WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


 

На правах рукописи

Цуканова Елена Михайловна

экспресс-диагностика состояния растений и

повышение эффективности технологии производства

плодов и ягод

Специальность: 06.01.07 – плодоводство,

виноградарство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора сельскохозяйственных наук

Мичуринск 2007 г.

Работа выполнена в Мичуринском государственном аграрном университете и Всероссийском НИИ садоводства им. И.В. Мичурина

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор,

академик РАСХН

Владимир Александрович Гудковский

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Михаил Иванович Болдырев

доктор биологических наук, профессор

Сергей Иосифович Погосян

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Татьяна Николаевна Дорошенко

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина

Защита состоится         _____............. 2007 г. в ____ на заседании диссертационного совета Д 220. 041. 01 при Мичуринском государственном аграрном университете по адресу: 393760, Тамбовская обл., г. Мичуринск,

ул. Интернациональная, 101.

С диссертацией можно познакомиться в библиотеке Мичуринского государственного аграрного университета

Автореферат разослан «____»___________________ 2007 г.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д220.041.01,

кандидат сельскохозяйственных наук                                Н.М. Соломатин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ



Актуальность проблемы. Дестабилизация погодных условий, загрязнение атмосферы, общее ухудшение экологической обстановки привели к тому, что растения все в большей мере подвергаются прессингу широкого спектра стрессоров. Негативное влияние часто превышает порог их возможной адаптации. Неудивительно поэтому, что их защитная система, в настоящий момент сама нуждается в защите. Особенно страдают многолетние растения, способные накапливать отрицательную информацию. В результате - повышается восприимчивость к биотическим стрессорам, снижается урожайность и качество плодов. Весьма показательными были в этом отношении 1990 и 1994гг. В эти годы на значительной территории центральной России  имело место катастрофическое состояние плодовых насаждений и практически полная потеря урожая. Исходя из  вышеуказанного ясно, что на первый план выходит проблема помощи растению в преодолении негативных последствий абиотического и биотического стресса и повышения общей устойчивости садового агроценоза.

Известно, что эффективным методом повышения сопротивляемости растений повреждающему воздействию является индукция работы его собственной защитной системы. В то же время, всякое вмешательство в жизнедеятельность растения, может иметь как положительный, так и отрицательный эффект. Поэтому, прежде чем каким-либо способом помогать растению, необходимо не только знать его исходный адаптивный потенциал, но и иметь точное представление о функциональном состоянии растительного организма в момент воздействия. Только в этом случае экзогенное вмешательство достигнет желаемого результата. В связи с этим, разработка системы диагностических показателей, позволяющих быстро и корректно оценить состояние растительного организма является очень  актуальной.

Цель исследований:  разработка системы экспресс-диагностики функционального состояния растений и оценка эффективности элементов технологии производства плодов и ягод.

В этой связи планировалось решение следующих задач:

  • определить основные стресс-факторы  годичного цикла развития плодовых и ягодных растений;
  • установить параметры изменения показателей функционального состояния растительного организма при воздействии стрессоров;
  • определить параметры динамических показателей ферментативной  и фотосинтетической активности хлорофиллсодержащих тканей и стрессорные границы их отклонения в годичном цикле развития растений;
  • определить изменение функционального состояния растений при применении иммунокорректирующего воздействия;
  • оценить эффективность отдельных элементов технологии  (минерального питания и систем защиты) методом диагностики функционального состояния растений.

Научная новизна. Впервые для Центрально-Черноземного региона определены основные абиотические стрессоры в годичном цикле развития растений (нарушение водно-термического режима, резкие перепады температур воздуха, высокая солнечная активность и их комплекс); разработаны «коэффициенты стрессорности» погодных условий года, позволяющие оценить степень их энергозатратности для растительного организма с целью прогноза степени риска повреждения растений на следующий год.

Разработана система диагностических показателей (фотосинтетическая активность хлорофиллсодержащих тканей, активность ферментов каталазы и пероксидазы, цитологическая и гистологическая оценка зимних повреждений), отражающая функциональное состояние плодовых и ягодных растений и позволяющая прогнозировать направленность его изменения.

Выявлены корреляционные зависимости между диагностическими показателями, позволяющие использовать определение фотосинтетической активности хлорофиллсодержащих тканей в сочетании с дисперсией данного показателя в пределах одного растения в качестве экспресс-диагностики функционального состояния растений, а также для оценки эффективности протекторов стрессустойчивости растений и отдельных элементов технологии.

Установлено, что динамические характеристики ферментативной и фотосинтетической активности в течение двух вегетационных сезонов в сочетании с показателем скорости восстановительного процесса после стрессового воздействия характеризуют собственно-устойчивость растительного организма к абиотическим и биотическим стрессорам.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Разработаны «коэффициенты стрессорности» погодных условий для каждого периода в годичном цикле развития растений, позволяющие прогнозировать степень риска повреждения плодовых и ягодных культур.

Расширен комплекс мер, повышающих устойчивость растений яблони к различным повреждающим факторам, за счет применения фитоиммунокорректоров.

Установлена неоднозначность реакции растений на применение иммунокорректоров в зависимости от степени нативной устойчивости сорта и вида защитных препаратов, что необходимо учитывать при проведении комплекса защитных мероприятий против вредных организмов.

Разработана система диагностических показателей, позволяющая корректно оценить функциональное состояние растений и прогнозировать направленность его изменения.

Предложено использовать показатель фотосинтетической активности хлорофиллсодержащих тканей в сочетании с дисперсией данного показателя в пределах одного растения для экспресс-диагностики функционального состояния растений, оценки эффективности протекторов стрессустойчивости растений и отдельных элементов технологии.

Система диагностических показателей апробирована и внедрена в хозяйствах Тамбовской области (ОПХ ВНИИС им. И.В. Мичурина, ОАО «Дубовое», СХПК «И.В. Мичурина»), а также используется при разработке и проведении системы защитных мероприятий в хозяйствах Тамбовской и Липецкой областей.

Апробация работы. Основные материалы исследований доложены на международной научно-практической конференции «Садоводство и виноградарство 21 века» (Краснодар, 1999); межрегиональной научно-практической конференции «Научные основы устойчивого садоводства в России» (Мичуринск, 1999); международной научно-методической конференция «Новые сорта и технологии возделывания плодовых и ягодных культур для садов интенсивного типа» (Орел, 2000); международной научно-практической конференции молодых ученых, посвященной  145-летию со дня рождения И.В. Мичурина и 90-летию профессора В.И. Будаговского. (Мичуринск, 2000); ХХ Мичуринских чтениях «Проблемы и перспективы отдаленной гибридизации плодовых и ягодных культур» (Мичуринск, 2000); IV международном симпозиуме «Новые нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва-Пущино 2001); международной научно-практической конференции «Биологизация защиты растений: состояние и перспективы» (Краснодар, 2001); International Symposium «Plant under environmental stress» (Москва, 2001); ХХI Мичуринских чтениях «Проблемы формирования генетических коллекций плодовых, ягодных культур и перспективы их селекционного использования» (Мичуринск, 2002); первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, 2002); международной научно-практической конференции (Киев, 2003); Всероссийской научно-практической конференции «Повышение эффективности садоводства в современных условиях» (Мичуринск, 2003); международном симпозиуме «Реализация адаптивного потенциала садовых растений в изменяющейся среде». (Москва-Пущино, 2004); научно-практической конференции «Развитие наследия И.В. Мичурина и подготовка кадров» (Мичуринск 2005); выездных сессиях РАСХН (Саратов 2000,  Мичуринск, 2005).

Кроме того, материалы исследований ежегодно, начиная с 1994 г., докладывались на семинарах и совещаниях руководителей и специалистов садоводческих хозяйств областей ЦЧР.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 342 стр. машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов и рекомендаций производству. Содержит 11 таблиц и 145 рисунков. Библиографический список включает 413 источников, в том числе 106 - иностранных. Приложения на 30 страницах.

Место и методика проведения исследований. Большая часть опытов проводилась в плодоносящих насаждениях Опытно-производственного отдела (ОПО) и Опытно-производственного хозяйства (ОПХ) ВНИИС им. И.В. Мичурина, а также на базе специализированных плодоводческих хозяйств Тамбовской области (СХПК «им. И.В. Мичурина», ОАО «Дубовое»).

Исследования по разработке системы диагностики проводили в насаждениях разных возрастов яблони, груши, вишни, смородины, крыжовника, земляники.

Мониторинг погодных условий осуществляли на основании данных почасовых и суточных температур воздуха и суточного количества осадков Агрометеостанции ВНИИС им. И.В. Мичурина. Изучение степени повреждения вегетативных и генеративных органов по методике В.Л. Витковского (1984), ВСТИСП (2002). Гистологические и цитологические исследования  производили по общепринятым методикам (Пронзина, 1960; Дженсон, 1965; Паушева, 1974; Смирнов, 1986) с помощью аппаратно-программного комплекса ВидеоТесТ-Морфология 4.0. Активность каталазы определяли стандартным перманганатометрическим методом по Бертрану и Опарину, активность пероксидазы определяли стандартным методом разложения субстрата в присутствии ацетатного буфера перекисью водорода (по Девису) (Вальтер и др., 1957). Анализ содержания свободных аминокислот проводили методом экстракции в присутствии нингидрина на аминокислотном анализаторе ААА-881 (Микротехна, ЧССР). Интенсивность фотосинтеза хлорофиллсодержащих тканей регистрировали с использованием прибора ИФСР-2 (флуориметрический индикатор физиологического состояния) по методу Genty at all (1989), А.Б. Рубина (2000). Учет биометрических показателей осуществляли по общепринятым методикам (Кондаков, 1978; Марков, 1985), а также в соответствии с «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (1999). Статистическую обработку результатов исследований проводили методами дисперсионного, корреляционного анализа (Доспехов 1985).

Исследования по теме диссертации проводились в ГНУ ВНИИС им. И.В. Мичурина (1990-2003 гг.) по программам: «Разработать научные основы системы производства, сохранения и доведения до потребителя высококачественных плодов и ягод» (1991-1995 гг.), ОНТП «Плоды, ягоды, виноград, субтропические и цветочно-декоративные культуры» (1996-2000 гг.), «Программе фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса РФ» (2001-2005 гг.); по договорам МСХ РФ №17-071-94 и №17-073-94 (1994-1996 гг.) и в Мичуринском государственном аграрном университете в период прохождения докторантуры (2004-2007 гг.).

Основные положения, выносимые на защиту:

Определение основных абиотических стрессоров и степени их влияния на функциональное состояние растений.

Разработка ориентировочных кривых оптимумов диагностических показателей, позволяющих корректно оценить реакцию ферментной и фотосинтетической системы на экзогенное воздействие.

Повышение устойчивости растений к негативному воздействию абиотических и биотических факторов методом активизации естественных механизмов устойчивости, основанное на установленных параметрах показателей функционального состояния растений.

Оценка эффективности адаптивных препаратов и элементов технологии производства плодов и ягод по реакции функциональных систем растений на них.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Общая характеристика изменений водно-термического режима и

основные повреждающие факторы растений

Ретроспективный анализ погодных условий за последние 75 лет показывает, что к наиболее существенным среди негативных факторов природного характера, по нашему мнению, следует отнести значительное изменение водно-термического режима и повышение солнечной активности. Так, опираясь на данные Цюрихской и Санкт-Петербургской обсерваторий правомочно констатировать, что последние десятилетия характеризуются более высокими максимумами и минимумами в одиннадцатилетних циклах. Наблюдается несомненное усиление нестабильности температур (рис. 1). Наиболее стабильными водно-термическими условиями характеризовались 1960-е годы, поэтому период 1960-1970 гг. может, по нашему мнению, служить определенным контролем стабильности погодных условий, с которым наиболее удобно сравнивать водно-термические характеристики последних лет.

Подекадное сравнение дисперсии суточных температур с таковыми в 60-е годы выявило, что максимальные отклонения наблюдаются именно в самые энергоемкие фазы развития растений – это период начала вегетации, цветения, формирования и роста плодов и вхождения в состояние покоя (рис. 2). Так, анализ данных по температурному режиму ноября показывает, что, в последние годы существенно возросла дисперсия суточных температур воздуха в этот период. Это обстоятельство значительно затрудняет вхождение плодовых растений в период покоя и повышает риск зимних повреждений. Среднее количество оттепельных дней в январе возросло с 2,9 (1960-1969 гг.)  до 9,5 в 1990-2006 гг. при одновременном возрастании средних максимальных температур оттепелей от 0,8 до 3,5°С. Аналогичными изменениями характеризовался февраль. Чрезвычайно резко возросла амплитуда колебаний температур воздуха в эти месяцы, причем особенно опасно, что подобные перепады могут происходить за несколько часов.

Наиболее значимые для растений негативные изменения условий апреля - мая выразились в возрастании средних максимальных декадных температур воздуха в апреле одновременно со снижением этого показателя в начале мая Особенно частым явлением стали отрицательные температуры в период цветения. Высокие температуры воздуха в апреле могут провоцировать сбой

Рис. 1. Дисперсия годовых температур воздуха по десятилетиям

с 1931 по 2006 г г.

Рис. 2. Подекадная дисперсия суточных температур воздуха

с 1931 по 2006 г г.

феноритмов растений и более раннее начало вегетации (как это произошло весной 2002 г.), что усиливает риск повреждений генеративных органов при понижении температур  в мае.

Значительные изменения отмечены и по сумме эффективных температур в вегетационный период – в начале мая и начале июня они стали ниже,.что в сочетании с высоким количеством осадков провоцирует усиление грибных и вирусных заболеваний, а в июле - августе – выше, что, учитывая низкое количество осадков в данный период может создать оптимальные условия для вредителей.

Все это значительно ослабляет защитную систему растений.

В тоже время, наиболее опасно для растительного организма, по нашему мнению, не столько количество повреждающих факторов, сколько их сочетание и степень напряженности. В частности именно комплекс таких повреждающих факторов, как низкие температуры воздуха в мае-июне на фоне высокой солнечной активности и избыточной влажности почвы явилось причиной катастрофы в садоводстве в1990  и 1994 гг.

Функциональное состояние многолетних растений складывается из баланса положительных и отрицательных воздействий в течение всей их жизни – т.е. величина и качество урожая, например, у яблони напрямую зависит от энергетического пула, который растение, после прохождения цветения, способно предоставить на формирование генеративных образований. В свою очередь наличие и величина данного пула определяется соотношением энергозапасов и энергозатрат в предыдущий год и т.д.. Возможность и степень зимних повреждений растений зависит от физиологического состояния растений в период подготовки и вхождения в состояние покоя, что обусловлено сочетанием погодных условий вегетационного периода и активностью и направленностью физиологических процессов в сентябре-октябре.

Исследования показали, что на протяжении годовых вегетационных циклов развития растения существует несколько наиболее уязвимых периодов. Результаты многолетнего мониторинга состояния различных культур выявили основные сроки наиболее значимых повреждений растений, что позволило определить максимально-уязвимые фенофазы для растительного организма (табл.1). У различных культур они не одинаковы. Так, для плодовых культур это май-начало июня - период начала роста побегов, бутонизации, цветения и начала образования завязей; для ягодных кустарников – июнь-начало июля, когда процесс созревания ягод совпадает с максимальной ростовой активностью вегетативных побегов; для земляники – конец апреля-май – начало отрастания листьев, выдвижение соцветий, цветение; для лилии – цветение и рост бульбочек.

Данная таблица позволяет, на основании знания погодных условий определить степень риска для каждой из культуры.

Для удобства анализа степени стрессорности как прошедших, так и последующих лет мы попытались разработать так называемые «коэффициенты стрессорности года» основываясь на степени напряженности совокупности

Таблица 1. Наиболее уязвимые для воздействия экологических

стрессоров фазы развития  растений

Культура

Возрастные

периоды

Сроки повреждения

растений

Фенологическая фаза

Яблоня, груша вишня

плодоносящие

конец мая –

начало июня

цветение, образование завязей

молодые

в течение всего вегетационного периода

все

Древесные листопадные культуры

взрослые

май

цветение, активный вегетативный рост

Смородина черная,

цветная

молодые

конец мая –

середина июня

активный рост побегов

плодоносящие

июнь – начало июля

созревание плодов и активный рост побегов

Крыжовник

плодоносящие

июнь – начало июля

созревание плодов и активный рост побегов

Земляника

молодые

плодоносящие

конец апреля - май

начало отрастания листьев, выдвижение цветоносов, цветение

Лилии

однолетние

конец июня –

начало июля

цветение, рост бульбочек

Подсолнечник

однолетние

конец июня –

начало июля

цветение, образование семян

повреждающих факторов каждого периода в годовом цикле растений (рис.3).

Коэффициент 1 стрессорности декабря-февраля - суммарно-усредненный коэффициент, включающий количество оттепельных (экстремально-холодных) дней, глубину оттепелей (морозов), амплитуду колебания суточных температур.

Коэффициент 2 стрессорности апреля-июня - суммарно-усредненный коэффициент, включающий количество дней со среднесуточной температурой <+15°C, значения абсолютных минимумов в данные месяцы, амплитуду суточного перепада температур.

Коэффициент 3 стрессорности июля-августа - суммарно-усредненный коэффициент, включающий суммарное значение количества осадков в июне- июле, величину отклонения данного показателя от среднемноголетнего значения и среднесуточную температуру воздуха.





Коэффициент 4 стрессорности октября-ноября - суммарно-усредненный коэффициент, включающий количество дней со среднесуточной температурой < -10°C, (>10) значение абсолютных минимумов (максимумов) в данные месяцы, амплитуду суточного перепада температур.

Коэффициент 5 влияния солнечной активности - среднегодовое значение числа Вольфа.

Усредненный коэффициент стрессорности температурно-водного режима года суммарно-усредненное значение коэффициентов 1-4.

По нашему мнению, с помощью данных коэффициентов возможно описание условий любого года по степени его энергозатратности для растений. Месяцы годичного цикла, включенные в каждый из коэффициентов мы распределили относительно фенофаз развития плодовых растений. Коэффициент 1 соответствует периоду покоя и перехода растений из глубокого покоя в вынужденный. Коэффициент 2 соответствует периоду начала вегетации, цветению и образования завязей. Коэффициент 3 соответствует периоду формирования и созревания плода, а также периоду закладки урожая будущего года. Коэффициент 4 соответствует периоду подготовки и вхождения растений в состояние покоя.

Диагностические показатели функционального состояния растений

Воздействие на растения различных стрессовых факторов приводит к ответной реакции многих физиологических показателей. Известно, что глубинный механизм  любого повреждения это разрушительное действие свободных радикалов активного кислорода или пероксида водорода. Ферменты каталаза и пероксидаза являются первым барьером на пути свободно-радикального окисления, т.к. способны инициировать процесс разложения молекул пероксида водорода на воду и молекулярный кислород и связывать молекулы активного кислорода в клетках. В связи с этим, индукция и репрессия ферментативной активности представляет значительный интерес для использования ее в качестве диагностических показателей функционального состояния растительного организма.

Измерение индукции переменной флуоресценции хлорофилла-а в ассимиляционных тканях (Fv/Fm) позволяет оценить активность работы фотосистемы-2 хлорофиллсодержащих тканей и может служить диагностическим показателем состояния фотосинтетического аппарата растений. Корректность использования методов определения интенсивности работы фотосинтетического аппарата для выявления степени стрессорности физиологического состояния растения подтверждается, в частности, тем, что фотосинтез является одним из наиболее уязвимых процессов для окислительного повреждения.

С целью выявления наиболее информативных доступных и пригодных к экспресс-анализу методов диагностики функционального состояния растений, нами была проведена серия модельных лабораторных и полевых опытов на фасоли, ели, лилии, шиповнике, облепихе, жимолости, смородине, крыжовнике, груше, вишне, яблоне. В качестве модельного стрессора использовали паракват (метилвиологен), который относится к классу дипиридиловых соединений и является одним из наиболее признанных в мире препаратов, вызывающих классический окислительный стресс.

В процессе рекогносцировочных исследований с использованием различных концентраций препарата было установлено, что концентрация 0,2Ммоль для растений плодовых и большинства ягодных культур является

Рис. 4. Симптомы повреждения листьев яблони естественными

стрессорами и при обработке паракватом.

Рис. 5. Полиномиальная аппроксимация изменения ферментативной и фотосинтетической активности листьев яблони после воздействии

модельного стрессора.

Рис. 6. Изменение показателей функционального состояния растений яблони при обработке паракватом различных по степени  устойчивости сортов.

сублетальной и вызывает повреждения наиболее близко соответствующие фенотипическим проявлениям таковых, полученных при естественном стрессовом воздействии (рис. 4).

В результате комплекса исследований, проведенных на различных по устойчивости сортах яблони, груши, вишни, земляники, смородины, установлено, что динамические характеристики активности ферментов каталазы и пероксидазы и интенсивности работы фотосистемы-2 достоверно отражают изменения функционального состояния растений, причем, если динамические кривые интенсивности фотосинтеза листьев и активности каталазы были аналогичны, то активность пероксидазы изменялась несколько иначе.

Аппроксимация кривых активности каталазы и показателя Fv/Fm выявила достаточно жесткую положительную корреляцию (R=0,78) между ними. В момент стресснапряженности у большинства культур и сортов отмечена отрицательная корреляция между активностью каталазы и пероксидазы (R=-0,65), причем активность фермента пероксидазы значительно (до 30%) превышает активность каталазы (рис.5). Реакция растений на повреждающее действие параквата была различна и в зависимости от степени нативной устойчивости сорта. Так, например, сорт Богатырь значительно слабее реагировал на модельное повреждение, чем сорт Жигулевское (рис.6).

С целью выявления возможности предотвращении или смягчении негативных последствий воздействия стрессоров с помощью обработки различными адаптивными соединениями нами были проведены модельные опыты на  различных по устойчивости сортах смородины, крыжовника, земляники, вишни, груши и яблони. Стресс моделировали с помощью обработки паракватом. В качестве адаптивных соединений использовали эмистим, экост 1ГФ, салициловую кислоту, иммуноцитофит, витамины С и Е. Реакцию растений оценивали по показателям фотосинтетической и ферментативной активности. Параллельно проводили мониторинг фенотипических проявлений воздействия.

Выявлена избирательная реакция на воздействие адаптогена, в зависимости от потенциала собственной защитной системы организма (рис. 7). Отмечено, что наиболее «отзывчивы» на экзогенное корректирующее воздействие сорта и культуры с низкой нативной устойчивостью к стрессорам. Среди возможных адаптивных воздействий высокие показатели обнаружил эмистим, однако, следует отметить, что в отдельных случаях  антистрессовое воздействие на устойчивые формы снижает их сопротивляемость модельному повреждению.

Подобную картину подавления собственной защитной системы мы наблюдали и в полевых опытах на сортах с естественной неспецифической устойчивостью – это сорта яблони Богатырь, Ренет Черненко, груши - Кармен и Титания - у черной смородины.

Мониторинг изменения фотосинтетической активности листьев растений выявил, что в определенных случаях при незначительном изменении абсолютных его величин, значение дисперсии данного показателя в пределах одного растения может существенно меняться.

Рис. 7. Изменение флуоресценции хлорофилла листьев различных культур при стрессовом и антистрессовом воздействии в зависимости от

нативной устойчивости сорта.

Рис. 8. Динамика дисперсии  показателя Fv/Fm в пределах одного

растения после обработки паракватом (0,1 Ммоль).

Для определения степени информативности значения показателей дисперсии Fv/Fm в пределах одного растения нами были проведены модельные полевые опыты на растениях яблони сорта Жигулевское, груши сорта Память Яковлева и  вишни сорта Жуковская. Стресс моделировали с помощью обработки паракватом в субсублетальной концентрации (0,1Ммоль).

Анализ полученных результатов показал, что, значимые изменения  дисперсии Fv/Fm происходят значительно раньше, нежели изменения ферментативной и фотосинтетической активности (рис. 8).

Данные выводы были подтверждены и при естественном стрессовом воздействии. Так, исследования, проведенные на растениях крыжовника, вишни, сливы, яблони, выявили, что высокий уровень дисперсии индукционной кривой флуоресценции позволил нам за две недели до фенотипического проявления прогнозировать предстоящее ухудшение состояния растений, даже в тех случаях, когда остальные показатели  находились на достаточно высоком уровне. Прогноз был в дальнейшем подтвержден резким ухудшением как биохимических показателей (снижение ферментативной и фотосинтетической активности) так и фенотипических (некрозы и пожелтение листовой пластинки, осыпание листьев, завязей).

Таким образом, установлено, что значение уровня дисперсии показателя Fv/Fm является дополнительным маркером состояния растений и указывает на степень стабильности обменных процессов в нем. По нашим данным, высокие значения дисперсии могут свидетельствовать о неустойчивом функциональном состоянии растительного организма и возможности его ухудшения.

Многолетний круглогодичный мониторинг состояния плодовых растений по показателям ферментативной и фотосинтетической активности позволил выявить некоторые закономерности, позволяющие прогнозировать реакцию растительного организма на воздействие различных стрессоров (табл.2).

Нами установлено, что:

  • возможность и степень зимних повреждений растений зависит от их физиологического состояния в период подготовки и вхождения в состояние покоя. Это обусловлено сочетанием погодных условий вегетационного периода, активностью и направленностью физиологических процессов в сентябре-октябре и временем затухания ферментативной и фотосинтетической активности;
  • глубина реакции на стрессоры весеннего периода зависит от степени стрессорности погодных условий осени и зимы, величины и сохранности энергетического пула, о которых косвенно можно судить по уровню активности ферментов и интенсивности фотосинтетических процессов в хлорофиллсодержащих тканях почек и, камбиального слоя в осенний и зимний периоды. Так, высокая активность фермента каталазы в декабре-январе в период оттепелей свидетельствует об активизации обменных процессов и усиливает риск как зимних, так и весенних повреждений;
  • реакция растительного организма на летние стрессоры обусловлена функциональным состоянием растений и глубиной его стрессорности в весенний период и погодными условиями периода вегетации.

Таблица 2. Параметры диагностических показателей,

обусловливающие риск  повреждений растений абиотическими

стрессорами

Период годичного цикла развития растений

Показатель

Объект исследования

Параметры

Возможные последствия

Подготовка и вхождение в состояние

покоя

Фотосинтетическая

активность

листья, камбиальный слой, почки

> 0,6 отн. ед.

Зимние повреждения растений

Активность фермента каталазы

> 0,5 Ед. акт.

Активность фермента

пероксидазы

> 0,5 Ед. акт.

Состояние

покоя

Фотосинтетическая

активность

камбиальный слой, почки

> 0,3 отн. ед.

Зимние и весенние повреждения растений

Активность фермента каталазы

> 0,3 Ед. акт.

Активность фермента

пероксидазы

> 0,3 Ед. акт.

Начало

вегетации, цветение

Фотосинтетическая

активность

камбиальный слой, почки, листья

< 0,5 отн. ед.

Некрозы на листьях, низкий уровень завязывания плодов, высокий процент осыпания завязей

Активность фермента каталазы

< 0,6 отн. ед.

Активность фермента

пероксидазы

> 0,5 Ед. акт.

Формирование и рост плодов

Фотосинтетическая

активность

листья

< 0,6 отн. ед.

Некрозы на листьях, осыпание листьев и плодов, низкое качество и лежкоспособность плодов

Активность фермента каталазы

< 0,6 Ед. акт.

Активность фермента

пероксидазы

> 0,5 Ед. акт.

Сравнительный анализ  годичных динамических кривых ферментативной и фотосинтетической активности различных по устойчивости сортов яблони за период 2001-2006гг. выявил общие тенденции изменения параметров данных показателей в годичном цикле, зависящие в первую очередь, от фенофазы развития растения. Различия, обусловленные степенью нативной устойчивости сорта, отмечены лишь по глубине снижения параметров в момент стресса и скорости восстановления после воздействия негативных факторов (рис.9). Так, например, мониторинг по показателям ферментативной и фотосинтетической активности плодоносящих растений сортов яблони Богатырь,

Мартовское, Красивое, Декабренок, Северный синап, Ренет Черненко, Жигулевское, Лобо, Мелба, Синап Орловский, Антоновка обыкновенная, Орлик, Витязь, Россошанское полосатое, показал, что  стрессоры 2000 года вызвали различную по глубине, реакцию обменных процессов. Отмечено, что сорта Богатырь, Северный синап, Ренет Черненко слабо реагировали на воздействие комплекса негативных факторов: низкие температуры воздуха, большое количество осадков и высокий уровень солнечной активности. Ферментативная и фотосинтетическая активность у данных сортов в момент максимальной стресснапряженности снизилась на 25-30% и затем достаточно быстро восстановилась. Реакция на негативное воздействие сортов Антоновка обыкновенная, Декабренок, Мелба, Витязь, Орлик, Красивое может быть отнесена к средней – функциональная активность данных сортов снизилась в момент наибольшей стресснапряжености на 30-40%, однако восстановление шло несколько медленнее и не полностью. Сорта Синап Орловский, Россошанское полосатое, Мартовское, Лобо можно отнести к экологически слабо устойчивым. В данном случае произошло существенное торможение всех обменных процессов в растениях, и восстановление шло очень медленно, так и не достигнув исходного состояния. Неоднозначна реакция на стрессоры сорта Жигулевское – в момент стресса растения данного сорта значительно снижают свою функциональную активность (на уровне слабоустойчивых сортов), однако, процесс восстановления проходит на уровне сортов устойчивого типа, причем достаточно полно. Данный сорт может быть отнесен к среднеустойчивым, а в некоторых случаях, и к слабо устойчивым, однако регенерационная способность у него очень высока.

Аналогичные результаты были получены на ряде сортов вишни (Жуковская, Тургеневка, Прима, Лебедянская, Молодежная, Десертная Морозовой) и крыжовника (Черномор, Русский, Русский желтый, Гроссуляр, Черносливовый, Малахит).

С целью определения степени универсальности разрабатываемых кривых в течение 3-х лет (2000-2003гг.) был проведен сравнительный анализ динамических характеристик вышеуказанных показателей на ряде сортов яблони Жигулевское, Богатырь, Антоновка обыкновенная, Лобо, Мелба, Вишневое, Синап Орловский, Северный синап и Ренет Черненко возраста 3 года, 12 лет и 15 лет.

Обобщение результатов показало, что молодые растения имеют более выраженную динамику: пики ферментативной и фотосинтетической активности несколько выше, а торможение в период с октября по март более глубокое. Однако общая тенденция сохраняется, не зависимо от возраста растений сорта. Реакция 12-ти и 15-ти летних растений практически идентична.

Реакция сортов на воздействие разноплановых стрессоров послужила ориентиром для установления допустимых отклонений, определяющих границу летальности произошедших изменений.

Таким образом, комплекс проведенных исследований  позволил разработать ориентировочные динамические кривые оптимумов ферментативной

Рис. 10. Ориентировочные кривые оптимумов годичной динамики

фотосинтетической и ферментативной  активности

хлорофиллсодержащих тканей  плодовых растений.

и фотосинтетической  активности с допустимыми отклонениями в годичном цикле развития растений.

Установлено, что активность ферментов имеет тенденцию изменения по синусоиде, содержащей 2 пика (апрель-май и конец июля для яблони; апрель и 3я декада июня – 1 декада июля для вишни). Фотосинтетическая активность хлорофиллсодержащих тканей растений также изменяется синусоидально, однако она имеет 3 пиковых периода, но пики более сглажены (апрель, июнь, 2-3 декады августа) (рис. 10).

Помимо этого установлено, что динамические характеристики ферментативной и фотосинтетической активности, и, особенно, показатели скорости восстановительного процесса после стрессового воздействия, могут служить диагностическими признаками собственно-устойчивости растительного организма к абиотическим и биотическим стрессорам.

Исследования, проведенные на различных по степени нативной устойчивости  сортах и гибридах вишни и сортах яблони, выявили значительные различия по качественному составу, и количественному содержанию свободных аминокислот. В частности у устойчивого к абиотическим и биотическим стрессорам сорта Северный синап отмечено самое высокое из исследованных сортов содержание пролина (26,9 мкг/г), метионина (31,36 мкг/г) и фенилаланина (34,06 мкг/г). У толерантного сорта Антоновка обыкновенная преобладающее положение занимает группа цистин+цистеин (24,88 мкг/г) и также достаточно высоко содержание метионина (28,72 мкг/г) и фенилаланина (24,27 мкг/г). В тоже время у низкоустойчивого сорта Синап Орловский фенилаланин не обнаружен, а пролин, метионин и группа цистин+цистеин – следы.

Таким образом, качественный состав свободных аминокислот может служить дополнительным маркером собственно-устойчивости сорта: наличие пролина в листьях и соцветиях, пролина, метионина и  фениаланина и группа серусодержащих аминокислот (цистин-цистеиновая) говорит о более высоком потенциале устойчивости растений. Суммарное содержание свободных аминокислот также может служить одним из показателей нативной устойчивости сорта. У исследованных сортов яблони данный показатель составил от 55,16 (Синап Орловский) до 209,55 мкг/г (Северный синап). Сорта Антоновка обыкновенная и Жигулевское занимают промежуточное положение – 179,88 и 85,29 соответственно.

Гистологическая оценка повреждений тканей является существенным дополнением к косвенным методам и позволяет наглядно оценить степень поврежденности того или иного органа растения.

С 1998 года нами осуществляется мониторинг повреждений растений на организменном, оргональном и тканевом уровнях в насаждениях ВНИИС им. И.В. Мичурина, а также в хозяйствах Тамбовской и Липецкой областей.

На основании многолетнего изучения характера организменной реакции плодовых и ягодных растений на воздействие негативных факторов выявлены основные типы повреждений, наиболее часто встречавшиеся в период с 1990 по 2006 гг. (табл. 3).

Таблица 3. Визуально наблюдаемые типы повреждений растений при

воздействии абиотических стрессоров

Листовая пластинка

Скелетные образования

Корневая система

Генеративные

образования

Многолетние древесные растения

Краевые некрозы, некротические и хлоротические пятнистости, деформация, изменение окраски (красно-фиолетовая; желтая), преждевременное осыпание листьев

Некроз коры и камбиального слоя «солнечные ожоги», некротические повреждения сердцевины, некроз и отмирание тканей в развилках ветвей, отмирание скелетных ветвей и однолетнего прироста, отлом в месте срастания подвоя и привоя

Отмирание первичных корней, загнивание покровных тканей корневой системы, отмирание корневой системы

Отмирание генеративных почек, замедленное развитие, некроз рылец пестиков, некроз пыльников, осыпание цветков и завязей, деформация плода, изменение окраски плодов (покраснение, пожелтение)  на стадии «грецкого ореха», некротические пятна «солнечные ожоги» и растрескивание, гнили, сетка на плодах, преждевременное осыпание плодов

Кустарниковые ягодные культуры

Те же повреждения, что и у плодовых культур

Отмирание ветвей, перетяжки, трещины и отлом ветвей, кольцевые ожоги коры, усыхание, перелом отводков, недоразвитие побегов, гибель растения

Те же повреждения, что и у плодовых культур

Отмирание генеративных почек, замедленное развитие, некроз рылец пестиков, некроз пыльников, осыпание цветков и завязей, растрескивание или усыхание плодов, повреждение завязей, сетка на плодах

Травянисты растения

Некрозы, изменение окраски, отмирание

Некротические перетяжки, отмирание стебля, гибель растения

Те же повреждения, что и у плодовых культур

Морфологические изменения цветка, плода, загнивание, усыхание

На всех поврежденных тканях наблюдается массовое развитие грибных заболеваний и усиление повреждения растений вредителями

Известно, что наибольшее количество повреждений растения получают в зимний и ранне-весенний периоды. С 2000 г. нами проводится гистологическая оценка зимних повреждений образцов однолетних и двухлетних ветвей и вегетативных и генеративных почек в хозяйствах НПХО ВНИИС им. И.В. Мичурина, ОАО «Дубовое», СХПК им. И.В. Мичурина, плодопитомник Жердевский Тамбовской области и ОАО «Агроном» Липецкой области.

Анализ полученных результатов и ежегодное обследование насаждений позволили установить, что степень зимних повреждений растений зависит от многих причин, причем не только от напряженности погодных условий, но и от других факторов – таких как местоположение, сорт и возраст насаждений, уровень агротехнического ухода, уровень нагрузки урожаем и др.

Нами установлено, что не все типы повреждений имеют равную опасность, как для урожая текущего года, так и для самого растения. Мы попытались провести ранжирование различных типов повреждений по степени риска для урожая и растений (табл.4).

Таблица 4. Типы повреждений и уровень их риска для растений

Тип повреждения

Процент поврежденности органов на 1 растении

Возможность восста-новления

Уровень риска для урожая текущего года

Уровень риска для растения

однолетняя ветвь

до 30% ветвей

отсутствует

низкий

отсутствует

до 80% ветвей

отсутствует

средний

сердцевина скелетных ветвей

до 30% ткани

высокая

низкий

средний

до 80% ткани

низкая

высокий

высокий

древесина скелетных ветвей

до 30% ткани

высокая

низкий

низкий

до 80% ткани

низкая

высокий

высокий

камбий скелетных ветвей

до 15% ткани

высокая

низкий

низкий

до 50% ткани

низкая

высокий

высокий

вегетативные почки

до 40% почек

средняя

отсутствует

отсутствует

до 70% почек

низкая

средний

средний

переходная зона  под вегетативной почкой

до 30% ткани

высокая

отсутствует

отсутствует

до 70% ткани

низкая

средний

слабый

генеративные почки

до 50% почек

высокая

низкий

отсутствует

до 90% почек

низкая

высокий

переходная зона  под генеративной почкой

до 30% ткани

высокая

низкий

отсутствует

В тоже время, все вышеуказанные факторы объединяет одно обстоятельство – все они ослабляют растения, снижают защитный потенциал, а соответственно, в конечном счете, увеличивают риск повреждения.

Определение изменения функционального состояния растений при

применении иммунокорректирующего воздействия

Чтобы реально помочь растениям справиться с последствиями неблагоприятного воздействия необходимо активизировать их собственную защитную систему. В связи с этим, нами с 1999 года начаты исследования с целью определения видов эффективных соединений и сроков их применения для предотвращения или ослабления негативной реакции на воздействие стрессоров. Степень стрессорности погодных условий за годы исследований была различна – от высокой (2000, 2004, 2006гг.) до низкой (2001, 2003гг.), что позволило получить достоверные результаты. Объектами исследований служили различные по устойчивости сорта яблони, вишни, земляники и смородины, произрастающие в насаждениях ОПО ВНИИС им. И.В. Мичурина.

Рис. 11. Сортовая вариабельность действия адаптивных соединений.

Обобщение результатов исследований по сортам яблони показало, что независимо от условий вегетационного периода, прослеживается жесткая сортовая вариабельность реакции на вид иммунопротектора. Во всех случаях на сортах Жигулевское и Синап Орловский более эффективную защиту от абиотических стрессоров обеспечивал эмистим, тогда как на сорте Богатырь - экост (рис. 11).

Выявлено положительное влияние обработки эмистимом на активность обменных процессов в листьях вишни, однако для сорта Жуковская более эффективен был эмистим, для сорта  Тургеневка - экост. У земляники на сорте Марышка – экост, на сорте Фестивальная – эмистим. Следует отметить, что, по данным Каширской Н.Я., все виды обработки снизили пораженность земляники серой гнилью на 50-65% по сравнению с контролем (рис.11).

При обработке растений смородины наиболее существенно сортовые различия проявились по урожайности (табл. 5). Обработка эмистимом позволила повысить урожай на 20% у сорта Зеленая дымка, на 42% у сорта Черный жемчуг и несколько снизила урожай у сорта Титания. Таким образом,  еще раз была подтверждена избирательность действия корректирующих препаратов в зависимости от степени нативной устойчивости сорта.

Таблица 5, - Влияние обработок иммунокорректорами на растения

смородины черной. ОПО ВНИИС им. И.В. Мичурина

сорт

Вид обработки

Фотосинтетическая активность (Fv/Fm)

Дисперсия Fv/Fm в пределах одного растения

Урожайность, кг/куст

Зеленая

дымка

Иммуноцитофит

0,71

0,00178

4,4±0,1

Экост

0,73

0,00154

4,9±0,2

Эмистим

0,74

0,00142

5,1±0,15

Контроль

0,7

0,00201

4,2±0,25

Черный

жемчуг

Иммуноцитофит

0,73

0,00159

3,8±0,2

Экост

0,75

0,00152

4,7±0,2

Эмистим

0,75

0,00143

4,7±0,1

Контроль

0,72

0,00189

3,3±0,2

Титания

Иммуноцитофит

0,77

0,00198

4,8±0,2

Экост

0,77

0,00146

4,9±0,08

Эмистим

0,74

0,00183

4,4±0,2

Контроль

0,76

0,00149

4,9±0,1

Помимо этого, в совместных опытах с Каширской Н.Я. в насаждениях ОПХ ВНИИС им. И.В. Мичурина на сортах Богатырь и Жигулевское  было установлено, что эффективность иммунопритекторов различна в зависимости

Рис. 12. Фотосинтетическая активность листьев,  урожайность и

качество плодов яблони в зависимости от применяемой обработки

(1999-2005 гг.).

Рис. 13. Комплексная оценка влияния вида обработки на состояние растений яблони.

от  сочетания с защитными препаратами. Выявлено, что на фоне применения системы защиты с участием фунгицида Строби корректирующее действие выше, чем на фоне системы защиты с участием препарата Скор (рис. 12).

Так на сорте Жигулевское показатель Fv/Fm составил 0,693-0,726 отн. ед., а на сорте Богатырь был выше  (от 0,724 до 0,731 отн. ед.), при низких (не выше 0,0002 отн. ед.) показателях дисперсии Fv/Fm в пределах одного растения, что указывает на стабильность состояния растений. На деревьях, где защита осуществлялась на основе применения препарата  Скор соответственно 0,650-0,705 и 0,698-0,718 отн. ед., причем в отдельных вариантах показатель дисперсии Fv/Fm достигал значений 0,003 отн. ед., что говорит о возможности ухудшения функционального состояния растений. Отмечены более высокие биометрические показатели (длина однолетнего прироста, урожайность, качество плодов), по данным Каширской Н.Я. выше была и сопротивляемость растений грибным заболеваниям.

Для комплексной оценки влияния применения иммунокорректоров на фоне различных систем защиты были разработаны коэффициенты эффективности воздействия (Кэ) по показателям: фотосинтетическая и ферментативная активность за вегетационный сезон, развитие парши, урожай и качество плодов и степени стабильности состояния растений яблони (Кс) по показателям: дисперсии Fv/Fm в пределах одного растения и дисперсии урожая по годам (рис.13).

На основании проведенных исследований установлено, что самую высокую эффективность на сорте Жигулевское показал эмистим, на сорте Богатырь – экост.

Оценка эффективности некоторых элементов технологии возделывания садов и ягодников с помощью диагностических показателей

Разработанная нами система диагностических показателей представляет интерес для оценки эффективности и возможности корректировки различных элементов технологии.

Так, результаты исследований последних лет показали, что при традиционном применении систем защиты не всегда достигается желаемый эффект.

В совместных опытах с Каширской Н.Я нами была предпринята попытка методом мониторинга функционального состояния растений оценить эффективность системы защитных мероприятий. Опыты были заложены в производственных насаждениях ОПХ ВНИИС им. И.В. Мичурина на сортах Лобо и Мелба.

Установлено, что постоянный контроль фотосинтетической активности листьев в совокупности с показателем величины дисперсии Fv/Fm позволял уже с первой декады июня определять возможную тенденцию дальнейшего развития защитной реакции и своевременно корректировать виды и сроки защитных обработок, что повысило их  эффективность.

Так, в условиях 2002 года было установлено, что растениям сорта Лобо необходимо дополнительное защитное воздействие, т.к. листья имели достаточно низкую фотосинтетическую активность и очень высокие показатели дисперсии, тогда как для растений сорта Мелба достаточно было запланированной кратности опрыскиваний. На основании полученных данных была проведена дополнительная обработка сорта Лобо препаратом из группы стробилуринов, что позволило растениям восстановить свой фотосинтетический потенциал. Состояние не обработанных растений в дальнейшем значительно ухудшилось, началось опадение листьев (рис.14).

Подобный подход к системе защиты, примененный в ряде хозяйств Тамбовской и Липецкой областей подтвердил полученные результаты опытов и позволил получить более 90% плодов первого сорта (табл. 6).

Таблица 6. - Урожайность и качество плодов при применении

корректировки  проведения защитных обработок на основе

физиологического состояния растений  (СХПК им. И.В. Мичурина)

Урожайность

общий ц/га

1 сорт, %

2 сорт, %

нестандарт, %

Сорт Лобо

Система защиты без учета функционального состояния растений

139,9

69,5

21,0

9,5

Корректированная система защиты с учетом функционального состояния растений

146,5

93,8

6,2

0,0

Контроль

51,9

3,5

5,3

91,2

НСР05

12,4

4,3

2,9

2,2

Сорт Мелба

Система защиты без учета функционального состояния растений

101,9

60,1

29,9

10

Корректированная система защиты с учетом функционального состояния растений

130,5

91,5

8,5

0,0

Контроль

80,5

3,0

4,8

92,2

НСР05

13,1

2,1

1,9

2,3

Достоверно была доказана эффективность применения системы диагностики функционального состояния растений в условиях вегетационного сезона 2006 года. Экстремальная стрессорность зимнего периода 2005/2006 гг. привела к тому, что даже слабо-поврежденные растения яблони имели в апреле – мае отставание активности каталазы на 30-35% и превышение актив-

Рис. 14. Эффективность защиты яблони от парши при применении

корректировки проведения обработок на основе показателей

функционального состояния растений 

(ОПХ ВНИИС им. И.В. Мичурина, 2001-2003 гг.).

Рис. 15. Эффективность применения системы защиты на основе

функционального состояния растений. (ОАО «Агроном, Липецкой области.

Сорт Россошанское полосатое).

ности пероксидазы на 15-20% в камбиальном слое и вегетативных почках..  Именно это обстоятельство явилось отправной точкой при планировании  системы защитных мероприятий в хозяйствах Тамбовской области  ОАО «Дубовое» и СХПК «им. И.В. Мичурина». Испытания были проведены на сортах Мелба, Лобо, Бессемянка Мичурина, Вишневое, Жигулевское и Орловское полосатое. Однако,  проведенная в мае-июне оценка фотосинтетической активности листьев на всех сортах показала, что листья сортов Бессемянка Мичурина, Вишневое и Орловское полосатое имеют близкие к оптимуму показатели Fv/Fm (0,75-0,76 отн. ед.). В связи с этим, на данных сортах вместо запланированных девяти опрыскиваний, было проведено семь обработок. В тоже время, результаты оценки состояния листового аппарата сортов Жигулевское и Лобо указывали на необходимость проведения обработок в полном объеме. Дальнейшее подтвердило правильность принятого решения - у растений сортов Бессемянка Мичурина, Вишневое и Орловское полосатое, прошедших семь и девять обработок различий по показателям функционального состояния, урожайности и качеству плодов не обнаружено.

Предпринятый на основе диагностики выбор сроков и кратности обработки, а также подбор защитных препаратов с учетом воздействия на растение погодных условий как зимнего, так вегетационного периодов позволили стабилизировать состояние растений яблони и получить более 90% стандартных плодов (рис.15).

Таким образом, проведенные исследования доказали высокую информативность разработанной системы диагностики и результативность ее применения для повышения эффективности системы защиты и всей технологии выращивания плодов.

Разработанная нами система диагностических показателей функционального состояния растений применима и для оценки эффективности препаратов, рекомендуемых в качестве протекторов стрессустойчивости растений.

Так, в 2004-2006 гг. нами было изучено влияние применения препарата Дарина (комплекс гуминовых кислот) на функциональное состояние растений в насаждениях ОПО ВНИИС им. И.В. Мичурина на сортах груши Кармен и Памяти Яковлева, (опыты Р.Д. Исаева), смородины черной (Черный жемчуг) и красной (Виксне) (опыты Т.В. Жидехиной), крыжовника (Краснославянский. Серенада, Черномор) (опыты Е.Ю. Ковешниковой), и подвоях яблони (62-396 и 54-118) (опыты Ю.Б. Назарова).

По результатам испытаний установлено, что обработка препаратом «Дарина» неоднозначно влияет на состояние растений. В частности, по показателю фотосинтетической активности листьев (в среднем за период исследований) и значению дисперсии Fv/Fm установлено, что сорта с более высокой нативной устойчивостью (Кармен – груша, Черный жемчуг – смородина черная, Черномор и Краснославянский – крыжовник и подвой яблони 62-396) практически не изменили своего состояния после обработки, а в некоторых случаях (крыжовник Черномор и груша Кармен) состояние растений было несколько разбалансировано, о чем свидетельствовал возросший показатель дисперсии Fv/Fm в пределах одного растения. В тоже время, сорта всех культур, имеющие низкий или средний потенциал нативной устойчивости положительно отреагировали на обработку гуминовыми кислотами (рис. 16).

По рекомендации академика РАСХН д. с.-х.н. В.А. Гудковского препарат «Дарина» был в 2004 году применен в насаждениях яблони хозяйств Тамбовской и Липецкой областей с целью повышения устойчивости растений к стрессорам вегетационного периода.  Обследование насаждений, проведенное в июле 2004 г., выявило положительный эффект от применения некорневых обработок гуминовыми препаратами (Дариной). Так, в ЗАО «Агрофирма 15 лет Октября» растения яблони сортов Жигулевское и Северный синап имели более высокую фотосинтетическую активность листьев после применения обработок и более низкий уровень дисперсии показателя Fv/Fm – т.е. более высокую стабильность состояния. Следует, однако, отметить, что сортовая вариабельность отзывчивости на обработку проявилась и в этом случае – так сорт Жигулевское значительно сильнее отреагировал на дополнительное корректирующее воздействие, чем сорт Северный синап.

Известно, что реально и быстро (в течение одного вегетационного сезона) оценить эффективность применения тех или иных способов внесения или видов удобрений достаточно сложно, т.к. наиболее применяемыми критериями оценки служит химический анализ почвы и листьев, проводимый лишь по окончании вегетации растений.

Для экспресс-оценки системы минерального питания методом определения функциональной активности растений нами были проведены исследования  в ОПО ВНИИС им. И.В. Мичурина на опытах д.с.-х.н. А.К. Кондакова  и его аспирантов Рогачева М.А. и Сурковой О.А.

В частности, в опытах Рогачева было установлено, что в варианте «внесение азота поверхностно весной» наблюдалась более близкая к оптимумам динамика изменения показателей – подъем функциональной активности растений в период вегетации и плавное снижение ее к моменту ухода в состояние покоя (третья декада сентября – первая декада октября). Аналогичный результат был получен и при анализе средневегетационных показателей. Полученные нами результаты были подтверждены и данными А.К. Кондакова, однако значимое влияние внесения азота на биометрические показатели (прирост побегов и урожайность) проявляется только на второй год, причем более эффективным также оказался вариант «внесение азота поверхностно весной» (рис.17).

Аналогичные опыты были проведены на крыжовнике сорта Черномор. Результаты анализа показателей фотосинтетической активности листьев уже на ранних этапах позволили выявить отрицательное влияние совместного глубокого внесения сернокислого калия и аммиачной селитры (показатель Fv/Fm был на 30% ниже, чем у контрольных растений: 0,6 отн. ед, при 0,75отн. ед. в контроле), тогда как по биометрическим показателям негативное влияние данного сочетания удобрений проявилось лишь на следующий год.

Рис.  16. Результаты применения некорневой обработки комплексом

гуминовых кислот (Дарина) на различных культурах.

(ОПО ВНИИС им. И.В. Мичурина. 2004-2006гг).

Рис. 17. Фотосинтетическая активность листьев и дисперсия показатели Fv/Fm в среднем за вегетационный сезон  в зависимости от способа внесения удобрений. Сорт  Синап Орловский.

Интенсивный сад  ОПО ВНИИС им. И.В. Мичурина.

Таким образом, ориентировка на динамические и средневегетационные показатели функционального состояния растений позволила уже в первый год применения, оценить эффективность различных способов внесения и видов удобрений и выявить лучший из них.

Расчет экономической эффективности применения разработанной системы диагностических показателей приведен на примере корректировки системы защиты насаждений яблони от вредителей и болезней, с учетом функционального состояния растений.

Нами были использованы фактические данные затрат на производство плодов яблони в ОПХ ВНИИС им. И.В. Мичурина, ОАО «Дубовое» и СХПК «им. И.В. Мичурина» Тамбовской области (в ценах 2005-2006гг.) и усредненные данные (2000-2006) по урожайности яблони по всем сортам. Дополнительные затраты складывались из стоимости проведения анализов (в среднем в ценах 2004-2006гг.) и, в случае необходимости, проведения дополнительных обработок. Цена реализации плодов приведена  на октябрь 2006г.

Результаты расчетов приведены в таблице (табл. 7).

Таблица 7. - Экономическая эффективность применения диагностики

функционального состояния растений  при проведении

защитных мероприятий от вредных организмов

Экономические

показатели

Технология производства плодов яблони

без учета функционального состояния

растений

с учетом функционального состояния

растений

Урожайность, ц/га

90,0

110,0

Всего затрат, руб./га

25056,0

31262,0

Себестоимость руб./ц

278,4

284,2

Стоимость урожая руб./га

63000,0

90200,0

Чистый доход руб./га

37944,0

58938,0

Уровень

рентабельности, %

236,2

290,8

Повышение урожайности и качества продукции несмотря на увеличение затрат привело к увеличению чистого дохода в размере около 21 тыс.руб./га и повышению уровня рентабельности производства плодов на 54%.

ВЫВОДЫ

  1. Основными абиотическими стрессорами растений являются: резкие перепады суточных температур, нарушение водного режима, заморозки в период начала вегетации и цветения, глубокие и длительные оттепели в зимний период, низкие температуры воздуха на фоне отсутствия снежного покрова, высокая солнечная активность, химический стресс (избыточная пестицидная нагрузка).  Наибольшую опасность для растений представляет сочетание стрессоров: высокая влажность почвы+низкие температуры воздуха в мае-июне (1994, 2004 гг.), высокая влажность почвы+высокая солнечная активность (2000 г.), высокая влажность почвы+низкие температуры воздуха в мае-июне+высокая солнечная активность (1990 г.).
  2. Наиболее уязвимыми периодами для плодовых культур являются начало роста побегов, цветение и начало образования завязи; для ягодных кустарников- созревание ягод и максимальная ростовая активность вегетативных побегов; для земляники – цветение и завязывание ягод; для лилии – цветение и рост бульбочек.
  3. Критерием возможности и степени зимних повреждений растений является фотосинтетическая активность хлорофиллсодержащих тканей в октябре-ноябре – значения Fv/Fm >0,6 отн. ед. определяют низкий потенциал устойчивости к стрессорам зимнего периода.
  4. Интенсивность работы фотосистемы 2 (по показателю индукции переменной флуоресценции хлорофилла-а в ассимиляционных тканях) и активность ферментов (каталазы и пероксидазы) достоверно отражают изменения внутренних процессов в растительном организме и могут служить диагностическими показателями функционального состояния растений.
  5. Имеет место положительная корреляция (r=0,78) между активностью каталазы и интенсивностью работы фотосистемы-2. В момент наибольшей стресснапряженности отмечена отрицательная корреляция (r=-0,65) между активностью каталазы и пероксидазы, где активность пероксидазы значительно превалирует над активностью каталазы, однако при высокой сопротивляемости защитной системы растительного организма, существенного ингибирования каталазы не происходит.
  6. Динамические характеристики фотосинтетической и ферментативной активности в течение двух вегетационных сезонов в сочетании с  показателем скорости восстановительного процесса после стрессового воздействия могут служить диагностическими признаками собственно-устойчивости растительного организма к абиотическим и биотическим стрессорам.
  7. Активность ферментов имеет тенденцию изменения по синусоиде, содержащей 2 пика (апрель-май и конец июля для яблони; апрель и третья декада июня – первая декада июля для вишни); фотосинтетическая активность хлорофиллсодержащих тканей растений изменяется синусоидально, имеет 3 пиковых периода (апрель, июнь, вторая-третья декады августа), но пики более сглажены, чем у ферментативной активности.
  8. Коррелятивные зависимости между изменением фотосинтетической активности и активности ферментов каталазы и  пероксидазы, позволяют осуществлять экспресс-оценку функционального состояния растений, опираясь на динамические показатели интенсивности работы фотосистемы 2 в листьях (Fv/Fm). Показатель дисперсии Fv/Fm, в пределах одного растения является критерием степени стабильности состояния растения и, в сочетании с величиной показателя Fv/Fm, определяет направленность его изменения.
  9. Реакция растений на вид иммунопротектора варьирует в зависимости от степени устойчивости сорта, у сортов с высоким потенциалом нативной устойчивости высокоэффективное корректирующее воздействие может подавлять собственную защитную систему, так, на сорте Жигулевское лучшие результаты получены с применением эмистима, а на сорте  Богатырь – экоста, причем у этого сорта в варианте с эмистимом отмечено некоторое снижение функциональной активности растений.
  10. Реакция растений на вид иммунопротектора меняется в зависимости от фенофазы развития, так для яблони сорта Жигулеувское наиболее эффективен эмистим, но в фенофазе «рост и созревание плодов» необходим экост; для земляники сорта Марышка наиболее эффективен экост, но в фенофазе  «конец цветения» необходим эмистим.
  11. Применение системы диагностики функционального состояния растений позволяет оценить различные системы защиты растений от вредных организмов и выявить наиболее эффективные из них;  так на сорте Лобо, величина Fv/Fm 0.64 отн. ед. в первой декаде июня при высокой (0,03 отн. ед.) дисперсии показателя в пределах одного растения своевременно определила необходимость проведения дополнительной обработки, а на сорте Вишневое высокие показатели Fv/Fm (0,76 отн. ед.) при низкой дисперсии (0,0001 отн. ед.) – сокращения 2-х обработок, что обеспечило получение до 95% плодов первого сорта.
  12. Экспресс-оценка функционального состояния растений на основе комплекса показателей – фотосинтетической активности листьев и дисперсии Fv/Fm в пределах одного растения позволяет скорректировать  количество обработок без снижения эффективности защитных мероприятий от основных вредителей и болезней.
  13. Ориентировка на динамические и средневегетационные показатели функционального состояния растений позволила, уже в первый год применения, оценить эффективность различных способов внесения азотных удобрений на яблоне (сорта Мартовское, Синап Орловский и др.), и выявить лучший из них (поверхностно весной). Фенотипические признаки значимого влияния внесения азота на биометрические показатели растений проявляются только на второй год.
  14. Диагностика функционального состояния растений крыжовника сорта Черномор позволила на ранних этапах выявить отрицательное влияние совместного глубокого внесения сернокислого калия и аммиачной селитры (показатель Fv/Fm опытных растений составил 0,6 отн. ед., что на 30% ниже, чем у контрольных - 0,75 отн. ед.), тогда как, по биометрическим показателям негативное влияние данного сочетания удобрений проявилось лишь на следующий год.
  15. Система диагностических показателей функционального состояния растений применима для оценки эффективности препаратов, рекомендуемых в качестве протекторов стрессустойчивости растений и позволяет реально оценить эффективность различных элементов технологии.
  16. Ориентация на функциональное состояния растений повысила эффективность защитных мероприятий, рентабельность производства плодов яблони возросла на 54%.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

  1. С целью снижения риска зимних повреждений растений, при длительных (более 10 дней) высоких температурах воздуха в сентябре-(среднесуточная температура воздуха выше 15°С) и октябре -(среднесуточная температура воздуха выше 10°С) необходимо в этот период провести обработку комплексом макро- и микроэлементов и одним из иммунопротекторов (Экост 1ГФ, П 5г/га).
  2. Для повышения устойчивости растений к весенним повреждающим факторам рекомендуются внекорневые обработки одним из  иммунопротекторов (Циркон, Р 80мл/га или Экост 1ГФ, П 5г/га) в сочетании с макро- и микроэлементами (Кристалон голубой 1-2кг/га и борная кислота 1кг/га) в период начала вегетации. Проведение данных обработок можно совмещать с обработками против вредителей и болезней.
  3. Повысить устойчивость растений, особенно во влажные годы, возможно применением 3-5 кратной обработки серосодержащими соединениями (сера коллоидная 0,5% и др.). Проведение данных обработок можно совмещать с обработками против вредителей и болезней.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

  1. Матвеева, Е.М. Активность каталазы и содержание хлорогеновой кислоты в вегетативных органах вишне-черемуховых гибридов в связи с их устойчивостью к неблагоприятным факторам среды./ Е.М. Матвеева// Научные достижения производству. – Краткие тезисы докл. к обл. научн. конф. 25-27 сентября 1987 г. – Москва, 1987, С. 90-91.
  2. Семина, Н.П. Вирусные болезни плодовых и ягодных культур в ЦЧО и методы их идентификации./ Н.П.Семина, Е.А.Лукьянова, Е.М. Цуканова  // Современные проблемы плодоводства (Тезисы докладов научн. докл. конф. 70 – летию ВНИИП) – Минск – 1995 – С.241.
  3. Семина, Н.П. Производство безвирусного посадочного материала яблони./ Н.П.Семина, Е.М. Цуканова // Тезисы докл. научн. конф. НИЗИСНП, 1995 – С.37.
  4. Семина, Н.П.Использование иммуноферментного анализа (ИФА) для диагностики вирусных болезней плодовых культур./ Н.П.Семина, Е.М. Цуканова // Сб. научн. тр. «Методы эффективного ведения садоводства» - 1996 – С.102-110.
  5. Цуканова, Е.М. Распространенность сокопереносимых вирусов на плодовых культурах в ЦЧЗ./ Е.М. Цуканова //Экология и промышленное садоводство и овощеводство. Тез. докл. к совещ. – Воронеж – 1996 – С.46.
  6. Семина, Н.П. Вирусные болезни вишни и сливы в средней зоне плодоводства России./ Н.П.Семина, Е.М. Цуканова // Слаборослые клоновые подвои в садоводстве. Сб. научн. тр. – 1997 – С.146-147.
  7. Семина, Н.П. Диагностика вирусных болезней груши методом иммуноферментного анализа (ИФА)./ Н.П.Семина, Е.М. Цуканова // Совершенствование сортимента и технологий выращивания груши. Тез. докл. и выступлений на научно-произ. конф. Орел – 1997 – С. 97-100.
  8. Семина, Н.П. Система производства посадочного материала плодово-ягодных культур в средней зоне садоводства./ Н.П.Семина, Е.М. Цуканова, Е.А. Лукьянова // Сб. научн. тр. ВНИИС им. И.В. Мичурина – 1997 - С. 35-46..
  9. Цуканова, Е.М. Вариации сортовой восприимчивости вишни к отдельным вирусным патогенам./Е.М. Цуканова // Сб. научн. тр. ВНИИС им. И.В. Мичурина – 1998. в.64 .с. 149-152
  10. Семина, Н.П. Особенности передачи и локализации вирусных патогенов у вишни./ Н.П.Семина, Е.М. Цуканова// Сб. научн. тр. ВНИИС им. И.В. Мичурина – 1998. В.64. – с. 144-148
  11. Цуканова, Е.М. Вариации сортовой восприимчивости вишни к отдельным вирусным патогенам. /Е.М. Цуканова // Аграр.наука.-1998.-N 7.-С.38. Шифр П 1784 1998 7.
  12. Гудковский, В.А. Современные проблемы устойчивости садовых агроэкосистем и пути их решения./ В.А Гудковский, Е.М. Цуканова, А.П. Фирсов// Материалы межд. Научно-практической конф. «Садоводство и виноградарство 21 века» (7-10 сентября 1999 г.) 4.1. Проблемы и перспективы стабилизации и развития садоводства и виноградарства. – Краснодар, 1999. – с. 29-40.
  13. Каширская, Н.Я. Поиск путей стимуляции эндогенной устойчивости растений методом экзогенного воздействия / Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова // Научные основы устойчивого садоводства в России: Межрегион. науч.- практ. конф.: Докл., 1999, 11-12 марта. - Мичуринск, 1999.- С.194-197.
  14. Гудковский, В.А. Влияние экзогенного применения адаптогенов на биометрические показатели сортов яблони. Новые сорта и технологии возделывания плодовых и ягодных культур для садов интенсивного типа./ В.А Гудковский, Е.М. Цуканова, Н.Я. Каширская.//  Тезисы докладов и выступлений на  Международной научно-методической конференции, Орел, 18-21 июля, 2000г.- с.92-93.
  15. Гудковский, В.А.Изменение активности фермента каталазы и индукции флуоресценции хлорофилла различных по устойчивости культур и сортов при стрессовом и антистрессовом воздействии / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова  //  Доклады РАСХН. - 2000.- №5.- С.5-7.
  16. Гудковский, В.А. Основные факторы, механизмы и симптомы повреждения плодовых и ягодных культур окислительным стрессом / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова  // Интенсивное садоводство:  Материалы междунар. науч.- практ. конф. мол. ученых, посвященной  145-летию со дня рождения И.В.Мичурина и 90-летию профессора В.И. Будаговского, г. Мичуринск, 6-8 сентября, 2000 г.- Мичуринск , 2000.- Ч. 2.- С. 13-22.
  17. Гудковский, В.А. Физиолого-биохимические показатели оценки устойчивости плодовых и ягодных культур к окислительному стрессу / В.А. Гудковский, Е.М. Цуканова, Н.Я. Каширская  // Мичуринские чтения, посвященные юбилею И.В. Мичурина /ВНИИГ и СПР им. И.В. Мичурина. - Мичуринск, 2000.- С. 8-10.
  18. Цуканова, Е.М. Изменение отдельных биохимических показателей при модельном стрессовом и антистрессовом воздействии у различных плодовых и ягодных культур/Е.М. Цуканова //IV Международный симпозиум 20-24 июня 2001 Москва-Пущино/ М., 2001 – с. 466-469
  19. Цуканова, Е.М. Реакция отдельных биохимических показателей растений на воздействие дестабилизирующих факторов./Е.М. Цуканова //Основные итоги и перспективы научных исследований ВНИИС им. Мичурина (1931-2001):  Сб. научных трудов. - 2001,- том 2,-с.23-26.
  20. Гудковский, В.А. Окислительный стресс – основная причина снижения продуктивности и устойчивости к вредным организмам плодовых растений / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова // Основные итоги и перспективы научных исследований ВНИИС им. И.В. Мичурина (1931-2001): Сб. науч. тр. - Мичуринск, 2001.- Т. 2.- С.3-20.
  21. Гудковский, В.А. Окислительный стресс плодовых и ягодных культур: Монография / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова.-  Мичуринск, 2001.- 88с.
  22. Гудковский, В.А. Окислительный стресс и индукция устойчивости плодовых растений. – Франция. – 2001. OXIDATIVES STRESS AND INCREASE OF RESISTANCE IN TOP AND SOFT FRUIT IN CENTRAL RUSSIA V. A. Goudkovski, N. Ya. Kashirskaya, Ye. M. Tsukanova Oxygen, free radicals and oxidative stress in plants.  Nice, 2001 ; Deadline May 25, 2001
  23. Гудковский, В.А. Действие различных фитоиммунокорректоров на плодовые и ягодные культуры. /В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова // Прикладная биохимия и микробиологи. - том 38, №3,  - 2002, с. 326-332.
  24. Goudkovski, V. A. Effects of Various Phytoimmunocorrectors on Fruit and Soft Fruit Cultures / V. A. Goudkovski, N.Ya. Kashirskaya, E. M. Tsukanova //Applied Biochemistry and Microbiology.-2002.-Vol.38, N3.-P.280-285
  25. Гудковский, В.А. Окислительные повреждения плодовых культур и повышение их устойчивости / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова, Л.В.Кожина  //  Проблемы формирования генетических коллекций плодовых, ягодных культур и перспективы их селекционного использования: Материалы ХХI Мичуринских чтений 28-30 октября 2002 г. / ГНУ ВНИИГ и СПР им. И.В. Мичурина. – Мичуринск , 2002.- Ч.1. – С.5-6 .
  26. Цуканова, Е.М. Использование методов биомониторинга для повышения результативности экзогенной иммунизации растений/ Е.М. Цуканова //Первая всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям. - Научные материалы, - 2002,- С.55-56.
  27. Каширская, Н.Я. Результаты испытаний препаратов фирмы БАСФ и оценка их влияния на состояние растений / Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова // Агро ХХI (приложение), №5,  2002, стр. 1-4.
  28. Гудковский, В.А. Эффективная система защиты яблони от вредителей и болезней / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова  // Агро ХХI.- 2002.- № 7. – С.51-52.
  29. Рекомендации по защите яблони от вредных организмов в течение вегетации и перед закладкой плодов на хранение в средней полосе России / БАСФ // Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова. – Москва , 2003. – 19 с.
  30. Каширская, Н. Я. Эффективность защиты яблони от вредителей и парши с использованием препаратов компании БАСФ / Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова // АГРО XXI.- 2003.- № 1-6.- С. 57-58.
  31. Гудковский, В.А. Основные стресс-факторы и механизмы повреждения растений в 2002-2003 гг. /В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова //Материалы международной научно-практической конференции (15-17 сентября 2003 г).- Киев, 2003, С.15-25.
  32. Гудковский, В.А. Окислительные повреждения и возможность иммунокоррекции плодовых культур / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова //Оптимизация породно-сортового состава и систем возделывания плодовых культур. - СКЗНИИСиВ – Краснодар, 2003.-С.53-63.
  33. Гудковский, В.А. Физиологические основы и возможные пути повышения устойчивости плодовых насаждений к окислительным повреждениям / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова // Повышение эффективности садоводства в современных условиях: Материалы Всеросс. науч.-практ. конф. 22-24 декабря 2003 г.- Мичуринск, 2003.-Т. 1. С.15-32.
  34. Ковешникова, Е.Ю Оценка устойчивости сортов крыжовника к неблагоприятным факторам среды /Е.Ю Ковешникова, Е.М. Цуканова, Л.В. Кожина / 22 – 24 декабря 2003 г. Мат. Всерос. научно-практ. конф. Т.2 Мичуринск, 2003. – С.114-121
  35. Каширская, Н.Я. Эффективность различных систем защиты яблони / Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова // АГРО ХХI. – 2003/2004. – №7-12. С. 72-76.
  36. Рекомендации по защите яблони от вредных организмов в течение вегетации и перед съемом плодов на хранение в средней полосе России /БАСФ//Гудковский В.А., Каширская Н.Я., Цуканова Е.М. - 2004 г.
  37. Гудковский, В.А. Основные причины повреждения плодовых растений в вегетационный период 2004 г. / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова // Вестник университета. – Мичуринск: МГАУ, – 2004 г. – С. 8-14.
  38. Гудковский, В.А. Повышение стрессустойчивости растений яблони методом обработки микроэлементами в сочетании с элиситорами./В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова // Белгородский Агромир №2 (14) 2004 С. 16-22.
  39. Гудковский, В.А. Пути повышения устойчивости растений яблони к переувлажнению /В.А. Гудковский, Е.М. Цуканова, Е.Н. Ткачев // Развитие наследия И.В. Мичурина и подготовка кадров. Научно практическая конференция. Т.1.Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2005. С. 157-164.
  40. Гудковский, В.А. Окислительные повреждения плодовых растений (основные стресс-факторы, типы повреждений и пути повышения устойчивости)./В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова //Научные основы садоводства: Сб. науч. трудов. / ВНИИС им. И.В.Мичурина – Воронеж.: Кварта, 2005. – С.9-31
  41. Цуканова, Е.М. Методы диагностики окислительных повреждений у растений./ Е.М. Цуканова, Е.Н. Ткачев// Научные основы садоводства: Сб. науч. трудов. / ВНИИС им. И.В.Мичурина – Воронеж: Кварта, 2005. С.32-42.
  42. Гудковский, В.А. Стресс плодовых растений /В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова //Воронеж: Кварта, 2005. – 128с., [80] отд.л.ил.
  43. Гудковский, В.А. Переувлажнение и уплотнение почвы - стрессфактор плодовых насаждений /В.А. Гудковский, Е.М. Цуканова, Е.Н. Ткачев // Научные основы садоводства: Сб. науч. трудов. / ВНИИС им. И.В.Мичурина – Воронеж: Кварта, 2006. С.65-83.
  44. Каширская, Н.Я. Зимние повреждения растений яблони и их последствия в 2006 году. /Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова// Научное издание. - МичГАУ Мичуринск, 2006 – 20 с.
  45. Гудковский, В.А. Повышение устойчивости листьев и плодов к стрессорам - переувлажнение почвы и избыточное УФ-излучение/ В.А. Гудковский, Е.М. Цуканова, Е.Н. Ткачев // Современные проблемы технологии производства, хранения, переработки и экспертизы качества сельскохозяйственной продукции. Мат. научно-практической конференции. Т 1 Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2007. С. 64-69
  46. Рекомендации по защите яблони от вредных организмов/ Каширская Н.Я., Цуканова Е.М., Каширская А.М. // Москва, БАСФ Агро-сервис, 2007г. 44с.





© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.