50/34,02

положение складок

симметричное

118/40,97

87/59,18

асимметричное

170/59,03

60/40,82

окраска

депигментир. зоны зеркала

54/18,75

34/23,13

отметины около зеркала

112/38,89

50/34,01

отсутствие депигм. обл.

176/61,11

97/65,99

Полученные результаты во многом схожи. Различия проявляются, главным образом, в увеличении частоты встречаемости «зернистого» рисунка (в 2,35 раза) и симметричного положения складок (на 18,21%).

Частота встречаемости дерматоглифических характеристик у животных с разной долей крови по голштинам представлена в таблице 2.

С увеличением доли крови по голштинской породе происходит накопление в исследованном стаде животных с типом «крона» в совокупности со снижением таковых с типом «комби»; накопление дерматоглифов с плотной структурой и сильной извитостью.

Таблица 2

Частота встречаемости различных дерматоглифических характеристик

у животных с разной долей крови по голштинам, гол. / %

Фенотип

Доля крови по голштинской породе, %

до 49

50-74

75-86

87 и более

тип дерматоглифа

«крона»

-

12/25,53

19/33,33

9/31,03

«ветка»

4/30,77

13/27,66

8/14,04

10/34,48

«колосок»

1/7,69

5/10,64

13/22,81

2/6,90

«зерно»

4/30,77

7/14,89

4/7,01

3/10,35

«комби»

4/30,77

10/21,28

13/22,81

5/17,24

тип структуры

плотные

6/46,15

33/70,21

44/77,19

20/68,97

рыхлые

7/53,85

14/29,79

13/22,81

9/31,03

извитость борозд

сильно извитые

3/23,08

20/42,55

28/49,13

11/37,93

слабо извитые

6/46,15

20/42,56

25/43,86

15/51,72

направленность борозд

в большей степени вверх

1/7,69

10/21,28

12/21,06

9/31,03

к периферии

6/46,15

12/25,53

20/35,09

9/31,03

в равной степени

2/15,39

18/38,30

21/36,84

8/27,59

положение складок

симметричное

10/76,92

28/59,57

33/57,89

15/51,72

асимметричное

3/23,08

19/40,43

24/42,11

14/48,28

окраска

депигментир. зоны НЗ

3/23,08

12/25,53

16/28,07

3/10,35

отметины около НЗ

3/23,08

20/42,55

21/36,84

6/20,70

отсутствие депигм. обл.

10/76,92

27/57,45

36/63,16

23/79,30

Для изучения сходства носогубной поверхности животных, находящихся в разных вариантах родства, нами были рассмотрены следующие пары: «сестра-сестра» по отцу, «мать-дочь», «сестра-сестра» по матери и более удаленные друг от друга пары – «внучка-внучка» по деду.

Дерматоглифическая характеристика дочерей быков-производителей представлена в таблице 3.

Дочери быка-производителя Вертолета 3284, на первый взгляд, очень отличны друг от друга: наблюдается практически равное распределение их по признаку извитости борозд и симметричности рисунка относительно вертикальной оси с небольшим преимуществом по частоте встречаемости слабо извитых борозд (52,17%) и симметричности складок (54,35%). Очень велик разброс по встречаемости типов дерматоглифа. Однако заслуживает внимания преобладание плотной структуры носогубного зеркала, которая отмечена у 73,91% его дочерей. Примечательно, что и у животных с типом «ветка», чаще характеризующихся именно рыхлой структурой, в данной группе она обычно плотная. Преобладает «периферийный» наклон борозд. Основное поголовье характеризуется темным носогубным зеркалом.

Таблица 3

Дерматоглифическая характеристика дочерей быков-производителей

Фенотипы

Вертолет 3284

n=46

Геолог

162

n=20

Порох 6000016

n=18

Форстер

459

n=14

тип дерматоглифа

«крона»

13/28,26

8/40,00

4/22,22

7/50,00

«ветка»

12/26,09

3/15,00

4/22,22

2/14,29

«колосок»

8/17,39

6/30,00

1/5,56

-

«зерно»

2/4,35

1/5,00

5/27,78

1/7,14

«комби»

11/23,91

2/10,00

4/22,22

4/28,57

форма валиков

длинные полоски

23/50,00

9/45,00

8/44,45

4/28,57

короткие полоски

30/65,22

14/70,00

8/44,45

11/78,57

эллипсы

26/56,52

11/5,00

10/55,56

7/50,00

круги

9/19,57

-

3/16,67

1/7,14

тип структуры

плотные

34/73,91

11/55,00

10/55,56

12/85,71

рыхлые

12/26,09

9/45,00

8/44,44

2/14,29

извитость борозд

сильно извитые

20/43,48

11/55,00

6/33,33

8/57,14

слабо извитые

24/52,17

8/40,00

7/38,89

5/35,72

направленность борозд

в большей степ. вверх

11/23,91

3/15,00

2/11,11

4/28,57

к периферии

19/41,30

6/30,00

4/22,22

4/28,57

в равной степени

14/30,44

10/50,00

7/38,89

5/35,72

положение складок

симметричное

25/54,35

13/65,0

10/55,56

8/57,14

асимметричное

21/45,65

7/35,00

8/44,44

6/42,86

окраска

депигмент. зоны зеркала

8/17,39

2/10,00

6/33,33

2/14,29

отметины около зеркала

13/28,26

4/20,00

8/44,44

3/21,43

отсутствие деп. обл.

33/71,74

16/80,00

10/55,56

11/78,57





Среди дочерей Геолога 162 также отмечается разнообразие. Однако треть его дочерей характеризуются типом «колосок» (частота встречаемости в 2 раза выше, чем в целом по стаду). Все они также характеризуются направлением борозд «в равной степени» и, как правило, симметричностью. Выявлено также 40,00% дочерей с типом «крона». Очень редко отмечаются депигментированные участки. Большая часть дочерей Геолога 162 характеризуется также плотной структурой, направлением папиллярных борозд «в равной степени» и симметричным положением валиков.

Среди дочерей Пороха 600016 достаточно часто встречаются животные с типом «зерно» (частота его встречаемости в два раза выше, чем в целом стаде). Но распределение по типам дерматоглифа очень разнообразно. Чаще отмечается плотная структура с направлением «в равной степени» и слабой извитостью борозд. У трети коров имеются светлые отметины на носогубном зеркале, сочетающиеся с таковыми около него.

Из 14 дочерей Форстера 459 семь имеют тип «крона». Все они характеризуются плотной структурой зеркала, исключая Ракетку 2559 (она получила слабую извитость от матери, Азы 424) и Рено 2619, имеют сильно извитые борозды. Часто отмечается симметричное положение складок. Основное поголовье коров-дочерей этого быка-производителя имеет темноокрашенное зеркало (78,57%).

Изучены дерматоглифические характеристики родственных пар «мать-дочь» согласно зоотехническим данным.

Мать Лысеха 330 и ее дочь Вега 507 очень сходны между собой. Они обе имеют «комбинированный» тип дерматоглифа, короткие полоски и эллипсы на носогубном зеркале, структура рисунка плотная с наклоном папиллярных борозд «в равной степени». Окраска зеркала и близлежащей области не имеет депигментированных зон, что характерно и для отца Веги 507, Форстера 459 (насколько можно судить по его дочерям). У последних чаще встречается симметричность рисунка, которая выявлена и у Веги 507, в то время как ее мать имеет асимметричное положение складок.

Еще одна дочь Форстера 459 – Ракетка 2559. Ее мать – Аза 424. С дочерью ее объединяет наличие на носогубном зеркале коротких полосок и слабо извитых борозд. У обеих коров выявлен тип «крона» с плотной структурой, однако эти же характеристики зеркала чаще встречаются и у дочерей Форстера 459. Поэтому, возможно, тип дерматоглифа и его структура были общими для обоих родителей и их потомка. В то же время у Азы 424 рисунок является асимметричным, у Ракетки 2559 – симметричным. Этот признак она получила от отца.

Лаура 384 и ее дочь Родина 2593 очень мало похожи друг на друга. Их объединяет плотная структура дерматоглифа и отсутствие депигментированных областей. Однако то же широко распространено и в группе дочерей Форстера 459.

Также мало сходства между Лесси 355 и ее дочерью Ведущей 351. У обеих коров выявлена плотная структура и депигментированные зоны около носогубного зеркала. В остальном у Ведущей 351 больше сходства с другими дочерьми Геолога 162. Тип «колосок», сильно извитые борозды, направленные «в равной степени», чаще отмечаются в потомстве этого быка-производителя.

Заслуживает внимания тот факт, что Вега 507 и Ракетка 2559 в большей степени похожи на своих матерей, Лысеху 330 и Азу 424 соответственно. В то же время Ведущая 351 и  Родина 2593 оказались мало похожими на своих матерей, Лесси 355 и Лауру 384, что может указывать на ошибки в их родословных.

Между более дальними родственниками (пары «внучка-внучка» по деду), главным образом, наблюдается сходство только по отдельным фенотипам: совпадение потоков валиков, направление их, форма валиков отдельных зон носогубного зеркала.

Представляет интерес изучение рисунка зеркала у потомка и его родителей. Нами сделана попытка определения отца при двукратном осеменении коров спермой быков-производителей путем сопоставления рисунков носогубного зеркала полученных телят с рисунками их матери и двух возможных отцов.

Бычок 175 был получен от быка-производителя 1241. Они оба имеют «комбинированный» тип дерматоглифа, короткие полоски на носогубном зеркале, плотную структуру и сильную извитость папиллярных борозд. У матери, коровы 1602, напротив, выявлены тип «ветка», длинные полоски, рыхлая структура и слабо извитые борозды. Другого быка-производителя, 1450, объединяет с бычком направление папиллярных борозд «к периферии» и симметричное положение складок. Однако это характерно и для его матери. Общим для бычка и быка 1241 также является весьма сходный участок, расположенный в боковой части зеркала около ноздрей. Это длинные, расположенные под сходным углом наклона, полоски.

Отцом бычка 173 признан бык-производитель 1450. «Веточный» тип дерматоглифа, рыхлая структура, слабо извитые симметричные папиллярные борозды выявлены у обоих, в то время как корова-мать 0874 имеет «комбинированный» тип, плотную структуру носогубного зеркала с сильно извитым асимметричным рисунком. Общими для родителей и их потомка являются направленность борозд «к периферии» и отсутствие депигментированных областей. Имеется также сходство на боковом участке зеркала у основания верхней губы потомка и быка-производителя 1450. Они весьма сходны не только по топографии, но и по характерному изгибу ограничивающей участок сверху папиллярной борозды. В то же время наклон борозд в области ноздрей, переходящий в полную горизонталь, объединяет бычка с матерью 0874.

Таким образом, дерматоглифы носогубного зеркала позволяют устанавливать породную специфичность животных, проводить анализ родственных связей, выявлять сходство между близкими и дальними родственниками, выявлять ошибочные записи в родословной, устанавливать вероятных отцов и матерей с высокой степенью достоверности.

3.1.2 Взаимосвязь дерматоглифических особенностей носогубного зеркала c хозяйственно-полезными признаками коров

Анализ удоя по последней лактации коров с различными типами дерматоглифа рассмотрен в таблице 4.

Наилучшей молочной продуктивностью характеризовались животные с типами «крона» и «ветка». Такая закономерность сохраняется на протяжении всех лактаций. Причем, в племзаводе «Удрайское» между этими двумя группами во всех случаях разница не достоверна. По первым двум лактациям животные с типом «ветка» имели больше на 137-158 кг молока, в то время как по третьей лактации и старше – на 75 кг меньше. В ЗАО «Великолукское» превосходство коров с типом «ветка» над коровами с типом «крона» оказалось достоверным лишь по первой лактации (р<0,05), однако по второй и третьей лактациям оно сохранялось (191-221 кг молока).

Таблица 4

Молочная продуктивность черно-пестрых коров

с различными фенотипами носогубного зеркала

Тип дерматоглифа

Код

Лакт. по

счету

Число голов по гр.

Удой, кг

М ± m

кг

Коды

td

Достовер-ность

племзавод «Удрайское»

«крона»

1

1

6

4433,50±85,84

1-4

1,19

-

2

2

12

4753,83±105,05

4-7

2,55

р<0,05

3

3 и ст.

22

5279,95±102,63

5-8

2,60

р<0,05

«ветка»

4

1

24

4570,17±76,84

6-9

2,66

р<0,05

5

2

18

4911,60±130,50

2-14

1,85

-

6

3 и ст.

15

5206,60±85,14

3-15

4,49

р<0,001

«колосок»

7

1

20

4268,50±90,16

2-8

1,84

-

8

2

15

4498,60±90,17

3-9

2,94

р<0,01

9

3 и ст.

12

4786,92±132,59

2-11

1,74

-

«зерно»

10

1

12

4361,00±69,04

3-12

3,22

р<0,01

11

2

10

4452,50±137,53

4-10

2,02

-

12

3 и ст.

16

4729,33±137,01

5-11

2,42

р<0,05

«комби»

13

1

16

4372,67±120,45

6-12

2,96

р<0,01

14

2

17

4511,71±77,47

5-14

2,63

р<0,05

15

3 и ст.

9

4659,11±99,32

6-15

4,34

р<0,001

ЗАО «Великолукское»

«крона»

1

1

20

4378,85±76,00

1-4

2,44

р<0,05

2

2

17

4572,67±133,18

3-6

1,89

-

3

3 и ст.

15

4744,93±68,96

4-7

3,54

р<0,01

«ветка»

4

1

20

4629,75±69,12

5-8

3,27

р<0,01

5

2

18

4793,75±89,47

6-9

5,26

р<0,001

6

3 и ст.

14

4936,40±74,33

9-12

1,77

-

«колосок»

7

1

13

4188,08±103,87

3-15

2,66

р<0,05

8

2

12

4339,00±106,46

3-9

3,50

р<0,01

9

3 и ст.

18

4404,50±68,57

3-12

2,81

р<0,01

«зерно»

12

3 и ст.

12

4535,50±27,93

6-12

5,05

р<0,001

«комби»

13

1

9

4302,89±55,40

4-13

3,69

р<0,001

14

2

14

4394,75±81,82

5-14

3,29

р<0,01

15

3 и ст.

18

4506,56±57,13

6-15

4,59

р<0,001

Сравнение коров с типами «крона» и «ветка» с типами «колосок», «зерно» и «комби» сходно в обоих хозяйствах. Удой коров с типом «ветка», как правило, достоверно отличается от удоев животных других фенотипов. В узоре «крона» достоверные различия выявлены по третьей лактации. В группах коров с типами «колосок», «зерно» и «комби» достоверных различий не выявлено. Отсутствуют достоверные различия по содержанию жира и белка.

Проведено сопоставление частот встречаемости типов носогубного зеркала стада СПК-колхоза «Красное знамя» и коров племенного ядра.

У высокопродуктивных животных наблюдается более высокая по сравнению со средними данными стада частота встречаемости особей с типами «ветка» и «крона» на 8,69 и 5,29% соответственно. Вследствие этого доля животных с вышеназванными типами суммарно составляет 65%. Напротив, частота встречаемости остальных типов дерматоглифа коров племенного ядра по сравнению со средними данными стада уменьшилась: «зерно» - на 4,74%, «колосок» - на 4,97%, «комби» - на 4,27%.

Полученные данные являются подтверждением вышеизложенных результатов. Таким образом, наивысшая молочная продуктивность в стадах черно-пестрой породы отмечается у животных с типами «ветка» и «крона».

Молочная продуктивность животных, сгруппированных в зависимости от извитости папиллярных борозд носогубного зеркала, представлена в таблице 5.

Таблица 5

Молочная продуктивность коров с разной извитостью дерматоглифа

Лактация

Показатели

Извитость борозд

сильная

n=63

слабая

n=66

Первая

удой, кг

4876,94±89,83

4980,91±101,02

содержание жира, %

3,71±0,01

3,74±0,01

кол-во мол. жира, кг

180,81±3,42

186,44±3,95

Вторая

удой, кг

4621,64±88,70

4644,19±98,46

содержание жира, %

3,73±0,01

3,74±0,01

кол-во мол. жира, кг

172,11±3,28

173,70±3,77

Третья

удой, кг

4896,38±152,01

4629,54±117,99

содержание жира, %

3,78±0,02

3,74±0,01

кол-во мол. жира, кг

185,01±6,01

173,43±4,72

Четвертая

удой, кг

4510,43±165,74

4581,90±171,79

содержание жира, %

3,77±0,03

3,75±0,02

кол-во мол. жира, кг

170,09±7,00

171,93±6,37

Последняя

удой, кг

4902,51±86,99

4992,86±89,32

содержание жира, %

3,75±0,01

3,78±0,01

кол-во мол. жира, кг

183,94±3,46

188,82±3,51

Наивысшая

удой, кг

5174,00±83,06

5263,39±87,76

содержание жира, %

3,73±0,01

3,77±0,01

кол-во мол. жира, кг

192,92±3,28

198,32±3,37

Средняя

удой, кг

4851,83±68,12

4940,17±82,05

содержание жира, %

3,73±0,01

3,76±0,01

кол-во мол. жира, кг

181,03±2,67

185,92±3,23

Группы животных с различной извитостью папиллярных борозд характеризуются сходным уровнем удоя. Однако обращает на себя внимание содержание жира в молоке. Коровы 1-2-ой лактаций со слабой извитостью борозд характеризуются несколько большей величиной содержания жира. У первотелок разница составляет 0,03% (р<0,05). У полновозрастных животных большая величина содержания жира в молоке выявлена у коров с сильной извитостью, однако разница в 0,04 и 0,02% является недостоверной. По последней, наивысшей и средней лактациям животные со слабой извитостью борозд носогубного зеркала превосходят коров с сильной на 0,03% (р<0,05), 0,04% (р<0,01) и 0,03% (р<0,05) соответственно.

Изучена молочная продуктивность коров, сгруппированных по признаку симметрии папиллярных борозд носогубного зеркала. Большей величиной удоя характеризуются коровы с симметричным рисунком. Однако различия достоверны только по 4-ой лактации, 4723,45 кг по сравнению с 4283,25 кг молока (р<0,05). Достоверных различий по содержанию жира и белка между всеми группами не выявлено. Животные с симметричным положением превосходят таковых с асимметричным положением складок по количеству молочного жира по 1-ой лактации на 4,5 кг, по 2-ой – на 1,96 кг, по 3-ей – на 6,67 кг, по 4-ой – на 17,31 кг (р<0,05); молочного белка – на 4,3 кг, 1,95 кг, 6,66 кг и 13,40 кг (р<0,05) соответственно. Аналогичная закономерность выявлена по последней, наивысшей и средней лактациям.

Молочная продуктивность коров, сгруппированных по признаку окраски носогубного зеркала и близлежащей области, приведена в таблице 6. По величине удоя группы животных по всем лактациям оказались равноценными. Однако обращает на себя внимание содержание жира в молоке. За исключением второй лактации, коровы с темным носогубным зеркалом характеризуются большей жирномолочностью по сравнению с другими группами. В молоке таких первотелок содержится 3,74% жира, что на 0,02% больше, чем у первотелок с депигментированными зонами зеркала и на 0,1% больше, чем от первотелок с отметинами около зеркала (р<0,001).

Таблица 6

Молочная продуктивность черно-пестрых коров с различной окраской

Лакта-ция

Показатели

Окраска

отсутствие

депигменти-рованных

областей

n=97

отметины около носогубного зеркала

n=16

депигментиро-ванные зоны

носогубного

зеркала

n=34

Первая

удой, кг

4938,44±85,09

4999,75±183,76

4974,71±120,59

содержание жира, %

3,74±0,01

3,64±0,02

3,72±0,01

кол-во мол. жира, кг

184,85±3,34

181,97±6,29

185,34±4,65

Вторая

удой, кг

4643,92±75,03

4673,23±238,38

4548,63±149,56

содержание жира, %

3,73±0,01

3,70±0,02

3,76±0,02

кол-во мол. жира, кг

173,15±2,84

172,87±8,57

171,36±5,94

Третья

удой, кг

4750,57±116,45

5014,67±232,80

4605,77±185,43

содержание жира, %

3,75±0,01

3,74±0,02

3,75±0,03

кол-во мол. жира, кг

178,33±4,57

187,67±9,05

173,26±7,89

Четвертая

удой, кг

4564,00±150,01

4760,00±189,50

4343,00±172,00

содержание жира, %

3,76±0,02

3,74±0,04

3,75±0,04

кол-во мол. жира, кг

171,56±5,85

178,18±9,11

162,99±6,76

Последняя

удой, кг

4960,27±73,95

4963,81±163,37

5042,00±123,48

содержание жира, %

3,77±0,01

3,74±0,02

3,77±0,01

кол-во мол. жира, кг

187,03±2,94

185,57±6,29

190,30±4,89

Наи-высшая

удой, кг

5223,71±73,12

5371,31±172,54

5249,94±109,62

содержание жира, %

3,76±0,01

3,68±0,02

3,75±0,01

кол-во мол. жира, кг

196,42±2,86

197,57±6,15

196,95±4,28

Сред-няя

удой, кг

4918,09±66,52

4887,04±123,76

4956,45±106,86

содержание жира, %

3,76±0,01

3,69±0,01

3,75±0,01

кол-во мол. жира, кг

184,82±2,63

180,38±4,38

185,89±4,21

В молоке последних содержится только 3,64% жира, что на 0,08% меньше, чем у животных с депигментированными зонами (р<0,001). По второй лактации более жирномолочными оказались коровы со светлыми участками зеркала – 3,76%, они превосходят по этому признаку коров с отметинами около зеркала (р<0,05). По третьей и четвертой лактациям достоверные различия между группами скота отсутствуют, хотя превосходство животных с темноокрашенным носогубным зеркалом сохраняется.

Наименьшее содеражание жира за наивысшую лактацию отмечено в молоке, полученном от животных со светлыми зонами около носогубного зеркала – 3,68%, что достоверно ниже, чем от животных с отсутствием депигментированных областей на 0,08% (р<0,001) и животных с депигментированными участками зеркала на 0,07% (р<0,01). В среднем за лактации разница по содержанию жира в молоке между животными с отметинами около носогубного зеркала и животными с темноокрашенным зеркалом составляет 0,07% (р<0,001), животных с депигментированными зонами зеркала – 0,06% (р<0,001).

Продукция молочного жира, полученного от коров исследуемых групп, не имеет существенных различий. Взаимосвязи окраски носогубного зеркала с белковомолочностью животных не выявлено.

Объективным показателем роста и развития животных является их живая масса. Характеристика живой массы крупного рогатого скота с различными типами дерматоглифов носогубного зеркала представлена в таблице 7.

Таблица 7

Характеристика живой массы крупного рогатого скота

с различными типами дерматоглифа

Возраст

животных

Тип дерматоглифа

«ветка»

n=35

«зерно»

n=18

«колосок»

n=22

«комби»

n=32

«крона»

n=40

При рожд.

29,80±0,46

29,94±0,65

29,50±0,42

30,31±0,46

29,55±0,36

6 месяцев

169,74±1,03

173,61±1,55

170,18±1,33

171,81±1,41

169,48±1,03

10 месяцев

233,60±0,70

231,83±0,98

233,27±1,03

232,97±0,69

232,83±0,72

12 месяцев

261,89±0,84

260,61±1,19

261,14±0,99

261,44±1,08

261,68±0,66

18 месяцев

343,11±1,62

348,72±2,52

342,00±2,02

346,47±1,86

342,55±2,64

При осемен.

354,49±1,24

357,94±2,08

355,59±2,56

352,25±0,91

354,18±1,22

1 лактация

486,94±1,53

490,17±2,65

486,81±1,35

490,50±2,39

489,13±1,97

2 лактация

526,39±2,00

526,00±3,36

528,15±2,21

522,57±2,07

527,74±2,77

3 лактация

566,94±2,97

563,40±1,87

568,45±2,89

570,55±2,66

569,36±2,13

4 лактация

574,83±4,75

584,50±10,25

578,67±6,06

569,50±1,92

582,50±3,54

Большей величиной массы тела при рождении характеризуется молодняк с типами дерматоглифа «комби» и «зерно». Эта закономерность сохраняется и в 6-месячном возрасте, когда молодняк с типом «зерно» характеризуется наибольшей среди других групп массой, равной 173,61 кг, превосходя животных с типами «ветка» и «крона» (р<0,05). В 18 месяцев животные с «зернистым» рисунком характеризуются средней живой массой, равной 348,72 кг, превышая аналогичный показатель молодняка с типом «ветка» на 5,61 кг, «колосок» – на 6,72 кг (р<0,05), «крона» – на 6,17 кг. К возрасту плодотворного осеменения животные с типом «зерно» имеют наибольшую среди всех групп живую массу 357,94 кг, в то время как телки с типом «комби» – только 352,25 кг (р<0,05). Относительно низкая живая масса животных с «комбинированным» рисунком носогубного зеркала объясняется более ранним возрастом первого осеменения, а следовательно, и отела (таблица 8), который составил 27,34 месяца или 822,69 дня, что достоверно ниже, чем в других группах. Различия с молодняком, имеющим тип «ветка», составляют 13,91 дня (р<0,05), «зерно» – 14,25 дня (р<0,05), «колосок» – 20,04 дня, «крона» – 14,69 дня (р<0,01).

Таблица 8

Возраст первого отела в группах коров с разным типом дерматоглифа

Возраст первого отела

Тип дерматоглифа

«ветка»

n=35

«зерно»

n=18

«колосок»

n=22

«комби»

n=32

«крона»

n=40

Месяцев

27,80±0,15

27,76±0,20

28,05±0,34

27,34±0,11

27,83±0,14

Дней

836,60±4,60

836,94±6,17

842,73±10,38

822,69±3,49

837,38±4,17

В соответствии с выявленными закономерностями находится средняя живая масса первотелок. У полновозрастных коров картина несколько меняется. Преимущество по живой массе отмечается по-прежнему у животных с типом «комби», но они по третьей лактации превосходят животных с типом «зерно» (р<0,05). По 4-ой лактации разница в 13 кг между животными с типами «комби» и «крона» оказалась достоверной (р<0,05).

Животные с разными дерматоглифическими особенностями носогубного зеркала характеризуются различной величиной живой массы. Это отмечается также при характеристике структуры дерматоглифа, направленности, симметрии. Животные с симметричным рисунком на протяжении всей жизни характеризуются большей массой. Однако при группировке по другим характеристикам наблюдаются изменения в ранжировании групп с началом продуктивного использования молочных коров.

Изучена частота встречаемости типов дерматоглифа в группах скота разного возраста. По величине показателя, как правило, лидируют типы дерматоглифа «ветка» и «крона», характеризующиеся, как было изложено ранее, и более высоким уровнем молочной продуктивности. Однако количество коров с типом «ветка» от первой к пятой лактации и старше уменьшается в 2,2 раза, в то время как животных с типом «крона» – на 3,6%, а по 2-4 лактациям даже повышается в сравнении с крайними величинами.

При этом возрастает частота встречаемости коров с типами «колосок», «комби» и «зерно», у которых выявлен более низкий уровень молочной продуктивности. Среди коров пятой лактации и старше наблюдается практически равномерное распределение между названными типами. Даже «зернистый» рисунок, являющийся наиболее редким, обнаруживается у 11,9% животных. По-видимому, такой результат объясняется тем, что интенсивный раздой первотелок ведет к сокращению продолжительности их хозяйственного использования.

Таким образом, коровы с типом дерматоглифа носогубного зеркала «крона» являются, по-видимому, наиболее перспективными с точки зрения оптимального соотношения «молочная продуктивность - продолжительность хозяйственного использования».

Из-за болезней вымени было выбраковано около 30% коров с типами «ветка» и «крона». В то же время среди животных с «комбинированным» типом дерматоглифа по этой причине выбраковано только 6,67% всего поголовья; с «зернистым» рисунком – 54,55%, «колосковым» – 35,30%.

Наиболее распространенной причиной выбраковки коров с типом «комби» стали болезни ног (33,33%), что в три раза больше среднего по стаду. Ни одна корова с типами «крона» и «колосок» из-за заболеваний конечностей не выбракована. В группах животных с остальными типами дерматоглифа частота встречаемости данной причины выбраковки сходна со средней по стаду (9,09% – тип «зерно», 12,83% – тип «ветка»).

На третьем месте среди причин выбраковки находится зоотехнический брак (11,97% в среднем по стаду). Однако среди коров с типами «зерно» и «крона» он встречается почти в два раза чаще (18,18% и 20,00%), в то время как среди коров с типами «колосок», «комби» и «ветка» – в 1,5 раза реже (5,88%, 6,67% и 7,69% соответственно).

В связи с низкой продуктивностью выбывает из стада третья часть поголовья. Выше среднего величина показателя у коров с «колосковым» типом дерматоглифа (41,18%). Наименьшее количество животных выбыло по этой причине среди коров с типом «зерно» (9,09%). Реже выбывают из стада из-за низкой продуктивности коровы с типом «крона» (20,00%).

3.2 Полиморфизм микросателлитных локусов

У черно-пестрого скота изучено 12 микросателлитных локусов (таблица 9). Было выявлено 115 аллелей: 5 аллельных вариантов локуса TGLA 126, 3 – ILST 005, 11 – ETH 185, 14 – TGLA 122, 13 – ILST 006, 9 – ETH 10, 10 – ETH 225, 13 – TGLA 227, 12 – ВМ 1818, 11 – ВМ 2113, 5 – ВМ 1784 и 9 – SPS 115. Среднее число аллелей на локус составило 9,58±0,98. Фактическая степень гетерозиготности во всех локусах, за исключением ILST 005 (0,4364), ILST 006 (0,4818) и SPS 115 (0,4091), оказалась выше 50% (таблица 10). Достоверных различий между фактической и ожидаемой степенями гетерозиготности выявлено не было, что свидетельствует о генетическом равновесии в группе. Степень гетерозиготности по отдельным локусам варьирует от 0,4091 (SPS 115) до 0,8455 (TGLA 227) и по большинству локусов незначительно отличается от теоретически ожидаемой.

Проведено сопоставление частот встречаемости исследованных аллелей микросателлитных локусов коров племенного ядра со средними данными по стаду.

Высокопродуктивные коровы характеризуются большей частотой встречаемости следующих аллелей: 185 (в 1,51 раза) локуса ILST 005, 238 (в 2,40 раза) локуса ETH 185, 167 (в 1,84 раза) локуса TGLA 122, 215 (в 2,06 раза) локуса ETH 10, 138 (в 1,92 раза) и 160 (в 2,78 раза) локуса ETH 225, 85 и 93 (в 1,65 раза) локуса TGLA 227, 256 и 270 (в 2,75 раза) локуса ВМ 1818, 141 и 143 (в 1,84 раза) локуса ВМ 2113, 242 (в 2,75 раза) и 256 (в 1,83 раза) локуса SPS 115. У них реже обнаруживаются аллели 293 (в 1,82 раза), 299 (в 1,55 раза) и 305 (в 2,55 раза) локуса ILST 006, 142 (в 2,18 раза) и 146 (в 2,06 раза) локуса ETH 225, 274 (в 2,91 раза) локуса ВМ 1818, 188 (в 2,55 раза) локуса ВМ 1784. Группа высокопродуктивных коров характеризуется отсутствием аллелей: 227 и 244 локуса ETH 185, 147, 161, 169, 171 и 183 локуса TGLA 122, 281, 283, 289 и 301 локуса ILST 006, 226 локуса ETH 10, 144 локуса ETH 225, 97 локуса TGLA 227, 276 локуса ВМ 1818, 129, 131 и 142 локуса ВМ 2113, 252 и 260 локуса SPS 115.

Таблица 9

Полиморфизм микросателлитных локусов

Локус

П.н.

Частота встречаемости

Локус

П.н.

Частота встречаемости

все

поголовье

n=110

племенное

ядро

n=40

все

поголовье

n=110

племенное ядро

n=40

TGLA 126

115

0,4364±0,0334

0,4375±0,0555

ETH 225

142

0,0273±0,0110

0,0125±0,0124

117

0,2864±0,0305

0,2375±0,0476

144

0,0455±0,0140

0,0000±0,0000

119

0,0773±0,0180

0,1125±0,0353

146

0,0773±0,0180

0,0375±0,0212

121

0,1136±0,0214

0,1250±0,0370

148

0,2773±0,0302

0,3000±0,0512

123

0,0864±0,0189

0,0875±0,0316

150

0,3591±0,0323

0,3625±0,0537

ILST 005

181

0,3909±0,0329

0,3500±0,0533

152

0,0182±0,0090

0,0250±0,0175

183

0,5182±0,0337

0,5125±0,0559

156

0,0136±0,0078

0,0125±0,0124

185

0,0909±0,0194

0,1375±0,0385

160

0,0045±0,0045

0,0125±0,0124

ETH 185

220

0,0864±0,0189

0,0875±0,0316

TGLA 227

75

0,0091±0,0064

0,0250±0,0175

222

0,0091±0,0064

0,0125±0,0124

77

0,0364±0,0126

0,0375±0,0212

227

0,0045±0,0045

0,0000±0,0000

81

0,2182±0,0278

0,1625±0,0412

228

0,1591±0,0247

0,1250±0,0370

83

0,1182±0,0218

0,1250±0,0370

230

0,1727±0,0255

0,1875±0,0436

85

0,0227±0,0100

0,0375±0,0212

232

0,1318±0,0228

0,1375±0,0385

87

0,0864±0,0189

0,0750±0,0294

234

0,2000±0,0270

0,1625±0,0412

89

0,1227±0,0221

0,1250±0,0370

236

0,0955±0,0198

0,1250±0,0370

91

0,0909±0,0194

0,1125±0,0353

238

0,0364±0,0126

0,0875±0,0316

93

0,0227±0,0100

0,0375±0,0212

240

0,0909±0,0194

0,0750±0,0294

95

0,0182±0,0090

0,0250±0,0175

244

0,0136±0,0078

0,0000±0,0000

97

0,0091±0,0064

0,0000±0,0000

TGLA 122

139

0,1000±0,0202

0,1000±0,0335

99

0,2273±0,0283

0,2125±0,0457

143

0,3364±0,0319

0,3000±0,0512

105

0,0182±0,0090

0,0250±0,0175

147

0,0182±0,0090

0,0000±0,0000

BM 1818

256

0,0091±0,0064

0,0250±0,0175

149

0,1727±0,0255

0,1500±0,0399

258

0,0091±0,0064

0,0125±0,0124

151

0,1545±0,0244

0,2000±0,0447

260

0,0409±0,0134

0,0375±0,0212

153

0,0273±0,0110

0,0250±0,0175

262

0,2636±0,0297

0,2875±0,0506

161

0,0136±0,0078

0,0000±0,0000

264

0,1500±0,0241

0,1750±0,0425

163

0,0955±0,0198

0,1375±0,0385

266

0,2273±0,0283

0,1875±0,0436

165

0,0364±0,0126

0,0500±0,0244

268

0,2273±0,0283

0,2125±0,0457

167

0,0136±0,0078

0,0250±0,0175

269

0,0091±0,0064

0,0125±0,0124

169

0,0045±0,0045

0,0000±0,0000

270

0,0091±0,0064

0,0250±0,0175

171

0,0091±0,0064

0,0000±0,0000

272

0,0136±0,0078

0,0125±0,0124

173

0,0136±0,0078

0,0125±0,0124

274

0,0364±0,0126

0,0125±0,0124

183

0,0045±0,0045

0,0000±0,0000

276

0,0045±0,0045

0,0000±0,0000

ILST 006

0

0,3818±0,0328

0,4750±0,0558

BM 2113

125

0,1364±0,0231

0,1500±0,0399

281

0,0045±0,0045

0,0000±0,0000

127

0,1727±0,0255

0,2125±0,0457

283

0,0045±0,0045

0,0000±0,0000

129

0,0136±0,0078

0,0000±0,0000

289

0,0045±0,0045

0,0000±0,0000

131

0,0091±0,0064

0,0000±0,0000

291

0,0364±0,0126

0,0250±0,0175

133

0,2091±0,0274

0,1625±0,0412

293

0,0227±0,0100

0,0125±0,0124

135

0,1091±0,0210

0,0875±0,0316

295

0,0909±0,0194

0,1125±0,0353

137

0,2091±0,0274

0,1875±0,0436

297

0,1909±0,0265

0,2000±0,0447

139

0,1091±0,0210

0,1500±0,0399

299

0,0773±0,0180

0,0500±0,0244

141

0,0136±0,0078

0,0250±0,0175

301

0,0500±0,0147

0,0000±0,0000

142

0,0045±0,0045

0,0000±0,0000

303

0,0318±0,0118

0,0375±0,0212

143

0,0136±0,0078

0,0250±0,0175

305

0,0318±0,0118

0,0125±0,0124

BM 1784

178

0,3136±0,0313

0,2875±0,0506

307

0,0500±0,0147

0,0500±0,0244

180

0,1682±0,0252

0,2375±0,0476

309

0,0227±0,0100

0,0250±0,0175

182

0,3818±0,0328

0,3750±0,0541

ETH 10

209

0,0364±0,0126

0,0500±0,0244

188

0,0955±0,0198

0,0375±0,0212

213

0,0773±0,0180

0,0750±0,0294

190

0,0409±0,0134

0,0625±0,0271

215

0,0182±0,0090

0,0375±0,0212

SPS 115

242

0,0091±0,0064

0,0250±0,0175

217

0,1773±0,0257

0,1500±0,0399

248

0,6636±0,0319

0,6125±0,0545

219

0,3091±0,0312

0,3750±0,0541

250

0,0864±0,0189

0,1250±0,0370

221

0,2045±0,0272

0,1625±0,0412

252

0,0045±0,0045

0,0000±0,0000

223

0,1182±0,0218

0,0875±0,0316

254

0,0409±0,0134

0,0625±0,0271

225

0,0545±0,0153

0,0625±0,0271

256

0,0545±0,0153

0,1000±0,0335

226

0,0045±0,0045

0,0000±0,0000

258

0,0864±0,0189

0,0625±0,0271

ETH 225

138

0,0455±0,0140

0,0875±0,0316

260

0,0409±0,0134

0,0000±0,0000

140

0,1318±0,0228

0,1500±0,0399

265

0,0136±0,0078

0,0125±0,0124

Таблица 10

Фактическая и ожидаемая степени гетерозиготности

Локус

Степень гетерозиготности

2

фактическая

ожидаемая

TGLA 126

0,7455

0,7012

0,0028

ILST 005

0,4364

0,5704

0,0315

ETH 185

0,7273

0,8610

0,0208

TGLA 122

0,8273

0,8110

0,0003

ILST 006

0,4818

0,7941

0,1228

ETH 10

0,8273

0,8066

0,0005

ETH 225

0,7455

0,7654

0,0005

TGLA 227

0,8455

0,8528

0,0001

ВМ 1818

0,6091

0,8012

0,4605

ВМ 2113

0,8000

0,8397

0,0019

ВМ 1784

0,6636

0,7168

0,0039

SPS 115

0,4091

0,5381

0,0309

Между линиями крупного рогатого скота выявлены некоторые различия по наличию отдельных аллельных вариантов микросателлитных локусов. Суммарно по всем локусам в линии Аннас Адема 30587 выявлено 105 аллелей, Вис Бэк Айдиал 1013415 – 62, Монтвик Чифтейн 95679 – 95, Хильтьес Адема 37910 – 68 аллелей из 115, полученных во всем стаде. Как правило, аллели отдельных локусов, являющиеся наиболее распространенными в стаде в целом, часто встречаются и в отдельно взятых линиях. В целом генеалогия стада накладывает свой отпечаток на частоты встречаемости тех или иных аллелей в конкретных локусах, но консолидированность стада оказала значительное влияние на полученные результаты, существенных различий между линиями не выявлено.

Изучение молочной продуктивности у коров с альтернативными аллельными вариантами микросателлитных локусов показало, главным образом, только тенденцию к увеличению ее показателей в потомстве трех быков-производителей. Однако для дальнейшей селекционной работы со скотом можно рекомендовать использовать животных, имеющих аллели 99 п.н. локуса TGLA 227 и 148 п.н. локуса ETH 225, на 2-5 ц молока превосходящих по величине удоя животных с другими аллельными вариантами.

Было проведено сопоставление генотипов триад «отец – мать – потомок» с учетом реконструируемого генотипа производителя на основе микросателлитных маркеров. Исследования показали, что Вега 507 является дочерью Лысехи 330, Ракетка 2559 – Азы 424. Однако Родина 2593 не может происходить от Лауры 384, Ведущая 351 – от Лесси 355. Таким образом, дерматоглифическая характеристика носогубного зеркала может также быть достаточно объективным и недорогостоящим методом для подтверждения достоверности происхождения животных.

Проведено изучение частот встречаемости отдельных аллелей микросателлитных локусов у животных с разными типами дерматоглифа.

Общее число аллелей по всем локусам составило: у коров с типом «ветка» – 84, «зерно» – 73, «колосок» – 81, «комби» – 89, «крона» – 95. «Зернистый» узор, характеризующийся относительной однородностью элементов рисунка, характеризуется и меньшим полиморфизмом по микросателлитным локусам.

Среднее число аллелей на локус у животных с разным типом дерматоглифа носогубного зеркала представлено в таблице 11. Значение показателя варьирует от 6,08 («зерно») до 7,92 («крона») (р<0,05).

Таблица 11

Среднее число аллелей на локус

Тип дерматоглифа

n, голов

Среднее число аллелей на локус

«Ветка»

22

7,00±0,58

«Зерно»

15

6,08±0,45

«Колосок»

15

6,75±0,69

«Комби»

26

7,42±0,63

«Крона»

29

7,92±0,69

Аналогичный анализ проведен в отношении других дерматоглифических характеристик зеркала.

3.3 Характеристика черно-пестрой породы по полиморфизму фрагментов молекулярного мультилокусного анализа

В исследуемом стаде было выделено 19 фрагментов с размерами от 180 до 1030 п.н. (таблица 12). Среднее количество фрагментов на одну голову составляет 2,92±0,13. Большинство фрагментов имеют длину в пределах 209-464 п.н. Наиболее часто встречающимися в изучаемом стаде являются фрагменты 15 и 16.

Все выявленные фрагменты являются полиморфными. В популяции наблюдается высокий уровень гетерозиготности, составивший 0,8646, что говорит о высоком уровне генетического полиморфизма.

Таблица 12

Частоты встречаемости фрагментов для (AG)9С-ISSR

в черно-пестрой породе крупного рогатого скота

Фрагмент

Интервал размера

фрагментов, п.н.

Частота встречаемости

фрагментов

все поголовье

n=115

племенное ядро

n=30

1

949-1030

0,0174±0,0122

0,0000±0,0000

2

873-915

0,0174±0,0122

0,0000±0,0000

3

809-811

0,0174±0,0122

0,0333±0,0328

4

558-628

0,0783±0,0250

0,0667±0,0455

5

516-544

0,0783±0,0250

0,0667±0,0455

6

483-499

0,0696±0,0237

0,0667±0,0455

7

467-477

0,0957±0,0274

0,0667±0,0455

8

453-464

0,1391±0,0323

0,1333±0,0621

9

412-450

0,2609±0,0409

0,2667±0,0807

10

395-407

0,0957±0,0274

0,1667±0,0680

11

368-392

0,1391±0,0323

0,0333±0,0328

12

331-365

0,3826±0,0453

0,4667±0,0911

13

309-327

0,1652±0,0346

0,2000±0,0730

14

288-302

0,1478±0,0331

0,1667±0,0680

15

269-286

0,3913±0,0455

0,3667±0,0880

16

248-267

0,3913±0,0455

0,3667±0,0880

17

226-245

0,2261±0,0390

0,2333±0,0772

18

209-223

0,1739±0,0353

0,1333±0,0621

19

180-198

0,0348±0,0171

0,0333±0,0328

Проведено сопоставление полученных данных с аналогичными данными коров племенного ядра. Высокопродуктивные животные характеризуются большей частотой встречаемости фрагментов 3 (в 1,91 раза) и 10 (в 1,74 раза). Обращает на себя внимание фрагмент 11, частота встречаемости которого в группе высокопродуктивных коров в 4,18 раза меньше, чем в среднем по стаду. У коров племенного ядра не выявлено фрагментов 1 и 2.

Нами были изучены частоты встречаемости ISSR-фрагментов в потомстве разных быков-производителей (таблица 13).

У дочерей Вертолета 3284 выявлены все имеющиеся фрагменты, за исключением третьего и пятого. Наиболее часто обнаруживаются фрагменты 12, 16 и 17 (по 0,3704); фрагменты 9 и 15 также характеризуются относительно высокой частотой (0,2963). В этой родственной группе выявлены коровы с наличием в геноме фрагментов 1 и 2, которые являются достаточно редкими в исследуемом стаде.

Таблица 13

Частоты встречаемости фрагментов для (AG)9С-ISSR

в потомстве разных быков-производителей

Фраг-мент

Интервал размера фрагм., п.н.

Кличка и номер быка-производителя

Вертолет 3284

n=27

Геолог 162

n=15

Порох 600016

n=20

Форстер 459

n=12

1

949-1030

0,0370±0,0363

0,0000±0,0000

0,0000±0,0000

0,0000±0,0000

2

873-915

0,0370±0,0363

0,0667±0,0644

0,0000±0,0000

0,0000±0,0000

3

809-811

0,0000±0,0000

0,0000±0,0000

0,0500±0,0487

0,0000±0,0000

4

558-628

0,1111±0,0605

0,1333±0,0878

0,0000±0,0000

0,0833±0,0798

5

516-544

0,0000±0,0000

0,1333±0,0878

0,0500±0,0487

0,2500±0,1250

6

483-499

0,0370±0,0363

0,0667±0,0644

0,1000±0,0671

0,0833±0,0798

7

467-477

0,1852±0,0748

0,0667±0,0644

0,0500±0,0487

0,1667±0,1076

8

453-464

0,1111±0,0605

0,1333±0,0878

0,1000±0,0671

0,1667±0,1076

9

412-450

0,2963±0,0879

0,4667±0,1288

0,2500±0,0968

0,3333±0,1361

10

395-407

0,1111±0,0605

0,0667±0,0644

0,0000±0,0000

0,0833±0,0798

11

368-392

0,2222±0,0800

0,2000±0,1033

0,1500±0,0798

0,0833±0,0798

12

331-365

0,3704±0,0929

0,4000±0,1265

0,2000±0,0894

0,5000±0,1443

13

309-327

0,1111±0,0605

0,2000±0,1033

0,2000±0,0894

0,0833±0,0798

14

288-302

0,1852±0,0748

0,0667±0,0644

0,2500±0,0968

0,0000±0,0000

15

269-286

0,2963±0,0879

0,5333±0,1288

0,3000±0,1025

0,3333±0,1361

16

248-267

0,3704±0,0929

0,3333±0,1217

0,4000±0,1095

0,4167±0,1423

17

226-245

0,3704±0,0929

0,2667±0,1142

0,0000±0,0000

0,0833±0,0798

18

209-223

0,1852±0,0748

0,2667±0,1142

0,1500±0,0798

0,0833±0,0798

19

180-198

0,1111±0,0605

0,0667±0,0644

0,0000±0,0000

0,0000±0,0000

Потомки Геолога 162 имеют в своем геноме 17 фрагментов, только фрагменты 1 и 3 в этой группе коров отсутствуют. Наибольшая частота встречаемости выявлена у фрагмента 15, однако он обнаруживается почти в два раза чаще (0,5333 по сравнению с 0,2963). Относительно часто потомки этого быка-производителя имеют в своем геноме фрагменты 9 (0,4667) и 12 (0,4000). Только у отдельных коров имеются фрагменты 2, 6, 7, 10, 14 и 19 (по 0,0667).

В геноме дочерей Пороха 600016 не выявлено фрагментов 1, 2, 4, 10, 17 и 19. Наибольшая частота встречаемости обнаружена у фрагмента 16 (0,4000). Фрагменты 9, 12-15 имеют частоту от 0,2000 до 0,3000, остальные по данному показателю не превышают 0,1500. В потомстве этого быка-производителя выявлен фрагмент 3 (0,0500), который отсутствует у большинства изучаемых родственных групп молочных коров.

У потомков быка-производителя Форстера 459 выявлено 14 фрагментов, фрагменты 1-3, 14 и 19 отсутствуют. У 50% животных выявлен фрагмент 12, немногим реже – фрагмент 16 (0,4167). Редко встречаются фрагменты 4, 6, 10, 11, 13, 17, 18 (по 0,0833).

Аналогичный анализ проведен еще по 8 быкам-производителям. Среднее количество фрагментов, приходящееся на одну корову разного происхождения, приведено в таблице 14.

Таблица 14

Среднее количество фрагментов, приходящееся на особь

в потомстве разных быков-производителей

Кличка и номер

быка-производителя

Среднее количество фрагментов на голову

Вертолет 3284

3,15±0,25

Геолог 162

3,47±0,36

Индикатор 3401

3,10±0,36

Порох 600016

2,25±0,30

Приз 3103

2,00±0,71

Форстер 459

2,75±0,49

Шаг 1

3,25±0,41

Шелест 241

2,62±0,37

Амадей 867

3,00±0,47

Аризон 3417

4,40±0,46

Блеск 200047

2,50±1,06

Буян 600047

1,50±0,35

Самое высокое значение показателя, составляющее 4,40 фрагмента, выявлено у дочерей быка Аризона 3417, что достоверно выше показателя дочерей Пороха 600016 (р<0,001); Буяна 600047 и Шелеста 241 (р<0,01); Вертолета 3284, Индикатора 3401, Приза 3103, Форстера 459 (р<0,05). Наименьшее значение показателя, равное 1,50 фрагмента, отмечено у дочерей Буяна 600047. Оно достоверно ниже, чем у дочерей Вертолета 3284 (р<0,001); Геолога 162, Индикатора 3401 (р<0,01); Шага 1, Шелеста 241 (р<0,05).

Проведено сопоставление ISSR-фрагментов в парах «мать-дочь».

Мать Лысеха 330 и ее дочь Вега 507 имеют в геноме фрагменты 12, 16 и 18, лишь фрагмент 15, имеющийся у матери, не выявлен у ее дочери. Отцом Веги 507 является бык-производитель Форстер 459. Три вышеназванных фрагмента встречаются в этой группе коров с частотой 0,5000, 0,4167 и 0,0833. Поскольку фрагмент 12 является очень распространенным, он, возможно, имеется у обоих родителей Веги 507.

Ракетка 2559 также является дочерью Форстера 459. Значительное совпадение по наличию фрагментов наблюдается при сравнении ее с матерью, Азой 424. У Ракетки 2559 выявлено четыре фрагмента, из них три (4, 9 и 12) имеются у ее матери. Причем, фрагмент 4 отмечается в группе дочерей Форстера 459 очень редко (0,0833). Фрагмент 12 широко распространен в стаде. Фрагмент 6, по-видимому, Ракетка 2559 получила от отца.

У Родины 2593 выявлен только фрагмент 15, имеющийся как у матери Лауры 384, так и достаточно распространенный в группе полусестер по Форстеру 2593. У матери имеются также фрагменты 7 и 12, отсутствующие у ее дочери. Такое малое сходство геномов дополняется и слабым сходством между животными по дерматоглифическим особенностям носогубного зеркала.

Ведущая 361 является дочерью Лесси 355. Однако для обеих коров характерно только наличие в геноме фрагментов 12 и 15. Они являются широко распространенными в стаде и отмечаются с высокой частотой в группе других дочерей Геолога 162, составляющей 0,4000 и 0,5333 соответственно. В то же время фрагменты 4, 5 и 8 у Лесси 355 отсутствуют, хотя в группе полусестер они также встречаются нечасто (0,1333). По фенотипическим особенностям носогубного зеркала и микросателлитному анализу между Ведущей 361 и Лесси 355 было выявлено немного сходства.

Частота встречаемости фрагментов ISSR-анализа в группах черно-пестрых коров с различными типами зеркала представлена в таблице 15.

Все выявленные фрагменты являются полиморфными.

У животных с типом «ветка» выявлен фрагмент 2, отсутствующий в остальных группах, имеется редкий фрагмент 1, только в их геноме не обнаруживается фрагментов 6, 10. В этой группе скота фрагменты 8 и 16 характеризуются относительно высокой и фрагменты 7, 9, 12 и 15 – низкой частотой встречаемости по сравнению с другими типами дерматоглифа.

У коров с «зернистым» рисунком не выявлено фрагмента 4, имеющегося в остальных группах скота, фрагмента 5, который не обнаружен также только в группе с «веточным» типом. Однако у них имеется фрагмент 3, отсутствующий в большинстве групп животных, за исключением коров с типом «колосок». Фрагменты 8 и 16 характеризуются более низкой частотой встречаемости по сравнению с другими типами.

Таблица 15

Частоты встречаемости фрагментов для (AG)9С-ISSR

у черно-пестрых коров с разными типами носогубного зеркала

Фраг-мент

Интервал размера фрагментов, п.н.

Тип дерматоглифа

«ветка»

n=27

«зерно»

n=15

«колосок»

n=16

«комби»

n=21

«крона»

n=32

1

949-1030

0,0370±0,0363

0,0000±0,0000

0,0625±0,0605

0,0000±0,0000

0,0000±0,0000

2

873-915

0,0741±0,0504

0,0000±0,0000

0,0000±0,0000

0,0000±0,0000

0,0000±0,0000

3

809-811

0,0000±0,0000

0,0667±0,0644

0,0625±0,0605

0,0000±0,0000

0,0000±0,0000

4

558-628

0,0370±0,0363

0,0000±0,0000

0,3125±0,1159

0,0476±0,0465

0,0625±0,0428

5

516-544

0,0000±0,0000

0,0000±0,0000

0,1875±0,0976

0,1429±0,0764

0,0938±0,0515

6

483-499

0,0000±0,0000

0,0667±0,0644

0,1875±0,0976

0,0476±0,0465

0,0938±0,0515

7

467-477

0,0370±0,0363

0,0667±0,0644

0,1875±0,0976

0,0476±0,0465

0,1563±0,0642

8

453-464

0,2222±0,0800

0,0667±0,0644

0,1250±0,0827

0,0952±0,0641

0,1250±0,0585

9

412-450

0,1852±0,0748

0,3333±0,1217

0,3750±0,1210

0,2381±0,0929

0,2500±0,0765

10

395-407

0,0000±0,0000

0,1333±0,0878

0,1250±0,0827

0,2857±0,0986

0,0313±0,0308

11

368-392

0,1111±0,0605

0,1333±0,0878

0,1250±0,0827

0,0952±0,0641

0,1563±0,0642

12

331-365

0,2593±0,0843

0,4667±0,1288

0,5000±0,1250

0,3333±0,1029

0,4688±0,0882

13

309-327

0,1852±0,0748

0,2000±0,1033

0,1250±0,0827

0,1905±0,0857

0,1250±0,0585

14

288-302

0,1111±0,0605

0,1333±0,0878

0,1875±0,0976

0,1429±0,0764

0,1250±0,0585

15

269-286

0,2593±0,0843

0,3333±0,1217

0,6875±0,1159

0,3810±0,1060

0,4063±0,0868

16

248-267

0,5185±0,0962

0,2667±0,1142

0,3750±0,1210

0,3333±0,1029

0,4063±0,0868

17

226-245

0,2222±0,0800

0,2667±0,1142

0,2500±0,1083

0,2857±0,0986

0,1563±0,0642

18

209-223

0,1481±0,0684

0,2000±0,1033

0,1875±0,0976

0,1429±0,0764

0,1875±0,0690

19

180-198

0,0741±0,0504

0,0667±0,0644

0,0625±0,0605

0,0000±0,0000

0,0000±0,0000

Коровы с типом «колосок» имеют в геноме редкие фрагменты 1 и 3, обнаруженные также только у животных с типами «ветка» и «зерно» соответственно. Фрагменты 4, 6, 7, 9 и 15 характеризуются более высокой частотой встречаемости по сравнению с другими группами животных.

У животных с «комбинированным» типом отсутствует фрагмент 19, выявленный во всех группах скота за исключением коров с типом «крона». Фрагмент 8 характеризуется более низкой частотой по сравнению с другими группами животных.

В геноме коров с типом «крона» отсутствует фрагмент 19. У них наблюдается низкая частота встречаемости фрагментов 10 и 17, фрагмент 7 характеризуется относительно высокой частотой по сравнению с животными, имеющими другие типы дерматоглифа.

Наибольшее число фрагментов, приходящееся на особь (таблица 16), наблюдается у животных с типом «колосок», в геноме которых выявлено в среднем 4,13 фрагмента, что достоверно выше, чем в группах животных с типами «ветка», «зерно» и «крона» (р<0,001), «комби» (р<0,01).

Таблица 16

Среднее число фрагментов на особь у скота с разным типом

Тип дерматоглифа

Количество животных,

голов

Среднее число фрагментов на особь

«Ветка»

27

2,48±0,28

«Зерно»

15

2,80±0,25

«Колосок»

16

4,13±0,20

«Комби»

21

2,81±0,34

«Крона»

32

2,84±0,25

Аналогичный анализ проведен при группировке животных в зависимости от типа структуры, извитости и направленности борозд, положения складок и окраски носогубного зеркала.

4 Экономическое обоснование результатов исследования

Исследования показали, что наивысшая молочная продуктивность отмечена у коров с типом дерматоглифа «ветка», животные с типом «комби» отличались более низкими показателями.

В таблице 17 приведены данные расчета экономической эффективности желательного и менее желательного фенотипов коров.

Таблица 17

Расчет экономической эффективности производства молока коров

разных фенотипов (в расчете на одну корову)

Показатели

Желательный тип

носогубного зеркала

(«ветка»)

Менее

желательный тип носогубного

зеркала

(«комби»)

Удой по полновозрастной лактации, кг

5206,60

4659,11

Содержание жира, %

3,75

3,76

Удой в пересчете на базисную жирность, кг

5742,57

5152,43

Себестоимость 1 ц молока, руб.

874

974

Себестоимость произведенного молока, руб.

50190,06

50184,67

Реализационная стоимость 1 ц молока, руб.

1159

1159

Выручено от реализации молока, руб.

66556,39

59716,66

Прибыль, руб.

16366,33

9531,99

Таким образом, от одной коровы с типом дерматоглифа «ветка» получено прибыли за лактацию на 6834,34 руб. больше, чем от коровы с «комбинированным» рисунком.

ВЫВОДЫ

  1. В результате генотипирования коров черно-пестрой породы с использованием 12 микросателлитных маркеров было выявлено 115 аллелей: 5 аллельных вариантов локуса TGLA 126, 3 – ILST 005, 11 – ETH 185, 14 – TGLA 122, 13 – ILST 006, 9 – ETH 10, 10 – ETH 225, 13 – TGLA 227, 12 – ВМ 1818, 11 – ВМ 2113, 5 – ВМ 1784 и 9 – SPS 115. Степень гетерозиготности во всех локусах за исключением ILST 005 (0,4364), ILST 006 (0,4818) и SPS 115 (0,4091), оказалась выше 50%. Среднее число аллелей на локус составило 9,58.
  2. Высокопродуктивные коровы характеризуются большей частотой встречаемости аллелей: 185 (в 1,51 раза) локуса ILST 005, 238 (в 2,40 раза) локуса ETH 185, 167 (в 1,84 раза) локуса TGLA 122, 215 (в 2,06 раза) локуса ETH 10, 138 (в 1,92 раза) и 160 (в 2,78 раза) локуса ETH 225, 85 и 93 (в 1,65 раза) локуса TGLA 227, 256 и 270 (в 2,75 раза) локуса ВМ 1818, 141 и 143 (в 1,84 раза) локуса ВМ 2113, 242 (в 2,75 раза) и 256 (в 1,83 раза) локуса SPS 115. У них отсутствуют аллели: 227 и 244 локуса ETH 185, 147, 161, 169, 171 и 183 локуса TGLA 122, 281, 283, 289 и 301 локуса ILST 006, 226 локуса ETH 10, 144 локуса ETH 225, 97 локуса TGLA 227, 276 локуса ВМ 1818, 129, 131 и 142 локуса ВМ 2113, 252 и 260 локуса SPS 115.
  3. Выделено 19 ISSR-фрагментов размером от 180 до 1030 п.н. Среднее количество фрагментов на одну голову составило 2,92, большинство фрагментов имеет длину в пределах 209-464 п.н. Наиболее часто встречающимися в стаде являются фрагменты 15 и 16 с длиной 269-286 и 248-267 п.н. с частотой 0,3913. Наблюдается высокий уровень гетерозиготности – 0,8646.
  4. Животные племенного ядра характеризуются большей частотой встречаемости фрагментов 3 (в 1,91 раза) и 10 (в 1,74 раза), меньшей – 11 (в 4,18 раза), чем в среднем по стаду, отсутствием фрагментов 1 и 2.
  5. Самое большое количество фрагментов, приходящееся на одну голову и составляющее 4,40 фрагмента, выявлено у дочерей быка Аризона 3417, что достоверно выше показателя дочерей быков-производителей Пороха 600016 (р<0,001); Буяна 600047 и Шелеста 241 (р<0,01); Вертолета 3284, Индикатора 3401, Приза 3103, Форстера 459 (р<0,05). Наименьшее значение показателя, равное 1,50 фрагмента, отмечено у дочерей Буяна 600047, что достоверно ниже, чем у дочерей Вертолета 3284 (р<0,001); Геолога 162, Индикатора 3401 (р<0,01); Шага 1, Шелеста 241 (р<0,05).
  6. Изучение папиллярного рисунка носогубного зеркала у молодняка показало, что он постоянен и только увеличивается в размерах в процессе роста и развития животного. Однако наблюдаются некоторые изменения формы и размеров светлых и темных участков зеркала.
  7. Установлено отсутствие изменений в типе дерматоглифа носогубного зеркала у взрослых животных в разные сезоны года. При различных температурных условиях отмечена разница лишь в размерах отдельных элементов рисунка. Летом при высоких температурах валики становятся тоньше, а бороздки расширяются. На зеркале образуются капельки влаги – секрет потовых желез. При нормальной и пониженной температуре констатируется обратная картина: утолщение валиков и сужение бороздок. Отмечается также сохранение формы и размеров депигментированных участков на поверхности носогубной кожи.
  8. Установлена породная специфичность в проявлении рисунка носогубного зеркала у животных черно-пестрой, красной эстонской и айрширской пород. За исключением айрширской, преимущественное положение в структуре исследованных пород имеет тип «ветка» (30,9-37,0%); наименьшая частота встречаемости, за исключением айрширов (50%) характерна для «зернистого» рисунка (5,2-5,6%); наблюдается сходство процентного содержания дерматоглифа «колосок» в изученных породах (14,4-22,2%).
  9. С увеличением доли крови по голштинской породе происходит накопление в исследованном стаде животных с типом «крона» от полного отсутствия до 33,33% в совокупности со снижением таковых с типом «комби» с 30,77 до 17,24%; накопление дерматоглифов с плотной структурой с 46,15 до 77,19% и сильной извитостью с 23,08 до 49,13%.
  10. Анализ родственных связей выявил максимальное сходство дерматоглифов между близкими родственниками типа «сестра – сестра» по отцу, по матери и «мать – дочь». Между более дальними родственниками («внучка – внучка») обнаруживается сходство отдельных элементов дерматоглифов носогубного зеркала.
  11. Дерматоглифические особенности носогубного зеркала потомка определяются суммарным действием обоих родителей. В большинстве случаев те или иные характеристики зеркала, выявленные у потомка, имеются у одного или обоих родителей. Иногда полученный фенотип является результатом одновременного проявления рисунка родителей, при этом у потомка появляется комплексный тип дерматоглифа, не обнаруживаемый у родителей. Однако даже в этом случае по отдельным участкам носогубного зеркала предоставляется возможность выявления большого сходства.
  12. Наивысшая молочная продуктивность отмечается у черно-пестрых животных с типами «ветка» (5206,60 кг) и «крона» (5279,95 кг). Коровы с рисунками «зерно», «колосок» и «комби» характеризуются меньшей молочной продуктивностью (4659,11-4786,92 кг). Коровы со слабой извитостью борозд носогубного зеркала характеризуются большей величиной содержания жира в молоке – 3,77 по сравнению с 3,73% по наивысшей лактации (р<0,01). Большей величиной удоя характеризуются коровы с симметричным рисунком – 4723,45 кг по сравнению с 4283,25 кг (р<0,05). Наименьшая жирномолочность выявлена в молоке, полученном от животных со светлыми зонами около носогубного зеркала – 3,68%, что достоверно ниже, чем от животных с отсутствием депигментированных областей на 0,08% (р<0,001) и животных с депигментированными участками зеркала на 0,07% (р<0,01).
  13. Животные с «комбинированным» рисунком носогубного зеркала характеризуются более ранним возрастом первого отела, который составил 27,34 месяца или 822,69 дня, что достоверно ниже, чем в других группах. Различия с молодняком, имеющим тип «ветка», составляют 13,91 дня (р<0,05), «зерно» – 14,25 дня (р<0,05), «колосок» – 20,04 дня, «крона» – 14,69 дня (р<0,01).
  14. С возрастом происходит снижение в 2,2 раза частоты встречаемости животных с типом «ветка» с 43,6% до 20,3%, характеризующегося высоким уровнем молочной продуктивности, и возрастает частота встречаемости коров других типов носогубного зеркала: «колосок» с 14,8 до 25,4%, «комби» с 11,9 до 20,3% и «зерно» с 4,0 до 11,9%, у коров с этими рисунками выявлен более низкий уровень молочной продуктивности.
  15. Наиболее распространенной причиной выбраковки из стада коров с типом «крона» являются болезни вымени – 31,43%, у них отсутствуют заболевания конечностей, меньше количество низкопродуктивных коров – 20,00%; с «комбинированным» типом – выявлено 33,33% животных, выбракованных в связи с болезнями конечностей; с типом «колосок» основная масса животных выбывает из-за низкой продуктивности и болезней вымени – 41,18% и 35,30% соответственно.
  16. Сопоставление результатов молекулярного мультилокусного, микросателлитного и дерматоглифического анализов родителей и потомка позволяет выявлять ошибочные записи в родословной. Вега 507 и Ракетка 2559 являются дочерьми Лысехи 330 и Азы 424 соответственно. Лаура 384 и Лесси 355 не могут являться матерями Родины 2593 и Ведущей 361.
  17. От одной коровы с типом дерматоглифа «ветка» получено прибыли за лактацию на 6834,34 руб. больше, чем от коровы с «комбинированным» рисунком.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1 С целью повышения эффективности селекционно-племенной работы рекомендуем использовать ДНК-маркеры для идентификации животных и родственных групп, оценки достоверности происхождения, а микросателлитные локусы TGLA 126, ETH 185, TGLA 122, ETH 10, ETH225, TGLA 227, BM1818, BM 2113, BM 1784 и мультилокусный AG-маркер - для определения уровня гетерозиготности, внутрипородной генетической изменчивости и генетической структуры стад черно-пестрого скота.

2. Рекомендуем использовать дерматоглиф носогубного зеркала в качестве дополнительного способа идентификации животных, для выявления ошибочных записей в родословной, установления вероятных отцов и матерей, определения породной принадлежности и отбора животных с «желательными» дерматотипами «ветка» и «крона», связанными с повышенным уровнем молочной продуктивности.

Список опубликованных работ по теме диссертации

В рецензируемых журналах:

  1. Аржанкова Ю.В. Идентификация скота по рисунку носогубного зеркала /Ю.В Аржанкова, Г.С. Лозовая //Молочное и мясное скотоводство. – 2008. – №5. – С.31-32.
  2. Густаус Л.И. Влияние генотипа черно-пестрых коров на качественный состав молока /Л.И. Густаус, Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова //Молочное и мясное скотоводство. – 2009. – №6. – С.10-11.
  3. Аржанкова Ю.В. Дерматоглифическая характеристика черно-пестрых коров с разной долей крови по голштинской породе /Ю.В. Аржанкова //Аграрная наука. – 2009. – №9. – С.22-24.
  4. Лозовая Г.С. Дерматоглифические особенности носогубного зеркала черно-пестрых коров /Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова, М.В. Урядников //Аграрная наука. – 2009. – №10. – С.26-27.
  5. Аржанкова Ю.В. Жирномолочность черно-пестрых коров с различной окраской носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Международный сельскохозяйственный журнал. – 2009. – №6. – С.86-87.
  6. Шапканова Е.В. Оценка быков по индексу объективного показателя производителя /Е.В. Шапканова, Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова //Молочное и мясное скотоводство. – 2010. – №1. – С.14-16.
  7. Лозовая Г.С. Идентификация некоторых молочных пород и родственных групп крупного рогатого скота по дерматоглифическим рисункам носогубного зеркала /Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова //Сельскохозяйственная биология. – 2010. – №2. – С.59-64.
  8. Аржанкова Ю.В. Полиморфизм микросателлитных локусов у черно-пестрых коров с разным положением складок дерматоглифов носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Аграрная наука. – 2010. – №8. – С.23-25.
  9. Аржанкова Ю.В. Полиморфизм микросателлитных локусов у черно-пестрых коров с разной структурой дерматоглифов носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Зоотехния. – 2010. – №10. – С.4-5.
  10. Аржанкова Ю.В. Молочная продуктивность потомков, наследовавших альтернативные аллели микросателлитных локусов быка-производителя /Ю.В. Аржанкова, Г.С. Лозовая //Международный сельскохозяйственный журнал. – 2010. – №5. – С.60-61.

Монография

  1. Аржанкова Ю.В. Теоретические основы и практические возможности использования дерматоглифов носогубного зеркала в селекции крупного рогатого скота /Ю.В. Аржанкова, Г.С. Лозовая //ВГСХА. – Великие Луки, 2008. – 151 с.

В материалах Всероссийских и международных конференций:

  1. Аржанкова Ю.В. Анализ взаимосвязи дерматоглифов носогубного зеркала с молочной продуктивностью черно-пестрых коров /Ю.В. Аржанкова //Современные проблемы органической химии, экологии и биотехнологии: 1-я Международная научн. конф. – Луга. – Крестьянский гос. Университет, 2001. – С.20-21.
  2. Лозовая Г.С. Дерматоглифический полиморфизм носогубного зеркала черно-пестрых коров в связи с их генотипом /Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова //Современные проблемы органической химии, экологии и биотехнологии –1-я Международная научн. конф. – Луга. – Крестьянский гос. Университет, 2001. – С.22-23.
  3. Лозовая Г.С. Анализ селекционно-генетических процессов в стадах черно-пестрых коров при отборе по экстерьерно-конституциональным типам и рисункам носогубного зеркала /Г.С. Лозовая, В.А. Ершова, Ю.В. Аржанкова, Н.В. Ющенко //Проблемы аграрной отрасли в начале XXI века: материалы международной науч.-практ. конф. – Ч.1. – Смоленск, 2002. – С.66-69.
  4. Аржанкова Ю.В. Дерматоглифический полиморфизм носогубного зеркала черно-пестрых коров разной линейной принадлежности /Ю.В. Аржанкова //Современные проблемы селекции и племенного дела в животноводстве: тезисы докладов международной научной конференции. - С-Пб., ВНИИГРЖ, 2002. – С.116-117.
  5. Аржанкова Ю.В. Исследование рисунков носогубного зеркала родственных животных /Ю.В. Аржанкова //Проблемы зоотехнии: сб. науч. тр. ОГАУ – Оренбург, 2002. – С.29-31.
  6. Аржанкова Ю.В. Изучение окраски носогубного зеркала у черно-пестрых коров различных линий /Ю.В. Аржанкова //Исследования молодых ученых в решении проблем животноводства: материалы III Международной науч.-практ. конф. – Витебск, 2003. – С.7-8.
  7. Лозовая Г.С. Возможность использования узоров носогубного зеркала у коров в связи с породной спецификой и продуктивностью /Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова //Состояние и перспективы развития сельскохозяйственного производства Псковской области: сб. науч. тр. ВГСХА. – Великие Луки, 2004. – С.48-49.
  8. Аржанкова Ю.В. Величина коэффициента удельной жирномолочности у коров черно-пестрой породы с различными типами структуры дерматоглифов носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Наука – сельскохозяйственному производству и образованию: сб. материалов Международной науч.-практ. конф. Смоленского СХИ. – т. 1. – Зоотехния и ветеринарная медицина. – Смоленск, 2004. – С.46-47.
  9. Аржанкова Ю.В. Продолжительность использования коров черно-пестрой породы с различными дерматоглифическими характеристиками носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Селекционно-генетические и эколого-технологические проблемы повышения долголетнего продуктивного использования молочных коров: сб. науч. тр. Брянской ГСХА. – Выпуск 3. – Брянск, 2004. – С.60-64.
  10. Аржанкова Ю.В. Живая масса черно-пестрых коров с разными типами дерматоглифа носогубного зеркала //Ю.В. Аржанкова //Агропромышленный комплекс: состояние и перспективы развития: сб. тр. Межрегиональной науч.-практ. конф. ВГСХА – Великие Луки, 2005. – С.37-39.
  11. Лозовая Г.С. Характеристика узоров носогубного зеркала у молочных коров в связи с породной спецификой и продуктивностью /Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова //Научное наследие П.Н. Кулешова и современное развитие зоотехнической науки и практики животноводства: сб. материалов Межд. научно-практической конференции. – Москва, 2006. – С.536-540.
  12. Аржанкова Ю.В. Характеристика крупного рогатого скота различных линий по рисунку носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Селекция, кормление, содержание сельскохозяйственных животных и технология производства продуктов животноводства. – Выпуск 21. – ВНИИ плем, 2008. – С.47-50.
  13. Аржанкова Ю.В. Анализ причин выбраковки молочных коров с разными типами дерматоглифа носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Трансферт инновационных технологий в животноводстве: материалы межд. конфер. – Орел, 2008. – С.15-18.
  14. Аржанкова Ю.В. Молочная продуктивность черно-пестрых коров с разным типом структуры носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Вклад молодых ученых в развитие науки: материалы III науч.-практ. конф. – Великие Луки, 2008. – С.4-9.
  15. Аржанкова Ю.В. Дерматоглифическая характеристика черно-пестрого скота разного происхождения /Ю.В. Аржанкова, Г.С. Лозовая //Экологические и селекционные проблемы племенного животноводства: научные труды Проблемного Совета МАНЭБ «Экология и селекция в племенном животноводстве». – Выпуск 1. – Брянск, 2009. – С.24-26.
  16. Аржанкова Ю.В. Дерматоглифическая характеристика черно-пестрых коров разного возраста /Ю.В. Аржанкова, Г.С. Лозовая, Е.В. Шапканова //Селекционно-генетические и эколого-технологические проблемы повышения долголетнего продуктивного использования молочных коров: науч.труды. – Выпуск 13. – Брянск, БГСХА, 2009. – С.41-45.
  17. Аржанкова Ю.В. Половая принадлежность приплода, полученного от коров с разными особенностями носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова, Г.С. Лозовая, Е.В. Шапканова, М.В. Урядников //Экологические и селекционные проблемы племенного животноводства: научные труды Проблемного Совета МАНЭБ. – Выпуск 2. – Брянск, 2009. – С.38-39.
  18. Аржанкова Ю.В. Дерматоглифическая характеристика носогубного зеркала молодняка разного возраста /Ю.В. Аржанкова, Г.С. Мазина //Экологические и селекционные проблемы племенного животноводства: научные труды Проблемного Совета МАНЭБ. – Выпуск 2. – Брянск, 2009. – С.36-37.
  19. Аржанкова Ю.В. Характеристика черно-пестрой породы крупного рогатого скота на основе молекулярного мультилокусного анализа /Ю.В. Аржанкова //Труды Международного Форума по проблемам науки, техники и образования «III тысячелетие – новый мир». – Т.2. – 2009. – С.27-28.
  20. Дунин И.М. Племенная работа с красной степной породой скота. – Выпуск 9 / И.М. Дунин, Т.А. Князева, Г.С. Лозовая, Ю.В. Аржанкова, Г.А. Шаркаева //Московская обл., п. Лесные Поляны, 2009. – 86 с.
  21. Аржанкова Ю.В. Живая масса черно-пестрых коров, характеризующихся различной направленностью папиллярных борозд носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Молодость, талант, знания агропромышленному комплексу России: материалы Межд. науч.-практ. конф. – Троицк, 2009. – С.116-118.
  22. Аржанкова Ю.В. Дерматоглифы носогубного зеркала как способ идентификации скота /Ю.В. Аржанкова //Инновационное развитие аграрного сектора экономики: взгляд молодых ученых: материалы межд. науч.-практ. конф. – Курск, 2009. – С.190-193.
  23. Аржанкова Ю.В. Живая масса черно-пестрых коров с разными типами носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Научное обеспечение аграрного производства в современных условиях. – Часть 1. – Смоленск, 2010. – С.306-307.
  24. Аржанкова Ю.В. Характеристика черно-пестрых коров разных линий на основе ISSR-анализа /Ю.В. Аржанкова //Научное обеспечение агропромышленного производства: материалы Межд. науч.-практ. конф. – Курск, 2010. – С.20-23.
  25. Аржанкова Ю.В. Сравнительный анализ частот встречаемости ISSR-фрагментов у черно-пестрых коров с разной структурой носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Вклад молодых ученых в развитие науки: науч.-практ. конф. – Великие Луки, 2010. – С.9-12.
  26. Аржанкова Ю.В. Сравнительный анализ коров-матерей и их дочерей на основе ISSR-фингерпринтинга /Ю.В. Аржанкова //Вклад молодых ученых в развитие науки: науч.-практ. конф., Великие Луки, 2010. – С.4-9.
  27. Аржанкова Ю.В. Частота встречаемости ISSR-фрагментов у коров с разной извитостью дерматоглифов носогубного зеркала /Ю.В. Аржанкова //Наука о проблемах инновационного развития АПК. – Великие Луки, 2010. – С.61-64.
  28. Аржанкова Ю.В. Дифференциация дерматоглифических фенотипов носогубного зеркала коров на основе AG-ISSR маркера / Ю.В. Аржанкова, Г.С. Лозовая, Н.В. Федотова //ВНИИплем, 2010. – С.52-55.
  29. Лозовая Г.С. Полиморфизм микросателлитных локусов у животных разной селекции /Ю.В. Аржанкова, Г.С. Лозовая, Н.В. Федотова //ВНИИплем, 2010. – С.55-59.
 





© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.