WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

 

На правах рукописи

ЕВСЕЕВ Вадим Валерьевич

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ

ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЕЗОПАСНОЙ ЗАЩИТЫ

ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР ОТ БОЛЕЗНЕЙ

В УРАЛЬСКОМ РЕГИОНЕ

06.01.07 – защита растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора сельскохозяйственных наук

Санкт–Петербург – 2011

Работа выполнена на кафедре ботаники и генетики ГОУ ВПО «Курганский государственный университет»

       Научный консультант:        доктор сельскохозяйственных наук, профессор

                                Голощапов Анатолий Павлович

       Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

                                      Тютерев Станислав Леонидович

                                доктор сельскохозяйственных наук, профессор

                                      Боме Нина Анатольевна                

               

                                доктор сельскохозяйственных наук, профессор

                                    Еськов Иван Дмитриевич

Ведущая организация:  ФГОУ ВПО «Тюменская государственная сельскохозяйственная академия»

Защита диссертации состоится  «24» ноября 2011 г. в 10 часов на заседании  диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург-Пушкин-6, ш. Подбельского, 3, e-mail: vizrspb@.mail333.com, факс (812) 470-51-10.

       С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского института защиты растений.

       

Автореферат разослан « 20 »  октября  2011 г.

Ученый секретарь

       диссертационного совета,

  кандидат биологических наук                        Наседкина Г.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Основой создания экологически безопасных технологий защиты растений должны стать работы по изучению взаимоотношений между компонентами биологических сообществ, разработке механизмов управления популяциями микроорганизмов, что позволит провести дальнейшее совершенствование интегрированных систем защиты растений  (Новожилов, 1993, 1995; Павлюшин, 2008) на базе широкого использования механизмов и структур саморегуляции агробиогеоценозов (Жученко, 1994; Кирюшин, 1996).

Наш вклад в совершенствование системы интегрированной защиты зерновых культур состоял в исследованиях особенностей структурно-функциональной организации микробно-растительных ассоциаций и консортных связей микроорганизмов в зерновых агроэкосистемах, поиске приемов управления и стабилизации микробных популяций в конкретных природно-климатических условиях региона.

Цель работы. Разработать экологические основы управления микробно-растительными ассоциациями и биоценотическими связями микроорганизмов для дальнейшего совершенствования системы интегрированной защиты зерновых культур от болезней в Уральском регионе РФ.

Задачи исследований:

  • Изучить видовой состав микробно-растительных ассоциаций ризосферы и филлосферы яровой пшеницы и ячменя.
  • Выявить биоценотические связи фитопатогенных и полезных микроорганизмов и их типы в природно-климатических условиях Восточного Урала.
  • Разработать систему управления ассоциативной микрофлорой зерновых агроэкосистем для экологически безопасной защиты растений.
  • Определить роль ключевых элементов агротехники в фитосанитарной оптимизации зерновых агроценозов.
  • Разработать методы эффективной интродукции биоагентов в природные местообитания.
  • Оценить с биоэнергетических и экономических позиций эффективность системы экологически безопасной защиты зерновых культур.

  Научная новизна:

  • Впервые для Уральского региона РФ определен состав и структура микробно-растительных ассоциаций зерновых культур, выделены доминирующие виды. Показано, что агроценоз зернового поля представляет собой биологическую систему, которая дискретна, структурирована, и включает помимо эдификатора – яровой пшеницы (ячменя) 10 видов наиболее распространенных и вредоносных возбудителей заболеваний (Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechsler.; Pyrenophora graminea S. Ito & Kurib.; Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem.; Fusarium culmorum (W.G. Sm.) Sacc. и др. виды; Stagonospora nodorum (Berk.) Berk.; Ustilago nuda f. sp. tritici Schaffni; Ustilago hordei (Pers.) Lagerh.; Blumeria graminis (DC.) Speer; Puccinia triticina Eriks.; Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici A.L. Guyot, Massenot & Saccas; и более 40 видов сапротрофной конкурентной, антагонистической или индифферентной мико- и микрофлоры.
  • Впервые на основе изучения структурно-функциональной организации агроценоза пшеницы (ячменя) проведена классификация микробно-растительных ассоциаций, выделено шесть типов микробных сообществ: 1) в зависимости от характера связей доминирующих видов с растением-эдификатором: а) детерминированная фитопатогенная ассоциация филлосферы и ризосферы злаков, где ведущую роль играют фитопатогенные грибы с эволюционно сложившимися, устойчивыми связями с питающим растением; б) нестабильная фитопатогенная ассоциация, где доминируют фитопатогенные грибы с лабильными связями с питающим растением; в) микробная ассоциация филлосферы и ризосферы здорового растения, где доминируют сапротрофные микроорганизмы с широким спектром связей с растением-эдификатором: от симбиотических до индифферентных; 2) микробные ассоциации, сопряженные во времени с морфогенетическим состоянием растения-эдификатора: а) на I – IV этапах органогенеза, б) V – VIII,  в) IX – XII этапах. Все они специфичны по видовому составу микрофлоры, по пространственно-временным характеристикам распределения микроорганизмов в онтогенезе на растениях.
  • Анализ биоценотических взаимодействий возбудителей пиренофороза, мучнистой росы, бурой листовой ржавчины, септориоза и обыкновенной корневой гнили с сапротрофной ризосферной и эпифитной микрофлорой показал, что между членами синузий складываются сложные отношения: от индифферентных до паразитических. Взаимодействующие виды связаны между собой либо конкуренцией за общие субстраты, либо кооперацией в их использовании. Структурно-функциональная организация микробоценозов, их видовое разнообразие, характер развития в значительной мере определяются меж- и внутривидовыми  взаимоотношениями. Изучение грибных и бактериальных синузий культурных злаков позволило все их многообразие по характеру взаимоотношений системообразующих видов объединить в следующие типы: протокооперативные, синергистические и метабиотические (+ / +), т.е. когда межвидовое взаимодействие полезно для обоих видов, но не является облигатным, и каждая популяция может существовать в отсутствие партнера; паразитические и гиперпаразитические (+ / ); конкурентные, в т.ч. антагонистические ( / ); по типу комменсализма (+ / 0); симбиотические (+ / +); смешанные (комменсализм –  метабиоз); индифферентные (0 / 0). Доля каждого из этих типов взаимоотношений составляет ориентировочно 33,8% (кооперация), 20,7% (паразитизм), 14,0% (конкуренция), 10,0% (комменсализм), 19,0% (смешанный тип), 1,5% (симбиоз), 1,0% (нейтрализм).
  • Впервые показана возможность управления биоценотическими связями патогенов в местных природно-климатических условиях, используя антагонистический потенциал сапротрофной микрофлоры. Перспективными антагонистами возбудителей болезней являются микромицеты, обладающие высокой радиальной скоростью роста колоний, бациллярная микрофлора. Впервые установлена связь между уровнем поражения листьев яровой пшеницы септориозом и пиренофорозом и обилием в филлосфере растений эпифитных пенициллов, триходермы, бациллярных форм микроорганизмов.
  • Впервые на основе системного исследования и экспериментальных данных создана система управления микробно-растительными ассоциациями зернового агроценоза, включающая блоки: а) блок мониторинга фитосанитарной обстановки в посевах – традиционные методы, а также модифицированные и запатентованные (патенты Российской Федерации на изобретения: № 2233887; № 2261271) методы определения параметров популяций фитопатогенных и полезных видов микроорганизмов; б) агротехнический – плодосменный севооборот, обеспечивающий бездефицитный баланс гумуса и оптимизацию фитосанитарной обстановки, органические удобрения, раннеспелый сорт, способствующий накоплению в филлосфере антагонистов патогенных видов, ранние сроки посева,  создание фонда семян с высокими посевными и фитосанитарными показателями; в) блок биотехнологический – управление -разнообразием путем искусственной интродукции биоагентов в филлосферу и ризосферу растений, увеличение биологического разнообразия агроценозов, в т.ч. разнообразия антагонистов, распределения видовых обилий; г) блок агрохимический -  улучшение условий для естественного микробного сообщества за счет использования макро- и микроудобрений, применение пестицидов в сниженных нормах расхода в сочетании с внекорневыми минеральными подкормками и биопрепаратами..
  • Впервые изучена реакция эпифитной микрофлоры листьев ярового ячменя и пшеницы на обработку баковыми смесями гербицида и фунгицида с мочевиной, водорастворимые микроудобрительные составы Показано, что азотные подкормки существенно снижают токсичность вытяжек сока из листьев и корней растений после обработки пестицидами. Доказана целесообразность совместного использования пестицидов с внекорневыми подкормками растений азотом для управления динамикой и структурой популяций эпифитной микрофлоры (патент РФ № 2225112).
  •   Обоснованы приемы эффективной интродукции антагониста Trichoderma lignorum в филлосферу растений. Использование спорово-мицелиальной суспензии позволяет антагонисту эффективно адаптироваться в различных экологических нишах (колос, листья) в течение длительного периода времени (до 20 суток и более). При этом можно не прибегать к повторным обработкам растений, что важно в экономическом плане и с точки зрения охраны окружающей среды (патент РФ № 2285406).

Практическая ценность и реализация результатов исследований.

  • Предлагаемые приемы усовершенствования системы интегрированной защиты растений на основе экологического подхода, в частности управления ассоциативной микрофлорой зернового агроценоза позволяют биологизировать защиту зерновых культур от болезней, в десятки раз снизить пестицидную нагрузку на агроэкосистемы; годовой экономический эффект от внедрения элементов технологии экологически безопасной защиты зерновых культур на площади 1350 га составляет более 250 тыс. руб.
  •   Разработанные и запатентованные методы определения динамических характеристик и структуры сообществ и популяций фитопатогенных и полезных видов микроорганизмов позволяют повысить информативность, результативность и прогностическую ценность мониторинга фитосанитарной обстановки в посевах.
  •   Даны рекомендации использования пестицидов с внекорневыми подкормками растений азотом для управления динамикой и структурой сообществ эпифитной микрофлоры. Показано, что дополнительный источник минерального азота способствует оптимизации структуры и динамики микробного сообщества эпифитов.
  • Результаты исследований использованы в книгах: "Биология и экология микроорганизмов-консортов ярового ячменя в условиях современных агротехнологий", "Новые технологии в защите растений", «Экологизация технологий растениеводства радиационно-загрязненной зоны Уральского региона», «Восточно-Уральский радиационный след», "Эпифитная микрофлора зерновых агроэкосистем", «Методы исследований в защите растений, генетике, селекции и первичном семеноводстве», брошюре "Микроорганизмы-консорты ярового ячменя: вопросы биологии и экологии".
  •   Отдельные положения диссертационной работы могут быть использованы в учебном процессе при подготовке магистров по специальностям «Защита растений» и «Экология».

Основные положения, выносимые на защиту:

  • Состав и типы структурно-функциональной организации микробно-растительных ассоциаций зернового агроценоза, спектр биоценотических взаимодействий системообразующих видов, тактика управления консортными связями патогенов в природно-климатических условиях Уральского региона.
  • Система управления ассоциативной, в т.ч. патогенной микрофлорой зернового агроценоза, включающая: а) фитосанитарный блок, в том числе мониторинг болезней в посевах, б) блок агротехнических мероприятий -  плодосменный севооборот,  органические удобрения, раннеспелый сорт, сроки посева, фонд семян с высокими посевными показателями; в) блок биотехнологический - искусственная интродукция биоагентов, увеличение биологического разнообразия агроценозов,  г) блок агрохимический - улучшение условий для естественного микробного сообщества за счет использования макро- и микроудобрений, применение пестицидов в сниженных нормах расхода в сочетании с внекорневыми подкормками.
  • Экологически безопасная система защиты зерновых культур от болезней в Уральском регионе РФ, обладающая высокой энергетической и экономической эффективностью, обеспечивающая повышение продуктивности этих культур.

Личный вклад автора. Работа является обобщением результатов исследований, выполненных автором лично в течение 18 лет по разработанным им методам и рабочим программам. В экспериментальных работах в разное время принимали участие студенты-дипломники факультета естественных наук КГУ. Автор благодарен коллегам по работе – Ю.А. Усольцеву, М.Н. Ткаченко, Ю.А. Вершинину, Н.В. Плотникову, А.В. Созинову (руководители полевых опытов) за предоставленную возможность проведения наблюдений на их опытах.

Особая благодарность научному консультанту, доктору с. – х. наук, профессору, академику МАНЭБ Голощапову А.П. за постоянное внимание и консультации.

Апробация работы. Основные материалы исследований доложены на зональных научных конференциях: "Наука – сельскому хозяйству" (Курган, 1994), "Охрана окружающей среды и экологическая безопасность населения" (Курган, 1995), "Достижения аграрной науки – в практику Уральского земледелия" (Челябинск, ЧНИИСХ, 1995), материалах региональной научно-практической конференции (Курган, 1995), "Экология и здоровье" (Курган, 1996), региональной научно-практической конференции "Аграрная наука: проблемы и перспективы" (Курган, 2002), IV Фестивале-конкурсе "Новые горизонты" (Курган, 2002), научно-практической конференции "Наука – сельскому хозяйству" (Курган, 2003), Всероссийских научно-практических конференциях "Проблемы АПК в условиях перехода на устойчивое развитие региона" (Курган, 2000), "Современное развитие АПК: региональный опыт, проблемы, перспективы" (Ульяновск, 2005), международных научно-практической конференциях "Научные результаты – агропромышленному производству" (Курган, 2004), «Достижения науки в реализацию национального проекта развития АПК» (Курган, 2006), «Вавиловские чтения – 2009» (Саратов, 2009).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в журналах "Защита и карантин растений", "Аграрная наука", "Вестник защиты растений", "Аграрный вестник Урала", "Сибирский вестник сельскохозяйственной науки", материалах международных, всероссийских и региональных научных конференций. Всего по теме диссертации опубликовано 64 научные и научно-методические работы, в том числе 4 монографии, 4 изобретения, защищенные патентами Российской Федерации. В рецензируемых журналах ВАК РФ и приравненных к ним изданиях опубликовано 15 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 429 страницах, состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и предложений производству, приложений. Содержит 75 таблиц и 59 рисунков. Список использованной литературы включает 380 источников, в том числе 39 – иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении показана актуальность темы работы. Сформулированы цель и задачи иследований.

1.  ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Приведены данные о составе ассоциативной микрофлоры зерновых агроценозов. Обобщены сведения о влиянии на микробные сообщества ризосферы и филлосферы растений пестицидов и биопрепаратов, различных типов обработки почвы, севооборотов. Дан анализ основных направлений и проблем экологизации и биологизации интегрированной защиты растений. 

  1. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследованиями охвачены все почвенно-климатические зоны Курганской области (работы проводились в базовых хозяйствах Альменевского, Сафакулевского, Щучанского, Далматовского, Белозерского, Куртамышского, Кетовского, Звериноголовского районов). Положение области таково, что она испытывает на себе техногенное влияние со стороны крупнейшей Уральской промышленной агломерации и Казахстана. Фактором экологического неблагополучия является неадаптивное сельское хозяйство области. Низкая культура земледелия привела к истощению почв, загрязнению окружающей среды пестицидами.

Погодные условия в годы проведения исследований соответствовали многолетнему гидротермическому режиму, характерному для территории области. Семь лет из 18 были засушливыми (1992, 1995, 1996, 1998, 2004, 2008, 2009), шесть лет с избыточным увлажнением (1993, 1994, 1997, 1999, 2000, 2002), пять лет  с оптимальным  увлажнением (2001, 2003, 2005 – 2007).

Объекты исследования: - ассоциации эпифитных микроорганизмов филлосферы ячменя и пшеницы;  - популяции микроорганизмов-интродуцентов (гриб-антагонист Тrichoderma lignorum (Tode) Harz.); - возбудитель пиренофороза злаков (Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechsler.: возбудитель корневой гнили злаков (Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. (телеоморфа Cochliobolus sativus (Ito et Kurib.) Drechsler ex Dastur); Stagonospora nodorum (Berk.) Berk.; Ustilago nuda f. sp. tritici Schaffni; Puccinia triticina Eriks; - эколого-трофические группы микроорганизмов, комплекс ризосферной микрофлоры культурных злаков;

- мягкая яровая пшеница – Triticum aestivum L. –  в лабораторных и полевых опытах использованы сорта: Жигулевская, Терция, Омская 26, Тулунская 12, Новосибирская 89, Лютесценс 70, Омская 18.

- яровой ячмень – Hordeum sativum Jessen – изучалась ассоциативная микрофлора районированных сортов ячменя: Прерия, Донецкий 8, Московский 3, Омский 86 и др.

Лабораторные эксперименты проводили с привлечением стандартных методик работы с микроорганизмами и новых, запатентованных нами методов. Полевые исследования выполнены по известным методикам Гешеле (1974), Пересыпкина (1991),  Хохрякова (1969), Билай (1977), Доспехова (1985). Широко использованы многочисленные методики изобретательского плана Голощапова и его научной школы (1983, 2002).

Материалами для исследований служили пестициды, биопрепараты, минеральные удобрения, разрешенные к применению на территории Российской Федерации: фунгициды – витавакс 200ФФ, ВСК (170 г/л), винцит, СК (25 г/л), тилт, КЭ (250 г/л), альто, СК (400 г/л), фитоспорин, П (титр 150 млрд спор/г); регуляторы роста растений – гумат натрия, РП (300 г/кг), иммуноцитофит, ТАБ (31,2 г/кг), агат-25, Ж (титр 3 – 5 х 109 до инактивации), эль (0,38 мл/л); гербициды – диален, ВР (342 г/л 2,4-Д к-ты + 34,2 г/л дикамбы к-ты), пума-супер 100, КЭ (100+27 г/л); инсектициды – суми-альфа, КЭ (50 г/л), БИ-58 Новый, КЭ (400 г/л); минеральные удобрения, в т.ч. комплексные – селитра аммиачная (NH4NO3 – 34% N), карбамид (CO(NH2)2 – 46,3% N), суперфосфат двойной гранулированный (Ca(H2PO4)2 – 49% P), нитроаммофосфат (N - 23, P – 23%), нитроаммофоска (N – 17, P – 17, K – 17%), состав микроудобрительный жидкий «ЖУСС-3» (хелат медь-цинк), Тенсо Коктейль - концентрированный водорастворимый микроудобрительный состав (В, Са, Сu, Fe, Mn, Zn, Mo), Акварин-5 – (N, P, K, Mg, Mn (ЭДТА), Zn (ЭДТА), Cu (ЭДТА), В, Мо), микробиологические удобрения – азотовит.

Биологическую эффективность применения биопрепаратов и агрохимикатов оценивали согласно стандартным методикам (Поляков, 1984), а хозяйственную эффективность - путем сопоставления урожайности в опытном варианте и контроле (Санин, 2003). Энергетическая и экономическая оценка применения системы защитных мероприятий выполнена на основе нормативных показателей, общеизвестных для экономического расчета (Кованов, 1991; Неклюдов, 1993; Дюрягин, 1999).

Математическая обработка данных проведена по Дмитриеву (1972), Доспехову (1985), Гатаулину (1992), Братусю (2010). Оценка ёмкости экологической ниши для антагонистов дана с применением индекса Шеннона (Мэгарран, 1992).

3.  МИКРОБНЫЕ АССОЦИАЦИИ ЗЕРНОВЫХ АГРОЦЕНОЗОВ

И КОНЦЕПТУАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ УПРАВЛЕНИЯ ИМИ

В УСЛОВИЯХ УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА

3.1. Общая характеристика микробно-растительных ассоциаций зерновых агроценозов Уральского региона: состав и особенности функционирования в условиях окружающей среды

Система «пшеница (ячмень) – возбудители заболеваний – сапротрофы» структурирована, включает  растение-эдификатор, 10 видов наиболее распространенных и вредоносных возбудителей заболеваний и более 40 видов сапротрофной конкурентной или индифферентной мико- и микрофлоры.

При этом выделено три типа микробно-растительных ассоциаций в зависимости от характера связей доминирующих видов с эдификатором: 1) жестко детерминированная фитопатогенная ассоциация филлосферы и ризосферы злаков («стеблевая ржавчина – пыльная головня – растение-эдификатор); 2) нестабильная фитопатогенная ассоциация, где доминируют фитопатогенные грибы с лабильными связями с питающим растением («пиренофороз – септориоз – растение-детерминант»); 3) микробная ассоциация филлосферы и ризосферы здорового растения, где доминируют сапротрофные микроорганизмы (табл. 1).

Таблица 1

Типы микробно-растительных ассоциаций в зависимости от характера связей доминирующих видов с растением-эдификатором

Тип ассоциации

Состав ассоциации и характер связей микробов с эдификатором

Типичные представители ассоциации

Адекватная математическая модель взаимодействия

вида-доминанта  с эдификатором

Жестко детерминированная фитопатогенная ассоциация злаков

Облигатно биотрофные фитопатогены

и растение-хозяин; связи трофические (паразитические) и топические (преимущественно эндобионтные)

Головневые грибы,  стеблевая ржавчина,

грибы рода Glomus sp.

Модель, имеющая на фазовом портрете* устойчивый предельный цикл

Лабильная фитопатогенная ассоциация злаков

Факультативные паразиты и растение-эдификатор; связи трофические (паразитизм), топические (преимущественно экзобионтные)

Возбудители септориоза, пиренофороза, фузариоза колоса

Модель, описываемая классической системой дифференциальных уравнений Лотки-Вольтерры.

Модель неустойчива относительно возмущений, связанных с изменением условий окружающей среды

Микробная  ассоциация

здорового  растения

Эпифитная микрофлора, мико-

и микрофлора ризопланы и ризосферы

и растение-эдификатор; широкий

спектр биоценотических связей (от индифферентных до симбиоза, связи трофические (протокооперация) и топические (экзо- и эндобионтные)

Дрожжи-эпифиты, микромицеты р.р. Alternaria, Cladosporium, Micelia sterilia, группа аммонификаторов, денитрификаторов, олигонитрофилов


Модель динамики двух популяций, взаимодействующих по типу протокооперации, когда межвидовое взаимодействие полезно для обоих видов, но не является облигатным и каждая популяция может существовать в отсутствие партнера

* Графическое представление моделей выполнено способом развертки во времени, который заключается в построении графика изменения входных переменных и переменных состояния системы как функций времени t. В дополнение к нему использован способ фазовых портретов системы, заключающийся в нанесении на график изображения траектории системы в пространстве состояний.

В ассоциациях первого типа доминирующие виды надежно защищены от биоценотических взаимодействий с сопутствующей микрофлорой и влияния абиотических факторов. Взаимоотношения видов-доминантов с растением имеют характер длительно незатухающих (медленных) эпифитотий. Математический анализ имеющихся у нас данных наблюдений за развитием в посевах пшеницы и ячменя пыльной головни, стеблевой ржавчины показал, что наиболее адекватными моделями, характеризующими взаимоотношения этих фитопатогенов с питающим растением, являются модели, имеющие на фазовых портретах предельные циклы.

В ассоциациях второго типа, наоборот, доминирующие фитопатогенные консорты вступают в гораздо более тесные биоценотические связи с окружающей микрофлорой, испытывают большее влияние со стороны абиотических факторов среды. Примером служит новая для региона Восточного Урала болезнь яровой пшеницы – пиренофороз.

Причиной развития болезни могли быть существенные изменения  экологической обстановки и стратегия защиты растений, носившая последние десятилетия ярко выраженный неадаптивный характер. Не случайно в 60-е – 80-е годы 20 в. на территории Урала, Зауралья и Западной Сибири получили широкое распространение в посевах зерновых так называемые ятрогенные болезни (септориоз, фузариоз колоса и др.), активное развитие которых уже тогда связывали с интенсивной химизацией растениеводства.

Коренное преобразование лесостепных ландшафтов Курганской области под влиянием антропогенного фактора повлекло за собой формирование очагов антропургического типа, т.е. очагов, возникших в результате хозяйственной деятельности человека. Популяция возбудителя мигрировала с дикорастущих злаков на культурные. Таким образом, в условиях расширения посевных площадей под яровой пшеницей (что было характерно для периода освоения целинных земель) происходил процесс адаптации возбудителя к агроценозам.

Специфика ассоциаций третьего типа, где ведущую роль играют сапротрофные микроорганизмы в том, что такие системы включают не одного, а несколько доминантов (например, в филлосфере растения могут одновременно присутствовать дикие дрожжи, гифомицеты р.р. Alternaria sp., Cladosporium sp.), между которыми складываются сложные взаимодействия, часто по типу протокооперации, когда межвидовое взаимодействие полезно для обоих видов, но не является облигатным. Такой тип взаимоотношений достаточно распространен в микробных сообществах филлосферы и ризосферы растений.

Еще три типа микробно-растительных ассоциаций были выделены для разных периодов онтогенеза пшеницы (ячменя): на всходах (до стадии кущения); на растениях в фазах «трубкование-колошение»; на семенах и колосе. Все они имеют общие и различительные характеристики, специфичны по видовому составу микрофлоры, по пространственно-временным характеристикам распределения микроорганизмов в онтогенезе на растениях, определяемым механизмами иммуногенетической системы растения-эдификатора (табл. 2).

Таблица 2

Типы микробно-растительных ассоциаций различных периодов онтогенеза культурных злаков

Тип ассоциации,

этап органогенеза растений

Состав и специфические

черты микробной ассоциации*

Иммуногенетические факторы растения, определяющие становление ассоциации

Количественная характеристика ключевых параметров эдификатора

Ассоциация всходов

( I – IV этап органогенеза)

Alternaria alternata, Cladosporium herbarum, Cryptococcus laurentii, Pullularia pullulans, Micrococcus sp., Bacillus mesenthericus; невысокое видовое разнообразие

Анатомо-морфологические: листья опушенные или гладкие, восковой налет, степень лигнификации клеток и тканей

IIS = 0,6 –  удовлетворительный;

содержание лигнина в листьях – 0,21±0,01 мг·г-1; водоудерживающая способность листьев – 81,2%; содержание воды в листьях – 91,4%

Ассоциация 

V – VIII этапов

органогенеза

Pyrenophora tritici-repentis, Bipolaris sorokiniana, Stagonospora nodorum, Blumeria graminis, Puccinia triticina, Puccinia graminis, Aspergillus niger, Rhizopus nigricans, Rodotorula sp., Staphylococcus sp., Sarcinia flava, Bacillus subtilis; биоразнообразие возрастает в 3 – 4 раза

Физиологические (изменения в обмене веществ), ингибиторные (наличие фитоалексинов), анатомо-морфологические (изменения габитуса растения, строения тканей и органов)

IIS = 0,8 – состояние хорошее; стебель с числом хлоренхимных тяжей – 32; содержание лигнина в листьях – 0,38±0,01 мг·г-1; водоудерживающая способность листьев – 75,3%; содержание воды в листьях – 87,3%; толщина кутикулы – 1,98 мкм

Ассоциация колоса

(IX – XII этап)

Ustilago nuda f. sp. tritici, Fusarium culmorum, Penicillium lanoso-coeruleum, Bipolaris sorokiniana, Alternaria alternata, Trichoderma lignorum, Bacillus cereus; высокая частота встречаемости видов, обитающих в сложных эконишах

Анатомо-морфологические: архитектоника колоса (форма, рыхлый или плотный, с остями или без остей), опушенность колосковых чешуй, характер цветения (цветки открытого или закрытого типа)

IIS = 0,8 – состояние хорошее; колос средней плотности, призматический, остистый; ширина экологической ниши для антагонистов по индексу Симпсона (D) – 7,4 (оптимально, когда  D = 20)

* - здесь отражены только доминирующие виды; IIS – индекс состояния иммуногенетической системы растения.

Интегральный показатель состояния иммуногенетической системы растения (IIS) определяли путем преобразования значений исследуемых параметров растения в так называемую «шкалу желательности», на которой 0 соответствует неприемлемому состоянию параметра, а 1 – такому его значению, которое можно назвать идеальным. Частные желательности (di) вычисляют путем преобразований: di = Ni / N opt., если Ni < Nopt., di = 1-Ni /10·Nopt, если Ni > Nopt., где Ni – усредненное значение измеряемого параметра растения, Nopt. – идеальное (желаемое) значение измеряемого параметра. Интегральный показатель состояния иммуногенетической системы растения определяли как среднее геометрическое частных di:

IIS = [по Никитиной, 1991]

Наблюдения показали, что ассоциация всходов отличается невысоким видовым разнообразием микроорганизмов, а состояние иммуногенетической системы растения далеко от идеального. Так, степень опушенности листьев в стадии кущения у районированного по области сорта мягкой яровой пшеницы Жигулевская не превышает 19 – 20 волосков на 1 мм2, что значительно ниже желаемого уровня (более 50 волосков/мм2). Толщина кутикулы (0,57 мкм – фактическая; желаемый уровень – 1,5 мкм), уровень накопления лигнина (0,21 мг·г-1 – фактический; более 0,48 мг·г-1 – желаемый уровень) также существенно ниже оптимального уровня. Индекс состояния иммуногенетической системы растения (IIS)  не превышает 0,6 (удовлетворительный уровень).

Во вторую половину вегетации зерновых культур уровень заселения растений микроорганизмами и устойчивость их к возбудителям болезней определяется не только анатомо-морфологическими, но и физиологическими факторами иммуногенетической системы эдификатора.

Водоудерживающая способность листьев растений, (фаза выколашивания) в среднем находится на уровне 75,3% (частная желательность di равна 0,94, т.е. показатель близок к оптимальному), содержание воды в листьях 87,3% (di = 0,97), содержание сухих веществ – 10,8% (di=0,83), вымываемость органических веществ из листьев (количество органических веществ на 1 г сырого веса листьев в мл 0,01 н. KMnO4 – 10,6, di = 0,90) почти в норме. Вместе с тем в системе иммуногенетических барьеров растения имеются и узкие места. Так, в популяциях районированных сортов яровой пшеницы преобладают биотипы с малым числом хлоренхимных тяжей в стебле – n = 32 (di = 0,53), тяжи широкие и представляют собой отличную нишу для внедрения стеблевой ржавчины, способной сформировать в таких тяжах крупные пустулы с большим числом спор. Листовые пластинки широкие (в среднем 9,2 мм, di = 0,65), со слабым опушением (29 – 30 волосков / мм2, di = 0,59), и недостаточной толщиной кутикулы (1,98 мкм, di = 0,79; устойчивость к мучнистой росе обеспечивает толщина кутикулы не менее 2,5 мкм) и слабой лигнификацией тканей (0,38 мг·г-1 , di = 0,79). Общее состояние иммуногенетической системы растения (IIS = 0,8) оценивается как хорошее, но не отличное.

Для выявления факторов, оказывающих наибольшее влияние на состояние растений, их продуктивность и структуру микробных ассоциаций в регионе исследования были проведены оценочные расчеты потенциальной урожайности пшеницы и ячменя по приходу ФАР (фотосинтетически активной радиации), БКП (биоклиматическому потенциалу), влагообеспеченности посевов.

Расчет по приходу ФАР выполнили с учетом того, что коэффициент использования ФАР сельскохозяйственными культурами в лесостепной зоне Курганской области не превышает на госсортоучастках 1,0 – 1,2%.

При посеве пшеницы 20 мая и уборке 1 сентября приход ФАР за этот период составит 8610 ГДж. Коэффициент усвоения ФАР посевами - 1,1, что составляет 95 ГДж. Калорийность 1 кг биомассы пшеницы – 4000 к.кал или 0,017 ГДж. Таким образом, потенциальная урожайность биомассы пшеницы составит 5588 кг или 56 ц. При соотношении зерна к соломе 1:1,5 возможный урожай зерна по приходу ФАР составит 2,24 т/га.

Потенциальный урожай по теплообеспеченности определяли с учетом БКП, который находили по формуле:

БКП = Кр  [по Каюмову, 1989],

где Кр – коэффициент биологической продуктивности, представляющий собой отношение максимальной продуктивности в условиях достаточного увлажнения к продуктивности при недостатке влаги; t > 100С – сумма температур воздуха выше 100С, накапливаемая за период вегетации культуры; 10000С – сумма среднесуточных температур выше 100С на северной границе земледелия.

За весенне-летний период вегетации яровой пшеницы (третья декада мая – первая декада сентября) в условиях Курганской области (II и III агроклиматические зоны) накапливается 21000С, при Кр = 0,7 (для года со средней влагообеспеченностью) БКП составит:

БКП = = 1,5

Урожай основной продукции: Ут = ·БКП, где = 22 ц зерна с 1 га при использовании 1,1% ФАР. Таким образом, потенциальный урожай зерна по фактору теплообеспеченности составит 3,3 т/га.

Возможный урожай зерновых культур по влагообеспеченности посевов определяли по формуле:

Ув = ,

где W – количество продуктивной для растений влаги, мм; Кв – коэффициент водопотребления, мм·га/ц; Кm – доля основной продукции.

В III агроклиматической зоне Курганской области за период с третьей декады мая по 1 сентября выпадает в среднем 137 мм осадков. При этом культурными растениями поглощается не более 0,6 от выпавшего количества (137 х 0,6 =  82,2 мм). Запасы продуктивной влаги в метровом слое почвы составляют перед посевом 100 мм. Таким образом, в большинстве лет на участках под пшеницей за вегетационный период накапливается 182,2 мм продуктивной влаги (W). Средний коэффициент водопотребления яровой пшеницы Кв = 400. Этим параметрам соответствует возможный урожай сухого зерна и соломы:

Ув = = 4,55 т/га

       

При условии возделывания сорта с соотношением зерна и соломы 1:1,5 урожай зерна по фактору влагообеспеченности посевов составит 1,82 т/га.

Таким образом, ведущим лимитирующим фактором в жизнедеятельности микробно-растительных ассоциаций в Зауралье является их влагообеспеченность. Наблюдения за влиянием влажности почвы на популяцию возбудителя обыкновенной корневой гнили и ассоциаций почвенных бактерий выявили хорошую адаптацию фитопатогена к условиям почвенной засухи. Наблюдения за динамикой численности и состоянием мицелиальных структур гриба проводили с помощью предложенного нами способа количественного анализа антибиотикоустойчивого фитопатогенного гриба (патент, автор Евсеев В.В.).

Предварительно маркированный на устойчивость к высокой концентрации стрептомицина штамм B. sorokiniana размножали в лаборатории на автоклавированном пшене. Споровую массу многократно смывали стерильной водопроводной водой, фильтровали и полученную споровую суспензию вносили в бороздки почвы длиной 1 м и глубиной 10 см. Внесенная в почву популяция B. sorokiniana представлена в основном жизнеспособными пропагулами. Доля конидий и фрагментов гиф, способных формировать мицелиальные ростки, достигала 77%.

Численность популяции B. sorokiniana сразу после внесения в почву достигала 3,7 тыс. КОЕ на 10 г почвы. Через 10 суток после начала эксперимента она увеличилась в 1,5 раза (5,4 тыс. клеток / 10 г почвы), а еще через 10 суток стабилизировалась на уровне 5,3 тыс. КОЕ/10 г, в жестких условиях вегетационного периода (влажность почвы находилась на уровне влажности устойчивого завядания  растений – 10,2%.). Через 20 суток структура популяции существенно изменялась и доля жизнеспособных пропагул  возросла до 88%, а доля живых конидий до 92%. Популяция интродуцента в условиях острого дефицита влаги  сумела стабилизироваться и сохранить жизнеспособность конидий на высоком уровне.

Состояние популяции гриба зависит от влажности почвы – при ее понижении вплоть до влажности устойчивого завядания растений популяция гриба не погибает, число жизнеспособных мицелиальных структур растет. При увеличении влажности почвы, наоборот число жизнеспособных пропагул снижается, что косвенно указывает на активацию антагонистов Bipolaris sorokiniana. Коэффициент корреляции между влажностью почвы и долей жизнеспособных пропагул в популяции этого вида составил r = -0,88.

Уравнение регрессии Y на X имеет вид: Y = 115,74 -2,58Х. Увеличение влажности почвы на один процент приводит к снижению количества жизнеспособных пропагул возбудителя на 2,6%. Корреляционная зависимость сильная (r2 = 0, 77) и достоверная на 5%-ном уровне значимости.

Была установлена тесная зависимость между влажностью верхнего слоя почвы (0 – 20 см) и численностью основных эколого-трофических групп бактерий. Например, корреляционная связь между влажностью почвы и численностью почвенной аммонифицирующей микрофлоры, обладающей выраженными антагонистическими свойствами в отношении фитопатогенных грибов, в частности, возбудителей корневых гнилей, была средней силы (r = 0,66). Уравнение регрессии Y на Х имеет вид: Y = -2,27 + 0,83X

Показано, что численность возбудителя обыкновенной корневой гнили можно успешно контролировать даже в жестких климатических условиях региона. Любой агротехнический прием, направленный на поддержание влажности верхнего слоя почвы в пределах 20,0 – 25,0% будет способствовать активации антагонистов и существенному очищению почвы от пропагул фитопатогена.

3.2. Концептуальная модель управления ассоциативной микрофлорой зерновых культур

В результате исследований была разработана блочная концептуальная модель управления ассоциативной микрофлорой зернового агроценоза, предусматривающая внедрение скороспелых устойчивых к неблагоприятным факторам сортов, плодосменный севооборот, внесение органических удобрений с целью создания бездефицитного баланса гумуса, зональную дифференцированную обработку почвы, направленную на максимальное накопление и сохранение влаги, целенаправленное управление -разнообразием микробных сообществ путем применения биопрепаратов, ранние сроки посева (рис. 1).

Ведущим в системе является комплекс агротехнических мероприятий, и в первую очередь севооборот. Особенно высока роль севооборотов в микробиологических процессах образования гумуса. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что на протяжении всего 20-го столетия наблюдалась систематическая дегумификация почвенного покрова сельскохозяйственных ландшафтов Восточного Урала. Известно, что фитосанитарная ситуация в посевах никогда не будет стабильной и благоприятной на дегумифицированных почвах. Поэтому в модели управления микробными ассоциациями агроценозов предусмотрено обеспечение бездефицитного баланса гумуса в региональных типах почв.

При разработке системы управления зерновой агроэкосистемой были определены основные параметры для блоков «Агробиоценоз» и «Почва», в частности проведен расчет статей гумусового баланса. Исходными условиями были: урожай зерна яровой пшеницы – 2,4 т/га; без органических удобрений.

Количество пожнивно-корневых остатков определяли, умножив величину урожая на коэффициент накопления пожнивно-корневых остатков, приняв его равным 1,1 : 2,4 х 1,1 = 2,6 т/га. Количество синтезируемого за сезон гумуса, выраженное в тоннах на 1 га площади, будет равно: 2,6 х 0,15 = 0,39, где 0,15 – коэффициент гумификации пожнивно-корневых остатков.

Рис. 1. Система управления ассоциированной микрофлорой  зерновой агроэкосистемы лесостепи Восточного Урала

В нашем случае, когда количество накопившегося за сезон гумуса составляет 0,39 т/га, а расход гумуса за этот период равен 1,2 т/га (расчет убыли гумуса из почвы проведен по балансу азота в агроэкосистеме) – дефицит составляет 0,81 т/га, т.е. за год запас гумуса под пшеницей уменьшится на 0,81 т/га. Между тем в модели баланс гумуса должен быть бездефицитным. Этого можно достичь за счет внесения органических удобрений, в первую очередь навоза, а при его недостатке – соломы. Расчеты показывают, что для погашения дефицита гумуса, равного 0,81 т/га, следует внести в паровое поле 9 т/га полуперепревшего навоза

Система управления микробно-растительными ассоциациями зернового агроценоза включает блоки: а) блок мониторинга фитосанитарной обстановки в посевах – традиционные методы и модифицированные методы определения параметров популяций фитопатогенных и полезных видов микроорганизмов; б) агротехнический – плодосменный севооборот, обеспечивающий бездефицитный баланс гумуса и оптимизацию фитосанитарной обстановки, органические удобрения, раннеспелый сорт, способствующий накоплению в филлосфере антагонистов патогенных видов, ранние сроки посева,  создание фонда семян с высокими посевными и фитосанитарными показателями; в) блок биотехнологический – управление -разнообразием путем искусственной интродукции биоагентов в филлосферу и ризосферу растений, увеличение биологического разнообразия агроценозов, в т.ч. разнообразия антагонистов, распределения видовых обилий; г) блок агрохимический -  улучшение условий для естественного микробного сообщества за счет использования макро- и микроудобрений, применение пестицидов в сниженных нормах расхода в сочетании с внекорневыми минеральными подкормками и биопрепаратами.

4. АССОЦИАТИВНАЯ МИКРОФЛОРА НА СЕМЕНАХ И КОЛОСЕ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ И  ЯЧМЕНЯ

4.1. Состав, экологические ниши и биоценотические взаимодействия микрофлоры семян и колоса зерновых культур

Основные виды микромицетов, заселяющие колос и зерно яровой пшеницы и ячменя в условиях лесостепной зоны Курганской области, приведены в табл. 3.

Таблица 3

Доминирующие и типичные частые микромицеты

на колосе и зерне хлебных злаков в Курганской области

Злаки: пшеница, ячмень

Виды микромицетов

На колосе

перед уборкой

Alternaria tenuissima, A. alternata, A. infectoria, Cladosporium herbarum, C. cladosporioides, Stemphylium botryosum, Ulocladium spp., Epicoccum nigrum, Aureobasidium  pullulans, Fusarium culmorum, F. sporotrichoides, Penicillium expansum, Aspergillus spp., Acremonium atra, Rhinocephalum spp., Gliocladium spp., Phoma spp., Curvularia spp., Nigrospora spp., Trichoderma spp., Mucor spp.

На зерне

Alternaria alternata, A. tenuis, Penicillium hordei, P. aurantiogriseum, P. verrucosum, P. viridicatum, Aspergillus flavus, A. niger, A. candidus, Candida spp., Rhizopus nigricans, R. stolonipher, Cladosporium cladosporioides, Fusarium gibbosum, Bipolaris sorokiniana, Trichotecium roseum

Особенностью ассоциаций грибов, развивающихся на колосе, является относительно высокая частота встречаемости типичных почвообитающих грибов из родов Penicillium, Trichoderma, Acremonium, Fusarium.и другие. Из фитопатогенных грибов, поражающих колос и зерно, наиболее опасны пыльная головня - Ustilago nuda f. sp. tritici (на пшенице), Ustilago nuda (на ячмене), возбудитель черноты зародыша и корневой гнили - Bipolaris sorokiniana, виды р. Fusarium (Fusarium culmorum, F. sporotrichoides, Fusarium gibbosum, Fusarium graminearum). Управление микосинузиями колоса и зерна должно быть нацелено в первую очередь на минимизацию вреда от этих фитопатогенов.

4.2. Приемы управления ассоциативной микрофлорой зерна и колоса хлебных злаков

В отношении фитопатогенной микофлоры колоса и зерна в концептуальной модели управления фитосанитарным состоянием зерновых агроценозов предусмотрено использование устойчивых сортов, протравливание семян, применение биопрепаратов. Дополнением к протравливанию семян в борьбе с головневыми болезнями является полевая апробация семенных посевов зерновых культур в сочетании с анатомо-морфологическим методом анализа зародышей. Поскольку сортовые посевы  выбраковываются при наличии заражения апробируемой культуры выше норм, установленных ГОСТом, то головня не накапливается. При этом повышается эффективность сортосмены и сортообновления.

Предлагаемый подход к снижению инфекционной нагрузки на агроценозы не предполагает отказ от протравливания семян. Одной только сортосменой и сортообновлением не решить всех проблем, и протравливание посевного материала является необходимой операцией на яровых зерновых культурах.

5. УПРАВЛЕНИЕ АССОЦИАТИВНОЙ МИКРОФЛОРОЙ

ЛИСТОВОЙ ПОВЕРХНОСТИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР

5.1. Состав микробных ассоциаций филлосферы злаков

Впервые в условиях Курганской области проведен мониторинг состава эпифитных микроорганизмов и фитопатогенных микромицетов – возбудителей листовых инфекций яровой пшеницы и ячменя. Выделено три характерные черты ассоциаций эпифитных микроорганизмов яровых зерновых культур: 1 – обилие дрожжей и темноцветных гифомицетов (семейство Dematiaceae), 2 – доминирование среди бактериальной флоры бациллярных форм, 3 – низкая встречаемость актиномицетов.

Из возбудителей листо-стеблевых инфекций на ячмене наиболее вредоносными являются полосатая (Pyrenophora graminea) и темно-бурая (Bipolaris sorokiniana) пятнистости листьев; на яровой пшенице септориоз (Stagonospora nodorum), желтая пятнистость  (Pyrenophora tritici-repentis), бурая листовая (Puccinia triticina) и стеблевая (Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici) ржавчины.

В Курганской области возбудитель желтой пятнистости листьев обнаружен впервые. Гриб зимует псевдотециями на растительных остатках пшеницы и дикорастущих злаках, ежегодно проходит сумчатую и конидиальную стадии развития. Уточнение температурного диапазона, при котором возбудитель желтой пятнистости листьев способен развиваться, показало, что гриб может расти при температуре +50С, при оптимуме температуры +25 270С. Возбудитель не растет при температуре выше +350С, следовательно, патоген относится к мезофильным и даже психроактивным видам. Заболевание может привести к значительным потерям в урожае зерна. По нашим данным масса зерна главного колоса у здоровых растений достигает 0,89 1,14 г, у больных снижается на 32,3% (685 мг). Доверительные интервалы для сравниваемых показателей не перекрываются, что говорит о достоверном отрицательном влиянии пиренофороза на развитие яровой пшеницы. Нарастание распространенности и вредоносности болезни в условиях Зауралья объясняется следующими причинами: - минимальной обработкой почвы с сохранением стерни на ее поверхности; - возделыванием сортов пшеницы с недостаточным уровнем устойчивости к патогену; - применением химических средств защиты, оказывающих селектирующее действие на патогенную микрофлору.

5.2. Биоценотические связи эпифитной и фитопатогенной микрофлоры листовой поверхности злаков

Модельные лабораторные эксперименты позволяют выделить три основных типа взаимодействий: 1) индифферентные; 2) конкурентные (антагонизм); 3) гиперпаразитические (паразитизм).

Непосредственно в природной обстановке тесная связь между уровнем поражения листьев яровой пшеницы септориозом и пиренофорозом выявлена от обилия в филлосфере растений эпифитных пенициллов, триходермы, бациллярных форм микроорганизмов (Bacillus subtilis, Bac. mesentericus, Bac. megatherium). Так, коэффициент корреляции между числом КОЕ пенициллов и уровнем поражения листьев пшеницы пиренофорозом составил r = -0,71. Уравнение регрессии Y на X имеет вид: Y = 13,29 -1,32 Х. Корреляционная зависимость средней силы (r2 = 0,50). Тесная связь между обилием интродуцированного в филлосферу Bacillus subtilis и уровнем развития желтой пятнистости злаков доказана при коэффициенте корреляции r = -0,84, уравнение регрессии имеет вид: Y = 21,3 -2,50Х. Такой же тесной была связь между уровнем развития септориоза и обилием в филлосфере растений гриба Trichoderma lignorum. Коэффициент корреляции r = -0,80, уравнение регрессии: Y = 15,2 -0,89 Х.

5.3. Подходы к управлению полезной и нежелательной микрофлорой филлосферы яровой пшеницы и ячменя

Роль сорта в формировании комплекса эпифитов. Сравнительное изучение состава ассоциаций эпифитных микроорганизмов возделываемых в Курганской области сортов ярового ячменя выявило разницу в степени доминирования отдельных микромицетов на листьях растений. Микробиологическими и фитопатологическими наблюдениями за становлением микробно-растительных ассоциаций в посевах десяти различных сортов ярового ячменя доказано, что между уровнем развития гельминтоспориозных пятнистостей листьев и обилием в филлосфере дрожжей существует отрицательная корреляционная связь. Коэффициент корреляции r = -0,63, уравнение регрессии: Y = 18,23 -0,34X. Отмечено, что обилие дрожжей и дрожжеподобных грибов характерно для сортов преимущественно раннеспелой группы. Отбор на скороспелость способствует  селективному накоплению антагонистов, а также повышению устойчивости растений к патогенам за счет усиления ряда других иммуногенетических барьеров (ростового, органогенетического, морфологического). Это показано для скороспелых сортов пшеницы, которые меньше поражаются стеблевой ржавчиной, благодаря наличию в стебле большого числа анатомоструктур (хлоренхимных и склеренхимных тяжей).

Улучшение условий для естественного микробного сообщества. Пестициды являются одним из факторов, определяющих структуру ассоциаций микроорганизмов, а также тесноту и характер связей микрофлоры с культурными растениями.

Нами была изучена реакция эпифитной микрофлоры листьев яровой пшеницы на гербицид диален, примененный как отдельно, так и совместно с мочевиной. Исследования показали, что обработка яровой пшеницы в фазу выхода в трубку диаленом в разных дозах снижала биологическое разнообразие грибного и бактериального сообщества филлосферы (индекс Шеннона составил 0,46 – 0,98). Коэффициент сходства сообщества микромицетов с таковым в контрольном варианте на 2-е сутки был низким – 22,2%. Внесение мочевины увеличивало биологическое разнообразие эпифитов.

Обработка тилтом листьев яровой пшеницы также приводила к резкому сокращению численности полезной микрофлоры. Там, где применялся тилт, отмечена высокая токсичность вытяжек листового сока растений. Всхожесть семян биотеста (семена редиса) снижалась до 60,6%, а длина корней до 53,8% по отношению к контролю.

Многолетнее (1997 – 2003 г.г.) изучение реакции эпифитной микрофлоры яровой пшеницы на тилт и альто, в сочетании с внекорневой подкормкой растений аммиачной селитрой и мочевиной (N 10 – 15 кг/га)  показало, что использование мочевины в баковой смеси с фунгицидом сдерживает ингибирующее влияние фунгицида на полезную микрофлору.

Полученная информация относительно механизма нейтрализации отрицательного воздействия пестицидов на микробные сообщества, позволяет сделать вывод о целесообразности совместного использования пестицидов с внекорневыми подкормками растений для управления динамикой и структурой популяций эпифитной микрофлоры (патент, автор Евсеев В.В.).

Внекорневые подкормки растений минеральным азотом, фосфором и другими элементами могут быть использованы для регулирования состава и динамики комплекса эпифитных микроорганизмов (табл. 4).

Таблица 4

Число КОЕ эпифитов на флаговых листьях

растений по вариантам опыта (2003 – 2005 г.г.)

Вариант

КОЕ, тыс. клеток / г сырых листьев

2-е сутки

5-е сутки

8-е сутки

Контроль

9,0

4,7

6,2

Акварин

12,8

4,2

49,5

Тенсо-Коктейль

36,2

3,8

12,0

ЖУСС-3

7,0

3,0

7,8

НСР05

6,7

0,8

8,7

Влияние препаратов отражается не только на численности, но и структуре населяющих поверхность листьев ассоциаций микроорганизмов. На вторые сутки после обработки растений в вариантах акварин и тенсо-коктейль преобладали бактерии. Доля грибных колоний не превышала 34 – 39%, в то время как на контроле почти все зарегистрированные колонии были грибными (91,7%).

Оценка биологического разнообразия с помощью индекса Шеннона и t-критерия показала, что препараты акварин и тенсо-коктейль оказали стрессовое воздействие на структуру сообщества эпифитов (табл. 5). Следует отметить, обилие бациллярных форм (76,8% - в варианте акварин) и дрожжей (в варианте тенсо-коктейль), что заслуживает внимания, так как среди них встречаются антагонисты по отношению к возбудителям болезней растений.

Таблица 5

Уровень биологического разнообразия эпифитов

(оценка по индексу Шеннона и t-критерию)

Вариант

Значения индекса Шеннона (Н') и t-критерия

Н'

t факт.

Н'

t факт.

Н'

t факт.

Контроль

2,86

2,56

2,73

­–

Акварин

1,44

9,69

2,60

0,25

2,34

2,44

Тенсо-Коктейль

2,23

4,19

2,65

0,59

2,39

2,00

ЖУСС-3

2,68

1,22

2,62

0,34

2,60

0,84

  Примечание: t теор. = 1,96 – 1,98

Приемы эффективного использования микроорганизмов-интродуцентов в филлосфере растений. Работы (2002 – 2005 г.г.) по изучению условий адаптации гриба Trichoderma lignorum (Tode) Harz. в филлосфере яровой пшеницы показали, что численность пропагул биоагента в течение первых двух суток после нанесения на листья катастрофически падает. Так, на 1-е сутки после интродукции численность триходермы при титре рабочей суспензии 2 х 106 спор/мл составила 9,5 тысяч КОЕ на 1 г сырых листьев, а на 2-е сутки только 1,5 тыс. КОЕ/г листьев (спад численности в 5 раз). При такой скорости гибели пропагул биоагент не оказывает существенного влияния на фитосанитарное состояние посевов. Поэтому нас интересовали вопросы выбора оптимальной для гриба экологической ниши и параметров популяции интродуцента.  Было предположено, что интродукция гриба на колос злаков (сложная экониша) будет более успешной. К тому же биодинамика популяции, представленной только спорами, должна отличаться от поведения популяции микроорганизма, состоящей из фрагментов мицелия и спор.

Для подтверждения гипотезы была проведена интродукция биоагента в филлосферу в виде концентрированной спорово-мицелиальной суспензии. Контролем служила споровая суспензия биоагента с титром не более 10 х 106 спор / мл. В опытных вариантах использовали спорово-мицелиальную суспензию биоагента с титром пропагул не менее 100 х 106 клеток / мл. 

Наблюдения за динамикой популяции триходермы, нанесенной на колос яровой пшеницы показали, что численность пропагул биоагента в контрольном варианте не превышает в первые 8 суток 2 тыс. клеток / г биомассы колоса, а к 18 – 20-м суткам составляет не более 200 – 500 спор/г колоса. Однако, полного исчезновения объекта не происходило, что подтверждает гипотезу о лучшей адаптации биоагента к сложным экологическим нишам.

Существенные отличия в поведении популяции микромицета были характерны для варианта, где на колос наносили спорово-мицелиальную суспензию. На 2-е сутки после интродукции численность триходермы составила здесь 28 тыс. пропагул/г колоса, а через двое суток популяция достигла численности в 32,5 тыс. КОЕ на 1 г биомассы колоса. Начиная с 14-х суток после постановки опыта, численность биоагента стабильно возрастала, достигнув к 20-м суткам первоначальных значений обилия.

Триходерма не только успешно осваивала колос злаковых культур, но и сужала экологическую нишу фитопатогенных фузариумов и грибов рода Alternaria sp. Микологическая экспертиза колосьев пшеницы контрольного варианта (без обработки биоагентом) показала, что здесь доминировала альтернария. Доля колосковых чешуй, занятых этим грибом составляла 100 %. В варианте с применением спорово-мицелиальной суспензии триходермы доминирующее положение занимал биоагент.

Полученные в экспериментах материалы позволили предложить способ интродукции гриба-антагониста Trichoderma lignorum в филлосферу зерновых культур, отличающийся тем, что с целью увеличения длительности действия препарата используют спорово-мицелиальную суспензию (патент, автор Евсеев В.В.).

Применение триходермина с титром спорово-мицелиальной суспензии 100 х 106 пропагул / мл при обработке яровой пшеницы во время вегетации в СПК «Семена» Альменевского района и ПСК «Куликово» Белозерского района Курганской области сократило поражение септориозом и пиренофорозом на 55 – 65%. Стоимость всей дополнительной продукции (чистый доход) составила от 38,1 до 47,8 тыс. руб/га, что подтверждено актами внедрения.

6. АССОЦИАЦИИ РИЗОСФЕРНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ

И ПРИЕМЫ УПРАВЛЕНИЯ ИМИ В ЗОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

6.1. Состав и биоценотические связи ризосферной микрофлоры зерновых культур

Среди микронаселения ризосферы культурных злаков изучены основные эколого-трофические группы бактерий: аммонификаторов, олиготрофов, олигонитрофилов, бактерий, утилизирующих минеральные формы азота. Между бактериями различных физиологических групп установлена тесная корреляционная зависимость (r = 0,66 – 0,99). Положительность всех найденных коэффициентов корреляции свидетельствует о том, что в микробном сообществе ризосферы складываются кооперативные взаимоотношения.

Наблюдения за развитием микоризообразующих грибов в корневой системе сортов ярового ячменя сопровождались оценкой уровня поражения растений корневой гнилью и их продуктивности (табл. 6). Показано, что сорта с высокой степенью микотрофности меньше поражаются корневой гнилью и отличаются большей выносливостью к болезни. Критерий адаптивности у сорта Донецкий 8 достигает максимального значения (Ка = 3) при максимальной степени микотрофности в 6 баллов.

Таблица 6

Развитие микоризы и корневой гнили по сортам ярового ячменя (Курган, 2000 - 2003 г.г.)


Сорт

Уровень развития микоризы

Параметры корневой гнили

Урожай-ность,

т/га

F

D

f

развитие,

%

распрост-

раненность, %

Ка

Прерия

10,8

1,3

6,6

33

66

2,0

2,3

Вереск

29,4

4,6

16,7

21

47

2,2

1,3

Сонет

15,3

1,7

5,6

45

75

1,7

1,8

Уреньга

36,8

4,7

25,1

31

75

2,4

1,4

Нутанс 776

12,3

1,4

8,1

44

73

1,7

1,6

Московский 3

18,2

2,6

11,3

24

53

2,2

1,9

Донецкий 8

35,9

6,0

22,6

27

82

3,0

1,4

Омский 86

27,7

3,6

20,8

30

64

2,2

1,9

Омский 90

20,5

3,2

10,5

26

48

1,9

1,5

Челябинский 96

37,8

5,1

32,0

22

61

2,7

2,1

  Примечание: F – частота встречаемости микоризы, %; D – степень микотрофности, баллы; f – частота встречаемости

  мицелия (арбускул), %; Ка – критерий адаптивности объединяет два параметра – развитие и распространение болезни

  и характеризует отношение максимально возможной тяжести заболевания (теоретической) к фактической.

Ка = = ,  где  а – совокупность больных растений в выборке; б – общий объем выборки;

(в·г) – сумма произведений количества больных растений каждого балла в отдельности на соответствующий

балл поражения; е – высший балл условной шкалы учета гнили (3)

6.2. Почвенная микрофлора в условиях севооборота, разных типов обработки почвы и агротехнологий

Влияние минеральных удобрений на почвенную микрофлору. Наблюдения за динамикой численности возбудителя обыкновенной корневой гнили на удобренном фоне показали, что на контрольном варианте его численность первые 20 суток эксперимента была высокой, а затем стабилизировалась. Динамика численности популяции B. sorokiniana в вариантах с азотным и комплексным минеральным удобрением была аналогичной: первоначально обилие фитопатогена в почве снижалось, затем постепенно возрастало. Разница заключалась только в уровне гибели мицелиальных структур. В варианте с полным минеральным удобрением гибель пропагул возбудителя нарастала и к моменту уборки урожая составила 47%, тогда как в варианте с минеральным азотом первоначально высокая смертность пропагул резко снижалась к концу эксперимента, достигнув 5%-го уровня, на фоне роста популяции гриба. Развитие гнили снижалось, особенно в варианте с комплексным удобрением. Наибольший урожай ярового ячменя был получен при использовании комплексного удобрения (2,92 т/га, прибавка по сравнению с контролем составила 0,44 т/га). Таким образом, внесение сбалансированных доз NPK снизжает уровень поражения растений корневыми гнилями, повышает урожайность культуры.

Почвенная микрофлора в условиях севооборота, разных типов обработки почвы и агротехнологий. Особое значение для функционирования микробных ассоциаций имеет влагообеспеченность почвы и тесно связанный с ней показатель обеспеченности почвы доступными элементами минерального питания.

Наблюдения показали, что в бессменных посевах пшеницы верхний слой почвы, как правило, уплотняется, что снижает водопроницаемость. Однако влага используется микроорганизмами и растениями более экономно. Лучшая обеспеченность почвы подвижными формами азота была в севообороте. В слоях почвы 0 – 10, 10 – 20 и 20 – 30 см содержание нитратного азота перед посевом составляло в монокультуре 34, 25, 21 мг NO3 на кг почвы, в зернопаровом севообороте – 39, 30, 26 мг/кг почвы соответственно.

В весенний период биота почвы была наиболее активной в севообороте по сравнению с бессменными посевами пшеницы. Средняя численность клеток микроорганизмов здесь достигала 20 млн/г почвы, тогда как в монокультуре не превышала 12 – 13 млн. КОЕ на г (различия достоверны, НСР05 = 3,1).  Количество конидий B. sorokiniana было больше под бессменными посевами пшеницы (160 конидий B. sorokiniana в 1 г воздушно-сухой почвы). В севообороте запас конидий в слое 0 – 10 см не превышал 60 шт./г почвы. Это позволяет заключить, что в севообороте существенно меняется интенсивность минерализации органических остатков, что может быть использовано для оздоровления почвы от возбудителей корневых гнилей растений.

Влияние способов обработки почвы на почвенную микрофлору. Определение численности бактерий в различных слоях почвы показало, что все группы микроорганизмов проявляли наибольшую активность на фоне отвальной обработки. Отвальная обработка способствовала лучшей аэрации и прогреваемости почвы в сравнении с вариантом «мульчирование», где поверхность почвы была закрыта соломой.

В 1992 – 1996 г.г.  было изучено влияние способов обработки почвы и комплекса химических средств защиты растений на почвенную микрофлору. Установлено, что вспашка повышает биологическую активность почвы, способствует более быстрой детоксикации пестицидов. Численность аммонификаторов после применения препаратов в вариантах на фоне вспашки составила 3,5 млн. микробных клеток в 1 г воздушно-сухой почвы, а в вариантах на фоне поверхностной обработки 1,5 млн. КОЕ/г почвы. Плоскорезная обработка по сравнению с отвальной вспашкой создает сбалансированный азотно-фосфорный режим питания растений. При минимальной обработке почва лучше сохраняет влагу и накапливает ее в корнеобитаемом слое.

Биологическая активность черноземных почв региона в условиях различных агротехнологий. Проведенные исследования позволили прийти к заключению, что влияние интенсивных технологий в засушливые годы на биокомплексы почвы может приобретать негативные черты. Например, коэффициент минерализации в варианте «интенсивная технология» длительное время сохранялся на высоком уровне (2,0). Высокие значения этого показателя указывают на глубокую минерализацию органического вещества почвы (рис. 2).

Рис. 2. Коэффициенты минерализации почвенного органического вещества

на фоне различных агротехнологий (слой почвы 0 – 10 см)

Примечание: «экстенсивная технология» – агрохимикаты не применяются; «обычная технология» - вспашка с одновременным внесением минеральных удобрений (N60P40), при необходимости применяются гербициды; «интенсивная технология» - вспашка с внесением N30P40, две некорневых подкормки (N15 кг д.в.) в период вегетации, обработка посевов фунгицидом (0,5 л/га).

Индекс олиготрофности в варианте «интенсивная технология» был высоким, что нельзя расценивать как положительное явление. Высокие значения индекса олиготрофности указывают на диспергированность молекул гуминовых кислот, т.е. процессы дегумификации.

Обе агротехнологии обеспечили высокую прибавку урожая. Однако оценка влияния различной степени антропогенной нагрузки на уровень трансформации углеродсодержащих соединений, фитосанитарное состояние агроценоза позволяет сделать вывод об отсутствии существенных преимуществ интенсивной технологии возделывания зерновых культур перед обычной агротехнологией.

7. ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИЕМОВ ЭКОЛОГИЧЕСКИ

БЕЗОПАСНОЙ ЗАЩИТЫ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР

7.1. Сравнительный анализ зональной интегрированной и экологически безопасной систем защиты зерновых культур

Зональная интегрированная система защиты предусматривает на зерновых культурах не менее 4 обработок за вегетацию фунгицидами, гербицидами и инсектицидами. В то же время сложная экологическая обстановка в регионе требует сокращения объемов применения средств химизации. В местных условиях яровая пшеница не выдерживает более 2 обработок пестицидами в засушливые, 3 в средние и 4 – 5 во влажные годы. Достаточно высокая гумусированность региональных почв, засушливость климата способствуют длительной консервации пестицидов и пролонгированию их действия на окружающую среду в отдаленной перспективе. Вместе с тем отказ от минеральных удобрений привел бы к дегумификации почв, отказ от гербицидов – к росту засоренности посевов и многократному снижению продуктивности пашни, отказ от вспашки и замене ее минимальной обработкой почвы с оставлением на поверхности стерни – к росту численности возбудителей листо-стеблевых инфекций и вредных насекомых.

На основании разработанной нами модели управления микробно-растительными ассоциациями была усовершенствована зональная интегрированная защита зерновых культур в направлении ее экологизации, при этом агротехнические приемы, биологические и агрохимические средства нацелены на активизацию полезной ассоциативной и консортной микрофлоры, получение стабильного урожая экологически чистой продукции, безопасной для здоровья человека и окружающей среды. Управленческие же решения направлены на поддержание естественной устойчивости агроэкосистем и повышение их способности к саморегулированию (табл. 7).

Таблица 7

Система мероприятий по защите зерновых культур от комплекса вредных объектов в Уральском регионе

Срок проведения мероприятий

Вредные объекты

Системы защиты

зональная интегрированная

экологически безопасная

Осень (после уборки)

Зимующие стадии вредителей, запас зимующей инфекции

Сволакивание соломы, погрузка и перевоз соломы с поля

Измельчение соломы и разбрасывание по полю, оставление высокого среза стерни (15 см), внесение навоза в паровое поле (8 т/га)

Вспашка зяби

Лущение стерни

Весна (после снеготаяния)

Всходы сорняков

Сплошное боронование в 2 следа

Выборочное, затем сплошное боронование в 2 следа

Перед посевом

Возбудители болезней

Предпосевное протравливание семян (винцит – 2 кг/т)

Фракционирование семян, предпосевное протравливание (винцит – 1 кг/т + гумат – 0,2 л/т)

Сорняки

Предпосевная культивация, врезание минеральных удобрений (N60P40)

Предпосевная культивация

Посев (20 мая – для зональной;

5 мая – для экологически

безопасной

Выносливые и устойчивые всходы к комплексу вредных организмов

Рядовой посев среднеспелого или среднепозднего сорта (Терция, Омская 18) стандартной сеялкой СЗП-3,6

Подпочвенно-разбросной посев посевным модулем «Исеть» с одновременным врезанием удобрений (N60P60K60) и прикатыванием; раннеспелые сорта

После посева

Сорняки

Борьба с однолетними злаковыми сорняками (Пума-Супер- 1,0 л/га)

Боронование до всходов и по всходам

Борьба с двудольными сорняками (2,4-Д или диален – 2 л/га)

Борьба с двудольными сорняками (диален – 1 л/га + мочевина – N5

На всходах

Фитофаги

Применение инсектицидов (Суми-альфа – 0,3 л/га

Боронование по всходам

Начало колошения

Листовые инфекции

Применение фунгицидов (тилт – 0,5 л/га)

Применение биопрепаратов (интеграл – 0,5 кг/га)

Колошение – налив зерна

Трипсы, вредная черепашка 

Применение инсектицидов (БИ-58Н – 1,0 л/га)

Устойчивые, раннеспелые сорта (Тулунская-12, Фора)

Экологически безопасная система защиты обеспечивает более высокий (и стабильный) урожай яровой пшеницы – в среднем 2,4 т/га, повышенное качество зерна (натура 750 г/л, стекловидность 60%, содержание клейковины не менее 32 – 36%, что соответствует высшему и первому классу) и высокую экономическую эффективность. Применение одного только подпочвенно-разбросного способа посева в сравнении с рядовым позволяет существенно снизить производственные затраты (окупаемость затрат 5,92 руб., для рядового посева только 2,89 руб.).

7.2. Экономическая эффективность приемов активизации полезной микрофлоры зерновых культур

Производственные затраты рассчитывали на основе прямых затрат по технологическим картам, а также затрат по организации производства.

В опытах с препаратами для обеззараживания семян экономическая эффективность определялась потенциальным урожаем, степенью зараженности семян, суммой затрат на протравливание, ценой реализации полученного урожая. Затраты денежно-материальных средств на обеззараживание семян складывались из следующих статей: фитоэкспертиза посевного материала, стоимость препаратов, процедура обработки семян.

Максимальный урожай зерна был получен в варианте с обработкой семян биопрепаратами. Наибольшие производственные затраты характерны для варианта винцит (2 кг/т) + гумат, наименьшие затраты получены при использовании винцита. Окупаемость затрат была высокой в вариантах, где винцит применялся в сочетании с гуматом, окупаемость одних только биологических препаратов находилась на уровне контроля (табл. 8).

Таблица 8

Экономическая эффективность обеззараживания семян

ярового ячменя препаратами на химической и биологической основе

Вариант

Урожай-

ность,

т/га

Прямые

затраты на 1 ц прод., руб.

Стоимость продукции с га, руб.

Условный чистый доход на 1 ц прод., руб.

Окупае-мость затрат, руб.

Контроль

1,60

83,4

2034,9

43,8

0,5

Агат-25

2,02

86,5

2101

17,5

0,5

Азотовит

2,01

99,3

2234

11,8

0,5

Винцит

1,69

73,2

1515

16,4

1,2

Винцит-2 кг/т + гумат

1,64

114,9

4161

138,8

1,5

Винцит-1 кг/т + гумат

1,76

101,8

4807

171,3

1,7

Для оценки эффективности применения минеральных удобрений была составлена технологическая карта по контрольному варианту (без удобрений), на основе которой рассчитаны прямые затраты на возделывание ярового ячменя. Кроме того, учтены затраты по организации и управлению производством. По вариантам опыта учтены расходы на внесение минеральных удобрений и их стоимость. Анализ показал (табл. 9), что наибольшая урожайность получена в вариантах с внесением N60P60 и N60P60K60.

Таблица 9

Экономическая эффективность производства

зерна ярового ячменя на фоне минеральных удобрений

Вариант

Урожай-

ность,

т/га

Прямые

затраты на 1 ц прод., руб.

Стоимость продукции с га, руб.

Условный чистый доход на 1 ц прод., руб.

Окупаемость затрат, руб.

Контроль

2,04

98,7

3564

76,0

1,9

N60

2,45

103,3

4770

91,4

1,9

P60

2,26

124,0

4446

72,7

1,6

N60P60

2,77

119,3

5760

88,6

2,0

N60P60K60

2,71

122,7

5004

61,9

1,5

Для этих же вариантов был характерен и высокий уровень стоимости продукции, однако максимальный доход был получен там, где применялись азотные и азотно-фосфорные удобрения. Вариант с комплексным минеральным удобрением отличался довольно низкой окупаемостью затрат.

Сравнить эффективность различных технологий возделывания яровой пшеницы позволяют данные таблицы 10.

Таблица 10

Экономическая эффективность производства

зерна яровой пшеницы по различным технологиям

Агро-технология

Урожай-

ность,

т/га

Прямые

затраты на 1 ц прод., руб.

Стоимость продукции с га, руб.

Условный чистый доход на 1 ц прод., руб.

Окупаемость затрат, руб.

Экстен-сивная

2,41

111

5881

133

2,3

Обычная

3,78

128

9645

127

2,0

Интенсив-ная

4,23

135

10521

114

2,2

В варианте экстенсивная технология урожай формировался за счет эксплуатации естественного плодородия почвы, в связи с чем производственные затраты на 1 ц продукции и ее себестоимость наименьшие, а окупаемость затрат составила 2,3 рубля. Наибольшие производственные затраты получились по интенсивной технологии (внесение удобрений и применение фунгицида).

Однако затраты на примененные агрохимикаты оплачены высокой урожайностью. По обычной технологии производственные затраты были близкими к интенсивной технологии.

Экономическая оценка выращивания ячменя и пшеницы в условиях применения пестицидов с внекорневой азотной подкормкой растений показывает, что мелкокапельное опрыскивание диаленом и тилтом является экономически выгодным благодаря экономии дорогостоящих препаратов и увеличения урожайности культуры. При использовании баковых смесей лучшие экономические показатели получены в варианте диален (1,0 л/га) + N5 , обеспечившего получение дополнительной прибыли 0,1 руб./га. Снижение экономической эффективности баковой смеси по сравнению с вариантами, где препараты применялись отдельно, связано с удорожанием обработки за счет затрат на мочевину (селитру).

Для определения экономической эффективности экологически безопасной защиты яровой пшеницы от комплекса вредных объектов были составлены технологические карты на основе фактических производственных материалов деятельности отдельных хозяйств Курганской области, где внедрялись элементы экологически безопасной защиты растений, а также результатов полевых исследований. Для оценки стоимости урожая приняты рыночные цены реализации сентября 2010 года (табл. 11).

Интегрированная зональная система защиты в том виде, в каком она была предложена еще в 80-е годы 20 в. в настоящее время экономически неэффективна. Основные затраты здесь связаны с применением пестицидов (диален – 2 л/га*100 га*395,3 руб. = 79060 руб.; Пума-Супер – 1*100*930 = 93000; суми-альфа – 0,3*300*100 = 9000; БИ-58Н – 1*100*355 = 35500; тилт – 0,5 л/га*100га*775 руб. = 38750 руб.).

Таблица 11

Экономическая эффективность экологически

безопасной системы защиты зерновых культур

Система

защиты растений

Урожай-

ность,

т/га

Прямые

затраты на 1 ц прод., руб.

Стоимость продукции с га, руб.

Прибыль на 1 га посева, руб.

Рентабель-ность, %

Интегриро-ванная

1,62

518

6480

-

-

Экологически безопасная

2,48

328

12400

42,62

52,4

В экологически безопасной системе защиты зерновых культур суммарные затраты на средства химизации (винцит, гумат, диален, тенсо-коктейль) и биопрепараты (триходермин и интеграл) составляют 97979 руб. Затраты на механические обработки почвы против сорняков, внесение органических удобрений в паровое поле окупаются высокой ценой реализации экологически чистой продукции.

7.3. Энергетическая эффективность защитных мероприятий в агроценозах Восточного Урала

Энергетическая эффективность вариантов в опытах с применением гербицида и фунгицида в сочетании с внекорневой азотной подкормкой растений представлена в таблице (табл. 12).

Применение диалена в сочетании с азотной подкормкой растений позволяет не только снизить норму расхода пестицида, но и оптимизирует условия функционирования полезной эпифитной микрофлоры. Все это способствует достижению довольно высокой энергетической эффективности варианта и существенного приращения валовой энергии в урожае зерна.

Таблица 12

Энергетическая оценка комбинированного применения пестицидов

с внекорневой азотной подкормкой растений

Вариант

Затраты совокупной энергии (Q3), МДж/га

Содержание валовой энергии в продукции (Qp), МДж/га

Коэффициент энергетичес-кой эффек-тивности

Приращение валовой энергии,

МДж/га

Диален

(1,5 л/га)

4874,7

6656,4

1,4

1781,7

Диален

(1,0 л/га) + N5

5021,7

8875,2

1,8

3853,5

Как показывают расчеты, применение одного только фунгицида тилта для защиты растений от листостеблевых инфекций при невысоком уровне развития болезни неэффективно с энергетических и экологических позиций, однако применение препарата в баковой смеси с азотными минеральными удобрениями уже является энергетически оправданным.

В опытах с минеральными удобрениями средняя урожайность ячменя (данные за три года: с 2000 по 2002 г.г.) составила на контроле 2,04 т/га, в варианте с азотным минеральным удобрением 2,45 т/га, в варианте с фосфорным удобрением 2,26 т/га, в варианте с NPK60 2,71 т зерна. На варианте с азотно-фосфорными удобрениями получена наибольшая урожайность зерна – 2,77 т/га. Прибавка урожая варьировала по вариантам от 0,22 т/га (P) до 0,73 т/га (NP). Энергетическая эффективность вариантов отражена в таблице (табл. 13).

Таблица 13

Энергетическая оценка выращивания ячменя посевного

в условиях применения минеральных удобрений

Вариант

Затраты совокупной энергии (Q3), МДж/га

Содержание валовой энергии в продукции (Qp), МДж/га

Коэффициент энергетичес-кой эффек-тивности

Приращение валовой энергии,

МДж/га

N60

6798,6

7585,0

1,12

786,4

P60

2380,0

4070,0

1,71

1690,0

N60P60

6996,6

13505,0

1,93

6508,4

N60P60K60

6565,8

12395,0

1,89

5829,2

Все минеральные удобрения с позиций энергетического подхода являются эффективными. Высокие коэффициенты энергетической эффективности характерны для вариантов с комплексными минеральными удобрениями (нитроаммофосфат и нитроаммофоска).

В опытах с различными агротехнологиями средняя урожайность яровой пшеницы в варианте экстенсивная технология составила 2,41 т/га, в варианте обычная технология - 3,78 т/га, в варианте интенсивная технология - 4,23 т/га. Энергетическая эффективность вариантов отражена в таблице (табл. 14).

Таблица 14

Энергетическая оценка агротехнологий

возделывания  яровой пшеницы в условиях Восточного Урала

Агро-технология

Затраты совокупной энергии (Q3), МДж/га

Содержание валовой энергии в продукции (Qp), МДж/га

Коэффициент энергетической эффективности

Приращение валовой энергии,

МДж/га

Обычная

12537,4

25728,6

2,05

13191,2

Интенсивная

14178,27

34179,6

2,41

20001,3

Энергетические коэффициенты обычной и интенсивной технологии не имеют больших различий, однако приращение валовой энергии в варианте интенсивная технология существенно выше (в 1,5 раза). Вместе с тем, интенсивная технология не отличается экологической безопасностью.

Новая концепция управления экологической устойчивостью агроэкосистем предполагает использование технологий, которые нацелены на сохранение биоразнообразия агроценозов, сдерживание процессов адаптивной микроэволюции в популяциях фитопатогенов. Такие задачи способна решать экологически безопасная система защиты растений.        

Важнейшими чертами экологически безопасной системы защиты растений являются: 1) учет основных общеэкологических законов и правил; 2) реальная, а не декларативная экологическая безопасность, обеспечиваемая с одной стороны четко функционирующей, отработанной системой экологического мониторинга, с другой - системой агротехнических и биотехнологических мероприятий, единонаправленных на поддержание гомеостаза агроэкосистемы (от агроценоза до агроландшафта), 3) высокая биоэнергетическая и экономическая эффективность за счет оптимизации экологии интенсивно используемых сельскохозяйственных ландшафтов.

ВЫВОДЫ

1. Установлены и описаны состав и структура микробно-растительных ассоциаций зерновых агроценозов, виды-доминанты. Система «пшеница (ячмень) – возбудители заболеваний – сапротрофы» структурирована, включает растение-детерминант, 10 видов наиболее распространенных и вредоносных возбудителей заболеваний, и более 40 видов сапротрофной конкурентной (антагонистической) или индифферентной мико- и микрофлоры.. Выделено шесть типов микробно-растительных ассоциаций: 1) в зависимости от характера связей доминирующих консортов с растением-эдификатором; 2) для разных периодов онтогенеза пшеницы (ячменя). Все они специфичны по видовому составу микрофлоры, по пространственно-временным характеристикам распределения микроорганизмов в онтогенезе на растениях, определяемым механизмами иммуногенетической системы растения-эдификатора.

2. Ведущими лимитирующими факторами в жизнедеятельности микробно-растительных ассоциаций в условиях Восточного Урала являются обеспеченность влагой и гумусовое состояние почв. Эти факторы определяют и фитосанитарную обстановку в посевах. Влияние влажности почвы на возбудителя обыкновенной корневой гнили и ассоциаций почвенных бактерий доказано при коэффициентах корреляции r = -0,88 (для Вipolaris sorokiniana), r = 0,39 – 0,79 (для почвенных бактерий). Агротехнические приемы, направленные на поддержание влажности верхнего слоя почвы в пределах 25,0% способствуют активации антагонистов и очищению почвы от пропагул возбудителя корневой гнили.

3. Биоценотические взаимодействия микрофлоры зернового агроценоза характеризуются сложным спектром отношений: от индифферентных до паразитических. Взаимодействующие виды связаны между собой либо конкуренцией за общие субстраты, либо кооперацией в их использовании. Структурно-функциональная организация микробоценозов, их численность, характер развития в значительной мере определяются внутри- и межвидовыми взаимоотношениями. Характер взаимоотношений системообразующих видов объединен в следующие типы: протокооперативные, синергистические и метабиотические (+ / +); паразитические и гиперпаразитические (+ / ); конкурентные, в т.ч. антагонистические ( / ); по типу комменсализма (+ / 0); симбиотические (+ / +); смешанные (комменсализм –  метабиоз); индифферентные (0 / 0). Доля каждого из этих типов взаимоотношений составляет ориентировочно 33,8% (кооперация), 20,7% (паразитизм), 14,0% (конкуренция), 10,0% (комменсализм), 19,0% (смешанный тип), 1,5% (симбиоз), 1,0% (нейтрализм).

4. Биоценотические связи патогенов в местных природно-климатических условиях можно оптимизировать, используя антагонистический потенциал сапротрофной микрофлоры. Перспективными антагонистами возбудителей болезней являются штаммы микромицетов, обладающие высокой радиальной скоростью роста колоний, бациллярная микрофлора. Доказана связь между уровнем поражения листьев яровой пшеницы септориозом и пиренофорозом и обилием в филлосфере растений эпифитных пенициллов, триходермы, бациллярных форм микроорганизмов (Bacillus subtilis, Bac. mesentericus, Bac. megatherium). Так, коэффициент отрицательной корреляции между числом КОЕ пенициллов и уровнем поражения листьев пшеницы пиренофорозом составил r = -0,71, коэффициент корреляции между обилием в филлосфере Bacillus subtilis и уровнем развития пиренофороза r = -0,84, коэффициент корреляции между уровнем развития септориоза и обилием в филлосфере растений Trichoderma lignorum r = -0,80.

5. Система управления ассоциативной микрофлорой зернового агроценоза ориентирована на: 1) внедрение скороспелых устойчивых к неблагоприятным факторам сортов, 2) плодосменный севооборот, 3) внесение органических удобрений с целью создания в почве бездефицитного баланса гумуса, 4) зональную дифференцированную обработку почвы, направленную на максимальное накопление и сохранение влаги, 5) целенаправленное управление -разнообразием микробных сообществ путем применения биопрепаратов, макро- и микроудобрений, некорневых подкормок растений биогенными элементами, 6) использование высококачественного посевного материала, 7) применение пестицидов в сниженных нормах расхода в сочетании с внекорневыми минеральными подкормками и биопрепаратами, 8) .мониторинг фитосанитарной обстановки в посевах.

6. Ключевым механизмом управления микробно-растительными ассоциациями является внедрение раннеспелых сортов. Отбор на скороспелость способствует  селективному накоплению антагонистов, а также повышению устойчивости растений к патогенам за счет усиления иммуногенетических барьеров растения (ростового, органогенетического, морфологического). Скороспелые сорта пшеницы меньше поражаются стеблевой ржавчиной, благодаря наличию в стебле большого числа анатомоструктур (хлоренхимных тяжей). Коэффициент корреляции между числом хлоренхимных тяжей и числом уредопустул r = -0,81. Уравнение регрессии имеет вид: Y = 36,43 + (-0,76)Х.

7. Севообороты и отвальная обработка почвы существенно меняют ритм биологических процессов в ризосфере растений, при этом возрастает интенсивность минерализации и гумификации органических остатков, снижается токсичность пестицидов. Обработка почвы увеличивает численность аэробной микрофлоры. В севообороте  снижается заселенность пахотного слоя почвы конидиями возбудителя обыкновенной корневой гнили.

8. Внесение сбалансированных по азоту, фосфору и калию доз минеральных удобрений снижает уровень поражения растений корневой гнилью. Доказано, что внекорневые подкормки растений минеральным азотом, микроэлементами могут быть использованы для целенаправленного регулирования состава и динамики комплекса эпифитных микроорганизмов, расширения экологической ниши антагонистов фитопатогенных грибов.

9. Работы по изучению условий адаптации гриба Trichoderma lignorum в филлосфере яровой пшеницы и отработка приемов повышения длительности эффективного действия биоагента в природном местообитании показали, что Trichoderma sp. более успешно осваивает колос злаков (сложная экониша) в сравнении с листовой поверхностью. Использование спорово-мицелиальной суспензии позволяет грибу-антагонисту эффективно адаптироваться в различных экологических нишах (колос, листовая поверхность) в течение длительного периода времени.

10. Биоэнергетическая оценка приемов экологически безопасной защиты зерновых культур свидетельствует о том, что применение препаратов в баковой смеси с азотными минеральными удобрениями способствует достижению высокой энергетической эффективности и существенного приращения валовой энергии в урожае зерна. Все минеральные удобрения с позиций системно-энергетического подхода являются эффективными.

11. Предлагаемая система защиты зернового агроценоза позволяет экологизировать защиту зерновых культур, в существенно снизить, а в отдельных случаях полностью исключить токсикологическую нагрузку; годовой экономический эффект от внедрения в Курганской области элементов технологии экологически безопасной защиты зерновых культур на площади 1350 га составляет более 250 тыс. руб, что подтверждено актами внедрения.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. С целью экологизации и биологизации региональных интегрированных систем защиты растений рекомендовать к внедрению систему управления ассоциативной микрофлорой зерновых культур: введение в агроэкосистему скороспелых сортов, обеспечивающих изменение биологического разнообразия, расширение экологической ниши антагонистов; комплекс агротехнических мероприятий: плодосменный севооборот, макро- и микроудобрения, внекорневые подкормки растений азотом и фосфором; создание фонда семян с высокими посевными и фитосанитарными показателями, ранние сроки посева; управление -разнообразием микробно-растительных ассоциаций путем искусственной интродукции биоагентов в филлосферу и ризосферу растений.

2. Целесообразно совместное использование пестицидов с внекорневыми подкормками растений азотом (водный раствор мочевины или аммиачной селитры 5 кг д.в./га) для управления динамикой и структурой популяций эпифитной микрофлоры, оптимизации экологической обстановки в агроценозах и повышения продукционного потенциала растений.

3. Для пролонгирования активности гриба-антагониста Trichoderma lignorum и повышения эффективности защиты растений в полевой обстановке предлагается обработка колоса злаков спорово-мицелиальной суспензией биоагента, имеющей титр 100х106 КОЕ/мл.

4. Рекомендовать к использованию научно-исследовательскими лабораториями для мониторинга популяций фитопатогенных микроорганизмов и их антагонистов, определения характеристик микробных популяций, а также для скрининга химических и биологических препаратов модернизированные методы: способ анализа фитопатогенного гриба в почве; способ определения характеристик популяций эпифитной микрофлоры злаковых культур; способ регуляции структуры популяций микроорганизмов в условиях пестицидного прессинга.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. В журналах и изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Евсеев, В.В. Эпифитная микрофлора растений в условиях применения агрохимикатов / В.В. Евсеев // Аграрный вестник Урала. -  2003. - № 4 (16). – С. 53 – 58.

2. Евсеев, В.В. Биология и экология микроорганизмов-консортов ярового ячменя в условиях современных агротехнологий / В.В. Евсеев / Деп. в ЦИиТЭИагропром, №14 ВС-2003; БД «Агрос» № 0329600034. – вып. 2.1. – М., 2003. – 57 с.

3. Евсеев, В.В. Действие протравителей семян на микрофлору почвы и растений / В.В. Евсеев // Защита и карантин растений. – 2004. - № 5. – С. 49 – 50.

4. Евсеев, В.В. Подходы к управлению эпифитной микрофлорой агроэкосистем / В.В. Евсеев // Вестник защиты растений. – 2004. - № 2. – С. 48 – 56.

5. Евсеев, В.В. Эпифитная микрофлора растений и агрохимикаты / В.В. Евсеев // Аграрная наука. -  2004. - № 4. – С. 26 – 28.

6. Евсеев, В.В. Реакция эпифитной микрофлоры на баковые смеси пестицидов с минеральным азотом / В.В. Евсеев // Защита и карантин растений. -  2005. - № 11. – С. 28 – 29.

7. Евсеев, В.В. Микробиологическая активность чернозема выщелоченного в зернопаровом и кормовом севооборотах лесостепной зоны Зауралья / В.В. Евсеев // Аграрный вестник Урала. -  2005. - № 1 (25). – С. 54 – 56.

8. Евсеев, В.В. Желтая пятнистость листьев пшеницы в Курганской области / В.В. Евсеев // Защита и карантин растений. -  2006. - № 6. – С. 20 – 21.

9. Евсеев, В.В. Микробиологическая активность целинных, старопахотных и окультуренных черноземов Курганской области / В.В. Евсеев // Сибирский вестник с.-х. науки. – 2007. - № 3. – С. 5 - 10.

10. Богданова, В.В. Новый подход к мониторингу аэрогенных инфекций зерновых культур / В.В. Богданова, В.В. Евсеев, А.П. Голощапов // Защита и карантин растений. - 2010. - № 8. – С. 47 – 48.

11. Богданова, В.В. Мониторинг массы спор фитопатогенных грибов / Богданова В.В., Голощапов А.П., Евсеев В.В. // Аграрный вестник Урала. - 2010. - № 2 (68). – С. 52 – 54.

12. Патент № 2233887 Российская Федерация, МПК7 С2 7 С 12 Q 1/06// (С 12 Q 1/06, С 12 R 1: 645. Способ количественного анализа антибиотикоустойчивого фитопатогенного гриба в почве / Евсеев В.В.; заявитель и патентообладатель Евсеев В.В. № 2001125816; заявл. 20.09.2001; опубл. 10.08.2004.  Бюл. № 22. – 4 с.

13. .Патент  № 2225112 Российская Федерация, МПК7 С2 7 А 01 N 25/32. Способ регуляции структуры популяций микроорганизмов в условиях пестицидного прессинга / Евсеев В.В.;  заявитель и патентообладатель Евсеев В.В. № 2002110017; заявл. 15.04.2002; опубл. 10.03.2004.  Бюл. № 7. – 5 с.

14.Патент № 2261271 Российская Федерация, МПК7 С 1 С 12 N 1/ 00. Способ определения характеристик популяций эпифитной микрофлоры злаковых культур в лабораторных условиях / Евсеев В.В.; заявитель и патентообладатель Евсеев В.В. № 2004101981; заявл. 22.01.2004; опубл. 27.09.2005.  Бюл. № 27. – 3 с.

15. Патент  № 2285406 Российская Федерация, МПК7 С2  А01N 63 / 04  С12N 1/14 С12R 1/ 885. Способ интродукции гриба-антагониста Trichoderma lignorum в филлосферу растений / Евсеев В.В.;  заявитель и патентообладатель Евсеев В.В. № 2004138912; заявл. 30.12.2004; опубл. 10.06.2006.  Бюл. № 29. – 4 с.

II. Монографии, учебные пособия, брошюры.

16. Евсеев, В.В. Микроорганизмы-консорты ярового ячменя: вопросы биологии и экологии / В.В. Евсеев. – Курган: ИПЦ Курганского облкомстата, 2003. – 50 с.

17. Евсеев, В.В. Эпифитная микрофлора зерновых агроэкосистем / В.В. Евсеев. – Курган: Типография «ДАММИ», 2006. – 120 с.

18. Евсеев, В.В. Методы исследования и регулирования консортивной микрофлоры зерновых культур / В.В. Евсеев; под ред. А.П. Голощапова // Новые технологии в защите растений. Т.3.  – Курган: ООО «Комстат», 2007. –  С. 75 – 98.

19. Евсеев, В.В. Лабораторный практикум по экологии микроорганизмов / В.В. Евсеев / Учеб. пособие. – Курган: Изд-во КГУ, 2008. – 132 с.

20. Экологизация технологий растениеводства радиационно-загрязненной зоны Уральского региона / Под ред. А.П. Голощапова // А.П. Голощапов, И.Н. Порсев, В.В. Евсеев [и др.]. – Курган: ООО «Комстат», 2008. – 400 с.

21. Восточно-Уральский радиационный след – ресурсы питания диких и домашних животных / Под ред. А.П. Голощапова // А.П. Голощапов, В.В.Евсеев, И.Н. Порсев [и др.].  – Курган: ООО «Комстат», 2009. – 434 с.

22. Евсеев, В.В. Методы мониторинга и управления ассоциативной микрофлорой зерновых агроценозов Зауралья / В.В. Евсеев; под ред. А.П. Голощапова // Методы исследований в защите растений, генетике, селекции и первичном семеноводстве (Сборник научных трудов школы). Т. 1. – Курган: ООО «Комстат», 2011. – С. 176 – 204.

III. Другие издания.

23. Евсеев, В.В. Влияние различных аминокислот в искусственной питательной среде на рост Ustilago nuda (Pers.) Kell. et Sw. / В.В. Евсеев // Наука – сельскому хозяйству: Материалы зональной научной конференции Курганского СХИ. – Курган: ИПП «Зауралье», 1994 . – С. 95 – 98.

24. Евсеев, В.В. Микробиологическая оценка последствий применения современных препаратов для протравливания семян / В.В. Евсеев // I Фестваль-конкурс научно-исследовательского, технического и прикладного творчества молодежи и студентов: Тезисы докладов (Часть 2). – Курган: Изд-во КГУ, 1997. – С. 10.

25. Евсеев, В.В. Особенности взаимодействия почвенных микромицетов с возбудителями гельминтоспориозно-фузариозной корневой гнили злаков / В.В. Евсеев // II Фестваль-конкурс научно-исследовательского, технического и прикладного творчества молодежи и студентов: Тезисы докладов (Часть 2). – Курган, 1999. – С. 59.

26. Евсеев, В.В. Эпифитная микрофлора ярового ячменя: состав и экологические особенности / В.В. Евсеев // Проблемы АПК в условиях перехода на устойчивое развитие региона: Тезисы докладов Всероссийской научно-практической конференции (Секции 4, 5). – Курган: ЗАО «Дамми», 2000. – С. 86 – 88.

27. Евсеев, В.В. Препараты для обеззараживания семян и ризосферная микрофлора / В.В. Евсеев // Наука и образование Зауралья. – 2002. - № 1. – С. 128 – 130.

28. Евсеев, В.В. Протравители семян и ризосферная микрофлора / В.В. Евсеев / Аграрная наука: проблемы и перспективы: Материалы региональной научно-практической конференции. – Курган: ГИПП «Зауралье», 2002. – С. 289 – 291.

29. Евсеев, В.В. Микробиологические свойства чернозема выщелоченного в зависимости от сельскохозяйственного использования / В.В. Евсеев, Е.А. Иванюшин // IV Фестваль-конкурс научно-исследовательского, технического и прикладного творчества молодежи и студентов (Новые горизонты): Тезисы докладов. – Курган, 2002. – С. 9 - 10.

30. Евсеев, В.В. Почвенная микрофлора в условиях различных агротехнологий / В.В. Евсеев / Наука – сельскому хозяйству: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. – Курган: ГИПП «Зауралье», 2003. – С. 117 – 119.

31. Иванюшин, Е.А. Сравнительная биологическая активность целинных и пахотных черноземов Белозерского района / Е.А. Иванюшин, В.В. Евсеев / Наука – сельскому хозяйству: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. – Курган: ГИПП «Зауралье», 2003. – С. 113 – 117.

32. Евсеев, В.В. Эпифитная микрофлора яровой пшеницы в условиях применения средств химизации  / В.В. Евсеев / Научные результаты – агропромышленному производству: Материалы международной научно-практической конференции. – Курган: ГИПП «Зауралье». В 2-х т. Т. 1. – 2004. – С. 77 – 80.

33. Евсеев, В.В. Формирование консорций эпифитной микрофлоры при подкормке яровой пшеницы водорастворимыми микроудобрениями / В.В. Евсеев / Современное развитие АПК: региональный опыт, проблемы, перспективы: Материалы Всероссийской научно-практической конференции (Ч. II, III). – Ульяновск: Ульяновская ГСХА, 2005. – С. 146 – 152.

34. Евсеев, В.В. Микробиологические процессы минерализации органического вещества почвы в зернопаровом и кормовом севооборотах / В.В. Евсеев // Достижения науки – в реализацию национального проекта развития АПК: Материалы международной научно-практической конференции. – В 3-х т. – Т.2. – Куртамыш, 2006. – С. 24 – 28.

35. Евсеев, В.В. Биология и экология возбудителя пиренофороза яровой пшеницы в лесостепной зоне Курганской области / В.В. Евсеев / Устойчивое развитие агропромышленного комплекса и сельских территорий: Материалы международной научно-практической конференции (20 – 21 марта 2008 г.). – Курган: Изд-во Курганской ГСХА, 2008. – В 4-х т. – Т.2. – С. 81 – 84.

36. Евсеев, В.В. Эпифитная микрофлора современных агроэкосистем Зауралья / В.В.Евсеев; под ред. А.П. Голощапова // Восточно-Уральский радиационный след – ресурсы питания диких и домашних животных. – Курган: ООО «Комстат», 2009. – С. 287 – 314.

37.Евсеев, В.В. Микробные сообщества и микробиологическая активность почв основных биогеоценозов Курганской области / В.В.Евсеев; под ред. А.П. Голощапова // Восточно-Уральский радиационный след – ресурсы питания диких и домашних животных. – Курган: ООО «Комстат», 2009. – С. 315 – 341.

38.Евсеев, В.В. Биоэкология и консортивные связи возбудителей листовых инфекций яровой пшеницы в агроценозах Зауралья / В.В.Евсеев; под ред. А.П. Голощапова // Восточно-Уральский радиационный след – ресурсы питания диких и домашних животных. – Курган: ООО «Комстат», 2009. – С. 342 – 351.

39. Евсеев, В.В. Болезни листьев и колоса мягкой яровой пшеницы в Зауралье / В.В. Евсеев / Вавиловские чтения – 2009: Материалы Международной научно-практической конференции. – Саратов: ООО Издательство «КУБиК», 2009. – С. 122 – 125.

40. Евсеев, В.В. Консортивные связи возбудителя пиренофороза пшеницы с растением-хозяином / В.В. Евсеев / Вавиловские чтения – 2009: Материалы Международной научно-практической конференции. – Саратов: ООО Издательство «КУБиК», 2009. – С. 129 – 132.

Отпечатано в информационно-полиграфическом центре

Курганского облкомстата, г. Курган, ул. М. Горького, 40

Подписано в печать . Формат бумаги 60 х 84 1/16 Тираж 200 экз.

Заказ № 15 от 25.12.2010.




© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.