WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

 

На правах рукописи

ПАЦУРИЯ

ДЖЕНЕРИ ВЛАДИМИРОВИЧ

БИОЛОГИЧЕСКОЕ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ СЕМЕНОВОДСТВА F1 ГИБРИДОВ КАПУСТЫ БЕЛОКОЧАННОЙ

  Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора сельскохозяйственных наук

Москва – 2008 г.

Работа выполнена в Российском государственном аграрном университете – МСХА имени К.А.Тимирязева.

Научный консультант

доктор сельскохозяйственных наук,  профессор,

заслуженный деятель науки РФ

Крючков Анатолий  Васильевич

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук,  профессор

Кононков Петр Федорович

доктор сельскохозяйственных наук,  профессор

Папонов Алексей Николаевич

доктор сельскохозяйственных наук

Леунов Владимир Иванович

Ведущая  организация

Всероссийский НИИ растениеводства

им. Н.И.Вавилова (ВИР)

Защита диссертации состоится ___________________ 2008 г.,  в______ часов на заседании диссертационного совета Д-220.043.01 при Российском государственном аграрном университете – МСХА имени К.А.Тимирязева.

Адрес: 127550, г.Москва, Тимирязевская ул., 49.  Отдел аттестации научных и педагогических кадров.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке

РГАУ – МСХА имени К.А.Тимирязева

Автореферат разослан  «______»  ________________________  2008 г. и размещен на сайте ВАК:  www.ed.gov.ru

Ученый секретарь

диссертационного совета,                                         О.Н. Аладина

ОБЩАЯ  ХАРАКТЕРИСТИКА  РАБОТЫ

Работа посвящена детальному изучению биологических и технологических аспектов семеноводства F1 гибридов капусты белокочанной.  Представлены результаты исследований с инбредными самонесовместимыми линиями  капусты белокочанной, используемыми в семеноводстве F1 гибридов разных сроков созревания, в условиях  открытого и защищенного грунта Центральной Нечерноземной зоны России и  субтропиков Дагестана. 

Актуальность темы.  F1 гибриды капусты белокочанной занимают все больше площадей в овощеводческих регионах, а в некоторых хозяйствах этот показатель достигает 100%. Переход овощеводства на выращивание гетерозисных гибридов капусты ставит перед семеноводством ряд проблем. 

Использование самонесовместимости в селекции F1 гибридов капусты белокочанной создает определенные трудности, связанные с размножением инбредных линий. Самонесовместимые родительские линии, участвующие в производстве гибридных семян, получены в результате продолжительного инбридинга, вызывающего депрессию растений.  Поэтому обязательной предпосылкой получения высоких урожаев гибридных семян, является разработка элементов технологии возделывания и агротехнических приемов, позволяющих реализовать потенциальную семенную продуктивность растений.

Семеноводство самонесовместимых родительских линий и F1 гибридов проводится в пленочных теплицах и открытом грунте. При этом весьма актуальным является изучение вопросов влияния условий выращивания и хранения маточников  на урожайность семян. Необходимы современные технологии производства межлинейных производственных гибридов капусты белокочанной, позволяющие повысить урожайность семян, их качество, обеспечить сохранение эффекта гетерозиса на стабильно высоком уровне в потомстве гибридных семян.

Для научного обоснования технологий гибридного семеноводства весьма актуальны исследования по биологии семенного растения инбредных линий на разных этапах онтогенеза. Важными остаются проблемы использования «штеклингов» в семеноводстве капусты белокочанной, прохождения яровизации в зимний период.

Одним из актуальных направлений научного поиска является разработка ресурсосберегающих технологий получения гибридных семян с учетом климатических особенностей различных регионов семеноводства. Исследования по изучению биологических особенностей цветения и завязываемости семян при само- и перекрестном опылении самонесовместимых инбредных линий, а также технологии семеноводства F1 гибридов капусты белокочанной весьма актуальны и имеют практическое значение для развития экономики семеноводческих хозяйств.

Цель работы.  Настоящая работа направлена на изучение биологических и технологических аспектов семеноводства F1 гибридов капусты белокочанной и разработку элементов технологий, повышающих семенную продуктивность гибридов. 

Задачи исследований:

  • Изучить биологические аспекты формирования семян самонесовместимых линий капусты белокочанной;
  • Определить влияние модифицирующих факторов на проявление самонесовместимости у инбредных линий капусты белокочанной;
  • Выявить оптимальный возраст маточников  капусты белокочанной, обеспечивающий высокую урожайность семян F1 гибридов;
  • Изучить способы хранения маточников инбредных линий капусты белокочанной  и их влияние на качество семенников;
  • Разработать элементы технологии семеноводства исходных инбредных линий капусты белокочанной в открытом грунте и пленочных теплицах;
  • Определить в Российской Федерации зоны для ведения семеноводства F1 гибридов капусты белокочанной беспересадочным способом;
  • Дать оценку экономической эффективности получения гибридных семян капусты белокочанной с использованием разных методов семеноводства.

На защиту выносятся следующие основные положения:

  • Биологические аспекты формирования продуктивности семенных растений инбредных линий капусты белокочанной;
  • Агротехнические  приемы повышения урожайности гибридных семян  капусты белокочанной;
  • Элементы технологии семеноводства F1 гибридов капусты белокочанной.

Научная новизна. Впервые выполнены и обобщены результаты комплексных исследований по изучению биологических и технологических аспектов семеноводства F1 гибридов капусты белокочанной. Научно обоснована технология семеноводства F1 гибридов капусты белокочанной в открытом и защищенном грунте. Определено влияние качества маточников инбредных линий на их лежкость и семенную продуктивность. Выявлены особенности прохождения яровизации маточных растений инбредных линий разных сроков посева. Установлена степень влияния возраста маточников и площади питания семенников на урожайность и качество семян F1 гибридов. Впервые показано влияние минеральных удобрений на качество маточников инбредных линий, их лежкость, семенную продуктивность. Определены в Российской Федерации наиболее благоприятные  агроклиматические  зоны для ведения семеноводства F1 гибридов капусты белокочанной беспересадочным способом.

Практическая значимость работы.

  • Разработан комплекс технологических мероприятий по семеноводству F1 гибридов капусты белокочанной с использованием самонесовместимых инбредных линий.
  • Разработана и внедрена в семеноводческих хозяйствах технология беспересадочного семеноводства гибридов капусты белокочанной.
  • Подготовлены методические рекомендации по размножению самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной поздних сроков созревания для селекционно-семеноводческих учреждений.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были доложены на научных конференциях Российского государственного аграрного университета – МСХА имени К.А.Тимирязева (Москва, 1988, 1990, 1997, 2000, 2005), Международном симпозиуме (Франция, 1997), научно-методической и координационной конференции «Ресурсосберегающие и экологически безопасные технологии и агроприемы выращивания и хранения овощных и бахчевых культур» (Москва, 1997), II Всероссийском съезде по селекции и семеноводству сельскохозяйственных культур «Пути выхода из кризиса селекции, семеноводства и торговли семенами на современном этапе» (Москва, 1998), Международной научно-практической конференции «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке» (Москва, 2000). По теме диссертации опубликовано 30 печатных работ, методические указания, рекомендации, статьи, в том числе одна на английском языке.

Работа является обобщением результатов исследований, выполненных на кафедре селекции и семеноводства овощных и плодовых культур за период с 1976 по 2005 годы. Предоставленный экспериментальный материал выполнен автором лично и  совместно с сотрудниками Селекционной станции имени Н.Н.Тимофеева.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 265 страницах машинописного текста, содержит 92 таблицы, 5 рисунков. Библиографический список литературы включает 352 источника, в том числе 163 иностранных. Приложение на 16 страницах.

Автор искренне признателен научному консультанту, доктору сельскохозяйственных наук, профессору А.В. Крючкову, директору Селекционной станции имени Н.Н.Тимофеева Г.Ф. Монахосу, заведующему кафедрой селекции и семеноводства овощных,  плодовых и декоративных культур, профессору Е.В.Мамонову за ценные замечания и советы при работе с рукописью диссертации.

  1. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 

ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена на опытных участках учебного хозяйства «Отрадное» и Овощной опытной станции имени  В.И.Эдельштейна РГАУ – МСХА имени К.А.Тимирязева, а также в Дербентском районе Республики Дагестан.

Материалом исследований служили гомозиготные по аллелям гена самонесовместимости инбредные линии капусты белокочанной 5-6 поколений инбридинга, а также их изогенные линии. Инбредные линии получены из сортов и гибридов белокочанной капусты разных сроков созревания: Амагер 611 (А), Харьковская зимняя (Ха), Зимовка 1474 (Зм), Дауэрвайс (Дв), Слава 1305 (С), Слава грибовская 231 (Сг), Дитмарская (Дт), Золотой гектар (Зг), Номер первый грибовский 147 (Нп), F1 Хитома (Хт), Тюркис (Т), F1 Бизон (Би), F1 Хидена (Хд), F1 Ладена (Лд),  всего более 60. 

Влияние температурного фактора на самонесовместимость исследовали на инбредных линиях сортов Номер первый грибовский 147, Слава 1305 и Зимовка 1474. Влияние длительности инбридинга на самонесовместимость  изучали на родственных линиях 1-5 поколений инбридинга сорта Слава  1305. Самонесовместимость исследуемых линий проявлялась на уровне завязывания 0-2 семян на стручок при автогамном опылении цветков. При изучении влияния возраста растения при переходе в генеративную фазу на самонесовместимость инбредные линии высевали в 5 сроков: 20 апреля, 15 мая, 15 июня, 10 июля, 10 августа. На трех соцветиях первого порядка ветвления каждого растения одновременно проводили самоопыление цветков и бутонов и перекрестное опыление цветков.

Изучение влияния температуры воздуха на проявление самонесовместимости проводили на растениях,  выращенных в вегетационных сосудах. Во время цветения помещали по 6 растений в условия с различным температурным режимом: 10-12 оС; 18-20 оС и 28-30 оС. Контролем служил вариант 18-20 оС.

Изучение влияния разных сроков посева при выращивании маточников и площадей питания самонесовместимых инбредных линий и промежуточных гибридов капусты белокочанной первого и второго года выращивания на урожайность и посевные качества семян проводили в открытом грунте в полевом опыте. Посевы проводили в 4 срока с интервалом 15 дней. Рассаду в апреле выращивали с пикировкой, а в мае – посевом семян в пленочные парники. Агротехника в опытах общепринятая для хозяйств Московской области. Маточники убирали в середине октября, проводили биометрические наблюдения и хранили в хранилище в камерах при разных уровнях температур: 0…+2 оС, +3…+4 оС и +5…+6 оС. Начиная с января, через каждые 2 недели проводили анализ морфологического строения конуса нарастания центральной верхушечной и боковых почек. Степень дифференциации конуса нарастания определяли с помощью бинокулярного микроскопа МБС – 1. Весной  определяли сохранность маточников в зависимости от срока посева и температуры хранения, производили вырезку кочерыг. Посадку изогенных линий  проводили в апреле в изолированные домики из пленки. В открытый грунт кочерыги инбредных линий  высаживали после предварительного подращивания в первой декаде мая. Маточные растения разных сроков посева высаживали в пленочную теплицу при разных схемах посадки: (90+50) х 40, (90+50) х 50, (90+50) х 60 см. Опыты закладывали  методом рендомизированных повторений в 3-кратной повторности по 10 учетных растений каждой  линии.  В период вегетации проводили фенологические и биометрические наблюдения. Семенные растения убирали в фазу восковой спелости при побурении большинства семян. После дозаривания и сушки семенников, проводили обмолот и учет семенной продуктивности каждого растения отдельно.  Посевные качества семян определяли по ГОСТу 12038-84 и ГОСТу 12038-80.

Степень самонесовместимости определяли по среднему числу завязавшихся семян в стручке при автогамном и гейтеногамном опылении цветков. Учет завязавшихся семян проводили в каждом стручке отдельно. Для изучения влияния длительности инбридинга на самонесовместимость брали по три растения в каждом поколении. На соцветиях первого порядка ветвления проводили самоопыление цветков и бутонов и перекрестное опыление цветков. В процессе роста и развития семенников разных поколений инбридинга проводили биометрические наблюдения: измеряли высоту растений, динамику листообразования и ветвления, количество цветущих побегов.

Прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок наблюдали методом люминисцентной микроскопии по методике Мартина (F.W.Martin, 1959) в модификации А.В.Крючкова и Е.В.Мамонова (1974). Этот метод был применен при обнаружении совместимых и несовместимых комбинаций в генетическом анализе растений инбредных линий на гомо- и гетерозиготность. Фертильность пыльцы определяли ацетокарминовым методом (А.И.Атабекова, Е.И.Устинова, 1967; З.П.Паушева, 1970).  Для определения биохимических и химических  показателей семян (содержание жира, сахаров, аскорбиновой кислоты, общего азота, фосфора) использовали общепринятые методики. 

Экспериментальные данные обрабатывали методом вариационной математики по Б.А.Доспехову (1985).

2. РЕЗУЛЬТАТЫ  ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Биологические основы формирования семян

самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной

2.1.1. Биология цветения и оплодотворения самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной

Характер и продолжительность цветения растений инбредных самонесовместимых линий капусты белокочанной определяются генетическими особенностями. Установлены значительные различия по числу раскрывшихся цветков в сутки и интенсивности начала цветения. Продолжительность цветения одного цветка у изучаемых линий практически одинакова, без опыления цветки начинают увядать через 2-3 суток и  на 4-5 сутки начинается  опадание лепестков. При перекрестном опылении оплодотворение происходит быстрее, и лепестки опыленных цветков инбредных линий увядают в первый день.

Изучение жизнеспособности пыльцы в условиях теплицы проводилось при перекрестном опылении 1-суточных цветков у растений самонесовместимых инбредных линий пыльцой с цветков разного возраста. Высокая завязываемость семян наблюдается при опылении пыльцой с цветков в возрасте 1-3 суток. В среднем в стручке завязывается 17,3 семян. В дальнейшем с возрастом пыльцы, происходит значительное снижение завязываемости семян, и на 6-е  сутки завязываются только единичные семена. Существенное снижение оплодотворяющей способности пыльцы в 5-6 суточных цветках объясняется значительным ухудшением качества пыльцы. Анализ фертильности пыльцы показал, что процент жизнеспособности ее с возрастом резко падает.

Для того, чтобы установить начало оплодотворения после опыления, проводили подсчет завязавшихся семян через определенные промежутки времени после удаления рыльца пестика. Единичное завязывание семян наблюдается уже через 8 часов после нанесения пыльцы на рыльце пестика. Начало массового оплодотворения отмечается в среднем через 12 часов. 

Полученные результаты были подтверждены данными люминесцентного анализа роста пыльцевых трубок. При перекрестном опылении рост пыльцевых трубок отмечается уже через 2 часа после нанесения пыльцы на рыльце. Через 18-20 часов после опыления большое число пыльцевых трубок можно наблюдать в тканях столбика и завязи.

При самоопылении прорастание пыльцевых трубок наступает значительно позже, прорастают только отдельные пыльцевые зерна. Большинство появившихся трубок имели изогнутую, скрученную форму со вздутиями на конце. В ткани столбика проникали только единичные трубки.

2.1.2. Влияние возраста опыляемого цветка и бутона на завязываемость семян у самонесовместимых линий

капусты белокочанной

Анализ полученных результатов показывает, что самонесовместимость сильнее всего проявляется в первые двое суток цветения. С возрастом цветка она ослабевает. Уже на третьи сутки цветения у инбредных линий завязывалось в  2,0 раза больше семян, чем у цветков первых и вторых суток цветения. Высокая степень проявления самонесовместимости при опылении  1-2 суточных  цветков объясняется тем, что белки, препятствующие прорастанию своей пыльцы, наиболее активны в первый день раскрытия цветка. С возрастом цветка активность их ослабевает.

При перекрестном опылении  цветков в возрасте 1-2 суток существенных изменений в завязываемости семян не отмечено и только на третьи сутки наблюдается постепенное снижение. Различная степень  снижения завязываемости семян у разных инбредных линий при перекрестном опылении объясняется  генетическими особенностями. Так у линии С1-18, Нп21-12 пестики достаточно жизнеспособны в течение 3-4 суток, лепестки не увядают, цветок остается свежим, а у линий А 52-29, Дв 21-33 и Зм 30-22 лепестки увядают уже на третьи сутки после начала цветения.

При массовом производстве  гибридных семян  капусты белокочанной  размножение самонесовместимых гомозиготных по S-аллелям инбредных линий осуществляется главным образом гейтеногамным опылением бутонов. Практическую ценность представляют те растения, у которых не только хорошо выражена самонесовместимость, но и достаточно высоко  проявляется  способность к образованию семян при гейтеногамном опылении бутонов. Поэтому изучение влияния факторов внешней среды на завязываемость семян при гейтеногамном опылении бутонов имеет важное практическое значение. 

Анализ завязываемости семян при опылении пыльцой своего растения рылец бутонов разного возраста  показал, что  при опылении бутонов за сутки до распускания завязывается небольшое число семян – 4,2-5,3 шт./стручок в среднем. Максимальное число семян в стручке завязывается при опылении бутонов за 2 и 3 суток до распускания (в среднем 12,2-14,2 шт./стручок). Высокая семяобразовательная способность при самоопылении бутонов за 2-3 суток до распускания объясняется тем, что в этом возрасте отсутствуют белки, контролирующие  самонесовместимость. Но уже за 1 сутки до распускания бутонов  они начинают образовываться и препятствуют прорастанию пыльцы на рыльце пестика, что и приводит к низкой завязываемости семян.

При опылении бутонов за 4 суток до распускания завязывается в среднем в 1,5-2,0 раза меньше семян по сравнению с периодом максимального  завязывания. Завязываемость семян при опылении бутонов за 5 суток до распускания снижается соответственно в 3,3 и 4,5 раза по сравнению с опылением бутонов за 2 суток до распускания. Существенное уменьшение завязываемости семян при опылении бутонов этого возраста объясняется высокой степенью повреждения хрупких тканей очень мелких пестиков при раскрытии.

Наблюдается различие между инбредными линиями по их способности завязывать семена при гейтеногамном опылении. Линия А52-29 при опылении бутонов за 2 суток до их распускания образовывала 15,5 семян в стручке, линия Нп21-12 – только 11,6.

Средние величины влияния возраста цветков и бутонов на проявление самонесовместимости и завязываемость семян при опылении бутонов и перекрестном опылении цветков могут быть представлены не числом дней, а порядковым номером от границы между цветками и бутонами.  Самонесовместимость в значительной  степени  проявляется у  первых 4-5 цветков. В наибольшей степени самонесовместимость снижается у 6-10 цветков.

Результаты гейтеногамного опыления бутонов показывают, что у первых двух бутонов, считая от зоны цветения, завязывается небольшое количество семян, что объясняется действием гена самонесовместимости. У следующих, более молодых бутонов, завязываемость семян в значительной  степени возрастает и достигает максимума у 4-8 бутона (до 15-16 семян в стручке), далее наблюдается снижение завязываемости семян. Таким образом, при размножении самонесовместимых линий кочанной капусты гейтеногамным опылением бутонов наибольший интерес представляет зона с 3 по 14 бутон,  в которой в среднем завязывается более 10 семян в стручке.

2.1.3.  Роль факторов внешней среды на проявление самонесовместимости у инбредных линий капусты белокочанной

При проведении генетического анализа самонесовместимых линий селекционер встречается с рядом трудностей, которые обусловлены модификационной изменчивостью аллелей гена самонесовместимости. Микроклимат в теплице в течение дня изменяется.  Температура воздуха достигает своих максимальных значений в полдень, относительная влажность воздуха – в вечерние и утренние часы, что следует принимать во внимание при планировании работ.

Анализ  результатов самоопыления цветков, проведенного в разное время дня, показывает определенную зависимость степени проявления самонесовместимости от времени проведения скрещивания в тепличных условиях.  При опылении в 12-13 часов, наблюдается  повышение активности гена самонесовместимости при опылении цветков. Снижение завязываемости семян при самоопылении цветков в 12-13 часов можно объяснить условиями микроклимата в теплице во время прорастания пыльцевых зерен. При самоопылении цветков в 12-13 часов прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок происходит при максимальной дневной температуре воздуха (25-28оС), освещенности (20-22 тыс. люкс) и минимальной относительной влажности воздуха (65-70%). При самоопылении в 18-19 часов, прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок происходит при относительно невысокой температуре воздуха, низкой освещенности, но при высокой относительной влажности воздуха.  Очевидно, что различное сочетание факторов внешней среды, в разной степени влияющих на проявление гена несовместимости вызывает наблюдаемые изменения самонесовместимости (табл.1). 

Таблица 1

Завязываемость семян у инбредных линий капусты белокочанной в зависимости от времени опыления, шт.семян/стручок (1976-1978 годы)

Вариант опыления

Инбредная линия

Время опыления, час

НСР05

7-8

12-13

18-19

Самоопыление

цветков

А 52-29

3,2

2,9

3,4

0,6

Зм 30-22

1,3

0,8

1,7

0,6

С 1-45

2,6

1,0

2,4

0,9

Нп 21-12

3,7

2,1

5,7

0,9

Самоопыление

бутонов

А 52-29

8,4

6,9

10,7

1,1

Зм 30-22

13,7

13,3

14,8

0,9

С 1-45

10,5

9,9

13,1

0,8

Нп 21-12

10,3

8,7

13,4

1,3

Для изоляции семенников от случайного переопыления применяют изоляторы из различных материалов: бумаги, марли, синтетических прозрачных пленок. Все перечисленные материалы обладают различными физическими и оптическими свойствами и определяют специфические условия микроклимата, в  разной степени влияющие на проявление гена самонесовместимости, что сказывается на точности оценки степени проявления самонесовместимости. Установлено, что  меньше всего семян завязывается под марлевыми изоляторами и больше всего под изоляторами из поливинилхлоридной пленки. Под этими изоляторами у инбредных линий завязывается в 1,6-3,7 раза больше, чем под марлевыми (табл. 2). 

Таблица 2

Завязываемость семян у инбредных линий капусты белокочанной в зависимости от типа изолятора, шт.семян/стручок (1976-1978 годы)

Вариант опыления

Инбредная

линия

Материал

НСР05

бумага

марля

марля + ПВХ

ПВХ

Самоопыление

цветков

А 52-29

1,7

1,2

1,5

1,9

0,3

Зм 30-22

1,6

0,3

0,6

1,7

0,4

С 1-45

1,1

0,6

0,4

1,8

0,5

Нп 21-12

1,5

0,7

1,2

2,6

0,5

Гейтеногамное опыление

бутонов

А 52-29

11,3

14,7

17,0

9,3

1,3

Зм 30-22

16,2

19,2

16,1

15,7

1,0

С 1-45

13,1

16,7

18,8

12,6

1,7

Нп 21-12

11,8

15,8

14,8

8,4

1,6

Инбредные линии отличаются по степени проявления самонесовместимости. Реакция их на условия внешней среды также не одинакова. Под разными изоляторами складываются неодинаковые микроклиматические условия, что и обуславливает различия в степени проявления самонесовместимости у инбредных линий. Наиболее высокой завязываемостью семян обладает линия А 52-29, Нп 21-12. Меньше всего завязывается семян у Зм 30-22 и С 1-45. У инбредной линии А 52-29 под бумажным изолятором завязывается в 3,4 и 1,5 раза больше семян, чем, соответственно у Зм 30-22 и С 1-45.  Завязываемость семян у линии Нп 21-12 была в 3, и 1,4 раза выше, чем, соответственно у Зм 30-22 и С 1-45. Такая же зависимость между инбредными линиями прослеживается и под другими изоляторами. Основной причиной ослабления реакции самонесовместимости при самоопылении цветков является сравнительно высокая относительная влажность воздуха. Под изолятором из ПВХ относительная влажность воздуха была на 20% выше по сравнению с марлевым.

При самоопылении бутонов инбредных линий влажность воздуха под изолятором не оказывает первостепенного влияния на завязываемость семян.  Отмечено, что завязываемость семян значительно выше под марлевым и комбинированным изоляторами. Меньше всего семян завязывается под изолятором из поливинилхлоридной пленки. Уменьшение завязываемости семян под этим изолятором у А 52-29, Зм 30-24 и Нп 21-12 в 1,6; 1,3 и 1,9 раза меньше чем под марлевым и в 1,8; 1,5 и 1,7 раза по сравнению с комбинированным изолятором соответственно. Инбредная линия С 1-45 в меньшей степени, чем остальные реагировала на материал  изоляторов.

По нашим наблюдениям, освещенность практически не оказывает влияния на степень  проявления самонесовместимости у инбредных линий капусты белокочанной, что подтверждается высокой завязываемостью семян при самоопылении цветков и бутонов в вечернее время и под различными по светопроницаемости  изоляторами.

Следует отметить достоинства комбинированного изолятора, в котором создаются оптимальные условия для  проявления степени самонесовместимости и обеспечивается хорошая завязываемость семян при опылении бутонов. Эти изоляторы весьма удобны в работе, так как вследствие высокой прозрачности поливинилхлоридной пленки можно наблюдать за результатами скрещивания, не снимая их.

Результаты исследований по изучению влияния температуры на степень проявления самонесовместимости показывают, что наиболее сильно самонесовместимость проявляется при температуре 18-20 оС.  При режимах 10-13 оС и 30-32 оС наблюдается ослабление реакции самонесовместимости в 2,2 и 2, 9 раза соответственно.

Инбредные линии по-разному реагируют на температурный фактор. Оптимальные условия для проявления самонесовместимости  инбредных линий капусты белокочанной 18-20 оС. Варьирование этого признака в зависимости от генотипических особенностей инбредной линии от 0,1 у Зм 30-22, до 0,9 у А 52-29. При температурных режимах 10-13 оС и 30-32 оС наблюдается ослабление реакции самонесовместимости в среднем по инбредным линиям в 6-7 раз по сравнению с оптимальным температурным режимом. 

При гейтеногамном опылении бутонов инбредных линий капусты белокочанной наибольшее количество семян завязывается при температуре 18-20 оС. Отклонение температуры от оптимальных параметров в ту или иную сторону снижает завязываемость семян в 1,7 раза при понижении до 10-13 оС  и в 1,3 раза при повышении до 30-32 оС. Температура 18-20 оС наиболее благоприятна для прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок, а также для процесса оплодотворения.

Ослабление реакции самонесовместимости у инбредных линий капусты белокочанной при высоких температурах  вызвано частичным разрушением специфических белков, определяющих реакцию несовместимости. В свою очередь, низкая температура тормозит процессы жизнедеятельности растений, в том числе и активность специфических белков. В результате этого у инбредных линий частично преодолевается барьер самонесовместимости.

2.1.4. Влияние инбридинга на проявление самонесовместимости у инбредных линий капусты белокочанной

Инбридинг применяют при выделении из сортов форм с ценными хозяйственными признаками и очистке сорта от нежелательных признаков. Особенно широко инбридинг применяется при выведении гомозиготных линий, используемых в производстве гибридных семян. В наших исследованиях изучалось влияние длительного инбридинга на самонесовместимость, а также признаки, имеющие значение в селекционной работе. В период выращивания семенников 1 – 5 поколения инбридинга сорта Слава грибовская 231 проводили биометрические наблюдения за их ростом и развитием.

С увеличением числа поколений инбридинга наблюдается депрессия в росте и развитии семенных растений. В значительной степени депрессия начинает проявляться со 2 – 3 поколений инбридинга. Что касается числа листьев на растении, то этот признак усиливается с увеличением числа поколений инбридинга.

Анализ влияния инбридинга в течение ряда поколений показывает, что он приводит к ослаблению реакции самонесовместимости. В проведенных исследованиях завязываемость семян при самоопылении цветков в 3 поколении инбридинга увеличивается в среднем в 1,6 раза по сравнению с первым поколением (табл. 3). В результате исследований выявлена тенденция к ослаблению реакции  самонесовместимости инбредных линий капусты белокочанной с увеличением числа поколений инбридинга.  Вместе с тем, результаты, полученные при перекрестном опылении, указывают на вызываемое инбредной депрессией общее снижение завязываемости семян в каждом последующем поколении инбридинга. Так, в среднем у растений второго поколения инбридинга завязываемость семян  ниже на  2,1% , третьего на 21,5, четвертого на 26,1 и пятого на 37,3%, чем у первого поколения.

При гейтеногамном опылении бутонов, так же как и при перекрестном  опылении  цветков, наблюдается уменьшение завязываемости семян с увеличением числа поколений инбридинга (табл. 4).

Таблица 3

Завязываемость семян у линий капусты белокочанной разных поколений инбридинга  при само-  и перекрестном опылении

(среднее число семян в стручке, шт.)

Поко-ления инбри-динга

Самоопыление

по годам

Перекрестное опыление

о годам

1974

1975

1976

сред-нее

1974

1975

1976

сред-нее

Слава 231

-

-

-

-

27,4

27,0

28,0

27,5

I1

1,0

1,6

2,1

1,6

24,0

27,5

20,7

24,1

I2

1,2

1,3

2,7

1,7

23,5

23,0

24,2

23,6

I3

0,9

2,8

3,1

2,6

18,8

20,3

17,5

18,9

I4

1,4

2,6

2,4

2,1

17,7

18,1

17,5

17,8

I5

1,8

3,0

2,9

2,6

15,2

15,3

15,0

15,2

НСР05

0,37

0,49

0,30

-

2,68

2,73

2,65

Таблица 4

Завязываемость семян у разных поколений инбредных линий капусты белокочанной при гейтеногамном опылении бутонов

(число семян в стручке, шт.)

Поколения инбридинга

Годы  наблюдений

Среднее за три года

1974

1975

1976

Слава грибовская 231

14,8

17,2

14,0

15,3

I1

14,5

16,8

14,2

15,2

I2

12,8

14,6

11,6

13,0

I3

13,0

13,9

11,0

12,6

I4

10,7

13,1

11,0

11,6

I5

10,8

12,8

10,2

11,3

НСР05

1,20

2,31

2,20

-

Значительное уменьшение завязываемости семян начинает происходить со второго поколения инбридинга. Если в первом поколении инбридинга количество семян практически на одном уровне с сортом, то уже во втором, третьем, четвертом и пятом поколениях снижается соответственно на 15,0; 17,6; 24,2 и 26,1%.  Основная причина уменьшения завязываемости семян связана с депрессией инбредных растений.

В числе многих факторов, влияющих на завязываемость семян, может иметь место и снижение фертильности пыльцы у инбредных линий с возрастом поколений инбридинга.  Результаты полученных нами данных говорят о том, что с увеличением поколений инбридинга фертильность пыльцы снижается незначительно (табл. 5). Достоверное снижение фертильности пыльцы по сравнению с сортом Слава грибовская 231 наблюдается в первом и втором поколениях инбридинга. В дальнейшем с увеличением числа поколений инбридинга фертильность пыльцы изменяется несущественно.

Таблица 5

Фертильность пыльцы у инбредных линий капусты белокочанной в зависимости от поколения инбридинга, %

Год

Слава грибовская 231

Поколения инбридинга

I1

I2

I3

I4

I5

1974

НСР05 1,2 %

93,7

89,2

89,7

89,9

89,5

89,8

1975

НСР05 2,3 %

97,1

91,8

85,4

87,3

86,9

85,6

Среднее

95,4

90,5

87,6

88,6

88,2

87,7

Результаты исследования влияния инбридинга на посевные качества семян, а также морфологические, биохимические и хозяйственные признаки растений капусты белокочанной показали, что инбредная депрессия проявляется на всех анализируемых этапах развития растений, но не по всем признакам. Масса 1000 штук семян во всех поколениях инбридинга была практически одинаковой. Энергия прорастания и всхожесть  семян снижались с каждым поколением инбридинга. Если семена первого поколения инбридинга имели энергию прорастания и всхожесть 96,9 и 98,5%, то в пятом поколении – 92,8 и 94,8% соответственно.

2.1.5. Способы преодоления самонесовместимости

у инбредных линий капусты белокочанной

Спорофитная система несовместимости наиболее успешно используется у капустных растений для получения 100% гибридных семян. В то же время самонесовместимость инбредных линий капусты белокочанной является серьезным препятствием в получении семян этих линий посредством автогамного опыления цветков. Для получения семян инбредных самонесовместимых линий капусты белокочанной  используют главным образом гейтеногамное опыление бутонов.

2.1.5.1. Гейтеногамное опыление бутонов, как способ размножения инбредных линий капусты белокочанной. Наиболее распространенным и единственно надежным способом размножения самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной является гейтеногамное опыление бутонов. Эта трудоемкая процедура составляет значительную часть расходов при производстве гибридных семян. Минимизировать затраты ручного труда и повысить его эффективность важная задача семеноводства самонесовместимых инбредных  линий капусты.

В условиях  зимней теплицы отмечается относительно невысокая завязываемость семян у первых двух бутонов от зоны цветения (табл. 6). Начиная с 3-4 бутона от зоны цветения, завязываемость семян резко повышается. Оптимальная зона для гейтеногамного опыления от 3 до 9 бутона от зоны цветения. Инбредные линии капусты белокочанной значительно отличаются по своей способности завязывать семена при гейтеногамном опылении. Так, наиболее высокая завязываемость семян отмечена у линии С1б. Среднее число  завязавшихся семян на стручок – 16,1. Самая низкая способность завязывания семян при гейтеногамном опылении  у линии Дт 46а – 8,7 семян на стручок. Оптимальная зона для гейтеногамного опыления инбредных линий капусты белокочанной в пленочной теплице с 4 по 9 бутон включительно. 

В условиях пленочной теплицы высокую семяобразовательную способность при гейтеногамном опылении показали также и инбредные линии раннеспелой белокочанной капусты. 

Таблица 6 

Завязываемость семян при гейтеногамном опылении инбредных линий капусты белокочанной в зимней теплице (число семян в стручке, шт.)

1981– 1983 годы.

Номер бутона от зоны цветения

Инбредные линии

Среднее

Дт 46 а

Дт 46 б

С 1 а

С 1 б

Дв 25

1

2,1

3,8

1,0

3,0

4,3

2,8

2

6,6

4,6

8,5

13,3

10,6

8,7

3

5,6

8,2

10,6

19,3

14,9

11,7

4

11,3

12,6

14,2

21,0

14,5

14,7

5

11,0

18,1

16,1

20,3

16,6

16,4

6

11,3

17,2

16,8

19,3

14,5

15,8

7

14,0

14,1

15,6

18,3

13,6

15,1

8

12,1

10,6

12,8

18,3

13,1

13,4

9

9,4

8,8

10,5

17,6

9,2

11,1

10

3,6

2,9

5,5

10,4

7,5

6,0

Среднее

8,7

10,1

11,2

16,1

11,9

-

НСР05

2,5

2,2

3,1

2,8

2,1

-

С целью получения максимального количества семян от инбредных самонесовместимых линий  капусты белокочанной гейтеногамное опыление бутонов приходится проводить в разных зонах семенного растения по мере его развития. Поэтому важное значение при массовом размножении самонесовместимых инбредных линий имеет определение таких зон семенного растения, где завязываемость семян наиболее высокая. Изучение  влияния местоположения бутона на соцветии показало, что наиболее высокая завязываемость семян при гейтеногамном опылении бутонов отмечена в средней зоне соцветия – 14,0 семян на стручок (табл.7). В нижней зоне соцветия в среднем семян завязывается меньше на 6,4%. Минимальное число семян завязывается в верхней зоне соцветия. Инбредные линии капусты белокочанной разных сроков созревания различаются по степени завязываемости семян при гейтеногамном опылении бутонов. Наименьшее количество семян дают инбредные линии сортов ранних сроков созревания. Так, Дт 46 а и Дт 46 б в средней зоне соцветия завязывают в среднем по 8,3 семян/стручок. В то время как линии среднеспелых сортов – до 19,7 семян/стручок, позднеспелых – 15,5 семян/стручок. 

В результате исследований установлено, что наиболее благоприятные условия для семяобразования при гейтеногамном опылении бутонов самонесовместимых  инбредных линий капусты белокочанной разных сроков созревания создаются в нижней и средней зонах соцветия.

По всем изучаемым линиям наибольшая завязываемость семян при гейтеногамном опылении бутонов отмечена на побегах первого порядка ветвления в среднем ярусе семенного растения. Завязываемость семян при гейтеногамном опылении бутонов на центральном побеге и верхнем ярусе семенного растения незначительно отличается от завязываемости семян в среднем ярусе растения,  а у некоторых линий отклонения по этому показателю были в пределах ошибки опыта. Следует отметить достаточно сильное влияние генотипа растения  на завязываемость семян при  гейтеногамном опылении бутонов. Наилучшие результаты при размножении самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной, полученных от сортов разных сроков созревания,  гейтеногамным опылением бутонов могут быть получены при опылении бутонов, расположенных в верхнем и среднем ярусе семенного растения на побегах первого порядка ветвления и на центральном побеге.

2.1.5.2. Использование хлорида натрия для размножения самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной.  Размножение родительских инбредных самонесовместимых линий капусты белокочанной представляет собой одно из основных препятствий эффективного внедрения двухлинейных гибридов в производство. Одним из эффективных способов ингибирования фенотипического проявления гена самонесовместимости является обработка рыльцев пестика открытых цветков раствором хлорида натрия. Воздействие хлорида натрия на рыльце пестика снижает образование каллозы и тем самым увеличивает прорастание пыльцы при самоопылении цветков.  В связи с этим нами были проведены исследования по изучению влияния различных концентраций хлорида натрия и экспозиции на проявление самонесовместимости у инбредных линий, различающихся по активности аллелей гена самонесовместимости (табл.7).

В результате исследований установлено, что обработка цветков инбредных линий капусты белокочанной раствором хлорида натрия за 20-30 минут до опыления  существенно снижает степень проявления самонесовместимости. Максимальная завязываемость семян отмечена при использовании хлорида натрия в концентрации 3,0-3,5%. Выявлены значительные генотипические различия в реакции линий на обработку раствором хлорида натрия. При этом наиболее сильный эффект отмечен у линий со слабой степенью проявления самонесовместимости.  Более высокая эффективность воздействия хлорида натрия на проявление самонесовместимости выявлена у растений с низким уровнем самонесовместимости, что необходимо учитывать при размножении линий. Использование этого способа размножения может привести к увеличению доли растений со слабо выраженной самонесовместимостью, так как они всегда будут давать больше семян, чем строго самонесовместимые.

Поэтому предлагаем проводить размножение самонесовместимых инбредных линий в два этапа. Первый этап – поддержание линий. На этом этапе маточные растения выращивают до фазы технической спелости кочана, строго отбирают по хозяйственным и морфологически признакам. В начале цветения проводят гибридологический анализ на гомозиготность по аллелям гена самонесовместимости. Каждое растение автогамным опылением цветков проверяют на степень самонесовместимости и размножают гейтеногамным опылением бутонов.  При условии гомозиготности линии, потомство растений с более строгой самонесовместимостью используют для второго этапа размножения линий в количестве, необходимом для промышленного семеноводства. На этом этапе индукция перехода к генеративной фазе развития маточных растений осуществляется на более ранних стадиях онтогенеза (фаза начала формирования кочана). Это позволяет снизить инбредную депрессию семенных растений.

Таблица 7

Влияние концентрации хлорида натрия и времени от обработки до опыления на завязываемость семян у самонесовместимых линий капусты белокочанной (шт./стручок, среднее по 4 линиям), 1999-2000 годы.

Концентрация хлорида натрия, %

Экспозиция (время до опыления), мин.

Среднее

10

20

30

0

0,6

0,6

0,6

0,6

2,0

2,5

6,4

6,5

5,1

2,5

2,8

6,4

5,8

5,0

3,0

4,2

11,0

8,9

8,0

3,5

6,1

9,3

9,8

8,4

4,0

5,3

5,9

8,3

6,5

4,5

4,4

6,7

6,4

5,8

Среднее

3,7

6,6

6,6

5,6

Размножение линий на этом этапе можно осуществлять преодолением барьера самонесовместимости цветков хлоридом натрия и опылением пчелами. Для этого сосуды с семенниками линий в фазу начала цветения высаживают в камеру или изоляционный домик, сшитый из капроновой сетки, при больших объемах – в теплицу, предварительно выполнив все необходимые работы по их герметизации. Затем, в зависимости от площади, устанавливают улей или пакет с пчелами.  Утром отмечают начало вылета пчел. Обычно в начале апреля в Московской области в ясную погоду пчелы начинают сбор пыльцы в зимних теплицах в 8 часов утра. Ежедневно за полчаса до вылета проводят опрыскивание цветков 3,0-3,5% раствором хлорида натрия таким образом, чтобы раствор попадал на рыльце пестиков. 

2.2. Технология получения маточных растений инбредных линий капусты белокочанной

Особенности формирования семенного куста, количество и качество семян у капусты белокочанной наряду с другими факторами в значительной степени зависят от возраста маточного растения в период перехода к генеративной фазе развития при пониженных температурах.

Самонесовместимые инбредные линии и промежуточные гибриды капусты белокочанной, используемые при производстве четырехлинейных гибридных семян, вследствие длительного инбридинга, отличаются пониженной жизнеспособностью и низкой семенной продуктивностью, вследствие чего сроки посева при выращивании маточников могут значительно отличаться от принятых в семеноводстве сроков посева сортов.

2.2.1. Влияние срока посева на рост и развитие маточников самонесовместимых инбредных линий позднеспелых сортов

Разработка технологий семеноводства F1 гибридов капусты белокочанной предусматривает оптимальные сроки посева маточников и температуры их хранения. Изучение влияния возраста маточников и температуры хранения на начало дифференциации конуса нарастания, а также рост, развитие и семенную продуктивность  семенников имеет большое научное и практическое значение.

Значительное влияние на рост и развитие маточников оказывают генетические особенности инбредных линий и сроки посева (табл.8).

Маточники апрельских сроков посева имеют крупные размеры, толстую наружную кочерыгу  и отличаются высокой плотностью кочана. Растения позднего срока посева формируют маточники – недогоны, которые имеют тонкую наружную кочерыгу и кочан в фазе начала его формирования. Маточники посева 5 мая по объемным размерам незначительно отличаются от апрельских, но их кочаны не достигают технической спелости, менее плотные (в пределах 2-4 баллов) и имеют много пигментированных кроющих кочан листьев. Отмечены большие различия в развитии маточных растений, обусловленные генетическими особенностями инбредных линий.

Наиболее крупные маточники в сортотипе Амагер формируют линии изогенной пары А 61, а в сортотипе Лангендейкская зимняя линии изогенной пары Зм 57, которые выведены из отечественных сортов Амагер 611 и Зимовка 1474. Медленными темпами роста и  сравнительно  небольшим размером кочана характеризуются линии изогенной пары Т6, хотя и относятся к сортотипу Лангендейкская зимняя, что связано с сильным проявлением инбредной депрессии.

Таблица 8

Влияние срока посева на массу маточников у инбредных линий капусты белокочанной поздних сроков созревания, кг (1985-1987 годы)

Инбредная линия

Сроки посева

НСР05

5 апреля

20 апреля

5 мая

20 мая

Сортотип Амагер

А 61 л 3-52

3,84

2,27

2,25

1,63

0,57

А 61 л 3-76

4,18

2,91

2,29

1,52

0,68

Ха 13 к 3-1

3,17

2,66

1,43

1,06

0,72

Ха 13 к 3-2

2,79

2,06

1,30

1,09

0,37

Среднее

3,50

2,59

1,82

1,33

-

Сортотип Лангендейкская зимняя

Зм 57 к-11

3,56

3,18

2,99

1,75

0,96

Зм 57 к-81

3,87

3,83

3,31

2,07

0,87

Т 6 к 2-121

1,82

1,74

1,38

0,91

0,31

Т 6 к 2-911

2,15

2,14

1,87

0,89

0,41

Т 7 к 2-11

3,10

2,96

2,19

0,94

0,75

Т 7 к 2-13

3,14

2,62

2,49

0,89

0,92

Вб 4 к 1-131

3,11

2,43

2,03

0,99

0,78

Вб 4 к 1-223

3,20

2,27

2,12

0,73

0,81

Лд 6-511

3,10

2,30

1,67

0,88

0,85

Лд 6-542

3,61

2,77

1,75

1,38

0,45

Би 8-11

2,69

2,68

1,99

1,54

0,54

Хд 3-321

3,03

3,00

2,00

1,55

0,35

Хд 3-331

2,04

1,86

1,70

1,06

0,43

Би 8-47

2,26

1,96

1,70

1,20

0,45

Среднее

2,91

2,56

2,09

1,20

-

Генетические различия, а также возрастная разнокачественность и связанные с ней особенности в строении маточных растений обуславливают специфику прохождения яровизации в период зимнего хранения. Анализ состояния конуса нарастания верхушечной почки у маточных растений показал, что наиболее раннее наступление дифференциации конуса нарастания происходит у инбредных линий изогенной пары А 61 сортотипа Амагер. У инбредных линий сортотипа Лангендейкская зимняя  дифференциация конуса нарастания начинается значительно позже.

У всех инбредных линий онтогенетически молодые маточники отличаются менее продолжительным периодом яровизации. Разница в сроках начала дифференциации конуса нарастания между маточными растениями первого и последнего сроков посева в пределах 15 дней у линий изогенной пары А61 до 75 дней у линии Т6к2-121. Более поздние сроки дифференциации  конуса нарастания верхушечной почки у маточников апрельских сроков посева, обусловлены очень плотным строением кочана, что ухудшает газообмен и снижает активность физиологических процессов, обуславливающих интенсивное прохождение яровизации.

2.2.2. Приживаемость маточников инбредных линий капусты белокочанной в зависимости от срока посева и условий хранения

Сроки посева и температурный режим хранения оказывают влияние на процессы дифференциации конуса нарастания, сохранность маточников и их приживаемость. Исследования, проведенные в условиях защищенного и открытого грунта показали, что оптимальная температура хранения маточников, обуславливающая высокую приживаемость колеблется в пределах  от 0оС до +2 оС (табл.9, 10).

Таблица 9

Приживаемость маточников в открытом грунте в  зависимости от срока посева и температуры хранения, % (1986-87 годы).

Генотип

Температура хранения, оС

Срок посева

Среднее

5 апреля

20 апреля

5 мая

20 мая

Зимовка 1474

0…+2

94,6

92,3

97,0

97,7

95,4

+3…+4

49,7

50,1

67,8

52,3

55,0

+5…+6

40,6

42,8

58,7

42,4

46,1

Среднее

61,6

61,7

74,5

64,1

-

Дв 28

0…+2

76,0

76,2

77,3

79,6

77,3

+3…+4

35,4

43,8

38,7

46,2

41,0

+5…+6

34,7

32,3

36,7

37,2

35,2

Среднее

48,7

50,8

50,9

54,3

-

Т 6

0…+2

81,3

82,3

87,6

90,3

85,4

+3…+4

71,1

57,2

60,1

51,3

59,9

+5…+6

43,7

50,2

48,4

43,2

46,4

Среднее

65,4

63,2

65,4

61,6

-

Т 7

0…+2

83,4

84,2

90,2

86,6

86,1

+3…+4

50,1

58,4

49,3

51,4

52,3

+5…+6

44,1

41,8

42,1

48,4

41,6

Среднее

59,2

61,4

60,5

58,8

-

На всех изучаемых генотипах четко прослеживается зависимость приживаемости маточников от температуры хранения – чем выше температура хранения, тем ниже приживаемость маточников, как в открытом, так и в защищенном грунте. Повышение температуры хранения до +3..+4 оС приводит к снижению приживаемости на 30-35%. Дальнейшее повышение температуры хранения до +5…+6 оС, снижает приживаемость в среднем на 40-45%.

Приживаемость маточников разных сроков посева, хранящихся при разных температурных режимах, в значительной степени определяется генотипом.  При повышенных температурах хранения лучшая приживаемость маточников у сорта Зимовка 1474 майского срока посева. У родительских линий Дв 28, Т 6 и Т 7 при тех же условиях хранения наиболее высокая приживаемость маточников наблюдается у растений апрельского срока посева. 

  Таблица 10

Приживаемость маточников в пленочной теплице в  зависимости от срока посева и температуры хранения, % (1986-87 годы).

Генотип

Температура хранения, оС

Срок посева

Среднее

5 апреля

20 апреля

5 мая

20 мая

Зимовка 1474

0…+2

94,2

96,3

93,6

97,7

95,5

+3…+4

63,4

72,6

67,1

75,3

69,6

+5…+6

56,8

62,4

60,2

70,4

62,5

Среднее

71,5

77,1

73,6

81,1

-

Дв 28

0…+2

84,2

86,3

81,6

80,8

83,2

+3…+4

75,3

67,4

60,2

56,8

64,9

+5…+6

63,2

61,8

52,1

42,6

54,9

Среднее

74,2

71,8

64,6

60,1

-

Т 6

0…+2

98,7

97,3

100,0

97,3

98,3

+3…+4

75,1

68,7

75,3

63,4

70,6

+5…+6

58,2

60,1

53,1

47,7

54,8

Среднее

77,3

75,4

76,1

69,5

-

Т 7

0…+2

98,6

97,3

100,0

100,0

98,9

+3…+4

73,9

74,7

70,3

63,2

70,5

+5…+6

68,4

61,4

67,4

50,3

61,9

Среднее

80,3

77,8

79,2

71,2

-

Условия внешней среды также оказывают влияние на приживаемость маточников капусты белокочанной. Благоприятный микроклимат в пленочной теплице  способствует лучшей приживаемости маточников, в то время, как в открытом грунте состояние растений во многом  определяется погодными условиями.

2.3. Рост и развитие семенных растений изогенных  инбредных линий капусты белокочанной

2.3.1. Рост и развитие семенных растений изогенных инбредных линий капусты белокочанной поздних сроков созревания

Исследования проводились в открытом грунте и в пленочных теплицах. Биометрический анализ роста и развития семенных растений в условиях открытого и защищенного грунта  показывает существенное влияние факторов внешней среды на продуктивность семенных растений при  ведении семеноводства в почвенно-климатических условиях Центрального района Нечерноземной зоны России.

Высота семенных растений изогенных инбредных линий капусты белокочанной при выращивании в условиях открытого грунта значительно варьирует, от 62 до 110 см. в зависимости как от генотипа, так и от возраста маточника, который определяется сроком посева.

В пленочной теплице, где высокая относительная влажность воздуха сочетается с меньшей интенсивностью ультрафиолетовой инсоляции и более высокой температурой воздуха, растения быстрее приживаются и более интенсивно растут. Высота растений сортотипа Амагер в условиях пленочной теплицы увеличивается в 1,5 раза по сравнению с открытым грунтом. Инбредные изогенные линии сортотипа Лангендейкская зимняя в большей степени реагируют на условия внешней среды. Их высота в пленочной теплице выше, чем в открытом грунте в среднем в 1,8 раза.  Значительное варьирование по высоте семенных кустов обусловлено генетическими особенностями инбредных изогенных линий, степенью их адаптивности к изменяющимся условиям внешней среды. Сильным ростом выделяются линии сортотипа Лангендейкская зимняя. В пленочной теплице, где условия внешней среды позволяют в большей степени раскрыть генетический потенциал растения, средняя высота  семенного куста этих изогенных линий достигала 150 см, что почти в два раза  превышает высоту растений, выращиваемых в открытом грунте. Изогенные линии Амагер характеризуются средней высотой куста при выращивании в пленочной теплице – 140см.

Инбредные изогенные линии, в силу своих генотипических особенностей характеризуются неодинаковой реакцией на условия внешней среды.  Высокой степенью отзывчивости на благоприятные  условия  выращивания  отличаются  изогенные  линии  Т7к2, достигающие в высоту 176-178 см и изогенные линии Би 8, семенной куст которых достигает высоты 171-172 см.

На высоту семенного куста существенное влияние оказывает возраст маточника. Маточники первого и последнего сроков посева отличаются более низкими темпами линейного роста, чем маточники средних сроков посева – 20 апреля и 5 мая. Такая закономерность наблюдается как в пленочной теплице, так и в открытом грунте. Разница в высоте семенников в среднем составляла 10 см. Низкорослость семенников, полученных из крупных маточников первого срока посева, объясняется замедленными темпами дифференциации верхушечной почки, что зачастую приводит к формированию семенных кустов 3-го и 4-го типов ветвления.  У маточников последнего срока посева недостаточный рост обусловлен малым запасом пластических веществ.

Анализ семенной продуктивности показывает на большие генотипические различия исходных инбредных линий. При выращивании растений в открытом грунте и пленочной теплице высокой продуктивностью выделяются инбредные самонесовместимые линии сортотипа Амагер, отличающиеся сравнительно коротким периодом яровизации. Среди линий сортотипа Лангендейкская зимняя высокий урожай семян дают инбредные линии изогенных пар Т6, Вб 4 и Зм 57, которые по биологическим свойствам стоят ближе к линиям сортотипа Амагер.

2.3.2. Рост и развитие семенных растений изогенных инбредных линий капусты белокочанной средних сроков созревания

Изучение характера роста и развития семенных растений изогенных инбредных линий капусты белокочанной средних сроков созревания проводились в условиях открытого грунта Центральной Нечерноземной зоны России. Фенологические наблюдения, проведенные в течение вегетации семенных растений, полученных от маточников разных сроков посева, указывают на значительные различия в прохождении фаз развития. У семенников, полученных от маточников позднего срока посева, фазы бутонизации и цветения  наступают позже, чем у семенников, полученных от маточников раннего и среднего сроков посева.

Маточники раннего срока посева формируют высокие семенные кусты с длинными побегами первого порядка ветвления и бльшее общее число побегов и стручков, по сравнению с маточниками более поздних сроков посева. При этом промежуточные гибриды по высоте растений,  длине побегов первого порядка ветвления и общему числу боковых побегов приближаются к семенникам сортов, а иногда превосходят их, уступая только по числу стручков на растении.

Онтогенетический  возраст растения сказывается и на типе ветвления семенников. У всех изучаемых генотипов капусты белокочанной среднего срока созревания преобладает первый тип ветвления. В зависимости от возраста маточного растения доля семенников первого и второго типов ветвления изменяется. Наиболее сильное ветвление отмечено у исходных сортов, у которых доля растений со вторым типом ветвления составляет в среднем 40,7%. У самонесовместимых инбредных линий и промежуточных гибридов семенников второго типа ветвления было соответственно 22,2 и 32,3%. У семенников, полученных от маточников позднего срока посева отмечено уменьшение количества растений второго типа ветвления.

Наибольшая урожайность семян получена на семенниках, выращенных из маточников раннего срока посева, наименьший – позднего. Эта закономерность наблюдается во все годы исследований, как у растений самонесовместимых инбредных линий и промежуточных гибридов, так и у исходных сортов.  Семенная продуктивность инбредных линий была в 2,5-3 раза ниже, чем у растений сорта Слава грибовская 231. В то же время у промежуточного гибрида, полученного в результате скрещивания  этих инбредных линий, семенная продуктивность возросла в два раза по сравнению с родительскими инбредными линиями, хотя и оставалась на 27% ниже, чем у исходного сорта. 

Посевные качества семян, полученных от семенных растений онтогенетически разного возраста, практически не изменялись.

2.3.3. Рост и развитие семенных растений изогенных инбредных линий капусты белокочанной ранних сроков созревания

Семеноводство капусты белокочанной ранних сроков созревания имеет свои особенности, обусловленные биологическими характеристиками и сравнительно коротким вегетационным периодом. Для получения качественных, хорошо сформировавшихся и не переросших маточников, посев семян следует проводить в более поздние сроки, чем посев на товарные цели.  Возраст маточного растения оказывает существенное влияние на рост и развитие семенников, их семенную продуктивность.

Исследованиями, проведенными в условиях открытого грунта, установлено неодинаковое развитие семенных растений родительских самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной ранних сроков созревания в зависимости от возраста маточника. Маточники наиболее позднего июльского срока посева не формируют семенные растения и к концу вегетации большей частью погибают.

Маточники инбредных линий раннего срока посева (в начале июня) формируют хорошо развитые сравнительно высокие семенные растения с более длинными побегами, большим числом побегов первого порядка и формируют  больше  стручков. Они превосходят по морфологическим и биометрическим показателям семенники, выращенные из маточников более позднего срока посева 20 июня. Семенные растения инбредных самонесовместимых линии в целом уступают по биометрическим показателям сортам и значительно варьируют между собой. Наиболее мощные семенники формируют самонесовместимые инбредные родительские линии скороспелой кочанной капусты Нп 21к и Дт 46к.

Хорошо сформированные семенники инбредных самонесовместимых линий, выращенные из маточников раннего срока посева, отличаются более высокой семенной продуктивностью, по сравнению с семенными растениями, полученными  из онтогенетически более молодых маточников позднего срока посева 20 июня.

Продуктивность семенных растений исходных самонесовместимых инбредных линий  капусты белокочанной ранних сроков созревания изменяется в зависимости от генотипа от 12 до 20 г/раст. при раннем сроке посева маточников и от 13 до 15 г/раст. при более позднем посеве маточников (20 июня). Семенники родительских самонесовместимых инбредных линий Нп21к и Дт46к, характеризуются высокой урожайностью семян – 36,4 и 26,3 г/раст. при ранних сроках посева маточников и 32,7-29,7 г/раст. при позднем посеве 20 июня.

2.4.  Рост, развитие и семенная продуктивность исходных самонесовместимых линий позднеспелой капусты в зависимости от температуры хранения маточников

Значительное влияние на сроки наступления и окончания цветения семенников оказывает температурный режим хранения маточников. Все изученные самонесовместимые инбредные линии капусты белокочанной поздних сроков созревания одинаково реагировали на повышение температуры в период хранения маточников. Семенники из маточников, хранившихся при повышенных температурах, быстрее начинают отрастать, отличаются быстрым ростом цветоносов и раньше зацветают. Так, при хранении при температуре +3…+4оС цветение семенников начинается в среднем на 6 суток раньше, а при хранении при температуре +5…+6 оС – на 11 суток раньше, чем при обычном температурном режиме 0…+2 оС.  При более теплом температурном режиме хранения маточников в среднем на 5-6 суток сокращается продолжительность цветения семенных растений (табл.12).

При обычном температурном режиме хранения маточников наиболее ранними сроками начала цветения в условиях защищенного грунта  характеризуются  инбредные самонесовместимые линии изогенной пары Т6, несколько позже начинается цветение у Би8. Наиболее поздние сроки начала цветения отмечены у изогенной пары Хд3.  Повышение температуры хранения маточников инбредных самонесовместимых линий способствует ускорению наступления фенологических фаз развития семенных растений.

Растения позднего срока посева 20 мая независимо от температурного режима хранения маточников начинают цвести позже. Продолжительность цветения у них короче, чем у семенников от более крупных маточников ранних сроков посева.

Различия в степени дифференциации конуса нарастания, обусловленные  разными температурными  режимами хранения маточников, отражаются на высоте семенного куста, его строении и продуктивности. Наиболее высокие семенные растения формируют маточники, хранившиеся  в обычном температурном режиме  0…+2 оС. Повышение температуры хранения маточников до +5…+6 оС приводит к уменьшению высоты семенников в среднем на 10,5%.. При теплом хранении +5…+6 оС процессы жизнедеятельности растений протекают более активно, интенсивно используются запасные пластические вещества, что приводит  к быстрому истощению семенного растения. У семенников, полученных  из маточников, хранившихся при повышенном температурном режиме, к моменту уборки в кочерыге  наблюдается отмирание паренхимных тканей.  Следует отметить, что повышение температуры хранения маточников до +3…+4 оС не оказывает существенного влияния на высоту семенного растения.

Степень дифференциации конуса нарастания к моменту высадки маточников после хранения определяет число  генеративных  побегов, ветвистость семенников, их семенную продуктивность. Наибольшее число побегов первого порядка формируется при хранении маточников в теплом режиме +5…+6 оС, на 21,7% больше, чем при обычном режиме хранения. Раннее начало дифференциации конуса нарастания при теплом хранении маточников, хотя и усиливает ветвление, но в гораздо большей степени истощает семенное растение в процессе дальнейшего роста и развития. Оптимальным температурным режимом хранения маточников инбредных самонесовместимых линий капусты белокочанной поздних сроков созревания в условиях Центральной Нечерноземной зоны можно считать хранение при температуре +3…+4 оС.  Этот температурный режим не только увеличивает число генеративных побегов на семенном растении в среднем на 20%,  но и обеспечивает их полноценное продуктивное развитие.

Температурный режим хранения маточников следует рассматривать в связи со сроками их посева (табл.11).

Таблица 11

Семенная продуктивность  растений самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной поздних сроков созревания в зависимости от температурного режима хранения маточников и срока  посева, г/раст.

(1986-1987 годы)

Генотип

Срок посева

Пленочная теплица

Открытый грунт

Температура хранения, оС

Сред-нее

Температура хранения, оС

Сред-нее

0…+2

+3…+4

+5…+6

0…+2

+3…+4

+5…+6

Т6к2-121

05.04

32,2

38,3

20,9

30,5

10,2

13,6

10,4

11,4

20.04

33,9

37,6

21,0

30,8

11,5

14,8

12,5

12,9

05.05

29,3

42,1

27,2

32,9

12,4

15,6

13,5

13,8

20.05

24,3

31,7

23,4

26,4

9,3

14,6

8,4

10,8

Среднее

29,9

34,4

23,1

30,1

10,9

14,7

11,2

12,3

Т6к2-911

05.04

34,6

39,2

19,7

31,2

10,8

14,1

9,6

11,5

20.04

34,5

40,4

20,4

31,8

11,7

14,2

10,8

12,2

05.05

36,0

41,0

31,6

36,2

12,9

16,3

11,4

13,5

20.05

24,3

24,0

18,8

22,4

9,6

14,5

7,6

10,6

Среднее

32,4

36,2

22,6

30,4

11,3

14,8

9,9

12,0

Хд3-321

05.04

9,9

14,5

17,8

14,1

0,8

1,3

0,6

0,9

20.04

8,1

20,6

22,4

17,0

1,0

2,5

0,8

1,4

05.05

4,3

21,4

28,4

18,0

0,8

5,4

3,4

3,2

20.05

3,7

16,8

18,6

13,0

1,2

4,9

0,4

2,2

Среднее

6,5

18,3

21,6

15,5

1,0

3,5

1,3

1,9

Хд3-331

05.04

13,1

17,9

20,1

17,0

0,8

1,2

1,0

1,0

20.04

12,7

22,2

21,9

18,9

0,8

2,3

2,4

1,8

05.05

14,4

18,8

24,3

19,2

0,6

4,9

4,8

3,4

20.05

13,0

18,0

18,5

16,5

0,6

4,6

0,8

2,0

Среднее

13,3

19,2

21,2

17,9

0,7

3,3

2,3

2,1

Би8-11

05.04

15,2

15,6

7,0

12,6

1,6

7,4

3,2

4,1

20.04

17,7

20,3

23,0

20,3

1,4

7,1

3,6

4,0

05.05

16,5

18,1

15,0

16,5

1,1

8,2

3,6

4,3

20.05

12,6

14,9

14,0

13,8

1,4

6,3

3,4

3,7

Среднее

15,5

17,2

14,8

15,8

1,4

7,3

3,4

4,0

Би8-47

05.04

12,0

19,6

8,1

13,3

1,6

6,8

2,8

3,7

20.04

13,6

19,4

19,9

17,6

1,6

6,6

2,9

3,7

05.05

14,3

19,4

11,8

15,2

1,1

8,0

4,6

4,6

20.05

8,9

13,7

11,3

11,3

1,4

7,4

3,5

4,1

Среднее

12,2

18,0

12,8

14,3

1,4

7,2

3,5

4,0

Среднее по генотипам

18,3

24,4

19,4

20,7

4,5

8,5

5,3

6,1

Крупные маточники раннего срока посева  в меньшей степени реагируют на повышение температуры при хранении. Наиболее чувствительны к температуре хранения маточники позднего срока посева 20 мая. 

Таким образом, продуктивность семенных растений инбредных самонесовместимых линий капусты белокочанной определяется их генотипическими признаками, способностью адаптироваться к изменяющимся условиям внешней среды, онтогенетическим возрастом маточников при закладке на хранение, температурным режимом хранения. 

Максимальная семенная продуктивность семенных растений инбредных самонесовместимых линий капусты белокочанной поздних сроков созревания отмечена при хранении маточников при температуре +3…+4 оС. Вместе с тем четко обозначены генотипические особенности изучаемых самонесовместимых инбредных линий. У изогенных пар Т5 и Би8, отличающихся сравнительно ранним началом дифференциации конуса нарастания, наиболее высокая  семенная продуктивность при  хранении

маточников при температуре +3…+4 оС. У линий с более длительным периодом яровизации – Хд3-321 и Хд3-331 наибольшая семенная продуктивность получена при хранении маточников в теплом режиме +5…+6оС.  Эффективность теплого хранения зависит также от возраста маточников.

Результаты проведенных исследований показывают, что при всех температурных режимах хранения наибольшей семенной продуктивностью характеризуются растения средних сроков посева 20 апреля и 5 мая. Причиной относительно низкой семенной продуктивности семенных растений раннего срока посева 5 апреля является позднее начало дифференциации конуса нарастания и формирование маловетвистых семенников. При позднем посеве маточники не успевают набрать достаточный запас  пластических  веществ.  Максимальный урожай семян у растений инбредных самонесовместимых линий изогенной пары Т6 получен при среднем сроке посева (5 мая) при хранении маточников при температуре +3…+4 оС.  У изогенной пары Хд3 наибольшей семенной продуктивностью отличаются растения среднего срока посева (5 мая) при хранении маточников при температуре +5…+6 оС, у семенных растений изогенной пары Би8 наиболее продуктивными были растения среднего срока посева 20 апреля при хранении маточников при температуре +5…+6 оС.

В проведенных исследованиях не выявлено прямой зависимости между температурой хранения маточников и посевными качествами семян.

2.5. Урожайность семян и семенная продуктивность инбредных линий капусты белокочанной

2.5.1. Урожайность семян и семенная продуктивность инбредных линий капусты белокочанной в зависимости от густоты стояния растений

Изучение зависимости семенной продуктивности самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной позднего срока созревания от густоты стояния семенных растений проводили в условиях пленочной теплицы. Результаты исследований показали, что уменьшение площади питания растений самонесовместимых инбредных линий приводит к формированию маловетвистых семенников с низкой семенной продуктивностью. На загущенных посадках (0, 28 м2)  в целом по опыту количество побегов первого порядка ветвления уменьшается в 1,2 раза, а второго порядка – почти в полтора раза (табл.12).

Таблица 12

Семенная продуктивность инбредных самонесовместимых линий капусты белокочанной поздних сроков созревания в зависимости от площади питания и сроков посева маточников,%. Пленочная теплица (1987-1988 годы)

Генотип

Сроки посева маточн.

Продуктивность, г/раст.

Урожайность, г/м2

Sпит.  семенников, м2

0,28

0,35

0,42

0,28

0,35

0,42

Т7к2-11

5 апреля

3,4

4,0

5,5

12,1

11,4

13,0

20 апреля

6,1

9,0

12,5

21,8

25,7

29,8

5 мая

11,4

14,2

16,7

40,7

40,6

39,8

20 мая

3,8

4,2

4,7

13,6

12.0

11,2

Среднее

6,2

7,9

9,9

22,1

22,4

23,5

Т7к2-13

5 апреля

6,1

6,1

10,7

21,8

17,4

25,5

20 апреля

7,1

8,4

9,9

25,4

24,0

23,6

5 мая

7,3

11,5

13,8

26,1

32,9

32,9

20 мая

2,7

3,4

3,5

9,6

9,7

8,3

Среднее

5,8

7,4

9,5

20,

21,0

22,6

НСР05 по фактору «площадь питания» - 1,5 г; по фактору «сроки посева» 1,7 г

Хд7-333

5 апреля

8,1

8,4

10,3

28,9

24,0

24,5

20 апреля

12,0

15,8

19,2

42,8

45,1

45,7

5 мая

10,6

14,0

15,9

37,8

40,0

37,9

20 мая

7,4

8,3

13,9

26,4

23,7

33,1

Среднее

9,5

11,6

14,8

34,0

33,2

35,3

Хд7-623

5 апреля

8,0

8,7

10,7

28,6

24,8

25,5

20 апреля

10,6

14,8

20,1

37,9

42,3

47,9

5 мая

9,3

13,6

16,2

33,2

38,9

38,6

20 мая

7,8

9,3

12,6

27,8

26,6

30,0

Среднее

8,9

11,6

14,9

31,9

33,2

35,5

НСР05 по фактору «площадь питания» - 0,7 г;  по фактору «сроки посева» 0,9 г

В большей степени  на уменьшение площади питания реагируют мелкие маточники позднего срока посева 20 мая. Характер ветвления  семенников, полученных от маточников позднего срока посева, с увеличением площади питания растений существенно изменяется. На разреженных посадках количество побегов второго типа ветвления у семенников инбредной изогенной пары Т7к2 увеличивается в 1,6 и 2 раза по сравнению с загущенной посадкой, а у изогенной пары Хд7 – в 2,3 и 2,1 раза. Улучшение архитектоники семенника с увеличением площади питания четко прослеживается на всех растениях инбредных самонесовместимых линий капусты белокочанной позднего срока созревания независимо от их онтогенетического возраста. 

Повышение доли побегов второго типа ветвления у семенных растений удлиняет период цветения и повышает семенную продуктивность. Семенная продуктивность изогенной инбредной пары Т7к2 с увеличением площади питания семенников повышается от 6,2-5,8 до 23,5-22,6 г/растение в среднем, у изогенной инбредной пары Хд7  от 9,5-8,9 до 35,3-35,5 г/растение.

Урожайность семян с единицы площади варьирует  меньшей степени, максимальный уровень отмечен при выращивании на площади питания 0,42 м2. Наибольшая урожайность семенников у изогенной инбредной пары Т7 получена от маточников среднего срока посева 5 мая на площади питания 0,35 м2, а у самонесовместимой изогенной пары Хд7 при высадке маточников среднераннего срока посева 20 апреля при площади питания 0,42 м2.

Сильная инбредная депрессия самонесовместимых инбредных линий и их высокая чувствительность к неблагоприятным факторам возделывания, в данном случае уменьшению площади питания в загущенных посадках,  приводит к снижению семенной продуктивности, не компенсируемой увеличением количества растений на единицу площади в отличие от семенников инбредных самонесовместимых линий капусты белокочанной средних и ранних сроков созревания, возделываемых в открытом грунте, у которых масса маточника не имеет столь важного влияния на рост и развитие семенных растений.

2.5.2. Урожайность семян и семенная продуктивность инбредных линий капусты белокочанной в зависимости от минерального питания

Опыты проводили на разных уровнях минерального питания растений: низком, среднем, повышенном и высоком. Дозы NPK расчетные. Нормы внесения удобрений рассчитывали  на планируемую урожайность 40, 50, 60 и 70 т/га, контролем служил вариант без внесения удобрений, обеспечивающий урожайность капусты белокочанной 30-35 т/га. Материалом для исследований служили растения инбредных линий, используемых при массовом семеноводстве F1 гибридов, Би 192 и Хт 51 пм.

Повышенный уровень минерального питания в первый год жизни растений, оказывал существенное влияние на массу маточников инбредных самонесовместимых изогенных линий (рис.1).

На повышенном и высоком  уровнях минерального питания масса маточников изогенной инбредной линии Би 192 увеличивается на 55,6%,  Хт 51пм – на 48% по сравнению с контролем (1- без внесения удобрений).

Различия генетических признаков инбредных самонесовместимых линий, а также степень  депрессии проявляется в показателях массы маточников, их реакции на уровень минерального питания, темпах яровизации, поражаемость болезнями в период хранения (рис.1).

Различия по степени дифференциации конуса нарастания ко времени высадки маточников оказывают существенное влияние на рост и развитие семенных растений второго года жизни. Фенологические наблюдения показали различия в сроках начала и продолжительности цветения в зависимости от генотипа и уровня минерального питания растений в первый год жизни.

Рис. 1.Масса маточников самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной поздних сроков созревания в зависимости от уровня минерального питания (2003-2005 гг.)

Рис.2. Сохранность маточников самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной поздних сроков созревания в зависимости от уровня минерального питания (2003-2005 гг.)

Семенная продуктивность инбредных самонесовместимых линий капусты белокочанной поздних сроков созревания обусловлена генотипическими особенностями и зависит от уровня минерального питания в первый год жизни растений. Высокой отзывчивостью на внесение удобрений в первый год жизни обладает линия Хт 51 пм.  Рост семенной продуктивности на повышенном и высоком уровнях минерального питания в первый год возделывания культуры увеличивается на 40-65,6% по сравнению с неудобренным фоном. Количество семян с одного растения увеличивается в среднем от 21,2 г  в  контроле до 29,7-35,1 г у семенников из маточников, выращенных на удобренных вариантах (рис. 3).

Инбредная самонесовместимая линия Би 192 в меньшей степени отзывается на применение удобрений в первый год  культуры. Рост продуктивности семенников, полученных от маточников, выращенных на повышенном и высоком уровнях минерального питания, составил 22,0-27,6% по сравнению с контролем.

Рис.3. Семенная продуктивность самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной поздних сроков созревания в зависимости от уровня минерального питания в первый год жизни (2003-2005 гг.)

  На посевные качества семян инбредных самонесовместимых линий капусты белокочанной поздних сроков созревания уровень минерального питания маточников в первый год жизни не оказывал какого-либо существенного влияния.

2.5.3. Урожайность семян и семенная продуктивность инбредных линий капусты белокочанной в зависимости от предпосадочной обработки маточников

Прием предпосадочной обработки маточников после вырезки раствором гиббереллина, как в открытом грунте, так и в пленочной теплице оказывает положительный эффект на продуктивность семенных растений. Обработка маточников после вырезки водным раствором гиббереллина в концентрации 75 мг/л повышает семенную продуктивность инбредной самонесовместимой линии Хд4  в 3 раза, Дв8 – в 2,2 раза.  Под действием гиббереллина в концентрации 100 мг/л маточники разного возраста формируют  хорошо разветвленные семенники с большим количеством генеративных побегов.

Анализ результатов исследований показывает, что обработка маточников гиббереллином способствует увеличению числа побегов первого и второго порядков ветвления, повышает семенную продуктивность растений. Степень отзывчивости исследуемых генотипов на обработку маточников гиббереллином неодинакова. Положительная реакция на обработку  биологически  активным веществом наиболее  выражена  у

инбредной линии Хд4. Семенные растения после обработки маточников гиббереллином формировали в 1,53 раза больше побегов первого порядка и в 3,25 раза – побегов второго порядка. У инбредной линии Дв8 количество побегов первого и второго порядков увеличивалось соответственно в 1,21 и 1,20 раза.

Увеличение числа генеративных побегов указывает на то, что гиббереллин в небольших концентрациях 75-100 мг/л стимулирует процессы дифференциации конуса нарастания. Эффективность его действия при предпосадочной обработке маточников выше у генотипов с поздним началом процесса яровизации. Следует также отметить, что действие гиббереллина наиболее выражено при обработке маточников ранних сроков посева, отличающихся более поздним началом процесса яровизации. Обработка маточников гиббереллином не оказывает существенного влияния на посевные качества и размер семян. При всех вариантах обработки семена отвечали уровню I класса.

Использование для обработки корней маточников индолил-уксусной кислоты (ИУК) также стимулирует формирование побегов первого и второго порядков, что в итоге существенно повышает семенную продуктивность растений. В результате исследований определена оптимальная концентрация индолил-уксусной кислоты для предпосадочной обработки корней маточников – 200 мг/л. Семенная продуктивность инбредных самонесовместимых линий капусты белокочанной поздних сроков созревания увеличивается у Хд4 в 1,7 раза, у  Дв8 –  в 1,3 раза. При обработке индолил-уксусной кислотой  маточников разных сроков посева наибольший положительный эффект получен на молодых маточниках позднего срока посева, характеризующихся небольшими размерами и ранними сроками дифференциации конуса нарастания. Применение индолил-уксусной кислоты для предпосадочной обработки маточников не приводит к снижению посевных качеств и размеров семян.

2.6. Семеноводство F1 гибридов капусты белокочанной поздних сроков созревания

  Поддержание и размножение исходных самонесовместимых изогенных линий осуществляется в зимних теплицах, производство семян родительских самонесовместимых линий – в пленочных теплицах.  Производство F1 гибридных семян в условиях Центральной Нечерноземной зоны осуществляется в пленочных теплицах и в открытом грунте. В условиях субтропиков семеноводство F1 ведется в открытом грунте беспересадочным способом.

Поддержание и размножение исходных самонесовместимых изогенных линий.  Растения самонесовместимых линий при высоком уровне самонесовместимости не завязывают семена при опылении цветков своей пыльцой или пыльцой других растений данной линии, так как пыльца на рыльцах родственных несовместимых растений не прорастает.  Как было показано в наших исследованиях, самонесовместимость начинает проявляться в рыльце за 1-2 суток до раскрытия цветка, и достигает наивысшей активности в молодых цветках. Поэтому семена самонесовместимых инбредных линий получают гейтеногамным опылением бутонов, которое проводится вручную. В условиях Центрального Нечерноземья эту работу выполняют на растениях, выращиваемых в зимних теплицах.

Посев маточников можно проводить в два срока – в середине мая и в первых числах июля. Убирают их до наступления заморозков -1…-2 оС. С наступлением холодной погоды в сентябре-октябре у растений под воздействием низких положительных температур начинается процесс яровизации. Маточники майского срока посева имеющие  к моменту уборки небольшой, сравнительно  рыхлый кочан, помещают в хранилище для хранения и дальнейшего прохождения яровизации. В конце декабря – начале января их высаживают в зимнюю теплицу, где температуру поддерживают на уровне +2…+7 оС. Растения июльского срока посева в конце октября имеют хорошо сформированную розетку листьев. Их после уборки высаживают в зимнюю теплицу по схеме (110+40)х30 см, температуру в теплице поддерживают на уровне +2…+7 оС.  Начиная с первой половины февраля, когда процесс дифференциации конуса нарастания завершается, температуру воздуха в теплице постепенно повышают до 15…18 оС. Перед наступлением цветения растения изолируют. После того, как на побегах раскроется по 5-6 цветков, проводят скрещивание  с целью генетического анализа на гомозиготность и принадлежность к данной линии. С целью получения семян с растений самонесовместимых инбредных линий проводится гейтеногамное опыление бутонов.

Через три недели после опыления цветков по развитию стручков уже можно выяснить результаты генетического анализа. Примеси удаляют, а на соответствующих требованиям анализа растениях стручки от опыления бутонов собирают вручную по достижении ими белесой окраски створок и бурой окраски семян. Срезанные стручки дозаривают в помещении и после полного высыхания обмолачивают.

Такой  способ размножения самонесовместимых инбредных линий позволяет получать в среднем по 10-15 семян в стручке.  В целом опытный оператор при 8-часовом рабочем дне за период цветения растений может получить до 500 г семян. 

Производство семян родительских самонесовместимых линий и F1 гибридов. Семена родительских самонесовместимых линий получают скрещиванием двух исходных самонесовместимых изогенных линий одной пары. Вследствие биологических особенностей исходных самонесовместимых линий капусты белокочанной поздних сроков созревания семена родительских линий производят в условиях пленочных теплиц. При выращивании растений в условиях открытого грунта часто наблюдается гибель соцветий и вегетативное израстание семенников.  Семена гибридов первого поколения получают скрещиванием родительских самонесовместимых линий. Технология производства семян родительских самонесовместимых линий и F1 гибридов отличается только масштабами производства.

В условиях Центрального Нечерноземья выращивание маточников родительских линий капусты белокочанной поздних сроков созревания проводят рассадным способом в пленочных теплицах.

Агротехника выращивания маточников близка к технологии выращивания капусты белокочанной позднего срока созревания на продовольственные цели. Но  при выращивании маточников следует строго соблюдать такие параметры, как густота стояния растений и уровень минерального питания. Оптимальная схема посадки рассады 70х50 см. В отличие от посадок на продовольственные цели, маточники не требуют высокого уровня минерального питания.

Оптимальный температурный режим хранения маточников +2…+3 оС. Хранение маточников при температуре 0…+1 оС не позволяет растениями полностью пройти яровизацию к моменту высадки, а хранение при более высокой температуре +4…+5 оС ускоряет прохождение яровизации, но ухудшает приживаемость маточников и уменьшает семенную продуктивность.

Предпосадочная подготовка маточников включает в себя вырезку кочерыг и обработку их биологически активными веществами, стимулирующими корнеобразование и ускорение приживаемости растений после посадки в поле или пленочную теплицу.

Выращивание F1 гибридных семян в пленочных теплицах.  Растения самонесовместимых родительских линий капусты белокочанной поздних сроков созревания из-за инбредной депрессии отличаются пониженной жизнеспособностью и очень чувствительны к стрессовым факторам, поэтому при производстве семян родительских линий и семеноводстве F1 гибридов необходимо создавать условия, наиболее благоприятные для их роста и развития. Оптимальные условия для развития семенников капусты, особенно позднеспелых сроков созревания, повышения их семенной продуктивности и улучшения посевных качеств семян можно создавать в пленочных теплицах. Высадку кочерыг проводят во второй половине апреля. Оптимальная схема посадки ленточная 90+50 см с расстоянием между растениями в ряду 30 см. В зависимости от генотипа родительских линий цветение семенников начинается через 30-35 дней после высадки маточников и длится в течение 30-40 дней. Перед цветением в теплице устанавливают ульи с пчелами.

Выращивание F1 гибридных семян в открытом грунте. Наиболее пригодны для выращивания семенников в открытом грунте средние по механическому составу плодородные почвы. Родительские линии высаживают чередующимися рядками. Лучшее переопыление достигается при равном соотношении родительских компонентов 1:1. Перед цветением на поле устанавливаю ульи с пчелами из расчета 10-15 семей на 1 га.

Уборка семян.  К уборке семенников приступают в период, когда у большинства растений окраска стручков становится бледно-желтой, а семян – светло-коричневой. Оптимальным сроком уборки считают фазу наступления восковой спелости при влажности средней пробы семян 46-48%.

Беспересадочное семеноводство F1 гибридов в условиях Дагестана. При беспересадочном семеноводстве F1 гибридов капусты белокочанной поздних сроков созревания необходимо учитывать особенности прохождения яровизации у родительских линий, которые могут воспринимать воздействие пониженными температурами в более взрослом состоянии, чем среднеспелая капуста (не менее 120 дней от всходов), и это воздействие должно быть длительным. При ранних посевах (начало июня) растения формируют очень плотные кочаны, которые необходимо крестообразно надрезать сверху, чтобы не повредить верхушечную почку и обеспечить нормальное формирование семенного куста, что требует значительных затрат ручного труда. Кроме того, растения с плотным кочаном при заморозках до -8…-10 оС, которые бывают в этом районе, очень быстро промерзают и намного сильнее повреждаются. Установлено также, что присущая родительским линиям инбредная депрессия, сильнее проявляется на онтогенетически более старых маточных растениях.  При поздних посевах (после 1 августа) растения большинства линий не образуют цветоносный стебель и не дают семян.

Установлено, что максимальная семенная продуктивность достигается у маточных растений, которые при переходе к яровизации были в фазе «мягкий кочан». Такие растения лучше перезимовывают, нормально проходят яровизацию, слабее подвержены влиянию инбредной депрессии,  формируют более ветвистые семенники, что в итоге и определяет их высокую семенную продуктивность. При ведении семеноводства F1 гибридов в условиях субтропического климата Дагестана для посева родительских линий поздних сроков созревания оптимальным является  посев в начале июля (с 1.07  по 5.07) и высадка рассады в грунт в третьей декаде августа. Родительские линии высаживают чередующимися рядами, схема посадки 70х40 см. В начале формирования кочана проводят сортовую прочистку и апробацию. При прочистке удаляют все примеси, нетипичные, мутантные, недоразвитые и больные растения.

2.7. Оценка экономической эффективности семеноводства F1 гибридов капусты белокочанной

Существуют различные критерии экономической оценки технологического процесса. Наиболее распространенными из них являются те, которые отражают доходность (прибыльность) и трудоемкость, измеряемые соответственно в денежном выражении и затратах рабочего времени. 

Первый этап семеноводства  F1 гибридов позднеспелой капусты в условиях Центрального Нечерноземья проводится на семенниках, выращиваемых в зимних теплицах. Маточные растения выращивают в открытом грунте через рассаду. Поддержание и размножение исходных самонесовместимых изогенных линий осуществляется путем гейтеногамного опыления вручную вскрытых бутонов. В зависимости от условий микроклимата в теплице и генотипа инбредной линии в стручке может завязываться от 5 до 20 семян. В структуре затрат на производство семян самонесовместимых инбредных линий основную долю занимают прямые затраты – 68,%. В их структуру входит оплата труда с доплатой и начислениями – 34,5%, амортизация и текущий ремонт теплиц – 23,4 %, а также удобрения, электроэнергия, отопление и прочие прямые затраты – 10,6%. Накладные расходы составляют 31,5%.

Второй этап семеноводства родительских самонесовместимых линий (промежуточных гибридов) проводится в открытом грунте и пленочных теплицах. Экономическая оценка второго этапа семеноводства дана на примере выращивания родительских линий гибрида F1 Кария. Анализ  расчетов показывает, что затраты на выращивание семян родительских линий F1 Кария по ценам 1987 года составил в открытом грунте 79, 1 тыс. руб./га, в пленочной теплице – 147,5 тыс.руб./га.

Производственные затраты включают затраты на производство маточников и выращивание семенников. При производстве маточников основная доля затрат падает на оплату труда – 23,0%, выращивание рассады – 21,8%, удобрения и средства защиты растений – 8,0%. В структуре затрат при выращивании семенников значительная доля падает на оплату труда – 14,5%, ремонт и амортизацию пленочных теплиц – 34,0%, содержание пчелиных семей – 6,0%, удобрения и средства защиты – 4,0%.

Третий этап семеноводства F1 гибридов проводится в открытом и защищенном грунте. Основные производственные затраты при  семеноводстве гибрида F1 Кария включали заработную плату 38,2%, удобрения и ядохимикаты 3,2%, возделывание и хранение маточников 15,6%, содержание пчелиных семей 6,2%. Значительную долю затрат при семеноводстве гибрида F1 Кария в пленочной теплице составляют расходы на амортизацию и ремонт теплиц – 34,0% (табл. 15). 

С учетом цен на ГСМ и энергоносители 1990 года, семеноводство F1 гибридов капусты белокочанной поздних сроков созревания в условиях Центрального Нечерноземья экономически выгодно вести в пленочных теплицах, где урожайность семян в 3,3 раза выше, чем в открытом грунте. Прибыль с 1 га пленочных теплиц в 4,7 раза выше, чем в открытом грунте. Уровень рентабельности в пленочных теплицах в 2,5 раза выше, чем в открытом грунте. 

Таблица 15

Экономическая эффективность семеноводства F1 Кария в открытом грунте и пленочной теплице, 1990 год

Показатели

Открытый грунт

Пленочная теплица

Урожайность, т/га

0,382

1,265

Производственные затраты, тыс.руб./га

81,8

152,1

Себестоимость 1 тонны семян, тыс. руб.

214,1

120,2

Стоимость полученной продукции, тыс.руб./га

168,1

556,6

Прибыль, тыс.руб./га

86,3

404,5

Уровень рентабельности, %

105,5

265,9

В новых экономических условиях, при  резком повышении цен на ГСМ и энергоносители семеноводство F1 гибридов позднеспелой капусты в пленочных теплицах Московской области сопряжено с большими затратами и при нынешнем уровне закупочных цен убыточно. Выходом из создавшегося положения может служить беспересадочный способ семеноводства F1 гибридов капусты белокочанной  в условиях субтропиков.

ВЫВОДЫ

  1. Научно обоснованы биологические аспекты формирования семян у самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной. Высокая завязываемость семян наблюдается при гейтеногамном опылении бутонов пыльцой 1-3 суточного возраста. В среднем на стручок завязывается 17,3 семян. При  размножении самонесовместимых линий гейтеногамным опылением бутонов в условиях зимней теплицы наибольшее число семян, от 12 до 16 шт./стручок, завязывается при их опылении за 2-4 суток до распускания.
  2. Выявлено влияние факторов внешней среды и времени проведения опыления бутонов на семенную продуктивность самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной. При размножении этих линий гейтеногамным опылением бутонов оптимальными условиями, обеспечивающими высокую завязываемость семян, являются температура воздуха 18…20 оС и время опыления утром в 7-8 часов и вечером в 18-19 часов.
  3. Длительный инбридинг у капусты белокочанной приводит к снижению энергии прорастания и всхожести семян на 4-6%, уменьшению площади листовой поверхности и массы кочана. В последовательных поколениях инбридинга возрастает число листьев до кочана, повышается содержание сухого вещества. У семенных растений замедляется скорость роста, снижается интенсивность ветвления, позже наступает цветение. С увеличением числа поколений инбридинга уменьшается завязываемость семян при гейтеногамном опылении бутонов на 15,0-26,1%, снижается фертильность пыльцы с 95,4 до 87,7%.
  4. Наиболее надежным способом преодоления самонесовместимости и размножения инбредных линий капусты белокочанной является гейтеногамное опыление бутонов. При опылении первых двух бутонов от зоны цветения завязывается в среднем до 5 семян на стручок. Опыление последующих бутонов приводит к формированию 10-12 семян на стручок. В условиях пленочной теплицы завязываемость семян на 18% выше, чем в  зимней теплице. Наибольшее количество семян завязывается при опылении бутонов в средней зоне соцветия на центральном побеге и побегах первого порядка ветвления среднего яруса семенного растения. Обработка цветков инбредных линий хлоридом натрия в концентрации 3,0-3,5% за 20-30 минут до опыления приводит к завязыванию 10-11 семян на стручок при автогамном опылении.
  5. Разработана технология получения маточных растений инбредных линий капусты белокочанной позднего, среднего и раннего сроков созревания.  У маточников инбредных линий позднеспелой капусты при более поздних сроках посева 5-20 мая формируется менее плотный кочан, уменьшается число розеточных и кочанных листьев, раньше начинается дифференциация конуса нарастания, сохранность маточников, в зависимости от генотипа, составляет 81-96%.  Оптимальными сроками посева при выращивании маточников инбредных линий среднеспелой капусты следует считать 5-20 мая, раннеспелой капусты  5-20 июня.
  6. Выявлено влияние температуры при хранении маточников инбредных линий позднеспелой капусты на процесс дифференциации конуса нарастания. Повышение температуры от 0…+2 оС до +5…+6  оС приводит к ускорению начала дифференциации конуса нарастания. Вместе с тем, хранение маточников при температуре +5…+6 оС приводит к снижению выхода пригодных к посадке маточников, а также снижает их приживаемость. Исследования, проведенные в условиях защищенного и открытого грунта показали, что оптимальная температура хранения маточников обуславливающая их высокую приживаемость, находится в пределах 0…+3 оС в зависимости от генотипа.
  7. На рост и развитие семенных растений изогенных инбредных линий, их  продуктивность и посевные качества семян значительное влияние оказывают, как сроки посева на производство маточников, так и условия выращивания маточников. Высота семенных растений поздних сроков созревания в открытом грунте варьирует от 62 до 110 см, в пленочных теплицах от 120 до 189 см в зависимости от генотипа инбредной линии. Морфологические характеристики семенных растений определяются генотипом инбредных линий, онтогенетическим возрастом маточников и условиями внешней среды. Семенная продуктивность инбредных линий в открытом грунте находится в прямой зависимости от погодных условий: при благоприятных условиях в Центральных районах Нечерноземной зоны сбор семян с одного растения достигает 15-20 г. Средняя урожайность семян в пленочной теплице составляет 40,7 г/растение и варьирует в зависимости от генотипа от 23,4 до 56,7 г/растение.
  8. Значительное влияние на сроки наступления и продолжительность цветения, рост и развитие семенников, семенную продуктивность оказывает температурный режим при хранении маточников. Хранение маточников при температуре выше +5 оС приводит к раннему цветению семенных растений, быстрому окончанию цветения, к ослаблению роста и развития семенников, снижению семенной продуктивности. Оптимальным температурным режимом хранения маточников следует считать +2…+4 оС.
  9. Определена оптимальная густота стояния семенников исходных и родительских линий при гибридном семеноводстве капусты белокочанной. Оптимальной площадью питания семенников исходных и родительских линий среднеспелой и позднеспелой капусты в условиях пленочной теплицы следует считать 0,42 м2, раннеспелой капусты – 0,35 м2. Уменьшение площади питания при выращивании маточников приводит к формированию слабо ветвистых низко продуктивных семенных растений.
  10. Показана высокая эффективность внесения минеральных удобрений на рост и развитие маточников, а также семенную продуктивность инбредных линий. Оптимальным для возделывания маточников, их сохранности в период хранения следует считать средний и повышенный уровень минерального питания. Положительное влияние на рост и развитие семенных растений, а также семенную продуктивность инбредных линий оказывает повышенный и высокий уровень минерального питания.
  11. Установлено положительное влияние на рост и развитие семенных растений предпосадочной обработки маточников гиббереллином и индолил-уксусной кислотой. Обработка гиббереллином в концентрации 100 мг/л ускоряет дифференциацию конуса нарастания, приводит к увеличению числа побегов, индуцирует цветение и повышает семенную продуктивность растений. Применение индолил-уксусной кислоты в концентрации 200 мг/л способствует повышению семенной продуктивности у семенников, полученных от онтогенетически молодых маточников.
  12. Изучено влияние сроков посева на развитие и прохождение яровизации маточных растений, строение и продуктивность семенников родительских линий позднеспелой капусты белокочанной при беспересадочном семеноводстве в условиях субтропиков Дагестана. Установлено, что высокая семенная продуктивность (0,60-0,79 т/га) может быть достигнута при посеве семян в период с 20 июня по 5 июля.
  13. Предложена схема и основные элементы технологии семеноводства 4-х линейных гибридов капусты белокочанной на всех этапах семеноводческого процесса. Показана возможность массового производства F1 гибридных семян в открытом грунте, пленочных теплицах, беспересадочным способом в субтропиках РФ.
  14. Показана экономическая эффективность семеноводства F1 гибридов капусты белокочанной поздних сроков созревания в защищенном грунте Московской области в условиях ценовой политики 1990 года. Урожайность семян в пленочной теплице в 3,3 раза выше, чем в открытом грунте, прибыль, соответственно, в 4,7 раза, уровень рентабельности в 2,5 раза.
  15. В новых экономических условиях, при  резком повышении цен на ГСМ и энергоносители семеноводство F1 гибридов позднеспелой капусты в пленочных теплицах Московской области сопряжено с большими затратами и при нынешнем уровне закупочных цен убыточно. Выходом из создавшегося положения может служить беспересадочный способ семеноводства F1 гибридов капусты белокочанной  в условиях субтропиков.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

  1. При размножении самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной гейтеногамным опылением использовать бутоны за 2-4 дня до распускания. Опыление рекомендуется проводить в утренние и вечерние часы, когда создаются оптимальные температурные условия (18…20оС),  обеспечивающие высокую завязываемость семян.  Наибольшее количество семян завязывается при опылении бутонов в средней зоне соцветия на центральном побеге и побегах первого порядка ветвления среднего яруса семенника.
  2. Оптимальными сроками посева маточников самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной в условиях Центрального Нечерноземья для поздне- и среднеспелых генотипов считать 5-20 мая, для раннеспелых  5-20 июня.
  3. Температурный режим хранения маточников самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной поздних сроков созревания, обеспечивающий оптимальные условия как для дифференциации  конуса нарастания, так и развитие семенников и семенную продуктивность, +2…+4оС. 
  4. В пленочной теплице рекомендуемая  площадь питания семенных растений исходных и родительских линий капусты белокочанной средних и поздних сроков созревания 0,42 м2, раннеспелых – 0,35 м2.
  5. Для повышения семенной продуктивности инбредных самонесовместимых линий капусты белокочанной в первый год культуры при выращивании маточников следует поддерживать повышенный и высокий уровень минерального питания.
  6. При ведении беспересадочного семеноводства F1 гибридов капусты оптимальной зоной являются субтропики Дагестана (Дербентский район).

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

  1. Демин В.А. Пацурия Д.В., Рафулиси Тувунариву. Влияние минеральных удобрений на урожайность F1 гибридов поздней белокочанной капусты и семенную продуктивность родительских линий. // Агрохимия.- 2007.- №4. -С. 23-36.
  2. Демьянец О.Н., Демин В.А., Пацурия Д.В. Влияние разных доз минеральных удобрений на урожайность гибридов поздней белокочанной капусты на дерново-подзолистой почве. // Гавриш .-  2003.- №1. - С. 26.
  3. Крючков А.В., Пацурия Д.В. Семенная продуктивность самонесовместимых линий позднеспелой белокочанной капусты при выращивании в теплицах и защищенном грунте. // Изв. ТСХА.- 1988.- Вып.4. -С. 41-44.
  4. Крючков А.В., Монахос Г.Ф., Лежнина А.А., Пацурия Д.В., СудденкоВ.Г., Хлыстов Л.А., Тахмазов Э.Г. Рекомендации по семеноводству F1 гибридов поздней лежкой кочанной капусты. // Изд.ТСХА.-1988.- 22 с.
  5. Крючков А.В., Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В.  Рост, развитие и семенная продуктивность самонесовместимых линий позднеспелой белокочанной капусты при различных температурных режимах хранения маточников. // Изв.ТСХА.- 1990.- Вып.3.- С.102-106.
  6. Крючков А.В., Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В. Влияние срока посева на рост, развитие и сохранность маточников самонесовместимых линий позднеспелой кочанной капусты. // Сб. Разработка и внедрение экологических методов повышения продуктивности растений.// Изд.ТСХА.- 1991.- С.-9.
  7. Крючков А.В., Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В. Итоги селекции гибридов капусты в Московской сельскохозяйственной академии им.К,А.Тимирязева. // Изв.ТСХА.- 1997.-Вып.1.-С.42-55.
  8. Крючков А.В., Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В., Воробьева Н.Н., Лежнина А.А., Харламов Д.М., Судденко В.Г. Методические рекомендации по размножению самонесовместимых инбредных линий поздней кочанной капусты. // Изд.МСХА.- 2002. - 22 с.
  9. Крючков А.В., Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В., Воробьева Н.Н., Лежнина А.А., Харламов Д.М., Судденко В.Г., Мисриева Б.У., Касимов Х.Т. Технология беспересадочного семеноводства гибридов поздней капусты, созданных на базе линий с мужской стерильностью (методические рекомендации). // Изд. МСХА.-2002.-20 с.
  10. Крючков А.В., Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В., Воробьева Н.Н., Лежнина А.А., Харламов Д.М., Судденко В.Г. Методические рекомендации по созданию и технологии размножения линий с цитоплазматической мужской стерильностью. // Изд. МСХА.-2003. – 22 с.
  11. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В. Направление, результаты и перспективы гетерозисной селекции капусты в Российской Федерации. // Тезисы докл.Регион.конф. Семена с.-х. культур. Челябинск.-1996.-С. 13-14.
  12. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В. Биологическое и генетическое обоснование технологии беспересадочного выращивания семян F1 гибридов капусты в условиях субтропиков. // Докл. ТСХА.- 1997.- Вып. 268. –С.241-244.
  13. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В. Особенности технологии выращивания гибридов поздней капусты. // Тезисы докл. Научно-метод. и коорд. конф. «Ресурсосберегающие и экологически безопасные технологии и агроприемы выращивания и хранения овощных и бахчевых культур». // М.- 1999. – 3 с.
  14. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В. Состояние и перспективы гетерозисной селекции и семеноводства гибридов белокочанной капусты в Российской Федерации. // Тезисы 2-го Всероссийского съезда по селекции и семеноводству с/х культур «Пути выхода из кризиса селекции, семеноводства и торговли семенами на современном этапе». М.- 1998.- 6 с.
  15. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В., Судденко В.Г. Наследование средней массы кочана у самонесовместимых инбредных линий позднеспелой кочанной капусты. //Докл. ТСХА.- 1999. - Вып.270. - 6 с.
  16. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В., Воробьева Н.Н., Лежнина А.А. Влияние хлорида натрия на проявление самонесовместимости линий белокочанной капусты. // Докл. ТСХА.-2000.- Вып.271- 6 с.
  17. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В. Разработка и испытание беспересадочного способа семеноводства позднеспелых гибридов капусты белокочанной. // Тезисы докл. Междун.научно-практ.конф. «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке». М.-2000.-С. 87-88.
  18. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В., Мисриева Б.У., Касимов Т.Х. Фенология развития вредителей на семенниках капусты белокочанной при беспересадочном способе семеноводства. // Тезисы докл. Междун.научно-практ.конф. «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке». М.-2000.- С.89-90.
  19. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В., Судденко В.Г. Наследование устойчивости к серой гнили (Botrytis cinerea Pers.) у самонесовместимых линий капусты. // Докл. ТСХА.-2000.- Вып.272. - 6 с.
  20. Пацурия Д.В., Рафулиси Тувунариву, Демин В.А. Эффективность минерального питания гибридов белокочанной капусты. // Картофель и овощи.- 2005.-№3. -2 с.
  21. Пивоваров В.Ф., Павлов Л.В., Губкин В.Н., Параскова В.Т., Литвинов С.С., Лудилов В.А., Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В., Трофимов В.В. Инструкция по апробации семеноводческих посевов овощных, бахчевых культур, кормовых корнеплодов и кормовой капусты. //М.- 2000.-74 с.
  22. Рафулиси Тувунариву., Демин В.А., Пацурия Д.В. Влияние минеральных удобрений на урожайность и качество гибридов поздней белокочанной капусты. // Изв. ТСХА.- 2005.-№2.-С. 140-143.
  23. Рафулиси Тувунариву., Демин В.А., Пацурия Д.В. Динамика накопления питательных элементов в гибридах поздней белокочанной капусты. // Картофель и овощи.- 2008.-№1.- С. 14-15.
  24. Pazuria D.V. Winter cabbage double hybrid seed production in Russia. // Symposium  on brassicas. September 1997. Rennes-France. - P. 61. 
  25. Авторское свидетельство на гибрид капусты белокочанной КРЮМОН № 5914 от 20.11.1992 г.
  26. Авторское свидетельство на гибрид капусты белокочанной КОЛОБОК № 6486 от 11.04.1994 г.
  27. Авторское свидетельство на гибрид капусты белокочанной ЛЕЖКИЙ № 6487 от 11.04.1994 г.
  28. Авторское свидетельство на гибрид капусты белокочанной АЛЬБАТРОС № 6716 от 05.05.1995 г.
  29. Авторское свидетельство на гибрид капусты белокочанной КВАРТЕТ № 27859 от 10.04.1997 г.
  30. Авторское свидетельство на гибрид капусты белокочанной ЭКСТРА  № 29418 от 10.04.1997 г.
  31. Авторское свидетельство на гибрид капусты белокочанной СЕМКО ЮБИЛЕЙНЫЙ 217 № 30816 от 20.04.1998 г.
  32. Авторское свидетельство на гибрид капусты белокочанной СТАРТ № 32258 от 10.11.1999 г.
  33. Авторское свидетельство на гибрид капусты белокочанной ЧАРОДЕЙ № 31010 от 07.02.2000 г.
  34. Авторское свидетельство на гибрид капусты белокочанной ФАВОРИТ № 31288 от 02.02.2001 г.
  35. Авторское свидетельство на гибрид капусты белокочанной ЭКСПРЕСС № 38714 от 16.01.2003 г.
  36. Авторское свидетельство на гибрид капусты белокочанной ВАЛЕНТИНА № 38713 от 16.01.2004 г.





© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.