WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


 

На правах рукописи

КУРЧАКОВА ЛИЛИЯ НИКОЛАЕВНА

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ  АСПЕКТЫ

УСТОЙЧИВОСТИ  К  СЕПТОРИОЗУ (ПАСМО)

В  СЕЛЕКЦИИ  ЛЬНА-ДОЛГУНЦА

Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора сельскохозяйственных наук

Москва 2009

Диссертационная работа выполнена во Всероссийском ордена Трудового

Красного  Знамени  научно-исследовательском  институте  льна  в 

1980 – 2009 гг.

Научный консультант доктор биологических наук, член-корреспондент

РАСХН  Жученко Александр Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

Лапочкина  Инна  Федоровна;

доктор биологических наук, профессор

Родионова  Анна  Евгеньевна;

доктор  сельскохозяйственных  наук, профессор

Белошапкина  Ольга  Олеговна.

       

Ведущая  организация –

Всероссийский научно-исследовательский

институт  растениеводства  им. Н.И. Вавилова

Защита  состоится  « 21 » апреля  2009  года  в  14 часов  на  заседании диссертационного  совета  Д 006.049.01  при  Научно-исследовательском  институте сельского хозяйства Центральных районов Нечернозёмной зоны по  адресу: 143026,  Московская  обл.,  Одинцовский  район,  пос.  Немчиновка – 1,  ул.  Калинина,  дом  1.

С  диссертацией  можно  ознакомиться  в  библиотеке  НИИСХ  ЦРНЗ.

Автореферат  разослан « ____ »  _____________ 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета         Мерзликин А.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Лен-долгунец (Linum usitatissimum L.) – исконно русская сельскохозяйственная культура. Основная ценность льна заключается в уникальных свойствах волокна, из которого изготавливают широкий  ассортимент бытовых и технических тканей: от батиста и кружев до брезента. Объем производства льноволокна в настоящее время не удовлетворяет  потребности отечественной легкой промышленности, в среднем за 2005 - 2008 годы он составил 50,9 тыс. т,  при 152 тыс. т за 1981 - 1985 годы. Это связано с сокращением посевных площадей льна-долгунца (с 550 тыс. га в 1985 г. до 79,9 тыс. га в 2008 году). Одновременно с уменьшением объема производства продолжает  снижаться качество льноволокна: средний номер составляет 10,2 при 12,1 в 1933 году. Поэтому одной из нерешенных проблем в льноводстве является получение высококачественной тресты и самого волокна.

Ведущая роль в возрождении отрасли наряду с экономическими и техническими факторами принадлежит селекции, способной сочетать в одном сорте высокую потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость. Потенциальная урожайность волокна новых сортов льна-долгунца 20…25 ц/га и  более, семян - 8…13 ц/га. В арсенале у селекционеров имеются селекционные линии с содержанием волокна 40 % и более (Марченков, 2002). Все сорта льна-долгунца, включенные в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, устойчивы к ржавчине, 19 сортов устойчивы к фузариозному увяданию (Лошакова и др., 2005). В то же время сорта льна-долгунца, устойчивые к септориозу (пасмо), отсутствуют.

Распространенность и вредоносность септориозов нарастает с начала 80-х годов 20 века (Новожилов, 1997; Назарова и др., 2006).

Септориоз (пасмо) льна широко распространенное и вредоносное заболевание  во всех льноводных зонах. До 1978 года пасмо являлось карантинным заболеванием для льна. Снятию карантина со льна-долгунца способствовало его широкое распространение во всех зонах возделывания культуры, хотя до настоящего времени пасмо остается карантинным для льна масличного в России.

Пораженность льна-долгунца пасмо возрастает по мере созревания растений, следовательно, возрастает и его вредоносность, снижается крепость луба, выход длинного волокна, номер льноволокна (Вахрушева, 1979; Баталова, Кумачева, 1983; Цветков и др., 1987). За счет ухудшения качества льноволокна на один номер снижается прибыль (на  10 %) от его реализации.

Создание сортов, устойчивых к пасмо, является одной из главных задач в селекции льна-долгунца. Решение этой проблемы невозможно без вовлечения в селекционный процесс новых источников устойчивости, для чего необходимо вести их поиск среди мирового разнообразия льна.

Для повышения эффективности использования новых источников в селекции необходимо знание эколого-генетических особенностей наследования устойчивости, однако генетический контроль устойчивости льна к пасмо практически не известен. Селекцию на устойчивость наиболее целесообразно вести на специализированных инфекционных фонах, создаваемых в различных условиях внешней среды, где проявляется разнообразие нормы реакции изучаемого признака на разных стадиях онтогенеза.

Цель исследований. Разработка эколого-генетических основ создания устойчивого к септориозу селекционного материала льна-долгунца на основе использования мирового генофонда льна с учетом филогенетической специализации, биологических особенностей возбудителя пасмо, гриба Septoria linicola (Speg.) Gar. и культуры льна.

Задачи исследований:

  • выявить закономерности развития септориоза на растениях льна-долгунца в зависимости от метеорологических условий Нечерноземной зоны РФ во время вегетации;
  • изучить биологические особенности и филогенетическую специализацию гриба Septoria linicola (Speg.) Gar.;
  • изучить применительно к современным сортам вредоносность болезни пасмо с использованием современных средств инструментальной оценки;
  • провести поиск и выделить источники устойчивости льна к пасмо;
  • определить зоны наибольшего распространения комплексно устойчивых к основным болезням форм льна;
  • разработать эколого-генетические подходы создания устойчивых к пасмо форм льна;
  • создать доноры устойчивости к пасмо и новые формы льна для использования в селекционных программах;

Научная новизна работы. Впервые определены эколого-генетические  аспекты наследования устойчивости льна к септориозу. Создан новый селекционный материал льна и доноры устойчивости к пасмо.

Впервые разработан способ одновременной оценки гибридного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо (Septoria linicola (Speg.) Gar.) и хозяйственно полезным признакам (Патент на изобретение № 2242872 от 2004 г.), использование которого позволяет проводить отбор на  эти признаки с первых этапов селекции льна-долгунца.

Впервые для Центрального района Нечерноземной зоны России установлено существенное влияние на развитие пасмо метеорологических условий июля месяца, что позволяет прогнозировать степень его развития в фазу желтой спелости и определять необходимость принятия упредительных мер для защиты льна-долгунца. Разработана математическая модель позволяющая осуществлять прогноз.

В результате оценки мирового генофонда льна (1565 образцов) выявлены новые источники устойчивости к септориозу (пасмо). Выявлены географические зоны наибольшего количества форм льна устойчивых к основным болезням (ржавчина, фузариоз).

Уточнены условия для выделения гриба Septoria linicola (Speg.) Gar., в чистую культуру, оптимизированы питательные среды для его культивирования. Впервые установлено, что в искусственных условиях возможно заражение, возбудителем пасмо растений, относящихся к другим родам.

Теоретическая и практическая ценность работы. В результате многолетней оценки мирового генофонда льна с использованием инфекционно-провокационного фона выявлены источники устойчивости к пасмо. Анализ  информации по устойчивости образцов коллекции льна к основным заболеваниям (ржавчина, фузариоз, антракноз) позволил установить зоны наибольшего проявления устойчивых форм. Выявлены коллекционные образцы с комплексной устойчивостью к двум (ржавчина, фузариоз) и трем болезням (ржавчина, фузариоз, пасмо). Использование этих источников в селекционных программах позволит повысить эффективность селекционной работы  по созданию устойчивых к болезням сортов льна. Создана  база  данных по устойчивости коллекционных образцов к основным  заболеваниям (фузариозное увядание, ржавчина, антракноз, пасмо).

В результате детального анализа метеорологических данных за период с 1981 по 2007 год,  с учетом развития растений льна-долгунца и степени развития пасмо в фазе желтой спелости, установлено  существенное влияние на  проявление пасмо осадков третьей декады мая и всего июля, что позволяет прогнозировать степень развития болезни ко времени созревания культуры и определять необходимость принятия упредительных мер.

Разработан способ оценки гибридного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо (возб. Septoria linicola (Speg.) Gar.) и хозяйственно  полезным признакам, позволяющий создавать устойчивые и высокопродуктивные сорта льна-долгунца.

Установлено, что поражение льна-долгунца в средней и сильной степени (балл 3 и 4) приводит к снижению  качества льноволокна (прочности, гибкости, метрического номера волокна), его неоднородности по длине.

Изучен характер наследования устойчивости льна к возбудителю болезни пасмо. Установлено, что признак контролируется полигенно. В систему генетического контроля степени развития пасмо существенный вклад вносят гены с аддитивным  действием. В развитии пасмо присутствует разнонаправленное доминирование. Создан новый устойчивый к пасмо селекционный материал льна.

Основные положения, выносимые на защиту:

  • филогенетическая специализация гриба Septoria linicola (Speg.) Gar. -  возбудителя пасмо, условия для его выделения и культивирования в условиях in vitro, перспективность селекционной работы на устойчивость к пасмо;
  • влияние метеорологических условий вегетационного периода на степень развития пасмо; математическая модель для осуществления прогноза  его развития к фазе желтой спелости, использование которой позволяет решать необходимость принятия упредительных мер для защиты льна-долгунца от пасмо;
  • влияние поражения растений льна-долгунца пасмо на неоднородность льноволокна по его длине; использование компаратора цвета для определения качества льноволокна при поражении растений льна-долгунца пасмо;
  • способ оценки гибридного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо и хозяйственно ценным признакам для использования с первых этапов селекции;
  • база данных по устойчивости образцов коллекции льна к основным грибным заболеваниям (ржавчина, фузариоз, пасмо, антракноз) для использования в селекции. Коллекционные образцы с групповой устойчивостью к двум (ржавчина, фузариоз; ржавчина, антракноз),  трем (ржавчина, фузариоз, пасмо) заболеваниям;
  • особенности генетического контроля устойчивости льна к возбудителю болезни пасмо (Septoria linicola (Speg.) Gar.), перспективность селекции на устойчивость. Новые селекционные линии и доноры устойчивости к этому заболеванию.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на Adaptation in Plant Breeding ХIV Eucarpia Congress (Финляндия, 1995),  4th Work shop of the FAO network on flax (Rouen, Франция, 1996), международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» (С.-Петербург, 2001 г.), научно-практической конференции, посвященной 95-летию селекции льна-долгунца на Северо-западе России (Псков, 2005); международной научно-прак-тической конференции «Состояние и перспективы развития научных исследований по льну-долгунцу» (Торжок, 2005); Всероссийской научной школе молодых селекционеров по льну-долгунцу (Смоленская ГОСХОС, п. Стодолище, 2006 г.,  Псковский НИИСХ, Псков, 2007 г.); 2-ой Вавиловской международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в ХХ1 веке» (С.-Петербург, 2007).

Работа является результатом многолетних исследований, проводившихся лично автором в период с 1980 по 2009 год. При формировании базы данных по устойчивости образцов коллекции к болезням (ржавчина, фузариозное увядание, антракноз) помощь по сбору первичной информации оказали сотрудники ВНИИ льна Н.И. Лошакова, Т.В. Крылова, Л.П. Кудрявцева.

Публикации. По материалам исследований опубликовано  60 печатных работ в России и за рубежом, в т.ч. 2 книги. Получено 3 патента на изобретения. Один из авторов главы «Лен» в учебнике «Частная физиология полевых культур» под редакцией Е.И. Кошкина.

         Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Работа изложена на 284 страницах, включая 49 таблиц, 13 рисунков и 20 приложений. Список цитируемой литературы содержит 278 наименований, в том числе 98 на иностранных языках.

Автор выражает признательность за сотрудничество своим коллегам: доктору биологических наук Т.А. Рожминой, доктору сельскохозяйственных наук О.Ю. Сорокиной, кандидатам сельскохозяйственных наук: А.А. Янышиной, Б.Ф. Карпунину, Т.П. Сухопаловой; кандидату технических наук Т.А. Кудряшовой, инженеру Л.М. Николаевой.

Условия и методика проведения исследований

       Исследования проведены с 1980 по 2009 гг. в полевых и вегетационных опытах на окультуренных дерново-подзолистых легко- и среднесуглинистых почвах. Опыты размещались в Опытно-производственном хозяйстве ВНИИ льна Торжокского района, Тверской области, при соблюдении семипольного севооборота с двумя полями многолетних трав. Почва под опытами характеризовалась кислой и слабокислой реакцией солевой вытяжки, повышенной и высокой обеспеченностью фосфором, средней и повышенной калием. Лен-долгунец возделывался после яровых зерновых. Обработка почвы – общепринятая для льна-долгунца в мелкоделяночных опытах.

       Вегетационные опыты проводили в сосудах Митчерлиха в соответствии с общепринятыми методическими указаниями. Качество волокнистой продукции полевых опытов оценивали в лаборатории технологического анализа и лаборатории стандартизации ВНИИ льна.

Материалом исследований служила «Национальная коллекция русского льна» ВНИИЛ, насчитывающая 6600 образцов, которая признана ведущими  экспертами по льну при FAO ООН (Rosenberg, 1993).

Исследования выполнены в соответствии с методическими указаниями: по селекции льна-долгунца (Торжок, 1987), фитопатологическим работам со льном-долгунцом (Москва, 1969), изучению коллекции льна (Linum usitatissimum L.) (Ленинград, 1988), проведению технологической оценки льносоломы и опытов по первичной обработке льносырья (Торжок, 1972) и другими. В соответствии с изменением №1 ГОСТа 24383-89 «Треста льняная. Требования при заготовках». 

Результаты исследований обработаны методами дисперсионного или корреляционного анализа с использованием компьютерной программы «Statistica – 6.0», а также  корреляционно-регрессионного анализа с использованием  компьютерной программы «Stadia 7.0». Анализ гибридов F1 по устойчивости к пасмо выполнен с использованием метода Хеймана (Hauman, 1954).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Биологические особенности возбудителя пасмо (септориоза) льна: способы и условия распространения, филогенетическая специализация и патогенез

Основным источником распространения возбудителей       септориозов являются семена, собранные с пораженных растений, и растительные остатки. Возбудитель болезни льна «пасмо» гриб Septoria linicola (Speg.) Gar. может сохраняться  в почве на растительных остатках до четырех лет (Вахрушева, 1977).

Распространенность и вредоносность септориозов, в том числе и пасмо, в основном зависит от условий внешней среды: температуры, влажности, интенсивности освещения. Больший вред септориозы наносят в годы, когда лето бывает теплым и влажным.

Развитие пасмо на льне-долгунце в связи с метеорологическими условиями вегетационного периода

Анализ метеорологических условий и развития пасмо на льне-долгунце, проведенный нами за период с 1981 по 2007 год (1981 - 1984, 1986 - 1988, 1991, 1993 - 2007 гг.), показал, что слабое развитие болезни на восприимчивом стандарте в питомниках отмечалось 4 года (1981, 1982, 1988, 2002 гг.), 19 лет  болезнь носила эпифитотийный характер, степень развития составляла от 75 %  до 100 %.

Линейный корреляционный анализ влияния средних декадных значений температуры воздуха и осадков за вегетацию позволил установить достоверную (на 5 % уровне значимости) связь между степенью развития пасмо перед уборкой и суммой осадков в 3-ей декаде мая, во  2-й и 3-й декадах июля (r = 0,608, 0,457, 0,43 соответственно), а корреляция с суммой осадков 1-й декады июля -  на 10 % уровне значимости. Не выявлено достоверной линейной зависимости развития пасмо от температуры воздуха, за исключением второй декады июля (коэф. корреляции достоверен на 10 % уровне значимости).

Отрицательное влияние на развитие пасмо на льне-долгунце недостаточного количества осадков в эти декады вегетационных периодов в 1981, 1982, 1988 и 2002 годах  хорошо прослеживается на графике (рис. 1). Так, отсутствие осадков в 3-ей декаде мая и недостаточное их количество (14,6 %) в июле 2002 года, привело к тому, что степень развития составила всего 10 %. Развитию пасмо в 1999 году способствовали осадки во 2-ой декаде июля. Иная ситуация сложилась в 1982 году, когда во 2-ой декаде июля осадки не выпадали, а в 1 и 3-ей декадах их было меньше нормы, степень развития пасмо составила 24,3 %.

1 – 1981 г., 2 - 1982 г., 3 – 1983, 4 - 1984, 5 - 1986, 6 – 1987, 7 – 1988, 8 – 1991,

9 - 1993, 10 - 1994, 11 - 1995, 12 - 1996, 13 - 1997, 14 - 1998, 15 - 1999,

16 - 2000, 17 - 2001, 18 - 2002, 19 – 2003, 20 - 2004, 21 – 2005 г.

Рисунок 1. Зависимость степени развития пасмо от  количества осадков и средней температуры воздуха в отдельные декады вегетационного периода (1981- 2005 гг.)

Исследование различных форм нелинейной зависимости (логарифмическая, степенная, оптимума), показало, что более  адекватно описывают влияние осадков третьей декады мая, первой, второй и третьей декад июля на развитие пасмо модель оптимума, коэффициент корреляции от 0,718 до 0,954. Вместе с тем, полученная модель и пригодна для оперативного прогнозирования развития пасмо на льне, рассматривая влияние метеорологических условий на развитие болезни, целесообразно учесть влияние всех достоверно влияющих факторов. Сделать это позволяет модель множественной линейной регрессии. Используя ее, можно осуществлять прогноз степени развития пасмо при определенных погодных условиях. Модель представляет собой уравнение:

Рб = а0 + а1*х1 +а2*х2 +а3*х3 + а4*х4 = 46,7 + 0,711*х1 + 0,289*х2 + 0,192*х3 + 0,00572*х4,

где Рб – степень развития пасмо в %;  а0 – а4 коэффициенты, описывающие влияние каждого из изучаемых факторов: а0 = 0,68732; а1 = 0,711; а2= 0,289; а3= 0,192; а4= 0,00572; х1 – осадки в III декаду мая, х2 – осадки в I декаду июля, х3 – осадки во II декаду июля,  х4 –  осадки в III декаду июля.

Так, прогноз по среднемноголетним данным, составленный по этому уравнению показал, что развитие пасмо может составлять 73,7% (табл. 1). Это значение очень близко тому, что мы получили, рассчитав степень развития пасмо на восприимчивом стандарте (79,4 %) в среднем за 21 год.

  Таким образом, проведенный анализ метеорологических условий и развития пасмо на льне-долгунце указывает на то, что на проявление пасмо существенное влияние оказывают метеорологи-

Таблица 1. Прогноз степени развития пасмо на льне-долгунце

Количество осадков за декаду, мм

Прогнози-руемая

степень развития

пасмо, %

III мая

(х1)

I

июля

(х2)

II июля

(х3)

III июля

(х4)

19,0*

28,2*

26,8*

31,2*

73,7

1,0

1,0

1,0

1,0

47,9

10,0

10,0

10,0

10,0

58,6

20,0

20,0

20,0

20,0

70,6

20,0

30,0

1,0

1,0

69,8

20,0

1,0

1,0

30,0

61,6

1,0

30,0

25,0

30,0

61,0

Примечание: * - средние многолетние показатели.

ческие условия третьей декады мая и всего июля. Недостаточное количество осадков и повышенная температура воздуха в эти периоды отрицательно сказываются на развитии болезни.

Выделение возбудителя пасмо льна в чистую культуру, рост гриба

Septoria linicola (Speg.) Gar. на разных питательных средах 

Для проведения исследований по изучению биологических особенностей возбудителей болезней, селекционно-генетических и других часто необходимо иметь чистую культуру. Наиболее подходящим материалом для выделения возбудителя пасмо, являются пораженные части растений. Методики выделения различны. Garassini (1936) рекомендует технику разбавленной суспензии спор. Е.П. Проценко (1964) - поместить отдельную пикниду в каплю стерильной воды, раздавить ее прокаленной иглой и полученную взвесь нанести на питательную среду. Трудность выделения гриба S.linicola в чистую культуру заключается в том, что он растет медленно на всех средах. На третьи сутки можно обнаружить едва заметные невооруженным глазом мелкие колонии (Rost, 1937). В качестве веществ, пригодных для стерилизации растительного материала, рекомендуют: 2% раствор сулемы (Rataj, 1953), 96 % спирт, 0,5 % раствор KMnO4, 0,3 % раствор формалина и другие вещества (Проценко, 1964).

Наши исследования показали, что только поверхностная стерилизация пораженных пасмо отрезков стеблей льна 96 % спиртом, 0,5 % раствором КМnО4, 0,3 % раствором формалина или 1 % хлората натрия (NaClO) осложняла  возможность выделения гриба S.linicola из-за развития сапрофитной инфекции и бактерий. Добавление к питательной среде 0,1 % стрептомицина или 15% медицинской желчи позволяло выделять гриб в чистую культуру. Однако выделение необходимо осуществлять через двое суток. Поскольку стрептомицин сдерживал развитие сапрофитной инфекции и бактерий не более чем на двое суток. Бычья желчь оказывала угнетающее действие на колонии сапрофитов более длительное время, однако их количество было очень велико, что также не представляло возможности для выделения гриба в чистую культуру позднее.

Работая с чистой культурой гриба важно знать, на каких питательных средах возбудитель растет лучше, на каких активнее идет спороношение. Лучшей питательной средой для роста чистой культуры гриба S. linicola  K. Rataj (1953) считает стерильные стебли льна, отвар из стеблей льна, Z. Garassini (1936), О.Б. Натальина (1931), Е.М.Корнеева и Н.И. Лошакова (1978) – 1…2 % картофеле-глюкозный агар.

Результаты наших исследований по изучению чистой культуры гриба S. linicola на десяти различных по своему составу агаризованных питательных средах (голодной, картофельной, картофельно-глюкозной (КГА), картофельно-морковной, сусло, Чапека, Чапека-Докса, Билай, Ролена, Чапека на 15 % отваре стеблей льна) показали, что размер колоний, обильность спороношения и культурально-морфологические признаки зависят от среды культивирования. Так, хуже всего гриб рос и образовывал споры на голодном агаре. На 2 % КГА колонии серого, со временем серо-коричневого цвета, слабо выпуклые, войлочные, спороношение не обильное, на 16 сутки количество спор составляло 24*106, на 25 сутки - 37,5*106. На органо-минеральной среде Чапека, приготовленной на 15 % отваре из стеблей льна, колонии также светло-серые, сырые, войлочные, но в отличие от КГА, они имели белый край, обильное спороношение, на 25 сутки количество спор - 800*106. Кроме того, на этих средах колонии гриба имели самый большой диаметр. На 10 сутки он составлял 8…12 мм, а на 25 – 30…32 мм. На питательной среде на основе пивного сусла колонии гриба имели светло-серый цвет, бархатистую структуру, хорошее спороношение, количество спор на 10 сутки составляло 13*106, тогда как на КГА к этому времени – 3,7*106 спор на колонию. На минеральных питательных средах цвет колоний чаще был белый, светло-серый, хотя на среде Чапека-Докса - серо-розовый, а на среде Ролена - бело-розовый. Их структура - плотная, бархатистая, размер на 10 сутки 6…9 мм, на 25 -  20…22 мм. На питательных средах Чапека и Билай отмечено обильное спороношение. На 16 сутки количество спор составляло 167*106 и 180*106, на 25 - 800*106 и 880*106 на колонию соответственно, слабое - на питательной среде Ролена - 100*106 спор на 25 сутки.

       Для создания инфекционного фона часто используют чистые культуры гриба, размноженные на твердых субстратах. Наши исследования показали, что в контрольном варианте (на рисе) гриб хорошо спорулировал,  хорошо развивался, но только в верхнем слое. На горохе мицелий развивался слабо, однако практически все зерна гороха были покрыты массой пикнид,  и из пикнид в виде капель, усиков светло-коричневого цвета выделялись споры гриба. На зёрнах овса и отрезках льносоломы, без добавления глюкозы, развивались единичные пикниды, мицелий был развит слабо, добавление же к этим субстратам 2 % глюкозы способствовало массовому образованию пикнид. При создании инфекционного фона чистую культуру гриба, размноженную на овсе или отрезках льносоломы, можно равномерно распределить по рядкам питомника, кроме того, пикниды более стойки к неблагоприятным условиям внешней среды.

       Изучение влияния освещения на рост и развитие чистой культуры гриба Septoria linicola показало, что в условиях освещения значительно интенсивнее идет спорообразование. Так, на 16-е сутки на среде Чапека при освещении образовывалось 337*106 спор, без освещения - 167*106 на колонию и соответственно на КГА 49,5*106 и 24,0*106. На 25-е сутки количество спор в обоих вариантах освещения сравнивалось.

       Нашими исследованиями установлено, что только поверхностной стерилизации растительного материала недостаточно для успешного выделения гриба Septoria linicola в чистую культуру. Необходимо к питательным средам добавлять антибиотик, в частности стрептомицин в концентрации 0,1 %, или медицинскую (бычью) желчь - 15 %. Лучшими агаризованными питательными средами  для культивирования чистой культуры гриба являются: среда на основе пивного сусла, минеральные среды Чапека и Билай, а также Чапека на 15 % отваре из стеблей льна. Из твердых питательных субстратов лучшими являются зёрна овса и отрезки льносоломы с добавлением глюкозы (2 %). Установлено, что освещение усиливает образование спор гриба  S. linicola.  Таким образом, результаты исследований позволили оптимизировать условия для выделения возбудителя пасмо в чистую культуру и его культивирования в условиях in vitro.

Филогенетическая специализация гриба Septoria linikola (Speg.)Gar.,

возбудителя болезни льна пасмо

Специализация паразитов по хозяевам (видам и родам) является важнейшим фактором, определяющим наличие иммунитета и устойчивости к болезням. Чем слабее выражена специализация, тем меньше шансов на существование (а следовательно и нахождение) иммунных сортов (Вавилов, 1935). Болезнь «пасмо» вызывает гриб из рода Septoria, относящийся к классу  Deutermycetes - несовершенных грибов; порядок – сферопсидные или пикнидиальные - Sphaerapcidales  или Picnidiales (Деменьтьев, 1977). Представители рода – факультативные паразиты или сапрофиты на растениях, поражают большую часть культурных растений и сорную растительность.

Наиболее распространенный возбудитель септориоза пшеницы, Septoria nodorum, не имеет строгой специализации, однако в естественных условиях редко наблюдаются эпифитотии этого заболевания на различных видах злаков.

Анализ литературы показал, что вид Septoria linicola (Speg.) Gar. может поражать, кроме вида  Linum usitatissimum, все виды  рода  Linum (Проценко, 1964; Дорожкин и др., 1982). Исследованиями, проведенными Е.М. Корнеевой и Н.И. Лошаковой (1978) в условиях защищенного грунта, установлено полное отсутствие биологической совместимости возбудителя пасмо с культурами полевого севооборота (пшеница, ячмень, овес, клевер, картофель, горох). Несмотря на определенную изученность биологической специализации возбудителя пасмо, вопрос требовал уточнения в части возможности заражения в полевых условиях культур льняного севооборота и сорной растительности. Наши  исследования показали, что в полевых условиях, при искусственном заражении культур льняного севооборота (лен, овес, ячмень, пшеница, клевер, горох, картофель), а также сорных растений (марь белая, осот розовый и  желтый, пикульники, куриное просо, мокрица, фиалка трехцветная, ромашка непахучая  и др.), пасмо хорошо проявлялось только на растениях льна.  На других культурах  признаки, характерные для проявления этого заболевания, не обнаруживались ни при визуальном просмотре, ни при микроскопическом исследовании препаратов с поврежденных участков.        

Анализ растений культур севооборота и сорных растений, выращенных при искусственном освещении, позволил выявить споры, морфологически сходные со спорами S. linicola, с одного листа гороха и одного стебля куриного проса при условии нанесения чистой культуры гриба на раневую поверхность листа. Их идентификация позволила сделать вывод, что гриб, выделенный с пораженных участков  гороха и куриного проса, идентичен виду Septoria linicola (Speg.) Gar.  Пораженность растений льна-долгунца сортов Белинка и Славный-82 на 7-е сутки составила 47 и 74 %, на 14 сутки 98 и 100 %. Таким образом, исследованиями впервые установлено, что в искусственных условиях  возможно заражение растений, относящихся к другим родам (горох, куриное просо).

В естественных условиях поля специализация гриба  Septoria linicola (Speg.) Gar. ограничена льном,  что позволяет надеяться на успех при поиске и создании новых форм льна, устойчивых к пасмо.

Распространенность и вредоносность септориозов и пасмо льна-долгунца

Септориозы широко распространены во всех зернопроизводящих странах мира.

У льна септориоз или «пасмо» впервые наблюдал и описал по материалам, собранным в Аргентине в 1909 году, Спегаццини. Болезнь быстро распространилась во многих странах мира. В СССР впервые пасмо обнаружила О.Б. Натальина летом 1930 года на коллекционном участке Приморского опорного пункта  Дальневосточного отделения института защиты растений. В пятидесятые – шестидесятые годы в Советском союзе очаги пасмо наблюдались на масличном льне в Краснодарском крае, Крымской и Ростовской областях (Вахрушева, 1977).

На льне-долгунце пасмо впервые обнаружено в 1972 году на опытных полях Пушкинских лабораторий ВИР, в 1973 году  на опытных полях ВНИИ льна, а также в производственных посевах многих льноводных областей (Калининской, Псковской, Смоленской, Могилевской, Витебской). В 80-е годы болезнь льна, называемая «пасмо», встречалась практически во всех районах льноводной зоны. В настоящее время это заболевание по степени распространенности и вредоносности занимает одно из первых мест среди болезней льна.

Вредоносность септориозов и пасмо на льне-долгунце

Наши исследования, проведенные на позднеспелом сорте льна-долгунца Могилевский и среднеспелом – А-93, показали, что поражение растений во взрослой стадии развития, т.е. в фазах «зеленая» и «ранняя желтая» спелость, не оказало отрицательного влияния морфологические признаки: высоту растений, массу технической части стебля, содержание волокна, число семян. Растения льна к этому времени уже были сформированы.

Анализ трепаного и чесаного волокна этих сортов на компараторе цвета КЦ-3 свидетельствует о том, что показания компаратора выше при меньшей степени поражения растений льна пасмо. Действие компаратора цвета основано на способности лигнина, содержащегося в срединных пластинках волокна, поглощать свет при длине волны 360…400 нм. Таким образом, чем меньше лигнина содержится в срединных пластинках, тем выше показания компаратора (координата Z), и тем лучше качество волокна (табл. 2). Кроме того анализ показал, что льноволокно неоднородно по длине. Если волокно из вершинной части несущественно различалось по показаниям, то из срединной и комлевой  - существенно. Снижение качества наблюдалось при поражении растений льна в третьей и четвертой степени. Вместе с тем, даже поражение во второй степени часто приводило к существенному снижению показаний компаратора. Так, трепаное льноволокно сорта Могилевский, урожая 2004 года, достоверно хуже по качеству, уже при поражении растений льна во второй степени.

Инструментальный анализ чесаного льноволокна сортов Могилевский и А-93 подтвердил (табл. 3) результаты анализа, полученные с использованием компаратора цвета. С увеличением степени поражения растений льна  пасмо, наблюдалось снижение  прочности (разрывной нагрузки), гибкости.  Снижение разрывной нагрузки в 2004 году наблюдалось уже при поражении растений сорта А-93 во второй  степени. Гибкость волокна достоверно снижалась при поражении в третьей и четвертой степени в 2004 году и  во второй степени у сорта А-93 в 2005 году. Линейная плотность волокна достоверно  повышалась при поражении растений льна, начиная со второй степени в 2004 и третьей в 2005 году у обоих сортов, что также свидетельствует об ухудшении его качества.

Таблица 2 - Влияние поражения растений льна-долгунца пасмо на качество льноволокна (интенсивность  поглощения света (Z) компаратором цвета)

Балл поражения растений, А

А-93

Могилевский

2004 год, трепаное льноволокно

Область на стебле, Б

Область на стебле, Б

Вершина

середина

комель*

Ср.

вершина

середина

комель

Ср.

0

14,3

16,8

17,2

16,1

16,6

20,4

20,0

19,0

1

14,4

17,4

17,6

16,5

16,2

18,1

18,5

17,6*

2

14,5

17,1

16,6

16,1

15,6

15,3

16,9

15,9*

3

14,7

15,2

14,6

14,8*

14,2

15,5

15,5

15,1*

4

14,6

13,9

13,9

14,1*

14,5

12,8

12,6

13,3*

Ср.

14,5

16,1*

16,0*

15,4

16,4*

16,7*

НСР05

А – 0,6; Б – 0,5; АБ – 1,0

А – 0,6; Б – 0,5; АБ – 1,0

2005 год, трепаное льноволокно

1

14,5

17,3

17,4

16,4

14,6

13,4

13,5

13,8

2

15,4

16,3

17,4

16,4

14,4

13,4

12,9

13,6

3

14,5

14,0

12,9

13,8*

14,2

12,4

11,2

12,6*

4

13,7

12,8

13,2

13,2*

14,8

12,5

11,1

12,8*

Ср.

14,5

15,1*

15,2*


14,5

12,9*

12,2*

НСР05

А – 0,5; Б – 0,4; АБ – 0,8

А - 0,7; Б - 0,6; АБ – нет

2004 год, чесаное льноволокно

0

17,1

17,7

21,6

18,8

20,4

21,4

21,8

21,2

1

17,3

19,7

22,9

20,0

19,6

20,8

20,7

20,4

2

16,9

18,9

19,5

18,4

17,7

19,2

18,9

18,6

3

15,9

16,9

18,4

17,1

17,4

15,5

16,0

16,3

4

16,7

15,8

15,3

15,9

18,9

14,2

14,3

15,8

Ср.

16,8

17,8

19,5


18,8

18,2

18,3


2005 год, чесаное льноволокно

1

21,3

20,0

18,9

20,1

18,2

15,4

15,6

16,4

2

19,2

18,8

18,3

18,8

14,8

15,3

14,5

14,9

3

16,1

14,8

14,8

15,2

13,4

13,6

13,0

13,3

4

16,3

14,0

13,7

14,7

15,0

15,1

13,2

14,4

Ср.

18,2

16,9

16,4


15,3

14,8

14,1


Примечание: комель – нижняя прикорневая часть стебля льна-долгунца.

Проведенные исследования свидетельствуют о снижении качества льноволокна при поражении растений льна-долгунца пасмо в средней степени. Достоверное снижение разрывной нагрузки (прочности), гибкости волокна, метрического номера наблюдается при поражении растений в третьей и четвертой степенях, тенденция  к снижению этих показателей отмечается уже при второй степени поражения.

Таблица 3. Влияние поражения растений льна-долгунца пасмо на качество льноволокна сортов Могилевский и А-93, 2004 - 2005 гг.

Показатели

2004 г.

2005 г.

Степень поражения, балл

Степень поражения, балл

0

1

2

3

4

0

1

2

3

4

Могилевский

Разрывная нагрузка(даН)

19,4

19,6

18,0

17,0*

15,0*

-

11,5

13,5

11,3

12,2

НСР05

1,68

1,22

Гибкость, мм

54,4

56,0

56,7

45,4

45,0

-

38,7

39,6

31,7

31,7

НСР05

7,1

Нет

Линейная плотность, текс

3,8

3,3

4,1*

4,7*

5,4*

-

4,9

4,4

5,6*

5,6*

НСР05

16,25

14,5

ОРНр**,гс/текс

14,8

15,5

14,5

12,8

12,0

-

10,9

11,7

10,0

10,1

А-93

Разрывная нагрузка (даН)

29,0

21,0

17,4*

15,2*

16,0*

-

10,7

12,4

11,0

11,3

НСР05

1,84

Нет

Гибкость, мм

55,0

55,5

56,4

48,6*

49,3*

-

44,6

36,2-

30,7

31,3*

НСР05

6,5

7,8

Линейная плот-ность, текс

4,8

4,7

5,3

5,2

6,3*

-

5,2

5,6

6,8*

6,1*

НСР05

15,67

15,5

ОРНр, гс/текс

16,1

11,2

10,5

9,5

9,6

-

11,2

10,5

9,5

9,6

Примечание: * - достоверно на 5 % уровне значимости. ** ОРНр - относительная разрывная нагрузка.

Сканирование чесаного волокна позволяет визуально наблюдать и фиксировать различия в его качестве при поражении растений пасмо. Волокно от растений, непораженных пасмо или слабопораженых, более тонкое, ровное, а  от пораженных в сильной степени - более грубое, бурое по цвету.

Оценка трепаного льноволокна сорта А-93 урожая 2005 года, полученного от растений, непораженных пасмо и пораженных в сильной степени (четвертой), показала разницу в качестве, равную одному номеру. Номер трепаного льноволокна от растений, непораженных пасмо, равнялся 11, а от сильнопораженных - 10. Средняя урожайность трепаного льноволокна в России в 2005 году была 0,59 т/га, а разница в его цене  № 11 и № 10 составляла 4000 рублей за тонну. Выход длинного трепаного льноволокна около 50 %. Таким образом, недополученная прибыль за счет снижения качества льноволокна при поражении растений льна-долгунца пасмо, равнялась 1180 руб./га.

Инфекционно-провокационные фоны для оценки льна

на устойчивость к септориозу

Способы создания инфекционно-провокационных фонов на септориозы

Селекцию на устойчивость наиболее целесообразно вести на специализированных инфекционных фонах, т.к. только в условиях инфекционного фона возможна дифференциация селекционного материала по степени устойчивости и отбор по этому признаку. При оценке на септориоз искусственные эпифитотии можно вызвать путем инокуляции всех или части испытуемых растений, а также делянок с очень восприимчивыми сортами, равномерно распределенными между делянками с селекционным материалом (Рассел, 1982).

Заражение льна септориозом или пасмо возможно  проводить несколькими  способами (Лошакова, 1986; Вахрушева, 1980): внесение чистой культуры возбудителя или пораженной льносоломы в почву до посева; инокуляция растений споровой суспензией. Кроме того, предлагается пораженную пасмо льносолому раскладывать непосредственно на рядки пробивающихся всходов льна (Вахрушева, 1980). Хорошее заражение пасмо можно получить при обсеве питомников восприимчивым сортом (Goulden, Stevenson, 1949).

Вопрос выявления менее трудоемкого способа создания инфекционного фона, позволяющего дифференцировать генотипы льна по устойчивости к пасмо, а так же способа, позволяющего проводить одновременно оценку селекционного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо и параметрам продуктивности,  является  актуальным.

Совершенствование методики создания инфекционно-провокационного фона на пасмо и разработка способа оценки гибридного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо и хозяйственно полезным признакам

       Исследования проводили в полевых условиях Опытного поля ОПХ ВНИИ льна (в 1981 - 1983, 1986, 1993 - 1995, 2001 гг.).

Наши исследования по сравнению способов создания инфекционного фона для оценки льна на устойчивость к пасмо - внесение в почву до посева отрезков пораженной пасмо льносоломы или чистой культуры гриба Septoria linicola (Speg.) Gar.; внесение в почву до посева льна и расстил пораженной пасмо льносоломы по всходам;  расстил пораженной пасмо льносоломы по всходам изучаемых образцов или по всходам восприимчивого сорта льна, высеянного вокруг опытных делянок, ярусов, показали, что варианты опыта по степени поражения существенно не различались. Достоверные различия сохранились только между сортами, включенными в анализ. Так, степень развития пасмо у сорта Торжокский-4, в среднем за три года, составила 25,0…37,4 %, а у сортов Лазурный и Спартак, соответственно, 44,5…50,6 % и 54,5…63,2 %. Взаимодействие факторов: способ создания инфекционного фона и сорт, также  не оказало существенного влияния на достоверность оценки.

Результаты исследований по изучению возможности оценки льна-долгунца по устойчивости к пасмо при посеве 50, 25 или 15 семян показали, что число семян не оказало достоверного влияния на результаты.

Проверка лучших вариантов создания инфекционного фона и норм высева семян, проведенная на 104 селекционных номерах селекционного сортоиспытания и контрольного питомника 1986 года, показала, что степень развития пасмо достоверно ниже в контрольном варианте, где отрезки пораженной пасмо льносоломы вносились в почву до посева льна, разница с другими вариантами составляла 21,0…33,0 %.  Различий между вариантами с  расстилом пораженной пасмо льносоломы по всходам испытуемых образцов и по всходам восприимчивого сорта, высеянного вокруг ярусов с испытуемыми образцами, не наблюдалось. Степень развития пасмо в среднем по генотипам в этих вариантах составила 72,7 и 69,1 % при посеве 25 семян, 70,5 и 61,0 % - 15 семян.

Учитывая, что при расстиле пораженной пасмо льносоломы непосредственно на всходы испытуемых образцов возможен занос сопутствующей инфекции, более предпочтительным является создание инфекционного фона путем обсева опытных делянок (ярусов) восприимчивым сортом и расстил по его всходам пораженной пасмо льносоломы. Оценку образцов льна-долгунца по устойчивости к пасмо возможно проводить при посеве как 50, так 25 или 15 семян на делянку.

Традиционная селекция при создании сортов льна-долгунца предусматривает проведение отборов элитных растений при посеве гибридов квадратным (2,5 х 2,5 см) или рядовым (междурядья 10 см) способом. Совмещение на первом этапе селекционного процесса оценки по хозяйственно полезным признакам и по устойчивости к пасмо, проведение отбора по этим признакам, позволит создать не только высокопродуктивные, но и устойчивые сорта.

Результаты наших исследований по изучению влияния способа посева и способа создания инфекционного фона на развитие пасмо свидетельствуют о том, что на характер проявления болезни существенное влияние оказывают генотип, способ посева и способ создания инфекционного фона. При рядовом способе посева и создании инфекционного фона путем расстила пораженной пасмо льносоломы по всходам восприимчивого сорта, болезнь проявилась достаточно сильно (64,1; 60,2; 55,5 %) во все годы и была достоверно выше, чем при квадратном (49,0; 22,8 и 13,1 %), табл. 4. Сорта сохранили свои характеристики по устойчивости при обоих способах посева, так: Славный-82, Томский-16, Ника, Полесский-4 поразились достоверно выше, чем Белоснежка. При квадратном способе посева, только расстил пораженной пасмо льносоломы по всходам восприимчивого сорта, из-за низкой степени развития болезни в отдельные годы,  не позволяет достато-

Таблица 4. Степень развития пасмо (%) у различных генотипов льна в зависимости от способа посева и создания инфекционного фона, 1993 - 1995 гг.

п/п

Сорт (А)

Рядовой посев, через 10 см (Б)

Квадратный посев, 2,5см х  2,5 см (В)

Обсев восприимчивым сортом и льносолома, пораженная пасмо, по всходам  этого сорта (С)

Годы

Среднее

Годы

Среднее

+ Инокуляция суспензией (Д)

1993

1994

1995

1993

1994

1995

Годы

Сред


1993

1994

1995

Нее

1

Славный -82

98,0

72,3

83,8

84,7

78,3

44,3

39,6

54,1

100

85,4

64,0

83,1

2

КЛН-1

100

79,4

75,9

85,1

66,0

41,0

38,2

48,4

100

86,0

56,1

80,7

3

Полесский-4

87,0

52,8

74,2

71,3

67,3

24,2

8,8

33,4

98,2

80,9

57,7

78,9

4

Шумпер.тон.

73,5

53,5

64,7

69,9

52,7

20,8

12,3

28,6

93,0

71,7

55,1

73,3

5

Leona

88,7

72,5

64,7

75,0

61,0

19,8

23,1

34,6

85,0

72,4

48,7

68,7

6

Fortuna

22,7

69,8

61,1

51,2

26,7

16,9

10,3

18,0

83,7

71,7

61,1

72,2

7

Ника

87,3

57,8

53,9

66,3

71,3

50,0

17,5

46,3

100

77,8

36,2

71,3

8

Томский-16

67,5

46,7

38,1

50,8

71,3

30,0

15,8

39,0

83,7

86,9

50,0

73,5

9

Natasja

18,5

25,0

14,2

19,2

12,0

5,4

1,2

6,2

28,0

47,3

6,2

27,2

10

Б-14

68,5

74,8

61,4

68,2

47,7

15,0

10,0

24,2

95,8

69,4

50,8

72,0

11

Л-44-16

78,0

67,9

52,0

65,9

63,3

5,0

4,1

24,1

100

65,5

44,2

69,9

12

Sinter

44,0

62,8

67,5

58,1

15,6

13,7

0

9,8

62,5

51,3

45,2

53,0

13

Белоснежка

0

26,9

10,2

12,3

4,7

0

0

1,6

12,5

44,7

7,8

21,7

Ср.по сортам

64,1

60,2

55,5

59,4

49,0

22,8

13,1

28,3

80,2

70,0

43,3

65,3

Способ создания инфекционного фона

Обсев восприимчивым сортом и льносолома по его всходам (С)

Обсев восприимчивым сортом и льносолома по его всходам (С) и С + Инокуляция (Д)

НСР05- 5,6

Способ посева

Рядовой (Б) и квадратный (В) – НСР05 = 6,8

Квадратный (В)

Сорт (А)

НСР05 = 17,3;

НСР05 14,4

Взаимодействие факторов

Сорт – способ посева : Fф. <  F05

Сорт – создание инф. фона: Fф. <  F05 

чно четко дифференцировать генотипы по этому признаку.

Дополнительная инокуляция споровой суспензией возбудителя пасмо при  квадратном способе посева достоверно увеличила степень развития болезни во все годы исследований, в среднем по 13 генотипам она составила: 80,2; 70,0 и 43,3 %.  Таким образом,  для гарантированной оценки образцов льна по устойчивости к пасмо при этом способе посева необходимо дополнительно проводить инокуляцию споровой суспензией гриба Septoria linicola (Speg.) Gar. При рядовом способе, для оценки по устойчивости, достаточно по всходам восприимчивого сорта разложить пораженную пасмо льносолому.

Анализ растений по основным хозяйственно полезным признакам показал, что величина таких признаков, как общая высота, техническая длина, содержание волокна (табл. 5) в стебле, зависят, прежде всего, от генотипа.

Таблица 5.  Влияние способа посева и создания инфекционного

фона при оценке образцов льна по устойчивости к пасмо  на содержание (%) волокна в стебле (в среднем за 1993 - 1995 гг.)

Пп

Сорт (А)

Рядовой посев (Б)

Квадратный посев (В)

Среднее

Фон * (С)

Фон* + ино-куляция (Д)

Б В

С Д

1

Славный 82

27,8

32,9

33,1

30,4

33,0

2

КЛН-1

25,5

31,9

30,5

28,7

31,2

3

Полесский-4

21,3

24,1

23,4

22,7

23,8

4

Шумп.тон.

20,9

25,5

25,0

22,3

25,3

5

Leona

18,7

24,0

23,2

21,4

23,6

6

Fortuna

20,2

24,2

25,4

22,2

24,8

7

Ника

26,8

31,8

30,2

29,4

30,9

8

Томский-16

25,6

31,6

30,1

28,6

30,9

9

Natasja

20,9

26,1

24,8

23,5

25,4

10

Б-14

26,3

32,0

33,2

29,1

32,6

11

Л-44-16

25,0

30,3

28,7

27,7

29,5

12

Sinter

20,0

23,8

24,5

21,9

24,2

13

Белоснежка

19,3

21,4

21,9

20,4

21,7

Ср.по генотипам

22,8

27,4

26,9

Способ создания фона

Fф. СД <  F05

Способ посева

НСР05 БВ = 0,6

Сорт

НСР05 БВ = 1,6;  НСР05 СД= 1,7

Взаимодействие

А и Б В :  Fф. <  F05 ; А и С Д :  Fф. <  F05

Примечание: * -  фон : обсев восприимчивым сортом и пораженная пасмо льносолома по его всходам (С).

Способ посева оказывает существенное влияние на содержание волокна (табл. 5), массу технической части стебля, техническую длину стебля  и число семян с одного растения. Содержание волокна достоверно выше при  квадрат- ном способе посева, хотя рядовой также позволяет ранжировать генотипы по этому признаку. Так, сорта Славный-82, Ника, Томский-16, Л-44-16 имели стабильно высокие показатели, а Белоснежка, Fortuna, Leona, Sinter, Шумперкский тонкий  и Полесский-4 - стабильно низкие показатели содержания волокна при обоих способах посева. При квадратном способе посева достоверно выше показатели  технической длины стебля, а при рядовом - массы технической части стебля, числа семян на одно  растение.

Способ создания инфекционного фона оказывает достоверное влияние на высоту растения и не влияет на другие хозяйственно полезные признаки. Общая высота растения ниже в варианте с инокуляцией, однако, сорта сохранили различия по этому признаку при всех способах создания инфекционного фона. Так сорта Ника, Шумперкский тонкий, Sinter и другие характеризовались высокорослостью, а Leona - низкорослостью.  Дополнительная инокуляция споровой суспензией возбудителя пасмо не оказала достоверного отрицательного влияния на основной для льна-долгунца признак – содержание волокна в стебле, а также на число семян с одного растения и массу технической части стебля.

Проверка методики оценки генотипов льна-долгунца по хозяйственно полезным признакам и устойчивости к пасмо, проведенная в 2001 году на 47 селекционных номерах, показала, что все номера  были поражены пасмо в сильной или средней степени при двух способах посева (рядовом и квадратном) и двух способах создания инфекционного фона (обсев восприимчивым сортом с расстилом по его всходам пораженной пасмо льносоломы и дополнительной  инокуляцией суспензией спор). Устойчивый к пасмо сорт Белоснежка поразился в слабой степени (22,1; 32,6 и 22,1 %) во всех вариантах.

       Дисперсионный анализ результатов исследований, проведенный по сортам стандартам, показал, что способ посева не оказал существенного влияния на пораженность растений льна пасмо, содержание волокна, но повлиял на число семян - при  рядовом посеве формировалось существенно больше семян.

       Сравнение способов создания инфекционного фона показало, что  по степени поражения пасмо сортов стандартов наблюдаются существенные различия только у сорта Алексим. Значительно выше развитие пасмо отмечено в варианте с дополнительной инокуляцией, но фактические показатели (82,2 и 98,4 %) соответствуют сильной степени развития болезни. Существенное положительное влияние на содержание волокна у сорта Алексим и образца КЛН-1 оказали условия влажной камеры  и затенения, создаваемые на 48 часов  в варианте с инокуляцией, различия составили 1,6 и 2,0 % соответственно. На семенную продуктивность сортов стандартов инокуляция, проводившаяся в фазу цветения, оказала отрицательное влияние. Это связано с жаркой погодой,  средняя дневная температура воздуха была выше 27 С°, а под изоляторами она была значительно выше.

Таким образом, оценку сортообразцов и селекционного материала по устойчивости к пасмо возможно проводить при посеве квадратным способом (2,5 х 2,5 см) или рядовым (ширина междурядий 10 см), создавая инфекционный фон путем раскладывания пораженной пасмо льносоломы по всходам восприимчивого сорта, высеянного по периметру. При квадратном способе посева для увеличения  инфекционной нагрузки необходимо дополнительно в конце фазы цветения проводить инокуляцию споровой суспензией гриба Septoria linicola (Speg.) Gar., концентрация конидий 120…150 в поле зрения микроскопа, увеличение 280 раз (Патент № 2242872, зарегистрирован 27.12.2004 г.).

Генофонд льна – источник форм, устойчивых к септориозу и

другим  болезням, взаимосвязь устойчивости и эколого-географического

происхождения

Одной из главных предпосылок успешной селекционной работы при создании устойчивых к болезням сортов, является наличие надежных источников устойчивости. «Основной тенденцией, – по мнению Н.И.Вавилова, -  в селекции на устойчивость является расширение генетической основы сортов с целью избежания их однородности». В связи с этим необходимо вести  поиск источников и создавать доноры устойчивости.

Перспективы поиска источников устойчивости к септориозу у льна

Многие исследователи, изучая коллекционные образцы и селекционный материал льна, указывают, что иммунных к пасмо сортов не обнаружено, однако отдельные сорта характеризуются устойчивостью. По сообщениям  N.A. Rodenhiser устойчивостью к пасмо характеризуются сорта Buda C.I.336, Bison C.I.389. На устойчивость номеров C.I.1116 и C.I.1153 указывал G.H. Goulden и T.M. Stevenson. Об устойчивости сортов Marine, Minerva, Crystal сообщали Г.Флор, W.E. Sakston. A.C. Dillman (1953), также указывал на устойчивость сорта Crystal. Т.Е. Вахрушева сообщает о 9 образцах из 1565, слабо поражаемых пасмо. Несколько образцов, в меньшей степени пораженных пасмо, выделено в исследованиях, проведенных Н.И. Лошаковой и Л.П. Кудрявцевой.

Рассматривая вопрос взаимосвязи происхождения образцов льна и устойчивости к пасмо, находим разноречивые сведения. Поскольку пасмо впервые было выявлено в Аргентине, можно было предположить, что Аргентина является его родиной, и в этой зоне могут быть выявлены устойчивые образцы. Однако по этому  поводу существуют разные сведения. Если в исследованиях Т.Е. Вахрушевой из 9 образцов, слабо пораженных пасмо, 5 - были из Аргентины, то по сообщениям N.A. Rodenhiser (1930), аргентинские льны были восприимчивы.

Таким образом, поиск образцов льна, устойчивых к пасмо, необходимо было продолжить, причем зоны поиска оставались неизвестны.

Характеристика мировых генетических ресурсов льна по устойчивости к болезням и поиск источников устойчивости к пасмо

Анализ имеющейся в литературе информации и собственных результатов исследований позволил нам дать характеристику  по устойчивости к пасмо 1565 образцам коллекции льна и проследить вопрос взаимосвязи происхождения и их устойчивости. При подборе для оценки по устойчивости к пасмо особое внимание уделяли образцам из Аргентины, США и Канады, так как предполагалось, что в этих зонах может быть выделено больше устойчивых форм льна. Однако результаты исследований не подтвердили это предположение. Практически все образцы, включенные в исследования из этих стран, поразились пасмо в сильной степени (табл. 6). Количество форм, характеризующихся высокой или средней устойчивостью, из других регионов земного шара резко ограничено. 

Таблица 6. Характеристика мировых ресурсов льна  по устойчивости к пасмо  (Septoria linicola (Speg.) Gar.)

Происхождение образцов, страна, регион

Количество образцов и уровень их устойчивости, шт./%

высокая

средняя

низкая

Всего, шт.

Россия, всего, шт. / %

3 / 0,6

11 / 2,4

451 / 97,0

465/ 100

Восточная Европа

2

13

273

288

Северная  Европа

-

1

33

34

Западная Европа

-

6

289

295

Юж. Европа

1

-

12

13

Азия

-

3

68

71

Африка

-

-

14

14

Австралия

-

-

11

11

Канада

-

1

41

42

США

-

1

136

137

Южная Америка

-

2

172

174

в т.ч. Аргентина

-

2

172

174

Происхождение неизвестно

-

7

14

21

ВСЕГО

6 / 0,4

45 / 2,9

1514 / 96,7

1565 /100

Анализ результатов оценки коллекционного материала из России показал, что из 8 образцов Центральной зоны,  характеризующихся высокой или средней устойчивостью к пасмо, шесть созданы во ВНИИЛ автором в процессе селекционно-генетических исследований. Всего 14 (3,0 %) образцов из России из 465,  характеризовалось высокой или средней устойчивостью к пасмо.

Больше среднеустойчивых к пасмо форм выделено среди образцов  неизвестного географического происхождения, все они относятся к виду Linun angystifolium. Этот вид при скрещивании  с культурным дает жизнеспособное потомство, однако, все эти образцы очень позднеспелые, что позволяет им уходить от заражения.

Таким образом, в результате многолетних исследований по оценке 1565 коллекционных образцов льна в условиях инфекционно-провокационного питомника пасмо, выявлен 51 образец высоко - и среднеустойчивый. При селекции льна на устойчивость они могут быть использованы в качестве источников устойчивости к пасмо.

При работе с коллекционными образцами нас интересовал вопрос их устойчивости и к другим болезням. С этой целью разработана база данных по характеристике образцов коллекции льна к основным грибным заболеваниям (ржавчина, фузариоз, антракноз, пасмо и полиспороз), оценка которых проведена в условиях инфекционно-провокационных фонов. Для удобства пользования и представления информации по устойчивости нами разработана шкала, учитывающая развитие болезни в процентах, балл условной шкалы от 0 до 4, цифровой код международного классификатора СЭВ. Указываются номера каталогов ВНИИ льна и ВНИИР им. Н.И.Вавилова, как самых крупных держателей коллекций льна в России, название образца, его происхождение, ботаническая форма. Всего собрана и систематизирована информация по устойчивости 2150 образцов льна, в том числе: ржавчине - 924, фузариозному увяданию - 807, антракнозу – 984, пасмо - 1565.

Анализ по устойчивости к ржавчине образцов из России свидетельствует о том, что высокоустойчивые формы  чаще  выделяются в Северо-Западном, Центральном  и Дальневосточном районах (табл. 7). Высокая устойчивость 21 образца из Северо-Западного (23,9 %) и  39 - Центрального (16,4 %) районов свидетельствует о том, что в научных и селекционных центрах, расположенных в этих районах (ВИР им. Н.И.Вавилова г.С.-Петербург, ВНИИЛ г.Торжок), ведется успешная селекционная работа в данном направлении. Высокая устойчивость 7 (13,2 %) и средняя – 24 образцов (45,3 %) из Дальневосточного района не связана с селекционной работой. Эти образцы являются местными кряжевыми формами льна. Среди местных форм из Северо-Западного и Центрального районов выделены также высоко- и среднеустойчивые к ржавчине, хотя их количество составляет лишь 12 и 6,7 % соответственно. Образцы с высокой устойчивостью к фузариозу чаще (10,8 %) выделяются из материала из Центрального района России. Практически все они поступили в коллекцию из ВНИИ льна, что указывает на успешную селекционную работу в этом НИИ. При оценке 72 местных  кряжевых форм льна Центрального района России выделено всего 2 образца высоко- и 4 среднеустойчивых к фузариозу.

Среди образцов Восточной и  Западной Европы  устойчивые к ржавчине формы встречаются чаще в материале  из Украины, Белоруссии, стран Балтии, Чехии, Польши, Франции, Голландии, Германии; к фузариозу - Украины, Белоруссии. Кроме того, по устойчивости к ржавчине представляют интерес  2 образца из Индии, 4  - Австралии, 6 - США. Из  20 образцов  Аргентины, 13 (52 %)  характеризовалось высокой или средней устойчивостью к фузариозу и 11 (55 %) к ржавчине, что подтверждает предположение Н.И.Вавилова (1935) о  присутствии в Аргентине весьма устойчивых к фузариозу и ржавчине форм льна.

Таблица 7.  Происхождение образцов коллекции льна и устойчивость их к ржавчине и фузариозному увяданию

Происхождение образцов, страна,

регион**

Количество образцов и уровень их устойчивости к болезням, шт./%

Ржавчина (Melampsora lini (Pers.)Lev.)

Фузариоз (Fusarium

Oxysporum f. lini Bolley)

Устойчивость

Всего, шт.

Устойчивость

Всего, шт.

высокая

средняя

низ-кая

высо-кая

средняя

низкая

Россия, всего, шт. / %

В т.ч.местных шт.*

75/

16,4

12*

78/

17,1

38*

303/

66,4

149*

456/

100

199*

26/

6,6

3*

28/

7,1

6*

337/

86,2

197*

391/

100

206*

Северо – Западный район

21

2*

9

3*

58

36*

88

41*

2

-

4

1*

59

34*

65

35*

Центральный район

39

1*

28

4*

170

69*

237

74*

21

2*

22

4*

151

66*

194

72*

Дальневосточный район

7

7*

29

24*

17

16*

53

47*

1

1*

1

1*

50

47*

52

49*

Восточная Европа

32/

12,1

38/

14,4

194/

73,5

264/

100

14/

6,8

20/

9,7

172/

83,5

206/

100

Украина

6

11

40

57

7

2

33

42

Белоруссия

3

10

41

54

6

8

33

47

Литва, Латвия, Эстония

10

6

59

75

-

4

35

39

Чехия

5

3

19

27

-

3

24

27

Венгрия

4

4

10

18

1

2

14

17

Северная Европа

3

1

6

10

-

-

11

11

Западная Европа

20/

18,8

12/

11,3

74/

69,8

106/

100

4/

3,2

10/

8,0

111/

88,8

125/

100

Франция

5

1

16

22

1

1

22

24

Голландия

8

7

25

40

3

3

41

47

Германия

6

1

14

21

-

3

26

29

Юж. Европа

3

-

6

9

-

-

5

5

Азия

4

4

10

18

3

1

10

14

Африка

-

1

4

5

1

-

2

3

Австралия

4

-

2

6

-

1

2

3

Канада

1

1

5

7

1

2

4

7

США

6/

16,7

9/

39,1

8/

34,8

23/

100

4/

23,5

9/

52,9

4/

23,5

17/

100

Аргентина

4/

20,0

7/

35,0

9/

48,0

20/

100

6/

24,0

7/

28,0

12/

48,0

25/

100

Всего:

152/

16,4

150/

16,2

621/

67,2

924/

100

59/

7,3

78/

9,7

670/ 83,0

807/

100

Примечание: * - местные формы, шт.; ** - (Романенко и др.,1999)

Исходный материал с высокой устойчивостью к антракнозу в России  не выявлен, средней устойчивостью из 444 образцов характеризуется 14 (3,2 %).  Всего высокой устойчивостью к антракнозу из 949 образцов, характеризуются только  три образца (Leona, США; Sinter, Германия; Б-14, Литва).

Таким образом, анализ информации по устойчивости образцов коллекции к болезням позволил установить, что коллекции ВНИИЛ и ВИР им. Н.И. Вавилова располагают большим количеством форм, характеризующихся  очень высокой и высокой устойчивостью к фузариозу (59) и ржавчине (152), рисунок 2. Образцов, устойчивых  к другим болезням, значительно меньше. Высокой устойчивостью к пасмо  характеризуется - 6 образцов из 1565, к антракнозу - 3 из 984.

Рисунок 2 - Характеристика «Национальной коллекции русского льна» по устойчивости к основным грибным заболеваниям, шт.

Проведенный анализ позволяет судить, не только насколько успешна селекционная работа по созданию сортов льна, устойчивых к болезням, он также позволяет  сконцентрировать поиск устойчивых форм льна в тех регионах, где они наиболее часто встречаются. Для селекционной практики, прежде всего,  представляют интерес формы, характеризующиеся групповой устойчивостью. В результате исследований нами выделены образцы, устойчивые к двум и более болезням (табл. 7).

Таблица 7. Образцы льна, характеризующиеся  групповой устойчивостью к двум и более  грибным заболеваниям (Курчакова и др., 2000)

№ Каталога

Наименование

образца

Страна

Оригинатор

Ржав-чина

Фуза-риоз

Антра-кноз

Пасмо

ВНИИЛ

ВИР

Развитие болезни, балл

1071 

1999

Linota

США

1

1

2

4

1684

3972

Bison C.A.389

США

2

1

3

3

1757

4069

Bombay sel.

Индия

1

1

-

3

3641

6263

Giza Purple

Египет

2

1

2

3

3673

6295

Crystal

США

2

-

2

2

3675

6297

Leona

США

1

1

1

4

3952

6582

Cree

Канада

1

1

3

4

3979

6609

Forrest

Австрал.

0

2

4

3

4116

6746

Aoyagi

Япония

1

2

4

2

4241

6871

Querandi

Аргентина

1

2

2

4

4260

6890

Daros 1

ГДР

1

2

4

3

4782

7413

Уругвай х 1288/12

Россия

1

1

2

4

4795

7426

Krajory CI

ЧССР

1

2

2

3

4996

7628

Л-140-16

Россия

1

2

3

3

5046

7678

Ника

Беларусь

2

1

4

3

5060

7692

Г-82

Россия

2

1

4

4

5061

7693

F106

Россия

1

-

2

4

5097

7730

Saskia

ЧССР

1

2

3

3

5221

7868

Л-82-1-8-3

Россия

1

3

3

2

5240

7870

Г-4829

Россия

1

3

3

2

5243

7873

Г-4918

Россия

0

0

3

3

5248

7883

ВИР-7

Россия

0

1

3

3

5256

7891

Л-4-2-1

Россия

1

2

3

2

5271

7906

Г-4496

Россия

1

2

3

4

5316

0

Г-1781-4-18

Россия

0

1

3

4

5326

0

АР-7

Россия

1

1

3

4

5327

0

КЛН-1

Россия

2

1

3

4

Генетические основы устойчивости льна к септориозу (пасмо),

эффективность отбора и создание новых устойчивых форм

Н.И. Вавилов (1935)  в работе «Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям»  отмечает генетическую сложность иммунитета. Еще более сложным и генетически мало изученным вопросом является устойчивость  растений к септориозам. Наибольшее число исследований по изучению наследования устойчивости к септориозам проведено на пшенице. У пшеницы выявлен преимущественно аддитивный, полигенно обусловленный тип наследования устойчивости к S.nodorum, кроме того, было установлено доминирование устойчивости и гетерозис. Имеются сообщения о большом влиянии на устойчивость к S.nodorum  генов модификаторов. Устойчивость к S.tritici определяется как аддитивным, так и неаддитивным действием генов. Исследования по изучению наследования и картированию генов устойчивости в геноме пшеницы позволили определить локализацию для 12 генов устойчивости пшеницы к S. tritici. Большинство этих генов имеют молекулярные маркеры.

Характер наследования устойчивости льна к пасмо (септориозу) до настоящих исследований был неизвестен.

Генетический контроль устойчивости льна к пасмо (септориозу)

В литературе отсутствует информация о генетических особенностях устойчивости льна к пасмо. Селекция на устойчивость к этому заболеванию не проводилась, в связи с этим и вопрос подбора родительских пар был не освещен. В основу подбора нами родительских пар положен принцип различий по устойчивости, эколого-географической принадлежности, продуктивности. Исходные родительские формы льна были объединены в три схемы скрещиваний.

I схема (1981- 1983 гг.) включала в себя 10 форм: Istru (Румыния), Торжокский 4 (Россия), Crystal (США) – относительно устойчивые;  Bison С.А. 389 (США), ВНИИЛ-11, Лазурный, Тверца (Россия) – средневосприимчивые; Светоч, Томский-9, Спартак (Россия) – сильновосприимчивые.

II схема (1996 г.) включала чистые линии шести долгунцовых форм, различающихся по устойчивости к пасмо, ржавчине и фузариозному увяданию: Белоснежка и Л-75 (Россия) – относительно устойчивый к пасмо, Natasja (Нидерланды) – средне устойчивый к пасмо, устойчивый к ржавчине, Томский-16, Новоторжский и КЛН-1 – восприимчивы к пасмо, но Томский-16 и Новоторжский – устойчивы к ржавчине, а КЛН-1 - устойчив к ржавчине и фузариозному увяданию. Сорт Белоснежка создан нами путем отбора устойчивых к пасмо растений из гибридных из популяций F2…F5 комбинации скрещивания Crystal х Спартак (Л-82-1-8-3).

III схема (2002…2003 гг.) включала чистые линии шести долгунцовых форм, также различающихся по устойчивости к пасмо, ржавчине и фузариозному увяданию, различающиеся по продуктивности:  Белоснежка и Л-75 (Россия) – относительно устойчивы к пасмо; Artemida (Польша), К-65 (Белоруссия), к-5405* (Япония), Зарянка (Россия), Согласие и Сигнал (Белоруссия) – восприимчивы к пасмо. Однако, Artemida и Зарянка – устойчивы к ржавчине и фузариозному увяданию, к-5405* – устойчив к ржавчине, а Согласие и Сигнал – устойчивы к фузариозному увяданию. Кроме того, сорта: Artemida, Зарянка и  К-65, образец - к-5405* - высокоурожайны по волокну. Линия Л-75 создана автором путем отбора из популяций  F2…F5 комбинации скрещивания Белоснежка х Новоторжский.

Скрещивания по первой и второй схемам проводили по полной диаллельной схеме, а по третьей - неполной диаллельной.

Изучение гибридов F1 от скрещивания родительских форм, включенных в исследования по I схеме (Istru, Торжокский-4, Crystal, Bison СА 389, ВНИИЛ-11, Лазурный, Тверца, Светоч, Томский-9, Спартак) и II схеме  (Белоснежка, Томский-16, Ника, Natasja, Новоторжский, КЛН-1) и родительских форм в условиях инфекционно-провокационных питомников и проверка соответствия полученных данных ограничениям метода Хеймана показала, что по признаку развития пасмо выполняются все ограничения метода, и полученные в ходе дальнейшего  анализа величины несут смысловую генетическую информацию.

Генетические параметры, характеризующие родительские формы (табл. 8), свидетельствуют, что в систему генетического контроля признака существенный вклад вносят гены с аддитивным действием, об этом свидетельствует достоверность по обеим схемам компоненты D. Параметр F указывает  на направление до-

минирования, а соотношение  Н2/4Н1, указывает на асимметрию положительных и отрицательных аллелей, он меньше 0,25 (0,22). Достоверность F по II схеме свидетельствует о большем влиянии доминантных аллеей, независимо от того оказывают они большее влияние на проявление устойчивости или восприимчивости к пасмо. Параметры H1 и H2  тесно связаны между собой и отражают вклад генов с положительными и отрицательными эффектами, а их значения достоверны по двум схемам и доказывают присутствие гетерозиса по изучаемому признаку. Гетерозис по устойчивости чаще наблюдался в комбинациях скрещиваний с участием сортов Crystal (I схема), Белоснежка и Natasja (II). Соотношение 4D H1 + F /  4D H1 – F характеризует  отношение об-

Таблица 8. Достоверность компонентов генетической вариансы и направление доминирования у родительских форм льна (развитие пасмо, 1983, 1996 гг.)

Компоненты генетической вариансы, их производные

Абсолютные значения

1983 г.

1996 г.

D

253,77**

662,02*

F

-314,16

183,28*

H1

592,82**

375,46*

H2

523,63**

328,14*

.h2

-93,88

181,16*

H2/4H1

0,22

0,22

H/D

1,5

0,75

4D H1 + F

  4D H1 – F

0,42

1,45

,r R (Wr – Vr )

0,33

0,377

E

221,81**

13,49

Примечание: * - достоверно на 5%,  ** - достоверно на 1%  уровне значимости.

щего числа доминантных аллелей к общему числу  рецессивных у всех родительских форм, и если его значение больше 0 (0,42 и 1,45), то доминантных аллелей больше. Компонента «Е» учитывает влияние внешних факторов, достоверна на высоком уровне значимости (0,1 %) в 1983 году и недостоверна в 1996 году, следовательно, условия внешней среды могут оказывать существенное влияние на проявление пасмо у гибридов и родителей. Низкое значение коэффициента корреляции r (Wr + Vr;x) между средними значениями родительских форм и порядком их доминирования указывает на то, что у одних сортов увеличение степени развития пасмо обусловлено влиянием доминантных аллелей, а у других - рецессивных.

Графики регрессии Wr на Vr (рис. 3, 4) дают более полное представление о генетической системе контроля признака. Так смещение линии регрессии вверх по оси ординат свидетельствует о наследовании признака степени поражения пасмо по типу неполного доминирования, а наклон линии регрессии близкий к единичному  ( = 0,64 и = 1,27) – об отсутствии эпистаза или незначительном его влиянии. Об относительном вкладе доминантных и рецессивных генов в генетическую систему контроля признака у различных форм льна позволяет судить расположение точек – сортов на графиках.

 

Так, сравнение расположения точек на графике (рис. 3) с абсолютными значениями развития пасмо свидетельствует о том, что у сорта Crystal (I схема) наибольшее число доминантных аллелей, и они определяют у него меньшую восприимчивость (т.е. устойчивость). В F1 с его участием: Crystal x Istru, Crystal  х Торжокский-4, Crystal  х ВНИИЛ-11, ВНИИЛ-11 х Crystal, Crystal х Лазурный, Bison х Crystal, благоприятном для развития пасмо году, проявился гетерозис по устойчивости. У сортов ВНИИЛ-11, Торжокский-4, Bison рецессивные аллели определяют устойчивость к пасмо, на  это указывает распо-

Рисунок 3. Регрессия Wr на Vr по степени развития пасмо 1983 г., схема I: : 1- Istru, 2 – Торжокский-4, 3 – Crystal, 4 – Bison, 5 – ВНИИЛ-11, 6- Лазурный, 7- Тверца,  8 – Светоч, 9 – Томский-9, 10 – Спартак

ложение сортов на графике регрессии и отрицательный знак параметра Fr (-715,12, -678,8, -528,57 соответственно). Экспрессия проявления генов устойчивости у этих сортов (ВНИИЛ-11, Торжокский-4, Bison) в значительной мере зависит от погодных условий вегетационного периода. Так, в зависимости от условий года испытаний (1983, 1984 и 1986) устойчивость у них изменялась в следующем диапазоне: ВНИИЛ-11 – от  33,3 до 82, 5%, Торжокский-4 – от 28,9 до 79,3 % и Bison – от 21,1 до 52,3 %. У относительно устойчивого сорта Istru и сильновосприимчивых сортов: Лазурный, Тверца, Светоч, Томский-9 и Спартак распределение доминантных и рецессивных аллелей близко к симметричному.        

Сравнение расположения сортов на графике (рис. 4) и анализ значений параметра «Fr» (II схема) показывает, что у сорта Ника рецессивные (Fr = - 865,44) аллели контролируют степень развития пасмо у гибридов, а у устойчивых к пасмо

сортов Белоснежка (Fr = 269,11) и Natasja (Fr = 826,80) - доминантные (положительное значение Fr). Причем можно предположить, что доминантные аллели сорта Natasja более эффективны при передаче устойчивости. Подтверждением тому, что у сортов Белоснежка и Natasja доминантные аллели определяют устойчивость к пасмо, а у сорта Ника рецессивные контролируют восприимчивость, может служить то, что в комбинациях скрещивания этого сорта с устойчивыми формами  (Natasja х Ника) в F1, на-

Рисунок 4. Регрессия Wr на Vr по степени развития пасмо 1996 г., схема II: : 1- Белоснежка, 2 –Томский-16, 3 – Ника, 4 – Natasja, 5 – Новоторжский, 6 – КЛН-1.

блюдается гетерозис по устойчивости. Так в комбинации Ника х Белоснежка степень развития пасмо составляет 36,1 %, Белоснежка х Ника - 30,1 %, Ника х Natasja – 29,8 %, тогда как у сорта Ника - 77,8%. У сортов Томский-16 (Fr = 254,41) и КЛН-1(Fr = 704,82) доминантные аллели определяют восприимчивость к пасмо.

Характер расщепления у гибридов F2 (I схема) указывает на полигенный характер наследования признака устойчивости льна к пасмо (табл. 9). В гибридных популяциях комбинаций скрещивания с участием сорта Crystal преобладают растения непораженные, или слабопораженные пасмо (Crystal х ВНИИЛ-11, Crystal х Тверца, Crystal х Томский-9, Crystal х Спартак и др.). Это еще раз свидетельствует о том, что у сорта  Crystal  доминантные аллели определяют устойчивость к пасмо. 

Оценка гибридов F2 (II схема) в инфекционном питомнике пасмо показала (табл. 10): в гибридных популяциях с участием устойчивых форм Natasja и Белоснежка преобладают растения, слабо пораженные пасмо (балл 1, 2), устойчивость F2 составляет от 48,0 до 68,7 %. Эти результаты еще раз подтверждают вывод о том, что у сортов Белоснежка и Natasja доминантные аллели контролируют устойчивость к пасмо.

Анализ степени доминирования по устойчивости к пасмо у гибридов F1 III схема (Белоснежка, Л-75, Artemida, К-65, К-5405, Зарянка, Согласие, Сигнал), свидетельствует о промежуточном характере наследования признака. В гибридных комбинациях F2  от скрещивания устойчивых форм льна (Белоснежка и Л-75) с восприимчивыми (Artemida, К-65, к-5405*, Сигнал, Зарянка) наблюдалось широкое распределение растений по баллам поражения с преобладанием растений с баллами 1…3. При скрещивании восприимчивых форм между собой преобладали растения, пораженные пасмо в сильной степени (балл 3 или 4).

Таблица 9.  Пораженность пасмо гибридов второго поколения (схема I),  инфекционный питомник 1983 г.

Комбинация скрещивания,

родительские формы

Растений по баллам поражения, %

Устойчи-вость, %

0

1

2

3

4

Istru x Crystal

14,5

56,5

15,7

9,6

3,6

67,2

Crystal x Istru

6,5

75,7

9,7

3,2

4,7

69,0

Crystal х ВНИИЛ-11

9,9

68,6

7,8

7,8

5,9

67,2

ВНИИЛ-11 х Crystal

9,0

55,0

19,0

12,0

5,0

62,8

Crystal х Тверца

14,7

53,0

8,8

17,6

5,9

63,3

Тверца х Crystal

3,6

48,8

33,3

11,9

2,4

59,9

Crystal х Светоч

1,8

33,9

14,3

35,7

14,3

43,4

Светоч х Crystal

19,0

47,6

14,3

14,3

4,8

65,5

Crystal х Томский-9

8,8

31,6

22,8

22,8

14,0

49,6

Томский-9 х Crystal

0

34,5

13,8

39,6

12,1

42,7

Crystal х Спартак

10,4

43,9

21,1

19,3

5,3

58,7

Спартак х Crystal

5,6

19,7

19,7

34,8

24,2

36,4

Istru

15,4

62,4

10,2

4,5

7,5

68,3

Crystal

3,4

63,8

25,0

0

7,7

63,7

ВНИИЛ-11

0,7

31,9

27,1

20,5

19,8

43,3

Тверца

0,8

7,3

10,2

32,2

49,5

19,4

Светоч

0

4,6

4,8

12,0

78,6

9,0

Томский-9

0,7

5,0

3,3

9,0

82,0

8,4

Спартак

1,2

9,8

28,1

29,9

33,3

27,1

Таблица 10 – Пораженность пасмо гибридов F2 (схема II),

Инфекционный  питомник 1996 г.

Комбинация скрещивания, родительские формы

Растений по баллам поражения, %

Устойчивость, %

0

1

2

3

4

Белоснежка х Томский-16

-

37,3

40,0

21,3

1,3

53,3

Томский-16 х Белоснежка

1,6

45,2

27,4

25,8

-

55,6

Ника х Белоснежка

-

62,5

35,7

1,8

-

65,2

Белоснежка х Natasja

10,7

46,4

15,5

11,9

15,5

56,3

Natasja х Белоснежка

2,9

31,4

25,5

35,0

5,1

48,0

Белоснежка х Новоторжский

-

49,0

25,5

23,5

20,0

55,4

Новоторжский х Белоснежка

-

29,1

34,9

36,0

-

48,3

Белоснежка х КЛН-1

-

20,4

57,1

22,4

-

49,5

КЛН-1 х Белоснежка

-

41,2

52,9

5,9

-

58,8

Томский-16 х Natasja

-

37,5

35,6

26,9

-

52,6

Natasja х Ника

-

3,0

16,4

44,8

35,8

26,6

Natasja х Новоторжский

-

34,1

31,7

31,7

2,4

49,4

Новоторжский х Natasja

20,0

55,0

10,0

10,0

50,0

68,7

Белоснежка

34,6

51,2

13,4

-

-

79,9

Томский-16

-

2,9

21,9

38,1

37,1

22,6

Ника

-

8,2

30,0

35,4

26,4

30,0

Natasja

17,5

37,5

27,5

15,0

2,5

63,1

Новоторжский

-

5,2

18,9

54,9

20,9

27,1

С целью проверки расщепления в F2 были отобраны растения, не пораженные или слабопораженные, для оценки F3. Из результатов оценки семей F3 следует, что хотя в анализируемых гибридных комбинациях от скрещивания устойчивых форм Белоснежка и Л-75 с восприимчивыми К-65, К-5405, Зарянка, Согласие, Сигнал, Artemida, чаще выделяются семьи с широким спектром расщепления, и преобладают растения, пораженные в сильной степени (балл 3 и 4), но также выделились семьи, характеризующиеся устойчивостью на уровне устойчивых родительских форм - Белоснежка и Л-75, (251-1, 195-1, 192-1, 281-3, 255-2, 264-1).

Таким образом, анализ генетических особенностей наследования устойчивости льна к пасмо, проведенный по результатам оценки гибридов F1, анализ расщепления F2 и  результатов оценки F3 в инфекционно-провокационном питомнике пасмо, позволил сделать заключение об аддитивном действии генов, полигенном характере наследования устойчивости, разнонаправленном доминировании, ассиметрии распределения положительных и отрицательных аллелей, об отсутствии эпистаза или незначительном его влиянии на наследование признака устойчивости к возбудителю болезни пасмо (Septoria linicola (Speg. Gar.)). Доминантные аллели, определяющие устойчивость к пасмо, обнаружены у сортов  Crystal, Белоснежка, Natasja, линии Л-75. Сорта Crystal и Белоснежка, линию Л-75 следует использовать в качестве доноров устойчивости льна к пасмо.

Отбор устойчивых к пасмо форм льна  в гибридных

расщепляющихся популяциях

В условиях инфекционно-провокационного питомника в гибридных популяциях F2… F5  нами проведен 3-х кратный отбор растений без признаков поражения пасмо или, пораженных в слабой степени, с целью выяснения его перспективности.

Оценка семей F3, F4, F5 комбинаций скрещивания с участием сортов  Crystal и Istru в условиях инфекционно-провокационного питомника пасмо 1986 и 1987 годов показала расщепление по устойчивости. При скрещивании сортов Crystal и Istru с восприимчивыми сортами (Bison, Торжокский-4, ВНИИЛ-11, Лазурный, Тверца, Светоч, Томский-9, Спартак), выделились семьи, характеризующиеся как высокой (100…70 %) устойчивостью, так средней (69,9…50 %), низкой (49,9…25 %) и очень низкой (<25 %). Учитывая значительную изменчивость признака устойчивости к пасмо у исходных родительских форм, в том числе и у сортов Crystal и Istru, рассмотрим устойчивость 100…70 % и 69,9…50 % как один класс, т.е. в пределах 100…50 %. В таком случае в комбинациях с участием сорта Crystal в 1986 году в F3, выделено 74 % (29,6 + 44,4 %) устойчивых семей и в F4 – 79,4 % (64,7+14,7 %), в 1987 году  количество устойчивых семей составило: F3 – 48,1 %, F4 – 59,1 % и F5 – 63,0 % (табл. 11). Полученные результаты свидетельствуют о достаточно высокой эффективности доминантных аллелей сорта Crystal при передаче устойчивости к пасмо гибридам.  Различия по числу устойчивых семей в 1986 и 1987 годах могут свидетельствовать об изменчивости признака в зависимости от условий вегетационного периода.

Таблица 11 – Эффективность отбора по устойчивости к пасмо в гибридных популяциях комбинаций скрещивания с участием сортов Crystal и Istru

(оценка линий F3... F5, 1986, 1987 гг.)

Комбинации с участием сорта

Поколение

Всего

семей, шт.

Число семей по устойчивости, %

100…70 %

69,9…50 %

49,9 %...25 %

< 25%

1986 г.

Crystal 

F3

27

29,6

44,4

18,5

3,7

F4

34

64,7

14,7

20,6

0

Istru

F3

42

23,8

26,2

30,9

19,0

F4

25

48,0

32,0

12,0

8,0

1987 г.

Crystal 

F3

27

3,7

44,4

40,7

11,1

F4

22

9,1

50,0

27,3

13,6

F5

27

7,4

55,6

22,2

14,8

Istru

F4

21

0

38,1

42,9

19,0

F5

37

21,6

54,1

18,9

5,4

В комбинациях с участием сорта Istru в 1986 году в  F3 выделено 50 %, F4 – 80 %, а 1987 году в F4 – 38,1 % и F5 –75,7 % устойчивых семей. Таким образом, если в комбинациях с участием сорта Crystal эффективность отбора практически не повышалась и была достаточно высокой как при однократном, так и двух- и трехкратном отборе, то в комбинациях с участием сорта Istru эффективность повышалась с кратностью отбора и была выше в пятом поколении. Это может свидетельствовать о большем влиянии на устойчивость у этого сорта рецессивных аллелей.

В результате исследований по изучению характера наследования устойчивости льна к возбудителю болезни пасмо и изучения эффективности отбора по этому признаку нами созданы новые устойчивые линии: 37-1, 35-3, 35-1, 35-2 (Crystal х Istru); 22-2 (ВНИИЛ-11 х Crystal); 13-2, 58-1 (Istru х Crystal); 82-1 (Crystal х Спартак).

Проведенные исследования свидетельствуют о высокой эффективности отбора на устойчивость к пасмо в гибридных расщепляющихся популяциях с участием сортов Crystal и Istru. Линии, созданные в результате гибридизации с участием  сортов Crystal и Istru и многократных отборов устойчивых растений в условиях инфекционно-провокационного питомника пасмо, включены в коллекцию ВИРа под номерами: кк- 7938 (35-2-4-3-2 Crystal х Istru), 7939 (32-3-7-1-12 Crystal х Istru), 7892 (35-4-5-1-2 Crystal х Istru), 7890 (49-1-3  Istru х ВНИИЛ-11), 7876 (42-7-10 Istru х Bison). На линию 82-1-8-3 (Crystal х Спартак), включенную в коллекцию ВИРа под номером 7868, получен патент на селекционное достижение сорт - Белоснежка.

Создание линий  льна,  устойчивых к пасмо

С целью создания устойчивых к пасмо линий льна, в 1993 - 1995 годах проведены простые, а в  1996 - 1998 годах  сложные скрещивания, в качестве доноров устойчивости использовали сорта Белоснежка и Crystal.

В инфекционно-провокационном питомнике пасмо 1997 года одновременно проведена оценка элитных растений поколений: F3 и F4, полученных от одно-, двукратного отбора, а в  1998 году оценка F3 и F4, F5 от одно-, дву- и трехкратного отбора, которая показала достаточное широкое расщепление по баллам поражения в третьем и в четвертом поколениях. Вместе с тем даже в F3  в комбинациях с участием сорта Белоснежка выделялись семьи, у которых расщепление по устойчивости незначительное (556, 551, 553, 565 – 1998 г.), т.е. все или почти все растения не поражены пасмо или поражены  по первому баллу (слабой степени). Оценка F5,  отобранных из гибридных популяций Томский-16 х Белоснежка (531, 532) и Белоснежка х Новоторжский (591…593, 595…597), показала их высокую устойчивость, расщепление практически отсутствовало.

Оценка и отбор элитных растений были продолжены в последующие годы (1999 - 2000 гг.). Результаты оценки линий F5, F6, F7 в условиях инфекционного питомника пасмо показали их высокую устойчивость, расщепление по устойчивости практически отсутствовало (табл. 12).

Как мы указывали ранее,  на развитие пасмо существенное влияние оказывают условия вегетационного периода, и  в отдельные годы (1999, 2004 гг.) они складываются так, что сильную вирулентность, по-видимому, проявляют штаммы, ранее ее не проявлявшие. Образцы и линии, проявившие устойчивость и в таких условиях, представляют наибольший интерес для селекции. Оценка в 2004 году 31 линии, ранее характеризовавшейся устойчивостью к пасмо, показала, что только 7 линий сохранили высокую устойчивость (более 70 %) к этому заболеванию, причем пять из них от комбинации скрещивания Томский-16 х Белоснежка и две линии  от сложного скрещивания (Crystal x Ника) х Wiko. Их оценка в условиях инфекционно-провокационного питомника пасмо  показала, что линии, характеризующиеся устойчивостью в 2004 году, сохранили высокую или среднюю устойчивость в условиях 2005 года.

Таблица 12. Характеристика семей F5, F6 , F7 по устойчивости к пасмо (2000 г. результат 3-х и 4-х кратного отбора в инфекционном питомнике)

№ линии

Гибридные комбинации

Растений по баллам поражения, %

Устой-чивость, %

0

1

2

3

4

F5

141-281-516

Томский-16 х

Белоснежка

91,7

8,3

-

-

-

97,9

145-290-518

100

-

-

-

-

100

146-290-518

90,0

10,0

-

-

-

97,5

147-290-518

72,7

27,3

-

-

-

93,2

198-369-551

Белоснежка х Natasja

80,8

19,2

-

-

-

94,1

200-369-551

71,4

21,4

7,1

-

-

91,9

204-372-551

100

-

-

-

-

100

205-372-551

95,0

5,0

-

-

-

98,8

206-372-551

100

-

-

-

-

100

215-415-589

Белоснежка х Л-35-2-6-11

94,7

5,3

-

-

-

94,1

209-408-587

100

-

-

-

-

100

F6

222-591-734

Белоснежка х Новотор.

60,0

26,7

13,3

-

-

86,7

F7

220-419-591-734

Белоснежка х

Новоторжский

81,8

18,2

-

-

-

95,5

221-419-591-734

60,0

40,0

-

-

-

90,0

219-419-591-734

78,9

15,7

5,2

-

-

93,5

Ст.

Белоснежка

94,1

5,9

-

-

-

98,5

Ст.

КЛН-1

-

-

-

-

100

0

  Этапы создания линий, устойчивых к пасмо, можно проследить в таблице 13. Устойчивые линии льна созданы в результате гибридизации с участием устойчивых сортов Crystal  или Белоснежка, оценки и многократных (3-х – 4-х кратных) отборов элитных растений в условиях инфекционно-провокационного питомника.

Характеристика линий льна, устойчивых к пасмо, по основным

элементам продуктивности

       В настоящее время в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию, включены сорта льна-долгунца: Алексим, Кром, Ленок, Тверской, Томский-16, ТОСТ и другие с содержанием волокна в технической части стебля свыше 30 % (Павлова, Александрова, Марченков, 2005). Создание линий, сочетающих устойчивость к пасмо и продуктивность, представляет несомненный интерес для селекции льна-долгунца.

Одним из основных для льна-долгунца хозяйственно полезных признаков является содержание волокна. Оценка лучших линий льна параллельно в условиях луночного посева и инфекционно-провокационного питомника пасмо 2005 года, а также  фузариозного инфекционного питомника 2006 года  показала, что линии КЛ-6-159-2-3-5-, КЛ-6-159-2-4-3-, КЛ-6-156-0-10-8-, КЛ-6-160-0-1--, КЛ-6-255-8-2-1- не уступают высоковолокнистому сорту-стандарту Алексим по общей высоте и содержанию волокна, значительно превосходят его по устойчивости к пасмо, но в сильной  степени  поражаются  фузариозным увяданием (табл. 14).

Таблица 13. Этапы создания новых линий льна,  устойчивых к пасмо

(устойчивость, %, инфекционные питомники 1996 - 2001, 2004 - 2005 гг.)

№ линии

1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

Скрещивание

Оценка

Оценка и отбор элитных растений

Оценка линий

Л-75

(591-734-702.4)

Белоснежка х Новотор.

F1

F2

F3

71,4

F4

97,5

F5

83,9

F6

86,7

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2004

2005

КЛ-6-156-0-10-8

(138-279-516)

Т-16 х Белоснежка

F1

64,5

F2

28,2

F3

59,4

F4

67,5

F5

89,1

F6

89,1

70,3

64,7

КЛ-6-159-2-3-5

(145-290-518)

Т-16 х Белоснежка

64,5

62,1

69,2

57,2

100

91,2

61,5

82,7

КЛ-6-160-0-1

(146-290-518)

Т-16 х Белоснежка

64,5

62,1

69,2

57,2

97,5

65,7

-

68,7

Скрещивание 

Оценка

Оценка и отбор элитных растений

Оценка линий

КЛС-5-169-0-2-2

Crystal х Ника

х Wiko

F1

71,9

F2

55,5

F3

90,7

F4

100

F5

96,8

95,5

87,5

КЛС-5-169-0-2-1

Crystal х Ника

х Wiko

71,9

55,5

90,7

100

96,8

96,2

75,0

Линии 6-156-0-10-8- -,  6-156-0-10-5-  превосходят сорт Алексим по устойчивости к пасмо, но характеризуются низким содержанием волокна (23,2 и 24,8 % соответственно). Очень высокой устойчивостью к пасмо (87,5 и 75,0 %) и высокой к фузариозному увяданию (84,6 и 81,3 %), но низким содержанием волокна (18,8 и 19,0 %) характеризуются линии 5-169-0-2-2--, 5-169-0-2-1--,  полученные в результате отбора из гибридной комбинации сложного скрещивания сортов (Crystal x  Ника) x Wiko. Созданные линии могут быть использованы в селекции льна в качестве источников устойчивости к пасмо.

Линии,  созданные нами в процессе селекционно-генетических исследований устойчивости льна к пасмо и характеризующиеся устойчивостью к этому заболеванию, в разное время переданы в Национальную коллекцию русского льна ВНИИ льна и коллекцию ВИР им. Н.И. Вавилова, Псковский НИИСХ. Изучение, в том числе и переданных нами линий  по комплексу признаков, проведенное по типу экологического испытания - параллельно в ряде пунктов: Пушкинских лабораториях Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (Санкт-Петербург), во Всероссийском НИИ льна (г. Торжок, Тверской обл.), в Московском отделении ВИР (г. Истра, Московской обл.), Псковском НИИСХ (г. Псков), позволило характеризовать  их и выявить  лучшие, как по отдельным признакам, так и по их комплексу (Каталог ВИР №714, 2000 г.).

Таблица 14. Характеристика линий льна-долгунца по различным признакам

( 2005 г.)

№ линии

Общая высота, см (% к ст.*)

Число

семян, шт. (% к ст.*)

Масса тех-нической части, мг (% к ст.*)

Содержание волокна, %

(% к ст.*)

Устойчивость, %


Пасмо

фузариоз, 2006

2005

2004

Т-16 х Белоснежка

6-159-2-3-5-

76 (97)

23 (76)

414 (77)

28,7 (97)

82,4

61,5

55,2

6-159-0-5-4-

74 (95)

25 (83)

372 (68)

28,0 (94)

58,3

71,7

-

6-156-0-10-5-

82 (105)

27 (90)

473 (87)

24,8 (83)

54,5

88,2

-

6-156-0-10-8-

80 (104)

21 (64)

513(101)

23,2 (79)

64,7

70,3

7,2

159-0-5-3-

74 (96)

27 (82)

423 (83)

27,9 (95)

64,4

81,3

18,8

6-160-0-1--

71 (99)

16 (50)

329 (76)

28,1 (97)

68,7

71,4

0

6-255-8-2-1-

76 (97)

27 (82)

365 (72)

28,4 (97)

64,6

83,3

0

(Crystal x  Ника) x Wiko

5-169-0-2-2-

71 (92)

24 (73)

415 (82)

18,8 (64)

87,5

95,5

84,6

5-169-0-2-1 -

72 (94)

31 (94)

452 (89)

19,0 (65)

75,0

96,2

81,3

КЛН-1

74

31

398

27,6

3,0

0

-

Белоснежка

71

23

382

20,3

61,9

72,4

-

Алексим

77

32

520

29,6

4,0

3,0

-

И-7

-

-

-

-

-

-

100

Славный-82

-

-

-

-

-

-

0

Примечание: * стандарту, сорту Алексим.

Результатами исследований установлено, что образцы, переданные в коллекцию ВИРа как источники устойчивости к пасмо (табл.15), отличаются не только устойчивостью к этому заболеванию, но отдельные из них устойчивостью и к ржавчине (кк 7891, 7892, 7890, 7938, 7876) или фузариозному увяданию (кк 7889, 7891, 7868, 7939). Многие представляют интерес по семенной продуктивности, крупности семян, нерастрескиваемости коробочек и другим признакам. Образец К-7889 Л-22-2-1 представляет интерес по семенной продуктивности, крупности семян, гибкости и линейной плотности волокна. Образец К-7891 (Л-4-2-1) характеризуется не только устойчивостью к трем болезням (фузариозное увядание, ржавчина, пасмо), но и  высокими показателями по выходу и продуктивности волокна, крупности семян, нерастрескиваемости коробочек. Кроме того, образцы К-7939 (Л-32-3-7-1-13 Crystal х Istru) и 7889 (Л-22-2-1 ВНИИЛ-11 х Crystal) представляют интерес по высокому йодному числу (Каталог ВИР №775, 2006), что свидетельствует о высоком качестве льняного масла.

Таблица 15 - Характеристика по хозяйственно полезным признакам доноров устойчивости к пасмо

(Каталог ВИР. Вып.714, 2000 г.)

ката-лога

ВИР

Шифр линии,

комбинация скрещивания

Пасмо

Фуз. Увядание

Ржав-чина

Выход  волокна, всего

Продуктивность

Гибк-ость

Линейная плотность

Крепость волокна

Крупность семян

дл.во- локна

семян

Устойчивость,  %

% к стандарту

7889

Л-22-2-1

ВНИИЛ-11 х Crystal

59,5 Л

64,0 Л

13,0 В

75,8 Л

81 В

71 М

59 В

65 М

64 Л

137* В

100 М

163*В

113* В

101 М

97 В

102 М

103 В

63 М

114* В

123* Л

7891

Л-4-2-1

Торжок.-4 х Istru

37,3 Л

89,1 Л

91,0 В

96,0 Л

123* В

124* М

99 П

115* В

115* М

120* Л

106 В

109 М

116* Л

87 В

87 М

100 В

83 М

117* В

96 М

105* В

116* Л

100 П

7892

Л-35-4-5-1-2

Crystal x Istru

74,0 Л 

32,1 Л

94,5 В

97,9 Л

87 В

89 М

78 В

171 М

37 Л

182* В

112* М

136* П

100 В

93 М

113* В

111* М

111 В

75 М

108* В

113* Л

7890

Л-49-1-3

Istru x ВНИИЛ-11

49,9*Л

27,1 Л

97,9 Л

95,0 В

93 В

99 М

88 В

90  М 65 Л

134* В

77 М

157* Л

110 В

88 М

103 В

132* М

127* В

99 М

110* В

120* Л

7938

Л-35-2-4-3-2

Crystal x Istru

49,8 Л

9,3 Л

86,5 В

100 Л

88 В

87 М

88 Л

46 В

65 М

101 В

102 М

189* Л

104 В

93 М

95 Л

128* В

114* М

96 Л

84 В

74 М

77 Л

121* В

124* Л

7868

Л-82-1-8-3

(Белоснежка)

Crystal x Спартак

60,5 Л

85,7* Л

42,5 В

72,6 Л

87 В

58 В

80 Л

124* В

153* Л

103 В

93 В

89 В

101 В

108* Л

7939

Л-32-3-7-1-12

Crystal x Istru

47,4 Л

78,8 Л

6,7 В

69,0 Л

83 В

74 М

63 В

71 М

139* В

58 М

108 Л

93 В

102 М

108 Л

88 В

95 М

101 Л

77 В

84 М

71  Л

105* В

136* Л

7876

Л-42-7-10

Istru x Bison

53,7 Л

8,3 Л

97,5 В

100  Л

86 В

78 М

54 В

51 М

30 Л

165* В

55 М

144* Л

115 В

87 М

88 В

126* М

93 В

63 М

102 В

111* Л

Примечание:  В – Пушкинские лаб. ВИР, Л – ВНИИЛ, М – МОВИР, П – Псковский НИИСХ;  * - превышают стандарт по изучаемому признаку.

Итак, в процессе селекционно-генетических исследований создан ценный селекционный материал, представляющий интерес не только по устойчивости к пасмо, но и по другим хозяйственно полезным признакам.

ВЫВОДЫ

  1. В результате комплексного изучения биологии возбудителя болезни льна пасмо гриба Septoria linicola (Speg.) Gar., анализа многолетних данных метеорологических условий и результатов оценки устойчивости к пасмо мирового генофонда льна, использования новых  способов создания инфекционного фона для условий Центрального района Нечерноземной зоны РФ разработаны эколого-генетические основы создания форм льна-долгунца,  устойчивых к септориозу (пасмо).
  2. Установлено, что перспективность селекционной работы на устойчивость льна к пасмо, обусловлена специализацией гриба Septoria linicola (Speg.) Gar., ограниченной родом Linum.
  3. Разработаны методические подходы по оптимизации выделения гриба Septoria linicola (Speg.) Gar. в чистую культуру: установлена необходимость добавления к питательной среде стерилизующих агентов (стрептомицина 0,1 % или медицинской желчи 15 %); выявлены питательные среды, обеспечивающие хороший рост и спороношение возбудителя пасмо в условиях in vitro (агаризованные – Чапека, Чапека на 15% отваре стеблей льна, Билай, на основе пивного сусла; твердые – зёрна овса или льняная солома с добавлением 2% глюкозы).
  4. Впервые установлена зависимость развития пасмо на льне-долгунце в Центральном районе Нечерноземной зоны РФ от метеорологических условий третьей декады мая и всего июля. Разработана математическая модель, позволяющая осуществлять прогноз развития пасмо на льне в фазу желтой спелости.
  5. Разработан способ оценки гибридного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо  и хозяйственно полезным признакам, позволяющий на первых этапах селекционного процесса проводить одновременно оценку селекционного материала по  этим признакам (Патент 2242872 от 27.12.2004 г.).
  6. В результате оценки (1980 - 2007 гг.) 1565 образцов коллекции льна из разных эколого-географических зон распространения культуры выявлено 6 образцов высоко- и 45 - среднеустойчивых к пасмо.
  7. Впервые установлено аддитивное действие генов в системе генетического контроля устойчивости льна к пасмо, признак наследуется по типу неполного доминирования. В наследовании устойчивости льна к пасмо присутствует разнонаправленное доминирование. Доминантные аллели, определяющие устойчивость к пасмо, обнаружены у сортов Crystal, Natasja и Белоснежка, линии Л-75.
  8. Созданы сорт льна-долгунца Белоснежка (патент № 0975 от 11.05.2001) и селекционные линии льна (5-169-0-2-2, 5-169-0-2-1, 6-159-2-3-5, 6-160-0-1--, Л-35-4-5-1-2 и др.), характеризующиеся высокой (более 70 %) устойчивостью к пасмо.
  9. Создана и предложена для использования база данных, включающая характеристику по устойчивости к основным заболеваниям (фузариозное увядание, ржавчина, пасмо, антракноз, полиспороз) 2150 образцов коллекции льна. Выявлены образцы с групповой устойчивостью к двум, трем болезням (Linota, Leona, Crystal, Aoyagi, Krajory CI, Ника, ВИР-7, Г-4918, АР-7, Желтосемяннный-2, Заря 87, Белоснежка  и др.), использование которых в селекционных программах обеспечит создание новых сортов льна, устойчивых к болезням.
  10. Оценка генетических ресурсов льна показала, что местные и кряжевые формы льна из Дальневосточного региона России характеризуются высокой и средней устойчивостью к ржавчине. Кроме того, формы, высокоустойчивые к ржавчине чаще выделяются среди коллекционных образцов Украины, Белоруссии, США, Литвы, Чехии, Венгрии, Франции, Голландии, Германии, а высокоустойчивые к фузариозному увяданию среди коллекционных образцов Украины, Белоруссии и США.
  11. Использование компаратора цвета КЦ-3 и сканера позволило установить, что поражение растений современных сортов льна-долгунца  (А-93 и Могилевский) пасмо в третьей и четвертой степени (по 4-х бальной шкале) приводит к существенному снижению качества льноволокна, его неоднородности по длине. Это подтверждено результатами традиционно используемой инструментальной оценки качества льноволокна.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

       Использование комплекса новых знаний о биологии возбудителя пасмо гриба Septoria linicola (Speg.) Gar., его филогенетической специализации, метеорологических условий, способствующих проявлению болезни, использование принципиально нового селекционного материала, позволит повысить эффективность селекционной работы на устойчивость к  пасмо, поднять качество льноволокна и сумму прибыли от его реализации.

Использовать  созданные нами доноры устойчивости к пасмо: Crystal, Белоснежка, Л-75 и селекционные линии (5-169-0-2-2, 5-169-0-2-1, 6-159-2-3-5, 6-160-0-1--, Л-35-4-5-1-2 и др.) в практической селекции льна-долгунца.

       Использовать предложенный нами способ оценки гибридного материала льна-долгунца на устойчивость к пасмо и хозяйственно полезным признакам, для повышения эффективности селекционной работы на комплекс этих признаков.

При подборе исходных родительских форм для селекции, рекомендуется использовать базу данных по устойчивости коллекционных образцов льна (2150 шт.) к болезням (фузариоз, ржавчина, пасмо, антракноз), что позволит создавать новые сорта, устойчивые как к отдельным болезням, так и их комплексу. Информация о базе данных представлена на сайте  ВНИИ льна: www//:vniil.narod.ru

Для определения качества льноволокна, его однородности по длине, при поражении растений льна-долгунца пасмо, рекомендуется использовать компаратор цвета КЦ 3, при этом анализ необходимо проводить волокна из срединной и комлевой частей стебля.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

  1. Курчакова Л.Н. Создание инфекционного фона для оценки селекционных образцов льна по устойчивости к пасмо// Селекция,  семеноводство и агротехника возделывания льна-долгунца. Сборник научных трудов ВНИИЛ, выпуск ХХV. Торжок, 1988, с. 39-41.
  2. Бадина Г.В., Курчакова Л.Н. Основы селекции льна-долгунца на устойчивость к возбудителю болезни пасмо// Морфо-генетические показатели продуктивности растений и использование их в селекционно-семеноводческой работе. Л., Пушкин. 1990, с. 4-10.
  3. Жученко А.А., Ущаповский И.В., Рожмина Т.А., Курчакова Л.Н. Генетическая коллекция льна: проблемы и перспективы// Льняное дело, № 2, 1990, с. 2-8.
  4. Жученко А.А., Ущаповский И.В., Курчакова Л.Н. и др. Национальная коллекция русского льна. National collection of Russian flax // Торжок, 1993, 101 с. Монография
  5. Жученко А.А., Рожмина Т.А., Курчакова Л.Н. и др. Сбор, сохранение и использование генетических ресурсов льна// Селекция, семеноводство возделывание и первичная обработка льна-долгунца. Cб. научных трудов ВНИИЛ, вып. 28-29, 1994, с. 75-94.
  6. Zhuchenko A.A., Uschapovsky I.V., L.N.Kurchakova, et.al. The preservation of flax genetic resources : is it luxyry of necessity? // Naturul Fibres XXXVIII,1994, р. 5-8.
  7. Zhuchenko A.A., Uschapovsky I.V., L.N.Kurchakova, et.al. Screening for adaptiveness in the flax collection at the institute of flax (VNIIL) // Adaptation in Plant Breeding XIV Eucarpia Congress, 1995, р. 171.
  8. Курчакова Л.Н. Пасмо льна: генетические особенности// Национальная коллекция русского льна, Торжок, 1996, с. 31-35.
  9. Zhuchenko A., Rozhmina T., Kurchakova L., et.al. The world genetic resources of flax problems and perspectives// 4th Work shop of the FAO network on flax. Rowen, France, 1996.
  10. Loshacova N.I., Krilova T.V., Kurchakova L. N. Resistance of Samples of National Russian Flax Collection to The Fungous Diseases // National Fibres, 1998\2 Best Fibrous Plants Today and Tomorrow. 28-30 September, 1998, St.Petersburg, Russia, р. 176-177.
  11. Курчакова Л.Н., Лошакова Н.И., Крылова Т.В. и др. Устойчивость образцов Национальной коллекции Русского льна к основным грибным заболеваниям. Торжок, 2000, 96 с. Монография.
  12. Курчакова Л.Н. Пасмо льна и результаты работы на устойчивость к этому заболеванию// Итоги и перспективы селекции, семеноводства, совершенствования технологии возделывания и первичной переработки. Материалы международной конференции посвященной 70-летию ВНИИ льна. Торжок, 2000, с. 27-29.
  13. Курчакова Л.Н. Лен-долгунец. Белоснежка. Патент на селекционное достижение № 0975 от 11.05.2001 г. Заявка № 9907481 от 28.12.1999 г.
  14. Курчакова Л.Н.  Сорт льна-долгунца «Белоснежка»// Разработки последних 10 лет. Торжок, 2000.
  15. Доноры хозяйственно ценных признаков для селекции льна-долгунца. Каталог мировой коллекции ВИР № 714. Под общей редакцией С.Н. Кутузовой. СПб, 2000, 50 с.
  16. Курчакова Л.Н. Селекционно-генетические возможности создания форм льна-долгунца, устойчивых к пасмо// Селекция, семеноводство, агротехника, экономика и первичная обработка. Научные труды ВНИИЛ, вып. 30. т. I. Торжок, 2002, с. 53-61.
  17. Курчакова Л.Н. Иммунологическая характеристика образцов коллекции льна к пасмо // Селекция, семеноводство, агротехника, экономика и первичная обработка. Научные труды ВНИИЛ, вып. 30. т. I. Торжок, 2002, с. 66-72.
  18. Рожмина Т.А., Жученко А.А., Курчакова Л.Н. и др. Национальная  коллекция русского льна и основные направления использования генофонда культуры в селекционном процессе// Селекция, семеноводство, агротехника, экономика и первичная обработка. Научные труды ВНИИЛ, вып. 30. т. I. Торжок, 2002, с. 72-81.
  19. Курчакова Л.Н. Способ оценки гибридного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо (возб. Septoria linicola (Speg.)Gar.) и хозяйственно-полезым признакам. Патент на изобретение № 2242872. Зарегистрирован 27.12.2004 г.  Заявка № 2002135772 от 30.12.2002 г.
  20. Курчакова Л.Н., Кудряшова Т.А. Влияние поражения растений льна-долгунца «пасмо» на качество волокна и результаты работы по созданию устойчивого селекционного материала к этому заболеванию// Селекция льна-долгунца – важнейший фактор повышения конкурентоспособности продукции льноводства. Сборник материалов научно-практической конференции, посвященной 95-летию селекции льна-долгунца  на  Северо-Западе  России.  Псков,  2005,  с. 37-41.
  21. Курчакова Л.Н. Происхождение образцов национальной коллекции русского льна и устойчивость их к основным грибным заболеваниям// Фитосанитарное оздоровление экосистем. II Всероссийский съезд по защите растений. Материалы съезда. Том. I. СПб, ВИЗР, 2005, с. 490-493.
  22. Курчакова Л.Н., Кудряшова Т.А. Влияние пасмо на качество льноволокна// Защита  и  карантин  растений.  № 9,  2007, с. 37-38.
  23. Курчакова Л.Н. Генофонд льна, как источник форм, устойчивых к болезням// II Вавиловская Международная конференция. «Генетические ресурсы культурных растений в ХХ1 веке: состояние, проблемы, перспективы». СПб, 2007, с. 86-88.
  24. Курчакова Л.Н. Генетический контроль устойчивости пшеницы к септориозу // Селекция и семеноводство. № 3 , 2007, с.
  25. Курчакова Л.Н. Прогноз развития пасмо на льне-долгунце перед уборкой.// Защита  и  карантин  растений. № 7, 2008,  с. 33.
  26. Курчакова Л.Н. Способ создания инфекционно-провокационного фона для оценки селекционного материала льна-долгунца по устойчивости к пасмо  и  хозяйственно  ценным  признакам//  Агро ХХ1,  № 1-3,  2009, с. 5-6.
  27. Курчакова Л.Н. Взаимосвязь происхождения и устойчивости образцов коллекции льна к болезням// Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. № 1, 2009, с. 26-27.
  28. Курчакова Л.Н. Создание устойчивых к пасмо (септориозу) форм льна.// Доклады  РАСХН. № 2, 2009, с. 21-23.
  29. Курчакова Л.Н.  Успехи  и  проблемы в селекции на устойчивость к септориозам// Международный сельскохозяйственный журнал. № 2, 2009, с. 15-16.






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.