WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

На правах рукописи

Работа выполнена в Сибирском федеральном университете

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

, профессор Пыжьянов Сергей Владимирович, доктор биологических наук, старший научный сотрудник Литвинов Юрий Нарциссович, доктор биологических наук, САВЧЕНКО Александр Петрович старший научный сотрудник Данчинова Галина Анатольевна МИГРАЦИИ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ

Ведущая организация: Томский государственный университет ЦЕНТРАЛЬНОЙ СИБИРИ И ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БЕЗОПАСНОСТИ

Защита состоится «_____» апреля 2009 г. в _____ часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24 а. Биологогеографический факультет, конференц-зал Специальность 03.00.16 - экология Факс: (3012) 21159; e-mail: d21202203@mail.ru

Автореферат

С диссертацией можно ознакомиться диссертации на соискание ученой степени в библиотеке доктора биологических наук Бурятского государственного университета Автореферат разослан «_____» марта 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Н.А. Шорноева Улан-Удэ - 20

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

характеристику сезонных перемещений наземных позвоночных на территории Центральной Сибири;

Актуальность исследований. Современные исследования биосферы, глав– выяснить главные закономерности миграций представителей двух классов ным образом, ориентированы на разработку методов повышения продуктивности (Aves и Mammalia) наземных позвоночных;

и научных основ устойчивого использования ее ресурсов. Для выполнения этих – оценить селективное влияние природных и искусственных преград на мизадач необходимо знать основные структурные элементы, формирующие биограции животных, установить популяционно-демографические и энергетические сферу и обеспечивающие ее существование [Вернадский, 1940; Соколов, 2003].

особенности их перемещений в условиях Центральной Сибири;

Пространственно-временное распределение мигрирующих животных – один из – рассмотреть историю и особенности формирования миграций в континенважнейших показателей, дающий возможность не только оценить емкость и протальных условиях Азии;

пускную способность угодий, но и наиболее точно нормировать допустимое изъ– провести структурирование мигрантов и оптимизировать отбор целевых ятие, проводить мероприятия по их охране.

видов для понижения сложности описываемого явления по критериям, значимым Перечень задач, в решении которых необходимо учитывать сведения о передля практических приложений;

мещениях животных, многогранен и в полной мере относится к вопросам обеспе– разработать методику комплексной оценки миграций наземных позвоноччения экологической безопасности [Янушевич, 1978; Ильичев и др., 1982; Гавриных и апробировать её для решения задач по обеспечению экологической безолов, 1979; Якоби, Небабин, 1986; Кривенко, 1991 и др.]. Процесс синантропизапасности регионов.

ции фаун на территории Азии, где проживает более половины всего народонасеНаучная новизна. Впервые в сравнительном аспекте с использованием зналения Земли, становится почти всеобщим, а взаимоотношения человека и животчительного числа параметров, выступающих в качестве маркеров миграции, изуных выходят на принципиально иной уровень. Антропогенный фактор на путях чены сезонные перемещения представителей двух классов наземных позвоночмиграций животных, проходящих через зоны интенсивного сельскохозяйственных в крупнейшем регионе Северной Азии. Рассмотрено взаимодействие и взаиного или промышленного освоения, становится определяющим и усиливающим мообусловленность пространственной и временной динамики миграций, связанроль и значение экологических адаптаций.

ные с различным уровнем отклика популяций на факторы среды. Впервые в усВ настоящее время все большая часть природных очагов инфекций вовлекаловиях Центральной Сибири показаны закономерности формирования структуры ется в сферу активной хозяйственной деятельности человека [Шилова и др., 2004;

миграционного ареала, проанализированы механизмы его модификации.

Айкимбаев, Сагиев, 2004; Онищенко, 2004]. Миграции птиц, характеризующиеся На большом фактическом материале сформированы концептуальные предзначительными, в ряде случаев трансконтинентальными перелетами, создают ставления о динамике процессов, характеризующих миграции наземных позвоблагоприятные условия для обмена возбудителями и циркуляции самого широконочных Сибири, происходящих под влиянием природных и антропогенных факго спектра паразитарных инфекций. Среди вирусов, способных вызывать чрезвычайторов. Систематизированы и обобщены сведения о территориальных связях и зиные эпидемические ситуации, борьба с которыми на этапе их возникновения трудна мовках мигрантов, впервые методом отлова-повторного отлова охарактеризованы или даже невозможна, особенно опасны вирусы гриппа А (ВГА) [Львов и др., 2008].

продолжительность остановок и депонирование энергетических резервов птиц Не меньшую угрозу экологической безопасности Сибирского региона предпри пересечении экологических барьеров Центральной Сибири и Внутренней ставляет беспрецедентный рост заболеваемости клещевыми трансмиссивными Азии. Выявлены некоторые общие закономерности соответствия структуры соинфекциями человека [Данчинова, 2006], а также распространение бешенства с временного миграционного ареала ландшафтно-климатическим перестройкам формированием новых природных очагов [Сидоров и др., 2007]. Говоря об осодоледниковой и ледниковой эпох.

бенностях экологии вирусов, следует отметить, что их эффективное изучение Предложен ряд реперных показателей, характеризующих ход и характер мивозможно только при параллельном исследовании экологии облигатных хозяев граций. Новизна заключается в разработке научного направления, методологиче[Никифоров, 1975], а средства профилактики распространения трансмиссивных ских и методических основ по созданию системы комплексного экологического инфекций должны учитывать многообразие территориальных и экологических мониторинга мигрирующих животных, включающих методики сбора информасвязей животных [Chen, 2005; Liu еt al., 2005; Sims et al., 2005; Gaidet, Dodman, ции, её обработки для решения разнообразных прикладных задач. На основе мно2006; Gilbert et al., 2006; Hansen, 2006; Jourdain et al., 2007; Sengupta et al., 2007 и др.].

голетних стационарных наблюдений (1980-2008 гг.), массового кольцевания и Целью данной работы является комплексное изучение сезонных миграций мечения (> 146 тыс. птиц) сформирован банк данных, разработано программное наземных позвоночных в экосистемах Центральной Сибири как основы для мообеспечение для оперативного расчета и анализа получаемой информации.

ниторинга, прогноза и управления популяциями диких животных.

Теоретическое значение работы состоит в развитии современных представВ процессе работы были определены следующие задачи:

лений об экологических предпосылках возникновения мигрирующих и оседлых – изучить состав мигрантов, относящихся к двум классам (Aves и Mammalia) субпопуляций животных в условиях Сибири. Установлены принципиальные разназемных позвоночных, межгодовую и сезонную динамику интенсивности переличия их реакции на природные и антропогенные воздействия. Полученные ремещений;

зультаты значимы для изучения факторов микроэволюции, механизмов и темпов – выявить основные пути миграций, области зимовок и дать количественную дивергенции и конвергенции. В прикладном конструктивном аспекте прослежены 3 изменения численности мигрирующих видов животных за длительный временной и 12 нормативных документов, регулирующих охрану и использование объектов период, оценены основные факторы их популяционной динамики. Впервые осуще- животного мира, являлся научным руководителем ряда приоритетных направлествлена инвентаризация ключевых местообитаний мигрантов, на основе выявлен- ний и мероприятий в области сохранения биологического разнообразия и обеспеных закономерностей предложена и реализуется новая концепция использования чения экологической безопасности региона, что подтверждено 21 справкой о мигрирующих видов, формирования региональной сети ООПТ, осуществляется внедрении результатов исследования.

комплексный подход в решении вопросов профилактики гриппа птиц и других Основные положения, выносимые на защиту:

особо опасных инфекций, связанных с миграциями диких животных. 1. Историческая близость событий, связанная с расселением видов и многоПрактическая значимость. Разработанный методический комплекс может кратным изменением границ их ареалов, играет для Центральной Сибири не меприменяться для решения широкого спектра задач: от сохранения отдельных ви- нее значимую роль в прохождении миграций, чем современные экологические дов, популяций мигрирующих животных до обеспечения экологической безопас- условия. Сохраняющаяся разобщенность миграционных путей и областей зимоности регионов в связи с возникающими угрозами распространения вирусных и вок позволяет целому ряду форм сохранять свою инвариантность.

арбовирусных инфекций, таких как ВГА, в частности Н5N1-субтипа, клещевой 2. Горы региона, являясь экологическим барьером на пути перемещения жиэнцефалит, вирус бешенства, в свете последних событий, приобретающих особую вотных, не препятствуют их расселению и формированию новых путей миграций.

актуальность для Сибирского федерального округа. Состав птиц, основных мигрантов в Туве, специфичен, но виды адаптивны к пеВ природоохранной практике полученные данные могут быть использованы релету в континентальных условиях Внутренней Азии, а их пролетные пути генедля оценки различных механизмов управления популяциями наземных позво- тически детерминированы.

ночных. Методический комплекс и программное обеспечение прошли широкую 3. Совокупность конвергентных адаптаций мигрантов, относящихся к разапробацию и могут быть рекомендованы к применению в заповедниках, нацио- ным классам наземных позвоночных, свидетельствует о направленном действии нальных (природных) парках и охотничьих хозяйствах страны наряду с ежегод- отбора типовых вариантов, определяющих успешность их сезонных перемещений.

ными учетами численности. 4. Для обеспечения экологической безопасности необходимо осуществлять Реализация результатов исследования. Начиная с 1986 г. результаты ис- постоянный контроль за состоянием мигрирующих животных. Предлагаемая сисследований учитывались при решении вопросов и подготовке документов, свя- тема мониторинга, критерии интегральной надежности, учитывающие разнородзанных с нормированием изъятия животных в Красноярском крае, при разработке ные параметры, адекватно отражают явление и могут быть применены для выраметодики исчисления размера экологического ущерба, а в последующем и расче- ботки управленческих решений.

тов ОВОС. Полученные сведения использованы при подготовке Закона края «Об Декларация личного участия автора. Личное участие автора заключалось особо охраняемых природных территориях в Красноярском крае» и Постановле- в разработке общей концепции изучения мигрирующих видов животных, постания администрации Красноярского края «О схеме развития и размещения особо новке задач, разработке методик, сборе, анализе, интерпретации и публикации охраняемых природных территорий в Красноярском крае до 2005 года» от полученных данных. Соискателем разработан и усовершенствован методический 12.02.1998 г. № 86-п. В результате выполненных работ подготовлены биологиче- комплекс по изучению миграций животных [Савченко, 1991а, 2006 а], а в 2006ские обоснования образования 45 государственных биологических заказников и 2008 гг. – апробирована система комплексного мониторинга по профилактике трех природных парков. Данные вошли в «Схему природных территорий Алтае- гриппа птиц. Существенно дополнены методы массового отлова птиц, разработаСаянского экорегиона», разработанную WWF. ны и изготовлены экспериментальные образцы новых типов ловушек [Савченко, Результаты исследований использованы при составлении Красных книг 1991б]. Проведено масштабное авиаобследование территории для выявления РСФСР (1990 г.), Красноярского края и Республики Хакасия, при оценке орнито- мест концентраций мигрирующих животных и отбора пунктов стационарных ралогической обстановки в аэропорту «Емельяново» г. Красноярска, а в рамках ра- бот. Создан банк данных коллективного пользования, охватывающий 1980-2008 гг.

бот по профилактике гриппа птиц – Советом по безопасности администрации Соискатель принял участие в полевых исследованиях в 1977-2008 гг., период которых Красноярского края, службами по ветеринарному надзору края, Республик Тыва составлял в последние годы не менее 2,5 месяцев, первоначально – от 3 до 5 в год.

и Хакасия, ФГУЗ «Центр по гигиене и эпидемиологии в Красноярском крае», Апробация результатов диссертации. Материалы диссертационного исФГУН ГНЦ ВБ «Вектор» Роспотребнадзора (г. Новосибирск), ФГУ «Федераль- следования были доложены и обсуждены на более чем 45 всесоюзных, российный центр охраны здоровья животных» (г. Владимир). ских, международных конференциях и симпозиумах, в том числе: VІІ, ІХ и Х Такие издания, как «Перечень охотничьих птиц и зверей Красноярского Всесоюзн. орнитол. конф. [Киев, 1977, Ленинград, 1987, Витебск, 1991]; І съезд края», «Ресурсы охотничьих зверей Красноярского края» и другие, рекомендова- Всесоюз. орнитол. общества [Ленинград, 1987]; III конф. орнитологов Сибири ны СибРУМЦ в качестве учебных пособий для студентов, обучающихся по на- [Томск, 1987]; Четвертое Всерос. совещ. РГЖ [Матсалу, 1988]; Всесоюзн. совещ.

правлению «Экология и природопользование», и используются в вузах СФО; «Экология и охрана лебедей в СССР» [Одесса, 1988]; Всесоюз. симпоз. «Эколог.

книги «Природные ресурсы Красноярского края» [2001, 2007] востребованы со- аспекты изучения, практического использования и охраны птиц в горных экоситрудниками профильных направлений и специалистами природоохранных служб. стемах» [Фрунзе, 1989]; Всерос. конф. «Антропогенные воздействия и здоровье Соискатель – один из основных разработчиков двух Законов Красноярского края человека» [Калуга, 1996]; Всерос. конф. «Экология и охрана окружающей среды» 5 [Владимир, 1996]; 2-й междунар. научно-практ. конф. «Безопасность жизнедея- Нурской котловины, а северный – бассейн Сыма и далее идет по руслу Подкательности в Сибири и на Крайнем Севере» [Тюмень, 1997]; VІІІ Всерос. симпоз. с менной Тунгуски. В главе изложены общие черты и наиболее важные особенномеждунар. участ. «Гомеостаз и окружающая среда» [Красноярск, 1997]; І между- сти природных условий региона, оказывающие влияние на ход и характер мигранар. орнитол. конф. «Современные проблемы орнитологии Сибири и Централь- ций наземных позвоночных. Дана характеристика природных зон и антропогенной Азии» [Улан-Удэ, 2000]; совещание РГГ «Проблемы изучения и охраны гу- ного преобразования ключевых мест обитания мигрирующих животных.

сеобразных в Восточной Европе и Северной Азии» [Москва, 2001]; междунар.

Глава 2. ИСТОРИЯ ВОПРОСА И ИЗУЧЕННОСТЬ МИГРАЦИЙ учеб. семинар ЮНЕСКО-МАБ «Пути реализации Севильской стратегии для биоНА ТЕРРИТОРИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ СИБИРИ сферных резерватов» [Красноярск-Шушенское, 2001]; ІV и V Всерос. совещ. по Говоря о теоретическом значении работ, нельзя не упомянуть труды А.Ф.

вопр. изучения и охраны куликов [Донецк, 1990, Москва, 2002]; Всерос. сибирМиддендорфа [1869], сделавшего немало обобщений, касающихся миграций, и ская зоол. конф. с участ. зарубежн. ученых [Новосибирск, 2004]; ХII междунар.

уделившего особое внимание млекопитающим. Безусловно, для понимания приорнитол. конф. [Ставрополь, 2006]; конф. с междунар. участ. «Актуальные вочинности явления важны работы А.Н. Формозова [1946] и А.А. Насимовича просы региональной инфекционной патологии» [Иркутск, 2007]; Всерос. науч.

[1955], изучавших роль снежного покрова в жизни копытных. О перемещениях конф. «Теоретические основы эпидемиологии. Современные эпидемиологичеживотных Центральной Сибири чаще упоминалось в публикациях, посвященных ские и профилактические аспекты профилактики инфекционных и массовых неохотничьим ресурсам, и эколого-фаунистических работах [Шухов, 1923, 1933;

инфекционных заболеваний» [Санкт-Петербург, 2008]; The international conf.

Строганов, 1962; Дулькейт, 1964; Зырянов, 1975; Лавов, 1975; Соколов, 1979;

«Regional Surveillance and Research for Avian Influenza (AI) in Wild Birds» [China, Сыроечковский, Рогачева, 1980]. Характеризовались, как правило, отдельные, Beijing, 2008] и др.

особо заметные, явления жизненного цикла видов. Первое описание ряда миграЧасть исследований вошла в кандидатские диссертации В.И. Емельянова, ционных путей было сделано А.М. Субботиным [1973], а изучение экологии миН.И. Мальцева, А.В. Белякова, Н.В. Карповой, которые были подготовлены под граций косули в верховьях Енисея – М.Н. Смирновым [1992, 2000].

руководством соискателя и защищены в 2004 г.

Практически все известные орнитологи, зоогеографы ХIХ – начала ХХ вв., Публикации. Автором опубликовано 273 печатных работы, из них по теме включая М.А. Мензбира, в той или иной степени затрагивали вопросы, связанные диссертации – 178, в том числе 20 книг и брошюр (монографии, учебные посос прохождением путей миграций в центре Азии и их становлением. Отмечая пробия, методические рекомендации) общим объемом более 240 печатных листов.

лет северных видов куликов, П.П. Сушкин [1925, 1938] считал его более «праВыигранные гранты. В 1986-1999 гг. исследования по теме диссертации вевильным по западной окраине Алтая». Этого мнения изначально придерживался лись в основном на условиях выполнения договорных тем, руководителем которых и А.Я. Тугаринов [1911], однако в более поздней работе [1936] он пишет, что являлся соискатель. В 1990 г. при поддержке академика АМН СССР Д.К. Львова «туркестанское направление для птиц Приенисейской Сибири является не един(Институт вирусологии) были начаты исследования по единому заказу-наряду Миственным...». В то же время Е.В. Козлова [1962] и М.И. Лебедева [1974] рассматнобразования СССР № 524.23 «Разработка методов для оперативного слежения за ривали долину Енисея как одно из мелких разветвлений миграционных направперелетами птиц, изучение их территориальных связей в условиях Средней Сибилений. Интенсивный пролет осенью арктических и голарктических видов отмери». В новых экономических условиях научные исследования продолжались по чен рядом авторов в Хакасии [Толчин, Пыжьянов, 1980], Туве [Берман, Забелин, грантам, общее число которых составило 29.

1963], Монголии [Остапенко и др., 1980]. Позднее Ю.А. Лебедев [1975, 1980], Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, вывоописывая пролет птиц в Туве, считал, что весной из-за недоступности Саянских дов, списка литературы и 15 приложений. Работа изложена на 315 страницах, илхребтов птицы в основном огибают их с востока. Большой вклад в развитие предлюстрирована 68 рисунками и 25 таблицами. Список литературы включает 5ставлений о зимовках, пространственной структуре ряда видов, в том числе и наименований, в том числе 175 на иностранных языках.

Азиатской части, внесли работы Ю.А. Исакова [1948, 1952, 1968, 1971 и др.], Глава 1. ОБЗОР ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ А.В. Михеева [1964, 1981], А.А. Кищинского [1988], М.И. Лебедевой [1968, Границы Средней Сибири на разных схемах физико-географического рай- 1974], Т.П. Шеваревой [1968а,б, 1974], Н.Е. МаКлюра [McClure, 1974].

онирования не совпадают, что связано с большей контрастностью природы внутГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ри страны, менее четкими ее рубежами и неоднозначной трактовкой имеющихся 3.1. Структура и объем материала у исследователей фактических данных [Средняя Сибирь, 1964; Алпатьев и др., Материалом для данной работы послужили личные наблюдения автора и со1965; Рогачева, 1988; Раковская, Давыдова, 2003 и др.]. В работе используется трудников кафедры охотничьего ресурсоведения и заповедного дела биологичетермин, применяемый в англоязычной литературе, – «Центральная Сибирь» ского факультета Сибирского федерального университета, возглавляемой соиска(Central Siberia). На наш взгляд, он более точно отражает местоположение террителем. Исследования по изучению миграций наземных позвоночных в Центральтории исследования как перекрестка двух континентальных миграционных потоной Сибири начаты с 1977 г. География работ и основные количественные харакков птиц Азии. Западные и восточные рубежи совпадают с границами Средней теристики материала приведены на рис. 1 и в табл. 1, 2. Стационарные исследоСибири [Средняя Сибирь, 1964], южный – включает северную часть Убу7 Таблица вания, как правило, проводили на ключевых участках, но для расчета суммарного Основные структурные показатели и объемы выполненных миграционного потока пункты наблюдения распределялись без привязки к месисследований по разделу Mammalia там повышенной концентрации животных.

Учеты зверей: а - визуальНаряду с литературными источниками [Птицы Советского Союза, 1951но-инструментальные, Другие показатели 1954; Даш, 1969; Птицы СССР, 1982-1993; Миграции птиц Восточной Европы и часы; б – маршрутные, км Места, годы исследований Северной Азии, 1978-1997; Ма, а б тропление, км визуальная 1989; Скрябин и др., 1991; Пыжьдневные наземные карточки диагностика, янов, 1996, 1997; Пыжьянов, Фе- ночные с воздуха ЗМУ, шт. особей фелов, 1997; Мельников, 1999; Убсу-Нурская котловина: 15 1- 1989; 1991 - 11Фефелов и др., 1999; MacKinnon, Предгорья и горы Западного 36791 1250 Phillipps, 2000; Veen, Yurlov et al., 7Саяна: 1991-2004 - 1350 82005 и др.], для написания раздеЮжно-Минусинская и лов (4.3 и 4.4) использованы дан- 45 2150 4Чулымо-Енисейская котло- 7- 3150 25ные Центра кольцевания РАН и вины: 1991; 1997; 1999-20сведения о находках птиц, постуАчинская, Красноярская, 2074 11890 2114 34пившие от корреспондентов.

Канская лесостепи: 1970159 21758 6399 (3600) 1974, 1991-20Нижне-Ангарский бассейн и 828 6440 12Енисейская равнина: 1991; 826 11050 232001-20Таблица 2962 21880 39Всего 94Основные структурные показатели и объемы выполненных 185 38408 121исследований по разделу Aves Примечание. К разделу Aves: *Учеты: дневные/ночные - визуально-инструментальные, чаРабота с объектами, сы; наземные/с воздуха – маршрутные, км; **количество окольцованных птиц дано без повторно Учеты птиц* особи отловленных; колл. - коллектированные экземпляры хранятся в зоологическом музее СФУ, проМеста, годы исследований дневные наземные окольцо- колл.

бы - кровь для исследования в РТГА, клоакальные смывы – в ПЦР; пункты проведения работ в ночные с воздуха вано пробы режиме биосъемки (их более 100) в данную таблицу не включены. К разделу Mammalia: «Визу1 2 3 4 альная диагностика» – звери, отмеченные визуально с определением пола или возраста; 1 – данПредгорья хребтов Цыган-Шибэту, 550 - 25 ные М.Н. Смирнова, 2 – Н.И. Мальцева.

- Танну-Ола: 1977, 1991 310 - Убсу-Нурская и Тувинская котлови- 4390 3444 83.2. Методы, применяемые для изучения миграций птиц 603ны: 1980-1984, 1987-1991, 2000-2008 213 3040 6Неоднократно подчеркивалось, что ни одна из применяемых методик для поВосточно-Тувинское нагорье: 491 звоночных, перемещающихся в воздушной среде, не может считаться универ- 81981, 1986 2050 - сальной [Гаврилов, 1979; Кумари, 1979; Дольник, 1981; Цвелых, 1981; ЯблонкеПредгорья и горы Западного и Вос2320 1613 4вич, Люлеева, 1981; Москвитин, 1983; Бальчаускас, Жалакявичус, 1987; Зимин и точного Саян: 1972, 1981, 1982, 1989, 20122 4040 1др., 2001; Гаврилов, 2002]. Изучая пролет в пустынях и горах Средней Азии, 1990-1995, 20группа ученых под руководством В.Р. Дольника [1985], опираясь, в том числе, и Предгорья Кузнецкого Алатау: 1985, 1362 785 21241986, 2003, 2004-2007 144 1075 35 на зарубежный опыт [Moreau, 1972], пришла к заключению, что птицы летят преЮжно-Минусинская и Чулымо- имущественно широким фронтом, в ночное время и на значительных высотах.

3793 10710 6Енисейская котловины: 1985-1997, 222Изучение миграций птиц проводили на основе ранее разработанного мето391 4085 331999-20дического комплекса [Савченко, 1991 а], в который по мере технической обеспеАчинская, Красноярская и Канская 2406 9869 444534 ченности вносили соответствующие коррективы [Савченко, 2005 а, б]. Он вклюлесостепи: 1987-1991, 1995-2008 375 4200 50чает 10 основных методик: визуально-инструментальные (дневные) и акустикоАнгарский бассейн: 1993, 1999, 2001- 977 3920 119оптические (ночные) наблюдения, отлов птиц и прижизненный анализ, коллекти2007 и Предбайкалье: 1991 79 3250 4рование модельных видов, аэровизуальные, автомобильные (лодочные) и пешие Енисейская равнина: 1970-1980, 594 2762 17маршрутные учеты, подсчет птиц в местах концентрации, регистрацию транзитно 1991, 1997, 1999, 2001-2007 98 3500 1215842 34144 2833 летящих стай птиц, а также машинную обработку и анализ данных.

Всего 146100** 1422 25550 1089 Днем оптические наблюдения проводили с использованием биноклей с 7-20 - Маршрутный учет по следам мигрирующих животных. Впервые в отечесткратным увеличением, но, в отличие от методики М.Н. Яблонкевича, Д.Ф. Лю- венной литературе описан Г.Г. Шубиным, Ю.П. Язаном [1959]. Маршруты заклалеевой [1981], их устанавливали не вертикально, а под углами 15-30, что позво- дывали поперек пути мигрирующих зверей. При учетах делали несколько (от 3 до лило увеличить площадь обзора (эллипса). Птиц учитывали ежедневно в режиме 5) контрольных пересечений миграционной трассы через 1-3 км, что позволяло 120-минутных сеансов (по 30 минут в час каждым методом) с интервалами по 2 ч. отслеживать скорость движения животных, варьирование ширины фронта миграНочные наблюдения проводили в соответствии с достаточно разработанным ва- ции. Многосуточные тропления, как пешие, так и с использованием снегохода, риантом «лунного» метода [Большаков, 1985]. Первоначально использовали те- позволившие проследить весь миграционный путь косуль от мест размножения у лескопы с 40-кратным, а в последующем – бинокли с 30-кратным увеличением. г. Енисейска (58°28') до мест зимовки на широте сел Шестаково-Ковригино Акустический метод применяли синхронно с лунными наблюдениями. Для запи- (56°30'), выполнены лично автором в 1991-1994 гг. Для изучения хода животных си голосов использовали направленные вариомикрофоны типа ECM-HS1. в бесснежный период на постоянных тропах делали площадки из песка и глины.

Визуально-оптические наблюдения сопровождались отловом мигрантов ста- Перемещения представителей отряда Chiroptera регистрировали акустикоционарными ловушками или паутинными сетями, маршрутными учетами и реги- оптическими методами при проведении ночных сеансов за миграциями птиц, отстрацией появления птиц в местах скоплений. Для получения количественных мечали также летучих мышей, отлавливаемых в паутинные сети. Проанализирохарактеристик расчета набора паутинных сетей исходили из уловистости птиц ваны результаты кольцевания рукокрылых (3 тыс. особей), полученные другими [Савченко, 1991]. При обследовании живых птиц пользовались методическими исследователями [Хританков, Оводов, 2001; Ефанова, 2004].

разработками Н.В. Виноградовой и др. [1976], при взятии проб - правилами лабо3.4. Машинная и статистическая обработки данных раторной диагностики гриппа А [Минсельхоз РФ, 2006]. Описание волн пролета Обработку результатов наблюдений проводили на персональных компьютеделали по кумулятивным кривым [Кейскпайк, 1989]. Дополнительно применяли рах (ПК) типа Pentium – V по разработанным нами программам «Мoon», «Bird метод долевого соотношения обилия гнездящихся видов к мигрирующим транnight», «Bird day», «Labs» и «Ring». Алгоритм содержит как применяемые ранее зитно. Для расчета гнездящихся птиц использован типологический подход [Равформулы [Rense, 1950; Stronberg, 1961; Batschelet, 1965; Wolf, 1967], так и расчекин Е., Челинцев, 1999; Юдкин, 2005]. Первичный расчет ресурсов гусеобразных ты, предложенные нами (см. алгоритм).

был выполнен путем авиаучета модельных видов в период формирования весной Алгоритм расчета основных показателей при оптических наблюдениях зоны «пережидания» [Савченко и др., 1990; Савченко, Емельянов, 1994 и др.].

Дневные оптические наблюдения Лунный метод 3.3. Методы, применяемые для изучения миграций млекопитающих Расчет среднего размера группы (х) Наряду с традиционными методами, такими как маршрутный учет по сле- где x – средний размер группы, w – угол наклона бинокля с гоctg2L x x sin w, ризонтальной поверхностью, L' – угол между осью тела птицы дам, прогонный и комбинированный окладно-прогонный, учет на пробных пло ctg L sin2 w и вертикальной линией шкалы бинокля щадках, картирование индивидуальных и групповых участков обитания, авиаРасчет высоты полета птиц (Н) учет, анкетирование [Новиков, 1949; Перелешин, 1950; Насимович, 1963; СмирH = S·sin·w, El L sinW нов, 1964, 1967; Кузякин, 1979; Кельберг и др., 1990; Смирнов, Савченко, 1995;

H , где S – расстояние от наблюдателя до птицы, F d Савченко, 2004], использовали специальные приемы: тропление с регистрацией w – угол наклона бинокля; где H – высота полета, м; El –расстояние от Земли курсов движения животных [Матюшкин, 1977, 2000; Зайцев, 1996, 2002] и их виx до Луны (384000 км); L – размер птицы (длина S 1330, зуальный стационарный учет. Методики довольно подробно освещены в литераn тела или размах крыльев); F - отношение видитуре, ниже приведены лишь некоторые уточнения их применения. где x – средний размер птицы в м, мого размера силуэта к диаметру кратера «Плаn – число делений на шкале линейке, тон»; d – диаметр кратера «Платон» (90 км);

Визуальный стационарный учет мигрирующих копытных. Разграничение на 1330 – коэффициент пропорциональности W – угол возвышения луны над горизонтом основные половозрастные группы проводили по внешним признакам с помощью Расчет плотности пролета (М) бинокля [Смирнов, 1992, 2000]. Широко применяли фотографирование и видеогде М - плотность пролета, N – число одновременно учтенных особей, L1 – шисъемку. Для определения состава копытных в ночное время суток использовали Lрина стандартной полосы, в которой производился визуальный учет птиц, L2 – М N, фонарь с узконаправленным излучателем либо приборы ночного видения.

Lрасстояние между касательными к эллипсу, параллельными курсу птицы в поле Учет диких копытных животных с применением авиации. За основу были зрения бинокля, или ширина учетной полосы на отмеченной высоте приняты методические указания И.К. Новикова и И.К. Ломанова [1987]. Допол- 2 2 2 L a cos A b sin A, нительно, наряду с визуальным обнаружением животных, вели подсчет следов их где а – длина малой оси эллипса, b – длина большой оси эллипса, A – направление полета жизнедеятельности. Встреченных зверей снимали на видеокамеру и фотографиптицы (А). Величины а и b связаны между собой соотношением:

ровали. Общий подход определения численности животных по следам сходен с а b , где w – угол наклона бинокля, а – вычисляется по формуле: а = 0,11·S – 0,sin w методикой ЗМУ, но включал дополнительные расчетные коэффициенты, учитывающие свежесть следа, протяженность суточного хода животных и соответствие Показатели плотности пролета птиц, интенсивности хода млекопитающих по следов числу зверей [Савченко и др., 2001; Савченко, 2004].

аналогии с циклом работ «Азия» [Дольник, 1982] рассчитывали на стандартную 11 полосу: особей/км·ч. Получаемые результаты отображаются в форме таблиц и (v. mg) формируются лишь с 17-18-й pt* (рис. 2 А). В котловинах АСГС они обрагистограмм, сопровождаемых числовыми значениями и их статистическими ве- зуются при абсолютном доминировании Alauda arvensis alticola, A. a. dulcivox и личинами. Классификация вариантов по составу мигрантов сделана на основе Calcarius lapponicus; в Чулымо-Енисейской котловине и на широте г. Краснояркомпьютерного анализа полученных данных. Вариантом миграционного потока ска – A. a. dulcivox, Turdus pilaris, T. atrogularis, Acanthis f. flammea, A. horneсчитали усредненные по сезонам и годам данные по ключевым участкам области manni, Fringilla c. coelebs, F. montifringilla, Corvus monedula, а в последнее время и миграции. Затем полученную совокупность вариантов связывали с основными Corvus frugilegus.

областями миграций и по аналогии с оценкой населения птиц [Равкин Е. и др., 2001; Равкин Е., 2004 и др.].

Для сравнения видового состава использовали индексы ЧекановскогоСеренсона и Шеннона-Уивера [Уиттекер, 1980; Песенко, 1982], для статистических сравнений – пакет программ Statistika 7.0. В тех случаях, когда числовые показатели не соответствовали закону нормального распределения, для оценки различий между отдельными выборками применяли непараметрические ранговые критерии Крускала-Уоллиса и коэффициент Спирмена (rs) (для парных сравнений), а также критерий знаков z. Система расчета вероятных ошибок при проведении авиаучетов взята нами из работы И.Ф. Кузьмина и др. [1984].

В А 3.5. Понятия и методологические особенности Рис. 2. Межгодовая динамика плотности (А) и основные волны (В) дневного пролета птиц Термин пермеантность был предложен Шелфордом [1919] для обозначения в местах концентраций на территории Центральной Сибири в 1980-2007 гг.

высокоподвижных животных, в последующем он использовался Ю. Одумом [1975], но без уточнения характера перемещений. К пермеантам мы относим жиВысокая интенсивность (930 особей/кмч) в 7-ю завершающую волну весенвотных, совершающих как миграции («determined-distance migration»), так и регунего пролета (рис. 2 В), кроме стрижей, на степных водоемах связана с перемелярные кочевки («nomadic migration»). В широком смысле, и чаще по отношению щениями трясогузок (M. flava bеema, M. citreola werae), овсянок (E. aureola), улик млекопитающим, миграциями называют любые перемещения животных с подтов (T. totanus ussuriensis, T. stagnatilis) и некоторых видов уток (Aythya ferina, A.

разделением их на периодические и непериодические [Реймерс, 1990]. Мы, как и clypeata, A. querquedula), но основную массу составляют скворцы, которые с выледругие исследователи [Дольник, 1975; Э. Гаврилов, 1979; Паевский, 1985; Москтом молодых уже образуют крупные скопления на ключевых миграционных участках.

витин, 2001; В. Гаврилов, 2002], считаем, что миграции, несмотря на внешнее их С июля (38-я pt) пролетом северных видов куликов (Philomachus pugnax, сходство с другими формами перемещения, обладают рядом принципиальных Calidris ferruginea, ad) начинается летне-осенний цикл миграции. Резкое повыособенностей: строгой приуроченностью к определенным сезонам, ежегодной шение плотностей пролета (до 1156 особей/кмч) в 44-ю пентаду (2-я v. mg) объповторяемостью, направленностью и др.

ясняется подлетом Riparia diluta (а в Минусинской котловине и Hirundo rustica), Решение этих задач в отличие от других форм перемещения, безусловно, M. flava beema, M. citreola werae (ad и juv), Tringa glareola, T. ochropus (ad и juv), требует особых физиологических и поведенческих адаптаций. Миграционное соCalidris temminckii (ad), C. subminuta (ad). Продолжается пролет стрижей, заметно стояние, а точнее, его отдельные элементы проявляются у представителей разактивизируются утки, чайки. В подтаежных лесах летят мухоловковые (M. striata личных классов позвоночных [Дольник, 1975 Д. Клаудсли-Томпсон,1982], что neumanni, F. parva albicilla), славковые (S. c. curruca, Ph. collybita), дроздовые свидетельствует об ограниченности возможных решений на базе сходства задач.

(Ph. phoenicurus, Luscinia calliope), начинаются кочевки синиц.

Миграционное состояние наиболее полно изучено у перелетных птиц [Дольник, Увеличение обилия птиц в 5-ю волну пролета (53-55-я pt) обусловлено пере1975; Ильичев и др., 1982; Чернецов, 2003, 2008], поэтому их мы рассматриваем мещениями воробьиных и утиных. В первую очередь, C. lapponicus, A. arvensis, не только как самостоятельный субъект изучения, но и в качестве методологичеCalandrella cinerea longipennis, Anhus spinoletta blakistoni (южнее Западного Саяского объекта исследования миграций в целом.

на) и A. t. trivialis, Tarsiger cyanurus, F. c. coelebs, F. montifringilla, E. citrinella, PaГЛАВА 4. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСОБЕННОСТИ МИГРАЦИЙ rus a. ater (севернее). В котловинах АСГС пролетом гусей (A. f. rossicus) и лебеНАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ дей (C. bewickii) миграция завершается в октябре (6-7 v. mg), но на широте г.

Красноярска интенсивность перемещений, в основном за счет подвижек дроздов, 4.1. Видовой состав, сроки, межгодовая и сезонная динамика миграций чечеток, свиристелей и ворон, сохраняется высокой еще в течение 2-3 недель.

Птицы. Отмечено пребывание 382 видов птиц, более 90 % из них являются Таким образом, весенняя миграция птиц водно-болотного комплекса занимапермеантами. На юге региона начало пролета весной связано с перемещениями ет 70-75 дней, а осенняя – 105-110, для всех остальных – изменяется в пределах Eremophila alpestris brandti и приходится на конец февраля, но волны миграций * В работе принята сквозная нумерация пентад (pentades) по P. Berthold [1973].

13 ошибки, составляя в среднем 113,0±7,5 дней. Межгодовая динамика плотности происходит в дни массовой миграции копытных, однако не меньшее значение при постоянстве сроков прохождения волн пролета может варьировать сущест- имеет и успешность добычи.

венно, что, в основном, определяется обилием фоновых видов. Так, по результа4.2. Направленность перемещений и территориальные связи там отловов, доля от максимальной снижалась у R. diluta до 54,6 %, у M. с.

По аналогии с австралийскими исследователями [Minton et al., 2006], инфорcitreola и M. с. werae - 17,4 %, Ph. pugnax - 27,9 %; C. temminckii - до 20,0 %.

мация о местах кольцевания и встречах птиц в настоящей работе представлена в Млекопитающие. Отмечено пребывание 119 видов млекопитающих [Малвиде вектограмм. На схеме А (рис. 4) изображены сведения о всех возвратах коков, Савченко, 2003], на долю пермеантов приходится 13,0 %, что почти в 7 раз лец, кроме находок представителей подсемейств Аnatinae, Aythyinae, по которым меньше в сравнении с птицами. Весенняя миграция копытных происходит в апэти данные вынесены в отдельные карты (рис. 4 В). Анализ курсов летящих птиц реле-начале мая, но в некоторых районах перемещения к летним стациям начинаются уже в марте и продолжаются до конца мая. Судя по нашим наблюдениям и опубликованным данным [Соловьев, 1921, Слудский и др., 1984; Байдавлетов, 1988, 1989, 1999а; Смирнов, 1990, 2000, 2006 и др.], очередность начала их движения весной следующая: Rangifer tarandus valentinae, A. alces, Cervus e. sibiricus, С Capreolus p. pygargus. Начало хода варьирует: в горах крайние даты движения 1 августа-15 сентября косуль могут различаться на 31 день [Смирнов, 2000], на равнинной территории в Н - 0-3399 м подтаежных лесах, по нашим данным, – на 19 дней. Миграции в котловинах А - 176° R – 0,АСГС начинаются раньше, чем в горах и на равнине Обь-Енисейского междуречья.

– 107592 особей/км Начало осеннего хода мигрирующих косуль изменяется незначительно и М – 896,6 особей/км ч приурочено в горных районах к началу-середине сентября, в равнинных – к концу Max – 19151 особей/км сентября-началу октября. Миграция из северной части ареала начинается после в интервале 256-265° отхода местных животных. В подтаежных лесах левобережья Енисея лоси покидают летние участки обитания не через месяц, после выпадения снега, как это отмечается в Скандинавии [Sweanor, 1987] и на севере Красноярского края, а до его появления, т.е. местные звери, как и у косуль, в основном уходят раньше. Мигрирующим млекопитающим присущ пульсирующий характер направленных передвиD жений (рис. 3). При многолетних наблюдениях в таких группировках четко вы1 августа-10 октября деляется чередование периодов повышенной и низкой интенсивностей хода зве- Н - 200-6560 м А - 217° R – 0,4 0 1989 1992 19 – 299587 особей/км 1997 1996 193 0 М – 438,0 особей/км ч Max – 20460 особей/км в 2 интервале 136-145° 1 Рис. 4. Направленность перемещений и территориальные связи птиц Центральной Сибири по результатам кольцевания: А – все виды, кроме утиных; В – Anas penelope L.; по данным ночных 15 20 25 30 4 9 1 4 19 24 2 9 4 9 14 наблюдений (реконструкция по полному лунному циклу за 3 года, все виды); C – на широте О ктяб рь Н о яб рь Д е ка бр ь 57°09'; D – на широте 51°20': Н – диапазон высот; А – средний азимут; – суммарная плотность, Рис. 3. Межгодовая динамика мигрирующих Capreolus pygargus Pall. в подтаежной зоне М – средняя плотность пролета; R – коэффициент направленности (от 0 до 1) Центральной Сибири в период 1980-2000 гг.: 1992, 1993 гг. – типичная картина хода;

сделан также по результатам ночных наблюдений в 121 пункте Центральной Си1995-1997 гг. – атипичная бири. От бассейна Сыма до 55° с.ш. осенью выделяются два основных сезонных направления – ЮЗ (230-260°) и ЮВ (120-150°), в АСГС они дополняются Ю (160рей (до 6 v. mg), совпадающих по срокам. Отклонения, как правило, связаны с 195°) и СЗ (310-330°) (рис. 4 C, D). Направления весенней миграции в генеральном резкими изменениями выпадения осадков и формирования снежного покрова.

плане противоположны осенним. Среднемноголетние показатели направленности В группировках с преобладанием оседлых животных движение по годам пролета по выделам имеют довольно близкие значения. Так, на протяжении 8спонтанно с образованием 1-2 v. mg. Начало хода маралов в целом менее синхролетнего цикла работ в Тувинской котловине они варьировали в пределах 40,4низировано с продолжительностью светлого времени суток и проявляется в каче48,9 % (ЮЗ) и 24,7-39,3 % (ЮВ) при Р < 0,001. Изменения плотностей по сектостве реакции на ультимативные факторы среды. Четкой периодичности у представителей отряда Carnivora нами не выявлено, некоторое увеличение их обилия 15 Доля, % рам происходят по датам и высотам (r = 0,38-0,950), обычно направленность пе- центрально-азиатской области (8) – 101 форма, или 38,0 %, что лишь немногим ремещений увеличивается с высотой (Р < 0,01) и в дни транзитного пролета. уступает основной области зимовок.

Ориентация сезонных перемещений млекопитающих определяется градиен7,том элементов среды, в первую очередь таких, как высота снежного покрова. В 100 Голарктический 140,Широкораспространенный Енисейско-Обской и Енисейско-Ангарской областях миграций передвижения но120,Транспалеарктический сят зональный характер, в Чулымо-Енисейской – провинциальный, в Алтае7,1 7,Сибирский 100,Саянской – интразональный и высотно-поясной. Движения косуль, лосей и лес- Арктический 80,0 Китайский ного северного оленя, относящихся к мигрирующим группировкам, в активную Европейский 7,60,фазу миграции имеют четкую пространственную ориентацию (R = 0,42-0,94), Монгольский 40,следовательно, они способны к экстраполяции в выборе направления движения.

Усиление воздействия внешних стимулов ведет к увеличению интенсивности хо- 20,да и направленности перемещений лишь в период миграционной активности. Не 0,1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 исключено, что направленность перемещений млекопитающих, как и птиц, завиОбласти зимовок сит от степени стимуляции физиологических процессов и механизмов внутрен- Рис. 6. Распределение фаунистического состава птиц Центральной Сибири по областям зимовок;

ней секреции, вызывающих особое миграционное состояние. В то же время сами лепестковая диаграмма – по подобластям Арабо-пакистано-индийской области процессы, лежащие в основе ориентационного поведения мигрантов, могут быть совершенно различными [Emlen, 1975].

По нашим исследованиям и с привлечением литературных источников [Ефа4.3. Основные области зимовок нова, 2004; Матюшкин, Ильяшенко и др., 2002; Прокофьев, 1992; Смирнов, 2000, Для определения мест зимовок птиц Центральной Сибири и их типизации из 2002, 2006; Собанский, 1972, 1992, 2002; Соколов, Машуков, 2005; Хританков, 382 видов отобрано 266 видов и форм, составляющих основу миграционных по2004 и др.] проанализировано размещение и границы более 80 зимовок млекопитоков. Особое место занимали политипические виды, имеющие пространственно тающих. Они, как правило, локализованы районами выделяемых пространственразобщенные места зимовок.

ных группировок и укладываются в общую схему миграционных участков.

На основе встреч и анализа границ ареалов зимовок видов/подвидов птиц 4.4. Миграционные пути и их протяженность выделены 15 областей и 24 подобласти зимовок (рис. 5), охватывающих Европу В настоящее время большинство ученых, в том числе и автор настоящей ра(17 видов или 6,4 %), Африку (44 вида - 16,5 %), Азию (234 видов - 88,0 %), Авботы, склоняются к точке зрения, которую можно назвать «синтетической»: простралию и Океанию (30 видов - 11, 2 %).

лет птиц идет широким фронтом, но внутри него образуются участки с повышенной концентрацией – миграционные пути (трассы), формирующие при слиянии миграционные коридоры [Грищенко, 1994]. Ф. Белроуз [Bellrose, 1968] предлоРис. 5. Дендрограмма сходства и различий жил различать пролетные пути нескольких уровней.

областей и подобластей (дробная нумерация) Континентальные трассы миграций (рис. 7 А) выделены нами с использовазимовок птиц Центральной Сибири:

нием всего массива данных, приведенных в разделе 3.1; региональные (рис. 7 В) 1 - Балтийско-североморская; 2 - Черноморскосредиземноморская; 3 - Аравийско– на основе схемы А.С. Мартынова, В.Г. Кузнецова [1995], дополненной с учетом месопотамская; 4 – Центрально-африканская;

последних сведений, включая спутниковое слежение [Мельников, 1999; Фефелов 5 - Южно-африканская; 6 - Среднеазиатская;

и др., 1999; Рябцев, 2000; Gavrilov, 2004; Veen et al., 2005; Bobek, 2003; Карякин и 7 - Арабо-пакистано-индийская; 8 – Сибирскодр., 2005; Романов, 2006].

центрально-азиатская; 9 - Ассамская; 10 - МаньПо разным оценкам в Азии различают от 5 до 8 и более пролетных путей чжурско-корейско-японская; 11 - Китайская;

12 - Индокитайская; 13 – Филиппино-малакко- [Fisher, Peterson, 1964; McClure, 1974; Карри-Линдал, 1984 и др.]. Мы считаем, индонезийская; 14 - Австрало-арнемленская;

что через Центральную Сибирь проходят два основных континентальных пути 15 - Австрало-мурейско-уэльская миграций – Восточноазиатско-африканский (17,3 тыс. км) и Западноазиатскоавстралазийский (15,8 тыс. км). Это не означает, что там высока численность всех Западно-азиатские зимовки для птиц Центральной Сибири являются приори- видов птиц; некоторые из них летят только широким фронтом, а индивидуальный тетными; так, только в Арабо-пакистано-индийской области (7) встречается 131 отрезок их пути может быть значительно короче.

вид/подвид или 49,2 % от общего числа рассматриваемой группы, на восточных Протяженность миграций млекопитающих, за исключением, вероятно, однозимовках их доля по отдельным областям не превышает 18,4 % (рис. 6). Несмотря го вида отряда Chiroptera (Vespertilio murinus), не превышает 390 км. В среднем на суровые погодные условия, сравнительно много птиц зимует в Сибирско- же она значительно меньше. Так, у косуль Кузнецкого Алатау и левобережной части Минусинской котловины она составляет 57,0±3,5 км (Сv = 24,9), отрогов 17 Число форм Восточного Саяна и правобережной части Минусинской котловины – 148,9±7,1 4.5. Интенсивность перемещений наземных позвоночных и фронт миграции км (Сv = 24,7), Чулымо-Енисейской котловины – 133,1±13,4 км (Сv = 36,2), гор Птицы. В направлении от межгорных котловин АСГС к таежным междуЗападного Саяна – 127,1±3,0 км (Сv = 7,4); у лосей и маралов АСГС – 30,1±5,4 км речьям интенсивность дневной миграции птиц снижается (- 3,2 крат), а ночной, (Сv = 80,8). Наибольшей протяженностью отличаются миграционные пути лосей напротив, нарастает (+ 1,6). Вариабельность дневного пролета наиболее резко Обь-Енисейского междуречья – 217,9±24,8 км (Сv = 39,5). Тропления с использо- проявляется в межгорных опустыненных и степных котловинах, меньше – в горванием снегоходов таких специализированных хищников, как и Canis lupus, по- но-таежных и равнинных лесах. Данные, характеризующие ночной пролет, покаказали, что территориальные звери не выходят за пределы участков обитания, зывают, что он проходит широким фронтом, по крайней мере, без заметного граболее протяженные переходы свойственны молодым животным, что отмечалось и диента плотности на миграционных участках, а севернее Чулымо-Енисейской другими исследователями [Бибиков и др., 1985; Смирнов, 2002]. котловины – и в пределах областей миграций (Сv = 25,1-30,2, табл. 3).

Таблица Плотностные показатели дневного и ночного осеннего пролета птиц на территории Центральной Сибири Область миграций, Дневная миграция Ночная миграция миграционный участок D (m±n) td (P) Cv D (m±n) td (P) Cv Алтае-Саянская (Al): 679,9±171,4 Tuv-M 663,6±64,1 Tuv-M 100,8 32,U(1), Tuv(3)* n = 16 Р>0,05 n = 11 Р<0,0604,6±125,3 420,5±28,M(6) 101,5 29,n = 24 S-M n = S-M 223,5±55,8 Р<0,01 495,6±40,S(5), Ab(7) 49,9 Р>0,05 23,n = 4 n = 329,9±40,2 ChЕ-S 883,6±53,6 ChЕ-S Чулымо-Енисейская (ChЕ) 68,9 43,n = 32 Р>0,05 n = 51 Р<0,0212,6±28,3 EO-ChE 1083,3±73,1 EO-ChE Енисейско–Обская (EO) 48,0 30,n = 13 Р<0,05 n = 20 Р<0,Енисейско-Ангарская 395,8±114,1 EA-ChE 1009,3±69,0 EA-ChE 76,3 22,Рис. 7. Континентальные (А) (EA): Ang(15), Irk(16) n = 7 Р>0,05 n = 11 Р>0,и региональные (В) пути миграций Примечание. D – средняя плотность пролета, особей/км·ч; Cv – коэффициент вариации;

птиц Центральной Сибири.

обозначения областей миграций и миграционных участков см. на рис. 13.

На карте (А) пунктиром слева направо обозначены предполагаемые Установленный факт широкого фронта ночного пролета, по аналогии с Заучастки путей пролета Ph. b. borealis падной Азией [Большаков, 1997; Виноградова, 1987], позволил нам рассчитать Blas., C. acuminatа (Horsf.) и Oе. oenanthe (L.) численность птиц, летящих в августе-сентябре через фронт миграции в 1355 км (от 50° до 66° с.ш.). Она составила 406,9 млн особей, из них в З-ЮЗ направлении пролетает 212,8; в В-ЮВ - 142,0 и Ю - 52,1 млн. Если учесть, что весной по Наибольшее число видовых ареалов Внутренней Азии по долготе перекрыфронту от Каспийского моря до восточной оконечности Иссык-Куля (2200 км) вается в интервале 95-110° в.д. [Камелин, Губанов, 1993]. Фактически продолпролетает 731 млн птиц [Дольник, Большаков, 1985], то доля центрально- и восжающийся в южном направлении указанный долготный коридор, лишь смещаюточно-сибирских птиц в этом потоке составит не менее 18-19 %.

щийся к 89-90° в.д., условно делит зимовки птиц Центральной Сибири на западАнализ большого фактического материала с использованием ландшафтных ные и восточные. Анализ видового состава мигрирующих животных, областей карт показал, что для К-стратегов более характерно консервативное перемещение зимовок и прохождения миграционных путей показал, что увеличение биоразнопо определенным трассам даже при изменении экологических условий. Преимуобразия региона определяется не только его положением в центре Азиатского мащественно широким фронтом с образованием повышенных концентраций лишь терика, историческими процессами трансформации ландшафтов в четвертичный на отдельных отрезках миграционного пути, чаще формируемых орографическипериод, но аллохиемией – пространственной сегрегацией зимовочных областей ми элементами ландшафта, перемещаются r-cтратеги. Фактически все ранее усэкологических популяций видов, приводящей их к эволюционной дивергенции.

тановленные эмпирическим путем места высокой концентрации воробьиных Именно разобщенность миграционных путей и областей зимовок животных Ценптиц в АСГС представляют собой предгорные «воронкообразные» участки со тральной Сибири позволяет целому ряду форм сохранять свою инвариантность сходящимися направляющими линиями: долина р. Абакана (Хакасия), Самагалнесмотря на присутствие значительного числа территориально подвижных особей.

тайский перевал (Тува) и др. Для водоплавающих и околоводных птиц в аридных условиях эту роль играют отдельные водоемы или их цепи, совпадающие с сезонным направлением миграции.

19 Млекопитающие. В горах Центральной Сибири маралы, лоси, северные живается и в миграционный период. Для косули фронт миграции в горах, вероятолени нередко используют для передвижения общие тропы [Смирнов, 2006], но, более жестко лимитируется условиями рельефа.

проходящие вдоль водотоков и через перевалы, но кумулятивного эффекта, тако- Таким образом, рассредоточенность в начале пути и концентрация по мере го как у птиц, очевидно, в силу дисперсии и невысокой численности животных не продвижения к областям зимовок – явление, свойственное не только птицам происходит. Максимальные показатели плотности хода C. pygargus отмечены в [Сушкин, 1908; Меinertzhagen, 1954; Оеlke, 1967; Гаврилов, 1979], но и млекопиАлтае-Саянской области миграций. У косуль хутинской территориальной груп- тающим. Фронт миграции представителей обоих классов наземных позвоночных пировки весной они составили 11,1±1,39 особи/км·ч при фронте миграции (f. mg) определяется экологической специализацией, реакцией на отдельные элементы в 1 км [Смирнов, 2000]. В других частях региона, по нашим данным, интенсив- ландшафта, удаленностью мест размножения от зимовок относительно точки наность перемещений значительно ниже; например, в подтайге и Kрасноярской ле- блюдений и численностью животных.

состепи в 1990-1997 гг. она была в среднем 1,36±0,15 особи/км·ч (Сv = 27,3; f. mg 4.6. Постоянство путей миграций и верность району размножения - 1,1-1,2 км); в подтаежных лесах правобережья Енисея в 2000-2003 гг. – 1,1±0,08, Во время миграций животные придерживаются, как правило, и постоянных повышаясь лишь в дни пиковой активности – 3,3±0,12 (f. mg - 10,2 км).

путей движения [Moreau, 1969; Ely et al, 1977; Гаврилов, 1979; Oring, Lank, 1984;

Сравнительно высокая плотность хода лосей в 90-е годы ХХ в. отмечалась Данилкин и др., 1993; Cantos, Tellera, 1994; Merom et al., 2000]. Однако по мненами в междуречье Оби и Енисея. В верховьях р. Кеми в среднем она составляла нию Н.С. Черницова [2008], сделавшего тщательный анализ многолетних данных 0,04-0,08; на р. Мендель (устье Тельпока) – 0,65; в верховьях Малой Кети – 0,отлова птиц в разных районах, роль прошлогоднего опыта (особенно у воробьиособи/км·ч (при f. mg 10 км). По правым притокам Кети зверей проходило меньных) в выборе конкретного места остановки даже у взрослых особей, мигрируюше (0,01 особи/км·ч.), но фронт миграции достигал 30-40 км. В 1999 г., несмотря щих не впервые, «пренебрежимо мала». Исключение составляют водоплавающие на сокращение обилия лосей, в бассейне р. Ивашковой плотность хода оставалась и кулики, совершающие перелет в условиях ограниченности удобных для оставысокой (0,5), в то время как в междуречье Менделя и Кети она не превышала новок мест. В целом это утверждение согласуется с нашими данными по резуль0,002 особи/км·ч. Судя по результатам отловов паутинными сетями [Васеньков и татам мечения и повторного (> 3 тыс. особей) отлова птиц.

др., 2008; наши данные] и наблюдениям на фоне диска луны, перелеты предстаНаибольшее число находок (C. temminckii, C. subminuta, R. diluta, M. c. werae вителей отряда Chiroptera в регионе не носят массового характера и локализоваи др.) приходится на оз. Хадын – единственное крупное озеро Тувинской котлоны чаще местами их охоты.

вины с оптимальными ремизными и трофическими условиями, расположенное на Фронт миграции C. p. pygargus варьирует от 0,8 в подтаежных лесах до 65 км основном пути пролета птиц. Постоянством отличаются места предотлетных – в степи и лесостепи (рис. 8). В горах, как правило, равномерно, без образования скоплений, а для r-стратегов, очевидно, и узкие участки, связанные с преодолениконцентрированных русел передвигаются лоси, маралы, лесные северные олени, ем экологических барьеров. Так, верность птиц Центральной Сибири миграционно в условиях таежного междуречья Оби и Енисея фронт миграции A. a. alces и ному пути, проходящему через Чокпакский перевал в Западном Тянь-Шане, доRangifer tarandus valentinae нередко ограказана у таких видов/подвидов, как H. r. rustica, R. diluta, R. riparia, S. v. poltaratничивается несколькими километрами.

skyi и C. monedula (всего 82 находки). Данные кольцевания включают временной Такие различия, прежде всего, связаны с ряд от 13 (C. monedula) до 25 лет (R. diluta, R. riparia). Характерна, как правило, и большей мозаичностью условий обитавременная константа пролета: средняя дата отлова на Чокпакском перевале R. diния в горах и, как следствие, меньшей luta, R. riparia, гнездящихся в бассейне Енисея, составляет 14.09 ( = 5,4, n = 26), протяженностью самих переходов. Нами C. monedula – 24.10 ( = 3,9, n = 23).

выявлена обратная корреляция (rs = В местах наблюдений, где не произошло коренного изменения условий оби- 0,83, р 0,001 ) между шириной фронта тания копытных, основные миграционные пути остаются неизменными на прои протяженностью путей миграций и тяжении 30-40 лет, т.е. фактически с даты наблюдения по настоящее время. При прямая (rs = 0,91, р 0,001) – между шисокращении обилия животных происходит исчезновение чаще периферийных пуриной фронта и численностью.

тей переходов. По результатам мечения [Хританков и др., 2001; Ефанова, 2004], Сопряженность фронта миграции и постоянством зимовок отличаются и некоторые представители отряда Chiroptera.

обилия животных свойственна всем расБолее 18 % повторной регистрации меченых особей приходится на Myotis brandti.

сматриваемым модельным видам, ис4.7. Суточная ритмика ключением являются миграции косули в Птицы. На территории Центральной Сибири из 266 видов, регулярно отмеРис. 8. Места зимовок условиях гор. В отношении копытных чаемых на миграционных участках, 80-86 % летят в ночное время, что сущести основные направления миграций данная зависимость отражает экологичевенно не отличается от данных, полученных в Средней Азии [Булюк, 1984; ШаCapreolus pygargus Pall.

скую систему трофических адаптаций в условиях гор Центральной Сибири мурадов, 1986]. Ритмика дневного пролета, как и в целом по Срединному региону [Смирнов, 1994, 2006], которая поддер[Юрлов, 1977; Гаврилов, 1979; Янушевич, 1978 и др.], определяется составом ми21 Таблица грантов, их индивидуальной суточной активностью и точкой наблюдения отноДолевое (%) распределение групп мигрантов (Capreolus pygargus Pall.) весной сительно мест «старта» и «финиша». Ночная миграция в 82 % случаев начиналась в зависимости от их «финиша» и «старта» в конце первого часа после захода солнца и шла до последнего часа ночи, преЧасы, 17-21 ч. 22-4 ч. 5-11 ч. 12-16 ч.

кращаясь перед восходом солнца. Плотность перемещений непосредственно пе- td (P) периоды (вечер) (ночь) (утро) V (полдень) ред рассветом в среднем для всех пунктов составляла 26,5±4,8 % от максималь43,6±4,68 21,3±1,66 15,5±2,64 19,6±5,В местах ; ; ной за ночь. Эти данные позволяют считать, что в Центральной Сибири, как и на 26,4* 19,1 41,6 74,старта Р < 0,территории Средней Азии и Казахстана, не более 1/3 птиц используют для миР < 0,01 Р > 0,грации всю ночь [Большаков, 1981]. В случае равномерного предстартового рас- 15,9±1,7 5,6±1,46 59,4±3,3 19,1±0,В местах V 25,9 63,4 13,6 12,пределения птиц плотность пролета достигает максимума в начале ночи, а затем финиша Р > 0,Р < 0,01 Р < 0,снижается. Другие формы ритмики указывают на агрегированность распределения.

* Коэффициент вариации.

Млекопитающие. В обычные сезоны года не связанная с миграцией суточная активность крупных млекопитающих при всей ее полифазности чаще прихо4.8. Высота пролета птиц дится на сумеречные или даже ночные часы, хотя в определенные периоды (наОбщий анализ распределения частот средних значений высоты пролета по пример, хищные при выкармливании молодых, копытные после дождя) они моточкам показал, что более чем в половине пунктов наблюдений (63,2 %) птицы гут наблюдаться и в дневное время [Гепнер, 1967; Соколов, 1979; Смирнов, летели на высоте до 100 м в светлое время суток и в 88,9 % случаев на высотах, 2002]. Анализ суточной ритмики на многолетнем материале показал, что в мигпревышающих 250 м, в ночные часы (рис. 10 А). Корреляционный анализ зависи- рирующих субпопуляциях происходит изменение локомоторной активности.

мости высоты миграции над поверхностью земли от абсолютной высоты местноВесной косули, лоси, лесные северные олени идут в среднем с одинаковой чассти выявил крайне слабую сопряженность этих величин в ночное время (рис. тотой в течение суток. Отсутствие заметного передвижения приходится лишь на В) и её отсутствие в дневные часы. Весной в Убсу-Нурской котловине отмечены четыре ночных часа (рис. 9). Долевое распределение числа прошедших групп, по наименьшие средние высоты миграций как в дневное (57,2±9,0 м), так и ночное нашим данным, зависит от местоположения пункта наблюдений относительно время (365,5±78,3 м). Осенью пролет проходил там выше, чем весной (Р < 0,001).

мест «старта» и «финиша» мигрирующих животных, следовательно, они >2способны к экстраполяции в определении протяженности маршрута (табл. 4). 201-2151-2101-1Ночь 51-1День Рис. 9. Суточная ритмика миграции 0-Capreolus pygargus Pall. в точке «старта» (2002-2007 гг.) 0 20 40 60 80 1А В Весной в местах старта доля косуль, перемещающихся в ночные часы, не Рис. 10. Распределение частот средних значений высоты пролета птиц и корреляционная зависимость высоты ночного пролета птиц от абсолютной высоты местности на территории превышала 21 %, тогда как осенью она составляла для равнинной территории 40Центральной Сибири. По ординате: А и В – высота полета птиц, м; по абсциссе: А – доля, %;

65 %, что, на наш взгляд, связано с возрастающим охотничьим преследованием В – абсолютная высота местности, м животных и, в первую очередь, с использованием транспортных средств, поскольку на Алтае [Собанский, 1987, 1992] и в Западном Саяне [Соколов, 1979;

В Центрально-Тувинской и Южно-Минусинской котловинах высота дневной Смирнов, 2000] значительная часть косуль продолжает идти в светлое время суток.

миграции (54,9 и 85,4 м) за счет варьирования значений статистически не разлиВ целом, более напряженно и в короткие сроки весенняя миграция проходит у чалась (Р > 0,05), но ночная миграция шла в более верхних слоях воздуха, чем в всех групп рассматриваемых животных. В последнее время в серии эксперименУбсу-Нурской котловине (816,6±28,3 и 1188,6±220,2 м). В Чулымо-Енисейской тальных работ [Frederiksen et al., 2004; Drent et al., 2005 и др.] показано, что котловине средняя высота дневного пролета составляла 98,9±13,8 м, ночного – именно в этот сезон перелеты птиц находятся под действием отбора на экономию 614,6±58,9 м; над равнинными участками южной и средней тайги – 173,5±28,5 м времени. Не исключено, что и у млекопитающих повышенная миграционная аки 447,7±68,5 м соответственно, снижаясь на территории Ангаро-Черемховской тивность в отличное от обычной ритмики времени суток является результатом равнины до 98,0±18,2 м (Р < 0,05) в дневные часы и достоверно не изменяясь оптимизации использования бюджета времени.

(405,1±56,2 м при Р > 0,05) в ночное время.

23 При усреднении полученных значений предгорные районы характеризуются скорость которых 7-9 м/с, птицы, летящие широким фронтом, дрейфуют от генебольшей встречаемостью нестандартных ритмов изменения высоты миграции в рального З-ЮЗ направления к южному. Мы не исключаем того, что именно это отдельные ночи. Набранная высота при пересечении Саянских хребтов в осенний служит причиной периодического появления в Туве видов, не характерных для период при попутно-боковых ветрах птицами, как правило, поддерживается во региона; возможно, что и более активное расселение ряда форм в южном направвремя пролета над Центрально-Тувинской и Убсу-Нурской котловинами, что ука- лении – результат постоянного вынужденного дрейфа птиц во время перелетов.

зывает на транзитный характер пролета значительной их части. И все же птицы стремятся уменьшить величину дрейфа на больших высотах, мигрируя в ночи с наиболее оптимальными ветрами, подтверждением чего слу4.9. Природные и искусственные преграды на путях миграций жит синхронная активизация пролета различных систематических групп, единоВ главе, как и в ранее опубликованных нами работах [Савченко и др., 2002, временно наблюдаемая в 4-5 точках фронта пролета шириной от 150 до 200 км.

2004; Савченко, Мальцев, 2000, 2002], рассматриваются преграды природного и После пересечения хребтов и полета над долинами, озерными котловинами часть антропогенного происхождения. Среди первых выделяются горные образования их останавливается там, образуя концентрации. Однако это зависит не только от Саян и пустынные нагорные области Внутренней Азии, как соседствующие, так и трофических условий, но и от ветровой обстановки.

лежащие на пути дальних мигрантов, среди вторых – масштабные водохранилиМлекопитающие. Среди млекопитающих важно различать виды/подвиды, ща р. Енисея, перерезавшие некогда традиционные пути миграций ряда видов нарасселяющиеся в горах, от видов, дважды в год преодолевающих их как экологиземных позвоночных.

ческий барьер, а следовательно, вырабатывающих адаптации иного плана. АнаПтицы. Из 245 видов авифауны Саянской горной системы 169 совершают лиз имеющихся данных позволяет говорить о том, что горы сами по себе не явсезонные перемещения различной периодичности и протяженности, а значительляются существенной преградой не только для таких специализированных видов, ное число их там зимует. Однако при фаунистическом богатстве и разнообразии как Capra sibirica, но и для Sus scrofa sibiricus, который за 20 лет преодолел расАСГС число видов, образующих основу миграционного потока, в Туве сравнистояние в 180-200 км и, пройдя Саяны, освоил северный макросклон [Соколов, тельно невелико, а состав их достаточно специфичен. В основном это птицы 1979; Смирнов, 2006]. Для косули высокогорья Саян служат экологическим барьоткрытых пространств, включая горные тундры, и экологически связанные с воером, но и она существенно сократила зону разрыва ареала от несколько сот кидоемами. Регулярно встречаются на пролете представители арктической фауны, лометров, о чем писал А.А. Данилкин [1999], до 70 км между хребтами Джебаштакие как Cygnus bewickii, Calidris subminuta, C. temminckii, Calcarius lapponicus, ским и Главным Саянским. Два, казалось бы, локальных очага обитания вида в голарктической – R. diluta, монгольской – C. cinerea longipennis, M. c. citreola, M.

Минусинской и Тувинской котловинах соединяет миграционный путь, проходяc. werae, тибетской – A. spinoletta blakistoni, а из транспалеарктов – A. fabalis rosщий через наиболее суженную и низкую (1100 м над ур. м.) часть гор. Об отсутsicus, A. arvensis dulcivox, A. a. alticola, M. flava beеma и др. Для пролета дендроствии изоляции между локальными группировками свидетельствует их принадфильных птиц более благоприятные современные экологические условия склалежность к одному подвиду C. p. pygargus [Смирнов, 2000].

дываются в предгорьях и горах, окаймляющих с севера Внутреннюю Азию, отлиПеремещения копытных, обитающих на северном макросклоне Западного чающуюся максимально выраженной в масштабах планеты континентальностью Саяна, периодичны и большей протяженности, тогда как группировки южного климата [Мурзаев, 1966]. Именно вдоль гор проходят миграции дроздовых, славмакросклона отличаются меньшей подвижностью в течение года и менее четкой ковых, летят лесные и пятнистые коньки, по долине Абакана многочисленны во сезонной сменой стаций. Роль зоогеографического рубежа сохраняется у хр. Танвремя пролета F. c. coelebs, E. citrinella erythrogenys, синицевые.

ну-Ола, по крайней мере, это отчетливо проявляется у косули. Хотя и он не абсоИсследования, выполненные в Средней Азии и Казахстане, показали, что лютное препятствие не только для лесных и горных видов копытных, но и для татактика пересечения горных хребтов птицами определяется прежде всего ветроких представителей открытого ландшафта, как дзерен, заходы которого прекравой обстановкой над ними [Большаков и др., 1987; Попов, 1987; Пулатов, 1987 и тились лишь с построением ферм и обустройством государственной границы на др.]. Направление преобладающих ветров для Центральной Сибири изменяется участках миграционного пути вида [Никифоров, 1978]. Для других копытных, в от СЗ в Туве до ЮЗ – в Минусинской котловине и ЮЗ-З – в Обь-Енисейском мепервую очередь косули, экологическим барьером, вызвавшим массовую гибель ждуречье. Осенью во время господствующих встречных и встречно-боковых Зживотных на переправах, оказалось Красноярское водохранилище, разделившее ЮЗ ветров до 70 % птиц летят ниже среднего уровня гребней, в основном через места их летнего и зимнего обитания.

понижения в рельефе. При редких попутно-боковых и слабых боковых ветрах они пересекают Енисейский кряж, северную часть Восточного Саяна и КузнецГЛАВА 5. ПОПУЛЯЦИОННО-ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ кий Алатау широким фронтом, долины и межгорные участки – на высотах, обесИ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МИГРАЦИЙ печивающих беспрепятственный полет над гребнями большинства хребтов.

5.1. Возрастно-половая последовательность пролета (хода) мигрантов При попутных или попутно-боковых ветрах над Западным Саяном значиДля ряда хорошо изученных видов (S. vulgaris, Cyanosylvia svecica, F. сoeтельная часть птиц сохраняет набранную высоту полета. Следование вдоль хребlebs) отмечена более детальная последовательность пролета, когда первыми летят тов происходит лишь на отдельных участках, высоколетящие птицы, как прависамцы старших возрастных групп, затем – годовалые и взрослые самки, а заверло, меньше реагируют на топографические элементы гор. При встречных ветрах, 25 шают миграцию годовалые самки, что характерно и для других регионов гают чрезмерной весовой нагрузки на крыло и накапливают максимальные жиро[Verheyen, 1969; Ullrich, 1972; Паевский, Виноградова, 1974; Соколов, 1982]. вые резервы лишь перед перелетом больших эколого-географических преград У гусеобразных на юге Центральной Сибири между 51 и 56 с.ш. ежегодно [Blem, 1980; Чернецов, 2008]. Весной в Туве среди наиболее характерных для реформируется «зона пережидания», где такие виды, как C. bewickii и A. fabalis ros- гиона видов песочников C. temminckii и C. subminuta, следующих почти исключиsicus, проводят от 3 до 5 недель. На большом фактическом материале показано, тельно материковыми направлениями [Козлова, 1962; Glutz et al., 1975; Фомин, что в начале этапа стабильного пролёта C. bewickii (20-24.04) преобладают взрос- Болд, 1991], доля птиц с массой тела более 29-30 г составляла 16,4 и 44,4 % соотлые особи (70,6 %), в два последующих (25.04-10.05) возрастает доля молодых (с ветственно, тогда как осенью не превышала 3 %. Еще выше этот показатель у 29,4 до 45 %), а с 27-й пентады (11-15.05) снова увеличивается присутствие мигрирующих весной M. c. citreola (44,3 % птиц имели балл жирности «много» - взрослых птиц (69,9 %) [Емельянов, Савченко, 2006]. Первое снижение доли 21,5±0,11 г и 37,1 % - «очень много» - 23,1±0,19 г, n = 1400) и R. diluta (> 65 % взрослых лебедей происходит в результате отлета их к местам гнездования, после имели балл жирности «много» и 15 % - «очень много», n = 950).

распада семейных групп, включающих еще и выводки прошлого года, а повтор- В соответствии с уравнением дальности полета [Summers, Waltner, 1979;

ное увеличение числа взрослых птиц связано как с перемещением их из других Гаврилов, 1991] рассчитано, что C. temminckii и C. subminuta, останавливающиеся районов, так и с подлетом особей, не участвующих в размножении текущего года осенью в Тувинской котловине, при среднем содержании жира в 4,6 и 4,7 г могут (холостые, 2+). Вполне вероятно, что именно они составляют «резерв популя- преодолеть без остановки 1450 и 1620 км. Для беспосадочного перелета в 3460 км ции», а их задержка в течение мая на степных и лесостепных водоемах Централь- до ближайшей Ассамской области зимовки (Бенгалия) им нужно всего 6-7,5 г ной Сибири направлена на снижение конкурентных отношений в местах гнездо- жира к средней стартовой массе тела (26,8±0,6 г у ad и 24,2±0,6 г у juv), однако, вания [Кречмар, Кондратьев, 1986]. Следовательно, у гусей и лебедей в степной как отмечено выше, доля таких птиц крайне мала.

зоне региона происходит не только жиронакопление, но и структуризация состава Продолжительность остановок птиц определяли как путем мечения-повмигрантов, имеющая важное адаптивное значение для популяций видов. торного отлова, так и с использованием стохастических моделей. Значимые разВо время осенней миграции фоновых видов куликов четко выражено разде- личия получены для остановок птиц весной и осенью в Тувинской котловине, где ление волн пролета по двум возрастным группам. Соотношении взрослых и сего- проводился регулярный отлов птиц (n = 59,9 тыс.) в 1983-1989 гг. В весеннее летков по среднемноголетним данным отлова C. subminuta и C. temminckii (n = 5037) время котловина расположена на краю такого экологического барьера, как Саясоставляет 1 : 3,6, что свидетельствует о детерминированности их пролетных пу- ны, однако остановки мигрирующих видов кратковременны и составляют 1-тей. В отличие от них, C. acuminata регулярно встречается на ряде водоемов Ту- дня, тогда как осенью – от 1 до 15, но в среднем значительно меньше: C. ferruginea – вы, но континентальными трассами летят только взрослые особи. ad-4, juv – 2,5; C. temminckii – ad-4-6,5, juv – 2,0-3,0 и C. subminuta – ad -2-4, juv – 1,5-3,5.

У мигрирующих копытных осенью первыми начинают перемещаться самки Анализ динамики жиронакопления и продолжительности остановок модельс сеголетками, в разгар хода соотношение животных по полу и возрасту пример- ных видов показал, что весной горы, а вероятно, и таежные пространства для но одинаковое, в последние волны, как и у птиц, возрастает доля травмирован- птиц водно-болотного комплекса служат экологическим барьером, но рассматриных, ослабленных и одиночных особей. Отбившиеся и оставшиеся без матерей ваемые группы мигрантов адаптивны к перелету в континентальных условиях сеголетки косуль самостоятельно передвигаются в пределах миграционного ко- Сибири. За счет изменения ряда параметров обеспечивается не только успешридора, ориентируясь, видимо, по информационному полю, нередко они приби- ность миграции, но и их функциональная стабильность в целом. Важно отметить ваются к взрослым самцам, завершающим миграцию, образуя довольно устойчи- также, что состояние жировых запасов, как следует из последних работ [Prop еt вые пары, а иногда и группы. По нашим данным, в мигрирующих популяциях ко- al., 2003; Drent et al., 2005], играет весьма важную роль и в начальный период суль соотношение групп животных с явно выраженной миграционностью, осед- гнездования, особенно в северных широтах и, очевидно, в условиях гор Сибири.

лостью и чертами погодных мигрантов находится в динамическом равновесии и в Четкой зависимости между временем пребывания и интенсивностью жиросреднем близко к 15:15:70. При изменении экологических условий это соотноше- накопления по годам нами не выявлено, лишь в 1984 г. при низком приросте маснию изменяется, усиливая или ослабляя миграционность субполяции в целом. сы тела (0,1 г/сутки) длиннопалые песочники отлетали раньше. Осенью большинДля сравнения отметим, что, например, у большой синицы, совершающей пере- ство птиц стартует, не достигая показателей жирности, необходимых для дальнемещения в 240-410 км, также выделяются три группы особей различного мигра- го транзитного перелета. Очевидно, что еще более короткими перелетами переционного статуса [Москвитин, Гашков, 2000]. мещаются молодые птицы, поскольку они медленнее набирают массу тела и меньше задерживаются в местах кормежки, что отмечено и для других регионов 5.2. Гиперфагия, жиронакопление, продолжительность остановок [Гаврилов, 1988; Wichmann et al., 2004]. Однако расчеты показывают, что горы на путях миграций Южной Сибири, как и другие экологические барьеры Внутренней Азии, при неВ естественной среде у мелких птиц жир откладывается обычно со скороблагоприятных условиях могут вполне преодолеваться одним транзитным бростью 0,32-0,6 г/сут [Блюменталь, 1971; Дольник, 1995; Карпова, 2004; Савченко и ском. В целом, повышение трофической емкости водоема не влияло на продолдр., 2006], но поскольку зависимость от массы тела имеет степенной показатель < 1, жительность остановок птиц, но положительно коррелировало с их численностью жиронакопление у крупных птиц происходит за 5-6 недель. Обычно птицы избе(rs = 0,76, p < 0,01). Очевидно, что обилие таких мигрантов будет зависеть не 27 только от успешности размножения, но и от качества угодий на путях пролета По мнению А.А. Данилкина [1999], сигналом к началу осенней миграции, скорее [Савченко, Карпова, 2006]. всего, служат первые заморозки. Мы не исключаем более сложного пускового Потребление пищи сверх необходимого для поддержания жизнеспособности механизма, основанного на фотопериодическом контроле и синхронизации наи отложение жира у млекопитающих чаще связывают с адаптацией к условиям чальных этапов развития миграционного состояния.

предстоящей зимовки [Наумов, 1963; Шилов, 1979; Пантелеев, 1983; Смирнов, Для оценки поведения косуль в различных условиях проанализированы их 1994; 1994а], что, на наш взгляд, не исключает её полифункциональности. Анализ миграции более чем за 20 лет (рис. 12). При постепенном нарастании снежного бюджета времени косуль в мигрирующих и оседлых субпопуляциях в предми- покрова перемещения косуль совпадают со среднемноголетними датами формиграционный период выявил различия. У мигрирующих животных в целом отме- рования волн миграции. У животных, остающихся зимовать в подтаежных лесах, чается повышенная метаболическая активность, вызывающая большее потребле- с третьей декады декабря снижается локомоторная активность, исчезает такой ние пищи, а элементы поведения, связанные с этим, позволяют считать их прояв- элемент поведения, как сезонная направленность перемещений (rs = 0,95, р < лением гиперфагии. К сожалению, динамика жиронакопления требует большего 0,001). При нарастании высоты снежного покрова, превышающей критические фактологического материала, что сопряжено с рядом методических сложностей и значения, косули держатся по склоне может трактоваться однозначно, как, например, у птиц. нам логов, в ельниках, но не идут в 5.3. Образование стай (стад), смена стаций, утрата территориальности сторону основных зимовок. ЛогичРассматриваются сроки и особенности формирования стай у ряда модельных но предположить, что давление отвидов птиц в условиях Центральной Сибири. Возрастание стадности у косули бора должно быть направлено на приходится на прохождение основной массы погодных мигрантов (рис. 11). Вес- выработку механизмов, позволяюной это совпадает с улучшением трофических условий, осенью определяется ульщих мигрантам оценивать условия тимативными факторами среды. предстоящей зимовки. В противном случае, трудно объяснить, с одной Рис. 11. Изменение показателя 2000 20стадности у Capreolus pygargus Pall. стороны, стремление косуль к рас2004 20усольско-канской группировки ширению зимовочного ареала, с в период весенней миграции 2003 20другой – избирательную реакцию 8 по данным визуальных наблюдений.

Рис. 12. Зависимость образования зимовок на, казалось бы, изначально сходСредняя стадность:

Capreolus pygargus Pall. от формирования ные условия предстоящих зим 1989в 2000 г. - 2,98±0,10 (n = 253);

снежного покрова в подтайге 2001 г. - 3,90±0,07 (n = 1216); 1990, 1995-1996 и 1998-1999 гг. (см.

Центральной Сибири в 1989-1999 гг.

2002 г. - 4,98±0,14 (n = 733);

рис. 12).

2003 г. - 4,40±0,14 (n = 374 );

Определяющим фактором динамики численности пермеантов в современных 20 22 24 26 28 30 2 4 6 8 2004 г. - 4,15±0,3 (n = 481);

условиях становится хозяйственная деятельность человека. Изучение изолироАпрель Май 2005 г. - 4,67±0,68 (n = 126);

ванных Красноярским водохранилищем популяций косуль показало, что адапта2006 г. - 4,26±0,34 (n = 260) ция их к иным, резко отличным условиям идет не путем проявления и закрепле5.4. Реакции на некоторые внешние ультимативные факторы ния новых форм поведения, а через элиминацию особей с определенным стереоСчитается, что перемещения значительной части птиц контролируются эндотипом поведения. Для формирования оседлых субпопуляций косули, кряквы в генными факторами [Дольник, 1975; Назаренко, Амонский, 1986], однако в услорегионе потребовалось 15-20 лет. При благоприятных условиях зимовки эти виях Сибири роль экзогенного и, в частности, нивального фактора на рубеже сегруппировки могут не только сохраняться, но и наращивать численность. Однако зонов существенна не только для млекопитающих, но и для птиц. Так, в зависипри резком изменении условий обитания утрата миграционности в Сибири примости от наступления весны на широте 57°10' (подтаежная зона) даты прилета у водит к значительно большей элиминации животных и более длительному пеC. monedula, S. vulgaris и начало хода у C. pygargus различались на 21, 18 и риоду восстановления исходной численности. Так, в многоснежную зиму 1996дней соответственно, т.е. явно зависели от начала схода снежного покрова. Ва1997 гг. правобережные группировки косули сократились на 60-70 %, тогда как в риабельность в сроках последующего появления птиц сокращается, составляя у других частях ареала суммарная гибель животных не превышала 30 %. В ряде раScolopax rusticola – 7, Gallinago megala – 6, R. diluta – 2 дня.

бот [Савченко и др., 2001, 2002] нами было показано, что во время многоснежных На особую роль снежного покрова, в том числе и в истории формирования зим и вынужденного смещения оседлых зверей происходила повышенная гибель четвертичной фауны, указывал еще А.Н. Формозов [1946]. Практически во всех не только сеголетков, но и взрослых самок, а в мигрирующих популяциях элимиранних работах динамика перемещений копытных непосредственно связывалась нация шла в основном за счет взрослых самцов и сеголетков.

с ультимативными факторами среды. Однако, как показали более поздние исслеТаким образом, избирательность действия отбора позволяет поддерживать дования [Данилкин и др., 1992; Смирнов, 2000; Савченко и др., 2000], часть коустойчивое состояние пространственных группировок копытных в критических суль осенью начинает перемещаться до наступления неблагоприятных условий.

условиях существования, а их мобильность следует рассматривать как важней29 Особей в группе шую адаптивную черту, направленную на поддержание гомеостаза [Язан, 1972; ледникового периода арктические виды отступили на север, но взаимопроникноФилонов 1983, 1993; Русаков, 1989]. Постепенность перехода от строго мигри- вение элементов этих фаун, очевидно, оказало прямое влияние на становление рующих животных к оседлым на территории Центральной Сибири прослежива- миграционных путей с их участием. Образование растительных сообществ плейется не только у разных видов, но и у разных подвидов и экологических популя- стоценовой лесостепи и, прежде всего, бетулярного комплекса вело к расширеций. Регулярные сезонные перемещения у наземных позвоночных возникают в нию участия в миграционных процессах птиц, связанных с опушками и кустартех случаях, когда они обеспечивают лучшее выживание мигрирующих особей никами, вероятно, в первую очередь, европейской фауны. По-видимому, к этому по сравнению с оседлыми. Переход от большей или меньшей миграционности к же периоду следует отнести и формирование юго-западного направления миграоседлости и наоборот происходит за сравнительно короткие исторические перио- ций с новыми областями зимовок у таких видов китайской фауны, как Streptopelia ды, а у ряда видов – на протяжении десятилетий. orientalis, Ph. trochiloides, в настоящее время представленных разными формами.

Этологическая идентичность миграционных явлений у различных таксоно- Современная фауна млекопитающих стала формироваться в плейстоцене из мических групп, очевидно, обеспечивается различными сенсорными, репрезента- сохранившихся фаунистических рефугиумов [Матюшкин, 1982]. Тундростепные тивными и невральными механизмами, отражающими их специфичность к физи- и лесостепные формации дали начало степному и лесостепному комплексам млеческим возможностям [Ильичев и др., 1982; Bingman, Cheng, 2005], но совокуп- копитающих в Центральной Сибири, которые являются более древними, чем лесность явно конвергентных адаптаций свидетельствует о направленном действии ной и таежный [Галкина, 1980; Литвинов, 2002]. Благодаря отсутствию серьезных отбора типовых вариантов, определяющих успешность сезонных перемещений у преград для расселения животных, в пределах современной Чулымо-Енисейской рассматриваемых групп наземных позвоночных. области миграций происходило смешивание форм/видов, продвигавшихся в разных направлениях.

ГЛАВА 6. ФОРМИРОВАНИЕ МИГРАЦИОННЫХ ПУТЕЙ В Центрально-Азиатском регионе крупные внутриконтинентальные водо6.1. История происхождения миграционных путей ёмы, датируемые плейстоценом, в основном были значительно больше, чем сейПо мнению целого ряда авторов, происхождение перелетов птиц относится к час. Обширные мелководья способствовали формированию водно-болотного третичному периоду, поскольку уже тогда возникли условия, необходимые для комплекса с соответствующей аборигенной и пролётной фауной птиц [Забелин, их зарождения [Seebohm, 1888; Eckardt, 1922; Mayr und Meise, 1930; Мензбир, 2001]. Однако даже при более высокой обводненности Внутренней Азии, чем 1934; Дементьев, 1940; Shz, 1952; Dorst, 1956; Михеев, 1964, 1981, Кищинский, сейчас, на наш взгляд, состав мигрантов существенно не отличался от современ1988 и др.]. Особую фауногенетическую роль для Центральной Сибири в начале ного, как не отразилось на нем и создание в ХХ в. водохранилищ на Оби и Енисее.

третичного периода, вероятно, играли такие крупные территории, как ЦентральПереход к голоценовому этапу (10,3–10,5 тыс. л.н.) в северных лесостепях ная Азия, являющаяся основным очагом возникновения и расселения ксерофильотличался постепенностью [Ямских, 2006]. Увеличение увлажнения и распроной фауны, и древняя суша в Восточно-Азиатской части.

странения лесов привело, с одной стороны, к изоляции и обособлению степных и Хорологический анализ современных, в том числе и дизъюнктивных, ареалесостепных участков, с другой – к расширению распространения в южном налов мигрирующих видов птиц, таких как Gallinula chloropus, L. minutus, Chlidoправлении представителей европейского и сибирского типов фаун.

nias leucopterus, Acrocephalus arundinaceus, Spinus spinus и др., указывает на то, 6.2. Расселение видов и пути миграций что, по-видимому, еще в доледниковый период не только происходил обмен меНекоторые авторы [Palmn, 1876; Seebohm, 1888; Мензбир, 1886, 1934; Тугажду фаунами европейского и китайского типов, но и шло образование раздельринов, 1952; Данилкин, 1994, 1999 и др.] происхождение миграций связывают с ных областей зимовок в Западной и Восточной Азии.

расселением видов, а следовательно, современные пути перемещений должны Из-за отсутствия горной изоляции в конце третичного периода на юге региоповторять пути их исторического расселения. А.В. Михеев [1981], напротив, утна влияние Внутренней Азии распространялось до широты современной р. Ангаверждает, что в основе этих двух явлений лежат совершенно различные причины ры. С этого времени уже существовали основные наблюдаемые ныне в северных и закономерности. Мы считаем, что нельзя исключать того, что первоначально лесостепях флороценотипы [Антипова, 2008]. Фрагменты сухих и теплых летом миграционные пути могут совпадать с направлением расселения видов и что на ландшафтов, напоминающих современные предгорья Тувы и Забайкалья, шли каких-то этапах или отрезках они отражают историю их расселения. Наряду со вплоть до северо-востока [Юрцев, 1966], что подтверждается также расселением ставшими уже хрестоматийными миграциями Oe. oenanthe и Ph. b. borealis, можмлекопитающих из Азии в Америку в ирвингтонское время [Repenning, 1967;

но назвать перемещения R. diluta и R. riрaria. Ранее они считались подвидами и Кищинский, 1972]. Распространение таких представителей артоальпийской фаубыло непонятно, почему из смешанных колоний, расположенных в долине Енины, как предковые формы Oe. oenanthe и E. morinellus, которые, по мнению А.С.

сея, птицы летят на зимовки, в одном случае преодолевая 3700 км, в другом – Кищинского [1988], генетически связаны не с горами, а с аридными областями 9600 км. Массовое мечение их на территории Казахстана и Центральной Сибири Южной Палеарктики, по всей видимости, шло вдоль современного Восточноазипозволило установить, что бледные и береговые ласточки являются самостояатско-африканского континентального миграционного пути.

тельными видами [Гаврилов, Савченко, 1991]. Заселяя новые территории и проК началу ледникового периода автохтонная восточно-сибирская фауна (китайского типа) была вытеснена сибирской, арктической и монгольской. После 31 двигаясь на северо-восток Азии, R. riрaria осталась привержена своим исконным существенно не меняло картину ранжирования, как и применение альтернативноместам зимовок, расположенным в Африке, а R. diluta – в Индостане. го подхода к оценке на основе многомерного анализа всех показателей.

Вероятно, сравнительно недавно произошло проникновение в Туву и МонгоТаблица лию ряда голарктических видов (например, A. clypeata), которые, как и S. vulga- Алгоритм выделения целевых мигрирующих видов высших наземных позвоночных ris, осенью летят из Тувы в начале на север, пересекая Саяны, и лишь затем, обоКласс птицы – Aves гнув менее приподнятый Кузнецкий Алатау, поворачивают на юго-запад. Анализ Этап 1. Все виды птиц – 3Среди пермеантов состава северных видов куликов, регулярно встречающихся на пролете в Туве, на Число видов Nir Tr Nr Np As sp nn tr err h водоемах Внутренней Азии, его сравнение с Казахстаном [Гаврилов, 1988] свидеДоля, % 7,8 75,9 9,8 4,7 1,8 84,9 8,4 6,7 21,4 3тельствуют о генетической детерминированности континентальных путей миграЭтап 2. Виды, отнесенные к объектам охоты, – ций региона. По мнению П.С. Томковича [1997], Ph. pugnax, C. temminckii и C.

Среди пермеантов Параметры Nir Tr Nr Np As sp subminuta имели самостоятельную позднеплейстоценовую историю. Так, особенnn tr err h ности экологии C. temminckii и его наиболее массовые миграции через МонгольДоля, % 6,6 83,5 3,3 3,3 3,3 76,8 23,2 0 12,5 скую группу озер позднего плейстоцена указывают на формирование видовых Этап 3. Редкие и малочисленные виды – 1черт, скорее всего, вблизи водоемов Западной и Приенисейской Сибири, где в Среди пермеантов Параметры Nir Tr Nr Np As sp nn tr err h плейстоцене периодически происходило мощное накопление песков и супесей в Доля, % 6,4 78,9 7,7 5,1 1,9 81,2 11,1 7,7 13,9 1лесотундровых условиях [Волков 1980; Колпаков, 1986].

Этап 4. Участвующие в эпизоотическом процессе ВГА, в том числе Н5N1 – Таким образом, направления осенней миграции птиц объясняются резкими Среди пермеантов различиями экологических условий Центральной, Средней Азии и Средиземно- Параметры Nir Tr Nr Np As sp nn tr err h морья на протяжении всего периода формирования континентальных путей пролета.

Доля, % 5,2 91,4 1,7 0 1,7 88,9 11,1 0 10,6 Высокая численность в пределах миграционных коридоров характерна для видов, Этап 5. Выделение целевых видов методом редукции имеющих сходные предпосылки: исторические (происхождение видов и их расПараметры Rr Mg Ven Col Ant Sp.dif Ep sp селение), экологические (наличие трофических условий), географические (ланд- Число видов 28 26 28 25 69 17 52 Класс млекопитающие – Mammalia шафтные линии, снижение неблагоприятных условий и др.).

Этапы 1. Все виды – 119 2. Отнесенные к объектам охоты Глава 7. МИГРАЦИИ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ Параметры Nir Tr Nr Np As % Nir Tr Nr Np As sp И РЕГИОНАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ Доля, % 21,0 5,0 5,0 3,0 66,0 100 41,9 9,7 3,2 6,4 38,8 4. Участвующие в эпизоотическом 7.1. Выделение приоритетных групп мигрантов и актуализация задач Этапы 3. Редкие и малочисленные виды процессе бешенства* Изучение миграций для обеспечения экологической безопасности регионов Параметры Nir Tr Nr Np As sp Nir Tr Nr Np As p обусловливает необходимость отбора совокупности параметров и объектов, коДоля, % 19,7 9,1 10,6 6,0 54,6 66 26,9 11,5 7,7 46,2 7,7 торые могут выступать в качестве эвристических моделей. При оптимизации 5. Выделение целевых видов методом редукции подходов к понижению сложности рассматриваемых явлений у различных класПараметры Rr Mg Ven Gr Ant Sp.dif Ep sp.

сов наземных позвоночных и, как следствие, их унификации через редукцию Число видов 11 7 14 8 11 12 10 числа возможных вариантов ее структуры потребовалось разработать алгоритм Условные обозначения: Tr – мигрирующие виды; Nir – совершающие нерегулярные кочеввыделения целевых видов (табл. 5).

ки; Nr – регулярно кочующие; Np – виды, совершающие вертикальные перемещения; As – оседЕго основой является эколого-популяционный подход, который был апробилые; N – пермеанты; sp. – сумма видов; p – сумма пространственных группировок; nn – гнездящиеся виды; tr – пролетные; err – случайно залетающие; h – зимующие; Rr – редкие виды, рован нами для ряда видов при составлении Красных книг Красноярского края имеющие локализованные места концентраций; Mg – виды с четко выраженными путями мигра[2000, 2002], Республики Хакасия [2004]. Метод, применяемый на основе единой ций; Ven – отнесенные к объектам охоты; Col – колониально гнездящиеся; Gr – cтадные; Ant – шкалы измерений, позволил получить количественную оценку приоритетности виды, места концентраций которых расположены в зонах интенсивного хозяйственного освоеобъектов изучения. Из 79 целевых видов птиц наибольшие значения индексов ния; Sp.dif – виды, пользующиеся повышенным спросом; Ep – представляющие эпидемическую приоритетности отмечены для представителей Anseriformes – 169 (22 вида), или эпизоотологическую угрозу; * – литературные данные по Центральной и Западной Сибири Charadriiformes – 117 (27) и Passeriformes – 33 (15); из 24 видов млекопитающих – [Сидорова и др., 2007; Зайковская и др., 2006], сведения КГУ «Краевая ветеринарная лаборатория».

у Artiodactyla – 65 (9), Carnivora – 39 (9) и Chiroptera – 22 (6) соответственно.

При окончательном выделении приоритетных (целевых) видов/форм показа7.2. Миграционные участки, области миграций и их структура тели нормировали по семи переменным, а затем их суммировали (Jpr – индекс Большое значение при рассмотрении вопросов, связанных с экологической приоритетности). Несмотря на то, что общий индекс представляет собой сумму безопасностью регионов, имеет структурирование миграционного ареала, вклю«парциальных» значений, введение весов индексов, используемых для расчета, чая области миграций и зимовок. Как показали наши исследования, в Центральной Сибири в долготном направлении мигрируют лишь отдельные пространст33 венные группировки гусиных и некоторые виды ржанкообразных и воробьиных млекопитающих-пермеантов в Тan и S-мig. sub определяется как прохождением (рис. 13, условно тип Х). Перемещения утиных и большинства воробьиных птиц териофаунистического pyбежа между Северной и Центральной Азией, так и имеют широтно-долготную направленность – 220-250° (см. рис. 13, тип У). Ана- большей дискретностью их пространственных группировок, наиболее резко пролиз состава мигрантов, в целом, показал его высокую корреляцию с ландшафтно- являющейся в условиях гор Центральной Сибири.

природными условиями и зоогеографическим районированием территории [Ту1гаринов, 1927; Швецов, Литвинов, 1996].

Всего выделены 16 миграционных участков (мig. sub), объединяемых в четыре области миграций (см. рис. 13). Наибольшее число видов/форм птиц зарегистрировано в ET-мig. sub (217), млекопитающих – в Tan (24). Смена видового состава птиц и млекопитающих-пермеантов происходит одинаково: с севера-запада на юг, юго-восток по природным зонам и с запада на восток.

U Tuv S Ab Ach En Ang Kem Тибетский Монгольский Средиземноморский Ев ропейский Китайский Арктический Рис. 14. Долевое участие представителей шести типов фаун птиц на миграционных участках Центральной Сибири (типы фауны даны по Б.К. Штегману [1938] с некоторыми уточнениями В.Г. Бабенко [2004], А.А. Баранова [2007]) Сезонные перемещения млекопитающих, как правило, ограничиваются пределами одного-двух, реже - трех миграционных участков, поскольку не только природные, но и искусственно создаваемые человеком условия на путях их миграций и областях зимовки приводят к значительно большей, чем у птиц, сегрегации.

Структурирование замочного ареала изложено в разделе 4.3. В зависимости от решаемых задач содержание дополняется, например, выявлением и картированием очагов бешенства, гриппа птиц, мест падежа животных и др.

X Y Рис. 13. Главные миграционные потоки (А-Н), области миграций (Al-ЕА) и миграционные участки (1-16) птиц на территории Центральной Сибири: тип Х - подсемейство Anserinae, тип У – Anatinae; Al – Алтае-Саянская, ChЕ – Чулымо-Енисейская, ЕО – Енисейско-Обская, ЕА – Енисейско-Ангарская; 1 - Убсу-Нурский (U), 2 - Танну-Ольский (Tan), 3 - ЦентральноТувинский (Тuv), 4 - Восточно-Тувинский (ET), 5 - Саянский (S), 6 - Минусинский (М), 7 - Абакано-Кузнецкий (Ab), 8 - Чулымский (Сh), 9 - Ачинский (Ach), 10 - Красноярский (Kr), 11 - Канский (К), 12 - Енисейский (En), 13 - Кемско-Кетский (Kem), 14 - СымскоТымский (Sym), 15 - Ангарский (Ang), 16 - Иркутско-Черемховский (Irk) На разнокачественность мигрирующих птиц по выделам приоритетное влияРис. 15. Дендрограмма сходства и различий миграционных участков (Tan-U) ние оказывают представители шести типов фаун (рис. 14). В направлении от ЕТ и на территории Центральной Сибири: А – птицы, Б – млекопитающие U-мig. sub к южной тайге Обь-Енисейского междуречья происходит сокращение, прежде всего, представителей монгольского, тибетского, а в пределах Sym-мig. ГЛАВА 8. ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ sub и китайского типов фаун при возрастании на пролете долевого участия евро- МИГРАЦИЙ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ пейских видов птиц. Кластеризация в значительной степени соответствует ми8.1. Миграции и перенос возбудителей особо опасных инфекционных грационным участкам и, тем самым, верифицирует их выделение (рис. 15). Из-за заболеваний на примере гриппа птиц преобладания экотонных ландшафтов ChE-область миграций служит своеобраз8.1.1. Эколого-орнитологический мониторинг ным каналом наиболее интенсивного взаимопроникновения видов, о чем свидеДля оптимизации поисковых работ на начальном этапе нами был проведен тельствуют их разнообразие и частота встреч залетных форм.

многофакторный анализ компонентов, имеющих индикационное значение, для Несмотря на эмиграции и иммиграции четвертичного периода, историческая выявления экологических параметров, обусловливающих высокую степень веросвязь птиц с центрами своего происхождения оказывает основное влияние на их ятности участия птиц в эпизоотическом процессе. Эвристическая модель, вклюмиграционные потоки в Центральной Сибири. Значительная разнокачественность 35 Число форм чающая 25 эколого-биологических параметров, позволила ранжировать птиц по ного комплексов [Львов и др., 2006]. В 2007 г. в регионе иммунная прослойка степени вероятного их участия в эпизоотическом процессе. среди воробьиных возросла более чем в 8 раз, при этом заметно увеличилось учаВ марте и первой половине апреля, несмотря на регулярное взятие проб и стие таких птиц-эврибионтов, как Corvus frugilegus, C. monedula и C. corone.

сравнительно интенсивный пролет птиц (529,6±70,5 особи/км·ч), положительных Усредненная доля инфицированных птиц, рассчитанная по индикаторным результатов не выявлено. Второй период (29-33-я пентады) характеризуется ви- видам, изменялась от 4,1±2,0 до 2,5±0,56 % (табл. 6). В целом на фоне снижения довым разнообразием инфицированных птиц, интенсивными перемещениями Таблица (704,6±103,4) и наибольшими значениями титров (в 2006-2007 гг. - 101,1±12,2) Динамика наличия антител и год выделения РНК ВГА-субтипа Ну ряда видов птиц на территории Красноярского края и Республики Хакасия при низком Сv; четвертый (43-48-я пентады) - значительным числом положительных проб, в том числе и у сеголетков (39,6 %), снижением уровня титров 2006 г. 2007 г. 2008 г.

Вид +(абс.) % +(абс.) % +(абс.) % (64,6±7,2; Р < 0,01) и высокой интенсивностью пролета (1023,1±115,4 осоКряква - Anas platyrhynchos L. * 12 3,8 4* 2,4 1 0,би/км·ч). Третий период (36-42-я пентады) выделяется максимальным числом Чирок-свистунок - Anas crecca L. 9 4,3 4* 2,3 4 2,проб, содержащих РНК вируса гриппа А серотипа Н5 и Н7 (рис. 16).

Чирок-трескунок - Anas querquedula L. 14 5,8 10 6,8 1* 2,Широконоска - Anas clypeata L. 5 3,3 9 5,0 1* 1,Красноголовая чернеть - Aythya ferina L. 3 3,8 1* 0,61 5 4,Хохлатая чернеть - Aythya fuligula L. 0 0 9* 11,3 0 Лысуха - Fulica atra L. 16 23,5 7 4,8 3* 3,Бледная ласточка - R. diluta Sh. et W. 1 0,52 2 1,4 0* Галка - Corvus monedula L. 0 0 4 3,4 1 2,Грач - Corvus frugilegus L. 0 0 10 2,1 21* 4,Ворона черная - Corvus corone L. 0 0 3 0,54 16* 5,Всего 60 - 63 - 53 - Примечание. Доля рассчитана от числа проб, взятых у данного вида; * - год выделения РНК в ПЦР.

напряженности иммунитета, сокращения численности ряда водоплавающих птиц Рис. 16. Динамика положительных проб к ВГА-серотипа Н5 на территории (A. platyrhynchos, A. crecca, Fulica atra и др.) произошло резкое возрастание вируЦентральной Сибири в 2006-2008 гг.: Сv – коэффициент вариации; графики без маркеров – соносительства с 1,1 % в 2007 г. до 13,0 % - в 2008 г. (рис. 17).

антитела, с маркером – РНК вируса; по абсциссе - пентады – 23-я - 21-23 апреля...

56-я – 3-7 октября Увеличилось участие в эпизоотическом процессе ранее не отмечаемых видов. Так, в 2008 г. РНК ВГА-серотипа Н5 была выделена в пробах от Ph. pugnax, Анализ данных позволяет говорить о том, что заражение и перезаражение Acrocephalus agricola brevipennis, M. flava bеema, S. vulgaris и Passer m. montanus.

птиц ВГА происходит не только на зимовках, но и в период размножения на воСинантропные птицы, выступающие в роли переносчика возбудителя ВГА, преддоемах Центральной Сибири. Очевидно, что в июле, когда передаваемые трансоставляют серьезную угрозу возможного заноса возбудителя на домашних птиц.

вариальным путем материнские антитела исчезают, сеголетки активно вовлека80 +абс. РНК ются в эпизоотический процесс. Контакты разных видов и иных экологических групп на водоемах, возможно, приводят к распространению и размножению ви- Доля, % РНК руса, хотя не исключено, что вспышки вызываются одним или несколькими видами. На оз. Убсу-Нур летом 2006 г. в падеже доминировала Podiceps cristatus, Доля, % антитела плотность гнездования которой на отдельных участках достигала до 2,0 тыс. пар на 1 км2. В целом падеж и распространение инфекции на другие виды совпали со Полиномиальный 0 (Доля, % РНК) временем достижения большей части птенцов 12-14-дневного возраста.

2006 2007 20Годы 8.1.2. Виды птиц – основные переносчики вирусной инфекции Рис. 17. Динамика выделения антител и генетического материала Антитела, специфичные к ВГА-серотипа Н5, на территории Красноярского РНК вируса гриппа А – субтипа Н5 на территории Красноярского края от диких птиц края и Республики Хакасия были выделены у 23, а РНК вирусов серотипов Н5 и Н7 – у 21 вида диких птиц, относящихся к отрядам: Podicipediformes – 3 вида, Вирусоносительство, отмечаемое не только у уток, дает основание предполаСiconiiformes - 1, Anseriformes - 11, Gruiformes - 1, Charadriiformes - 6, гать, что данный субтип ВГА находит нишу для перехода на новые виды, котоPasseriformes - 9. До недавнего времени вирусы со всеми известными сочетаниярые становятся скрытыми вирусоносителями без проявления клинических прими поверхностных белков выделялись только от диких птиц водного и околовод37 +(абс. ) Доля, % знаков. Нельзя исключать возможные дальнейшие изменения его вирулентности 8.1.5. Грипп птиц как экологическая проблема и появление новых вариантов [Львов и др., 2006]. Высокая доля (39,8 %) инфицированности птиц (включая наличие в пробах 8.1.3. Эколого-эпизоотологическое районирование РНК Influenza virus A) в Байкальском регионе [Данчинова, Отчет по НИР, 2007;

На основе данных о структуре миграционного ареала, размещении птице- Чапоргина и др., 2007], выделение положительных проб у птиц таежных малонаводческих хозяйств, рекреационных и иных объектах, по космоснимкам с ис- селенных районов Ангарского бассейна, а также возникновение эпизоотии в запользованием ГИС-технологий и учетным материалам, отражающим реальную поведной зоне оз. Убсу-Нур (по оценке Д.К. Львова и др. [2008], там погибло повременную ситуацию в местах концентраций птиц, выделено 27 зон высокого рядка 100 тыс. птиц), расположенного в отдаленном приграничном районе со риска заражения людей и сельскохозяйственных животных. Географическая при- слаборазвитой транспортной сетью и отсутствием птицеводческих хозяйств, на вязка мест выделения проб к ВГА-субтипа Н5 укладывается в миграционный ко- наш взгляд, убедительно свидетельствуют в пользу трансконтинентального переридор и совпадает с генеральным курсом пролета основной массы водоплаваю- носа инфекции перелетными птицами.

щих птиц. Результаты практической работы показали высокую эффективность Вместе с тем, не исключено, что птицы сами вовлекаются в первичную эпиприменяемой эвристической модели и методического обеспечения. В 2006-2008 зоотическую цепь циркуляции, которая изначально может реализовываться в гг. антитела к ВГА-субтипа Н5 были выделены в 233 пробах на территории 18 водных экосистемах без их участия, а вирусы гриппа, в том числе и высокопаторайонов Красноярского края и двух районов Республики Хакасия, РНК ВГА- генного H5N1, исходно имеют сапронозное происхождение [Деева и др., 2006;

субтипов Н5 и Н7 – в 78 пробах в 8 районах края и 2 районах Хакасии. Предвари- Львов и др., 2006; Коренберг, 2006]. Однако в целом это не меняет основного тельный прогноз, сделанный нами в 2006 г. на основе разработанной тестовой эколого-биологического содержания проблемы. Птицы, совершая межконтисистемы ранжирования птиц по степени вероятного их участия в эпизоотическом нентальные миграции и отличаясь высокой динамичностью во времени, создают процессе, подтвержден результатами лабораторных исследований в 94 % случаев. благоприятные предпосылки для формирования сезонных и стойких природных 8.1.4. Вероятные пути заноса и распространения гриппа птиц (Н5N1) очагов вирусных и арбовирусных инфекций. Стрессирующее воздействие может В настоящее время в качестве основного варианта распространения ВГА вызывать изменения в их гормональном статусе, приводя к снижению иммунитеН5N1 принимается его занос мигрирующими птицами из Центрального Китая в та и проявлению вирусемии [Воинов, Солоухин, 1977; Сунцов, Сунцова, 2006].

Западную Сибирь [Львов и др., 2006]. Однако анализ результатов кольцевания 8.2. Экологические подходы охраны птиц, населяющих водоемы юга Западной Сибири, включая последние обобщени устойчивого использования мигрирующих животных ные данные по Новосибирской области [Veen et al., 2005], указывает на отсутст8.2.1. Современное состояние приоритетных видов и групп мигрантов вие прямых связей птиц этой территории с очагами вируса Н5N1 в Китае. Туда Наряду с ресурсной оценкой животного мира [Савченко и др., 2001, 2002, прилетает сравнительно небольшое число видов, преимущественно воробьиных 2003а, б], нами сделан анализ редких видов 8 субъектов РФ Алтае-Саянского (Locustella fasciolata, L. certhiola, Ph. borealis, Tarsiger cyanurus, E. aureola и др.), экорегиона. По интегрированному показателю, среди приоритетной группы жиучастие которых в эпизоотическом процессе не доказано, либо доля инфицировотных-пермеантов превышение 30 %-го уровня «редкости» отмечено у 7 отряванных среди них несопоставимо ниже, чем у Anseriformes и Laridae.

дов птиц и 2 отрядов млекопитающих. Установлено, что среди млекопитающихВ Юго-Восточной Азии проводит зиму основная масса птиц Байкальского пермеантов преобладают относящиеся к объектам охоты (55,0 против 35,4 % у региона [Фефелов, Пыжьянов, Журавлев, 1999]. Вирусы гриппа А широко расптиц) и пользующиеся повышенным спросом (50,0 и 21,5 %). Птицы выделяются пространены в биоценозах этих территорий. Отмечается также постоянная акпо показателю Ant (наличие концентраций в зонах интенсивного хозяйственного тивная циркуляция вирусов с различной антигенной формулой [Горин, 1994;

освоения, см. табл. 4) – 87,3 и 55,0 %.

Львов и др., 2001; Хаснатинов и др., 2006; Чапоргина и др., 2006, 2007а, б]. В Из млекопитающих наиболее уязвимы виды, отнесенные к объектам охоты, 2007 г. в зоне формирования Богучанского водохранилища, наряду с первичными мигрирующие на значительные расстояния и образующие сезонные скопления.

материалами, были получены доказательства циркуляции ВГА в пойме р. Ангары Так, общее снижение численности лосей в регионе связано, в первую очередь, с путем изоляции штаммов после заражения куриных эмбрионов и дополнительноих изъятием в таежном междуречье Оби и Енисея, где одна из некогда самых го ПЦР-исследования [Данчинова, Отчет по НИР, 2007].

крупных мигрирующих группировок за сравнительно короткий срок уменьшиТаким образом, логичнее предположить, что первичный обмен вирусами лась более чем в 2,4 раза (рис. 18 А). Выполняя план, отдельные штатные охотпроисходит между Юго-Восточной Азией и Байкальским регионом и лишь затем ники сдавали до 50-100 туш зверей, в Западной Сибири, по данным Н.Г. Шубина с юго-западным миграционным потоком, проходящим через Ангаро-Енисейский [2005] – до 20-30, при этом доля самок и самцов в возрасте от 3 до 6 лет в добыче бассейн, они заносятся на юг Западной Сибири и распространяются на другие составляла 76-85 %.

континенты. Тесная связь птиц Байкальского и Центральносибирского регионов В зону риска попадают звери, обитающие в районах интенсивного хозяйстподтверждена, кроме ранее опубликованных данных [Фефелов и др., 1999], венного освоения и рекреационного использования территорий. Наполнение встречей в колониальном поселении в пойме р. Тушама L. argentatus mongolicus, Красноярского водохранилища (1967-1970 гг.) в крае, а в Туве освоение целинокольцованной на Малом море Байкала в 1999 г. [Пыжьянов, Отчет по НИР, ных участков степи и лесостепи крайне негативно сказались на состоянии ресур2007].

39 сов косули (см. рис. 18). Представителям отряда Chiroptera серьезно угрожает, ровать изъятие исходя из реальной численности популяционно-эксплуатаципрежде всего, неорганизованное посещение пещер и развитие спелеотуризма онных группировок, с учетом многолетней динамики, условий зимовки и воспро[Путинцев, 2002; Хританков, 2004; Соколов, 2004; Ефанова, 2004]. Расширение изводственного потенциала [Савченко и др., 2002, 2004, 2008].

горных пастбищ, сопровождаемых добычей зверей, в том числе и на переходах, Понимание того, что действенность ООПТ зависит от природных комплекстали причиной сокращения обилия таких видов, как Capra sibirica, Ovis ammon, сов различного режима охраны и ранга, побудило нас при разработке Закона края R. tarandus valentinae, и, как следствие, узкоспециализированных хищников U.

«Об особо охраняемых природных территориях в Красноярском крае» (от uncia, Cuon alpinus. К сожалению, ситуация обостряется даже в некогда сравни28.09.1995 г. № 7-175) обосновать и ввести дополнительные категории. В сооттельно благополучных регионах, например на юго-востоке Горного Алтая [Со- ветствии с разработанной под научным руководством автора Схемы развития и банский, Часовских, 2002], а в последние годы и на территории Монголии [Болд, образования ООПТ в Красноярском крае на период до 2005 г. (далее по тексту Батсайхан, 2007].

Схема) (Постановление администрации края от 12.02.1998 г. № 86-п) проведена ревизия действующих и предложены к образованию новые ООПТ, в том числе 80 Косуля Kr Косуля Tuv Лось Лимиты К А государственных природных заказников, национальный парк «Канское Белого60 1,5 рье», природные парки «Сымский» и «Ергаки». Впервые наряду с комплексными 40 4 биологическими заказниками были выделены и включены в Схему: ВБУ и заказ20 0,5 ники для охраны водоплавающих и околоводных птиц (15 единиц на площади 167,0 тыс. га), ООПТ для копытных животных – в основном, ключевые и уязвимые 0 0 1999 2001 20Годы участки миграционных путей и зимних концентраций (15 и 614,0 соответственно).

1961 1966 1971 1976 1981 1986 1991 1996 2001 20Минимальным уровнем планирования сети ООПТ взят экорегион, который в Рис. 18. Динамика численности Capreolus pygargus Pall. и Alces alces L.: на территории значительной степени совпадает с выделенными миграционными участками наКрасноярского края (Kr) и Республики Тыва (Tuv). Период 1961-1991 гг. – по сведениям земных позвоночных. Предварительные работы выполнялись в среде информаГлавохоты РСФСР, с уточнениями А.А. Данилкина [1999], по Тыве – М.Н. Смирнова [2003]; 1992-2007 гг. – наши данные. А – динамика численности лосей кетско- ционной системы MAPINFO с использованием цифровой топографической оснокемчугской группировки (Красноярский край, включая Эвенкию и Хакасию).

вы масштаба 1: 1000000. При этом были совмещены слои: участков высокого разЛимиты К – лимиты, выделяемые на использование ресурсов косули нообразия природных систем, действующих ООПТ, данных о местах обитания и путях миграций приоритетных видов/подвидов позвоночных животных. Оконча8.2.2. Использование мигрирующих животных, отнесенных к объектам охоты тельное выделение ООПТ проводили на базе цифровой топографической основы Исследования показали, что существующая система эксплуатации мигримасштаба 1: 200000.

рующих животных не учитывает динамику их пространственного распределения.

Схема развития и образования ООПТ в Красноярском крае на период до Например, при общей высокой численности утиных (более 10 млн особей) ресур2015 г. была подготовлена другим авторским коллективом под руководством сы их распределены крайне неравномерно, поэтому доля изъятия варьирует от В.А. Соколова на основе реализации методики Ю.Г. Пузаченко [2000]. Несмотря до 80 %. Большая часть северных видов и популяций водоплавающих птиц мигна некоторые методические разногласия, касающиеся, в основном, необходиморирует, минуя районы, где проживает основная часть населения Центральной сти образования ООПТ для видов, отнесенных к объектам охоты, состав и разСибири. Неудивительно, что из пяти популяций утиных основная охотничья намещение ранее выделенных уникальных природных объектов не претерпели сугрузка ложится на птиц одной - сибирско-казахстанской пакистано-индийской щественных изменений, а использование дистанционных методов лишь подтвергеографической популяции.

дило высокую степень репрезентативности полученных нами данных. ПринципиСреди млекопитающих традиционно повышенным спросом пользуются коальным моментом является сохраняющаяся тенденция к увеличению числа и пытные, ресурсы которых составляют не более 8,5-9,5 тыс. особей. На высоком площадей территорий, выполняющих роль экологических коридоров, с 0,35 % в уровне сохраняется браконьерская добыча, превышающая официальный отстрел 1998 г. до 3,5 % в 2015 г.

косули и лося не менее чем в 2-5 раза [Линейцев, Рассолов, 2001; Савченко, ВЫВОДЫ Мальцев, 2002; Савченко и др., 2008]. Регламентация использования охотничьих ресурсов, безусловно, должна быть более динамичной и лабильной [Дежкин, 1. Миграции наземных позвоночных имеют большое значение в обеспечении 1991а, б, 2000]. Так, фактическая добыча охотничьих птиц в Красноярском крае в экологической безопасности на планете. Из 382 видов птиц Центральной Сибири 2001-2007 гг., по нашей оценке, составляла 980,5-1012,5 тыс., тогда как по офимигрируют 75,9 %, а 9,8 % совершают регулярные кочевки, из 119 видов млекоциальным данным она не превышала 60,0 тыс. особей.

питающих к пермеантам могут быть отнесены 10,0 % и 21,0 % – к нерегулярно 8.2.3. Сохранение биологического разнообразия и реализация концепции экокочующим.

логических ядер и экологических коридоров 2. Через Центральную Сибирь проходят два основных континентальных пути Материалы, полученные по сезонным перемещениям животных, позволили миграций птиц – Восточноазиатско-африканский и Западноазиатско-австралазийразработать иные подходы их использования. Прежде всего, предложено планиский. Ночные наблюдения отражают распределение потоков птиц по сезонам, что 41 Тыс. особей позволяет оценивать их количественно. Выделены 15 областей и 24 подобласти ствии отбора типовых вариантов, определяющих успешность сезонных перемезимовок, охватывающих Европу, Африку, Азию, Австралию и Океанию. Рубеж, щений у рассматриваемых групп наземных позвоночных.

разделяющий западные и восточные зимовки, проходит в интервале 89-90° в.д. 7. Постепенность перехода от строго мигрирующих животных к оседлым на Западно-азиатские зимовочные области являются приоритетными, сравнительно территории Центральной Сибири прослеживается не только у разных видов, но и много птиц отмечено в Сибирско-центрально-азиатской области. Места зимовок у разных подвидов и экологических популяций. В зависимости от условий среды млекопитающих, как правило, локализованы районами пространственных груп- соотношение между мигрантами и оседлыми особями в популяции может быстро пировок. изменяться. Скорость варьирования в основном определяется степенью антропо3. Увеличение биологического разнообразия наземных позвоночных региона генной трансформации среды обитания. Адаптация к иным, резко отличным усопределяется не только его физико-географическим положением в центре Азиат- ловиям у млекопитающих-мигрантов идет путем элиминации особей с опредеского материка, историческими процессами трансформации ландшафтов в чет- ленным стереотипом поведения. При благоприятной зимовке эти группировки вертичный период, но и аллохиемией – пространственной сегрегацией зимовоч- могут не только сохраняться, но и наращивать численность. Однако при резком ных областей экологических популяций видов, приводящей их к эволюционной изменении условий обитания утрата миграционности приводит к значительно дивергенции. Разобщенность миграционных путей и областей зимовок наземных большей элиминации животных и более длительному периоду восстановления позвоночных Центральной Сибири позволяет целому ряду форм сохранять свою исходной численности.

инвариантность несмотря на присутствие значительного числа территориально 8. Для Центральной Сибири историческая близость событий, связанная с подвижных животных, усиливающих генный обмен между популяциями. расселением видов и многократным изменением границ ареалов, играет не менее 4. На обширной территории Обь-Енисейского междуречья преобладает ноч- значимую роль в формировании миграционных путей, чем современные экологиная миграция птиц широким фронтом. Несмотря на меридиональную направлен- ческие условия. Сезонные перемещения наземных позвоночных в Сибири предность, р. Енисей лишь для ограниченного числа видов птиц служит экологиче- ставляют собой реакцию животных на сезонные изменения условий жизни и хаским руслом пролета. Для К-стратегов характерно более консервативное пере- рактеризуются ритмичностью, в то время как расселение есть следствие увеличемещение по путям миграций даже при изменении экологических условий. Пре- ния их численности, не имеющее признаков ритмичности. Однако нельзя исклюимущественно широким фронтом с образованием повышенных концентраций на чать того, что первоначально миграционные пути могут совпадать с направлениотдельных участках трасс, чаще формируемых орографическими элементами ем расселения видов и что на каких-то этапах или отрезках они отражают истоландшафта, перемещаются r-cтратеги, но пролет птиц в таких местах также отли- рию этого расселения. Высокая численность в пределах миграционного коридора чается постоянством. Фронт миграции представителей обоих классов наземных характерна для видов, имеющих сходные предпосылки: исторические, экологичепозвоночных определяется экологической специализацией, реакцией на отдель- ские, географические и др.

ные элементы ландшафта, удаленностью мест размножения от зимовок относи- 9. На основе разработанного алгоритма установлено, что инвариантами мотельно точки наблюдений и численностью животных. гут выступать модельные виды, обладающие набором рассматриваемых свойств, 5. Доказано, что в современных условиях горы региона, являясь экологиче- но различающиеся их сложностью, что, в конечном счете, путем их частичной ским барьером на пути перемещения животных, не препятствуют их расселению редукции позволяет анализировать более сложные системы с сохранением задани формированию новых путей миграций. Виды птиц, составляющие основу ми- ных свойств. Алгоритм можно применять на других территориях.

грационного потока в Туве, адаптивны к перелету в континентальных условиях 10. Состав и обилие видов животных-пермеантов Центральной Сибири, отВнутренней Азии, а их пролетные пути генетически детерминированы. Экологи- несенных к объектам охоты, в ХХI в. претерпели существенные изменения, но, ческие барьеры при неблагоприятных условиях могут ими преодолеваться одним несмотря на значительные антропогенные воздействия, сохраняют свое ресурстранзитным броском. Обилие и встречаемость таких мигрантов будут зависеть не ное значение. Схема развития и размещения ООПТ, а также внедряемая реглатолько от успешности размножения, но и от качества угодий на путях пролета. ментация охоты в Красноярском крае соответствуют принципам ПанъевропейДля крупных млекопитающих горы Южной Сибири в современных условиях ской Стратегии сохранения биологического и ландшафтного разнообразия и служат своеобразным рефугиумом, позволяющим сохраняться видам, исчезнув- Концепции WWF. Их реализация направлена, в первую очередь, на соединение шим на равнинных территориях. опорных элементов сети ООПТ экологическими коридорами, обеспечивающими 6. Мобильность копытных в условиях Центральной Сибири – важнейшая миграцию наземных позвоночных.

адаптация, направленная на поддержание гомеостаза. Млекопитающим, совер- 11. Результаты практической работы по профилактике гриппа птиц показали шающим регулярные сезонные перемещения, свойственны такие элементы ми- высокую надежность применяемой эвристической модели и методического обесграционного состояния, как направленная ориентация, миграционное беспокой- печения. Предварительный прогноз, сделанный нами в 2006 г. на основе разрабоство, образование особых суточных ритмов пищевого и миграционного поведе- танной тестовой системы ранжирования птиц по степени вероятного их участия в ния, утрата территориальности и усиление стадности, наконец, гиперфагия. Со- эпизоотическом процессе, подтвержден результатами лабораторных исследовавокупность явно конвергентных адаптаций свидетельствует о направленном дей- ний в 94 % случаев. Унификация структурных элементов, методов сбора, хранения, обработки и графического представления информации на основе компью43 15. Савченко А.П. Состояние ресурсов животного мира суши / А.П. Савченко // Природтерных технологий определяет направление развития исследований миграций наные ресурсы Красноярского края; отв. ред. А.Е. Мирошников – Красноярск: КНИИГ и МС, земных позвоночных и позволяет ему органически вписываться в разрабатывае2001. – С. 169-177.

мую в России Единую Государственную Систему Экологического Мониторинга.

16. Савченко А.П. Особо охраняемые природные территории / А.П. Савченко, С.К. РасСПИСОК ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ попин // Там же. – С. 184-188 (авторский вклад 80 %).

17. Малков Н.П. Биологическое разнообразие Алтае-Саянского экорегиона. Фауна и наПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ селение позвоночных животных / Н.П. Малков, А.П. Савченко; отв. ред. А.Н. КуприяМонографии нов - Кемерово: КРЭОО «Ирбис», 2003. – С. 127-155 (авторский вклад 50 %).

1. Сыроечковский Е.Е. Красная книга Красноярского края, 1-е изд.; 2-е изд., перераб. и 18. Савченко А.П. Охотничьи звери Красноярского края и их рациональное использовадоп. / Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева, А.П. Савченко, Г.А Соколов и др.; отв. ред.

ние (2003-2004 гг.) / А.П. Савченко; отв. ред. А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. – А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. – Красноярск, 2000. – 248 с.; 2004. – 254 с. (авторКрасноярск: гриф СиРУМЦ, 2004. – С. 3-22, 106-146, 151-153.

ский вклад 51 %).

19. Savchenko A.P. Migrations of Curlew Sandpiper Calidris ferruginea in southern Central Si2. Савченко А.П. Животный мир Енисейской равнины: монография: в 2 т. Т.1. Земноводные, beria / A.P. Savchenko, N.V. Karpova // Underhill L.G. The Annual Cycle of the Curlew пресмыкающиеся, птицы / А.П. Савченко, А.В. Беляков, В.Н. Сидоркин; отв. ред. М.Н.

Sandpiper Calidris ferruginea. International Wader Studies 19 / L.G. Underhill, P.S.

Смирнов; Краснояр. гос. ун-т. – Красноярск, 2001. – 279 с. (авторский вклад 61 %).

Tomkovich, J.A. Harrison (Eds). – International Wader Study Group. – Cape Town, 2006. – 3. Савченко А.П. Редкие и малочисленные животные Енисейского района / А.П. СавченР. 48-59 (авторский вклад 60 %).

ко, А.В. Беляков, Н.В. Карпова. – Красноярск: гриф СибРУМЦ и WWF, 2001. – 212 с.

20. Савченко А.П. Биологические ресурсы суши и вод. Охотничьи ресурсы / А.П. Савчен(авторский вклад 72 %).

ко // Энциклопедия. Природные ресурсы Красноярского края – Красноярск: КНИИГ и 4. Савченко А.П. Редкие и малочисленные животные Каратузского района / А.П. Савченко, МС, 2007. – С. 309-321.

Г.А. Соколов, В.И. Емельянов, А.Н. Байкалов; отв. ред. М.Н. Смирнов; Краснояр. гос. ун-т.

Методические рекомендации и указания – Красноярск: гриф СибРУМЦ и WWF, 2001. – 236 с. (авторский вклад 52 %).

21. Савченко А.П. Применение больших переносных ловушек и паутинных сетей для 5. Савченко А.П. Ресурсы охотничьих зверей Красноярского края (анализ состояния осмассового отлова птиц: метод. рекомендации / А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. - новных видов) / А.П. Савченко, М.Н. Смирнов, А.Н. Зырянов, Г.А. Соколов и др.;

Красноярск, 1991. – 33 с.

Краснояр. гос. ун-т. – Красноярск, 2002. – 162 с. (авторский вклад 55 %).

22. Савченко А.П. Методический комплекс по изучению миграций птиц: метод. рекомен6. Савченко А.П. Приложение к Красной книге Красноярского края. Животные / А.П.

дации / А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 1991. – 48 с.

Савченко, В.Н. Лопатин, А.Н. Зырянов, М.Н. Смирнов и др.; отв. ред. А.П. Савченко;

23. Смирнов М.Н. Сбор и первичная обработка материалов по морфологии и экологии Красноярск: Издат. центр Краснояр. гос. ун-та, 2002. – 189 с. (авторский вклад 73 %).

охотничьих зверей: метод. указания / М.Н. Смирнов, А.П. Савченко; Краснояр. гос.

7. Савченко А.П. Ресурсы охотничьих птиц Красноярского края (2002-2003 гг.) / А.П.

ун-т. – Красноярск, 1995. – 60 с. (авторский вклад 50 %).

Савченко, В.И. Емельянов, Н.В. Карпова, А.В. Янгулова и др.; гл. ред. В.В. Луцкий;

24. Савченко А.П. Ресурсы косули Красноярского края и основы их рационального исотв. ред. А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. – Красноярск, 2003. – 326 с. (авторский вклад 70 %).

пользования: метод. рекомендации / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев; Краснояр. гос. ун8. Анюшин В.В. Красная книга Хакасии / В.В. Анюшин, И.И. Вишневецкий, А.П. Савт. – Красноярск, 2002. – 71 с. (авторский вклад 68 %).

ченко, В.Н. Лопатин и др.; отв. ред. И.И. Вишневецкий, отв. ред. разделов «Птицы, млекопитающие» А.П. Савченко. - Новосибирск: Наука, 2004. – 320 с. (авторский вклад 66 %).

Рецензируемые статьи в периодических изданиях, в том числе из 9. Карпова Н.В. Ресурсы ржанкообразных Красноярского края: состояние, использоваПеречня ВАК* ние и охрана / Н.В. Карпова, А.П. Савченко, В.И. Емельянов; гл. ред. А.В. Шкляев. – 25. *Гаврилов Э.И. О видовой самостоятельности бледной ласточки / Э.И. Гаврилов, А.П.

Красноярск, 2008. – 76 с. (авторский вклад 50 %).

Савченко // Бюл. МОИП. Отд. биол. – М., 1991. - Т. 96. - Вып. 4. – С. 34-44 (авторский вклад 42 %) 10. Емельянов В.И. Ресурсы гусеобразных Красноярского края: состояние, использование 26. Савченко А.П. К миграции песочников в Центральнотувинской котловине / А.П. Сави охрана / В.И. Емельянов, А.П. Савченко, И.А. Савченко; гл. ред. А.В. Шкляев. – ченко // Орнитология. – 1990. – Вып. 24. – С. 159-160.

Красноярск, 2008. – 94 с. (авторский вклад 50 %).

27. Савченко А.П. Тяжелая зима в жизни косули / А.П. Савченко // Охота и охотничье хо11. Савченко И.А. Ресурсы курообразных Красноярского края: состояние, использование зяйство. - 1998. - № 12. – С. 14-15.

и охрана / И.А. Савченко, А.П. Савченко, Н.А. Кизилова, Е.В. Хоботов; гл. ред. А.В.

28. Савченко А.П. Красноярский край: состояние охотничьих ресурсов / А.П. Савченко // Шкляев. – Красноярск, 2008. – 77 с. (авторский вклад 50 %).

Охота и охотничье хозяйство. – 1999. - № 6. – С. 8-10.

12. Савченко А.П. Ресурсы копытных Красноярского края: состояние, использование и 29. Савченко А.П. Миграции и гибель косуль / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев // Охота и охрана. Косуля, марал / А.П. Савченко, М.Н. Смирнов, А.Н. Зырянов, С.О. Андреев;

охотничье хозяйство. – 2000. - № 1. – С. 18-20 (авторский вклад 70 %).

гл. ред. А.В. Шкляев. – Красноярск, 2008. – 105 с. (авторский вклад 35 %).

30. Савченко А.П. Миграции косули / А.П. Савченко // Охота и охотничье хозяйство. – Разделы в книгах 2002. – № 9. – С. 18-20.

13. Савченко А.П. Животный мир, в том числе рыбные ресурсы / А.П. Савченко, Г.В. 31. Савченко А.П. Тетерев Енисейской равнины / А.П. Савченко, И.А. Савченко // Охота Кельберг, В.И. Емельянов, В.В. Лаптенок и др. // О состоянии окружающей природ- и охотничье хозяйство. – 2002. – № 1. – С. 6-8 (авторский вклад 60 %).

ной среды Красноярского края в 1996 году: Ежегодный доклад / Гос. ком. по охр. окр. 32. Савченко А.П. Нужны ли заказники для косули? / А.П. Савченко // Охота и охотничье среды Красноярского кр. - Красноярск, 1997. – С. 63-76 (авторский вклад 64 %). хозяйство. – 2003. – № 1. – С. 6-8.

14. Савченко А.П. Особо охраняемые природные территории / А.П. Савченко, К.И. Рас- 33. *Савченко А.П. Ресурсы утиных юга Приенисейской Сибири и проблемы их рациопопин // Там же. – С. 118-126 (авторский вклад 70 %). нального использования / А.П. Савченко // Вестник Красноярского государственного 45 университета. Естественные науки. – 2003. - № 5. – С. 8-22. 50. Савченко А.П. Количественная характеристика весеннего пролета птиц в Туве / А.П.

34. *Савченко А.П. Редкие и малочисленные ржанкообразные (Charadriiformes) Хакасии Савченко, А.В. Чугаев // Миграции птиц в Азии. – Новосибирск: Наука, 1986. – С. 94(предложения для включения в Красную книгу Республики Хакасия) / А.П. Савченко, 109 (авторский вклад 75 %).

Н.В. Карпова // Вестник Красноярского государственного университета. Естественные 51. Савченко А.П. Особенности миграции некоторых песочников на юге Средней Сибири науки. – 2003. - № 5. – С. 23-35 (авторский вклад 63 %). / А.П. Савченко // Там же. – С. 183-191.

35. Савченко А.П. Черноголовый хохотун (на юге Приенисейской Сибири) / А.П. Савчен- 52. Савченко А.П. Миграции журавлей в Туве / А.П. Савченко // Сообщ. Прибалт. комиско // Охота и охотничье хозяйство. – 2004. – № 4. – С. 28-30. сии по изучению миграций птиц. - Тарту, 1987. – С. 84-87.

36. Савченко А.П. Шилоклювка на юге Приенисейской Сибири / А.П. Савченко Н.В. 53. Савченко А.П. Важнейшие водно-болотные угодья Тувы и Хакасии / А.П. Савченко, Карпова, И.А. Савченко // Охота и охотничье хозяйство. – 2004. – № 6. – С. 14-16 (ав- В.И. Емельянов // Ресурсы животного мира Сибири. Охотничье-промысловые звери и торский вклад 67 %). птицы: сб. науч. тр. – Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. – С. 69-71.

37. *Савченко А.П. К изучению территориальных связей куликов (Сharadrii) юга Средней 54. Савченко А.П. Водно-болотные угодья Средней Сибири и их оценка (к проекту реСибири / А.П. Савченко, Н.В. Карпова // Вестник Красноярского государственного гиональной сети охраняемых территорий южной части Красноярского края и Тувы) / университета. Естественные науки. – 2004. - № 7. – С. 12-27 (авторский вклад 60 %). А.П. Савченко, В.И. Емельянов // Территориальное размещение и экология птиц юга 38. *Савченко А.П. Опыт комплексного применения различных методов учета животных- Средней Сибири. - Красноярск, 1991. – С. 5-18 (авторский вклад 70 %).

пермеантов на юге Средней Сибири / А.П. Савченко // Вестник Красноярского госу- 55. Савченко А.П. Особенности и характер миграции малого лебедя на юге Средней Сидарственного университета. Естественные науки. – 2005. - № 8. – С. 6-14. бири / А.П. Савченко, В.И. Емельянов // Изучение редких животных в РСФСР: Мате39. *Савченко А.П. О вероятности заноса и распространения «гриппа птиц» (Н5N1) на риалы по Красной книге. – М.: ЦНИИЛ, 1991. – С. 60-64 (авторский вклад 55 %).

территории Средней Сибири / А.П. Савченко // Вестник Красноярского государствен- 56. Савченко А.П. Половозрастная структура и плодовитость лосей Обь-Енисейского меного университета. Естественные науки. – 2005. - № 8. – С. 116-124. ждуречья / А.П. Савченко, А.В. Беляков // Фауна и экология наземных позвоночных Си40. *Савченко А.П. Некоторые экологические аспекты устойчивости популяционных бири: сб. науч. тр. - Красноярск, 1997. – С. 228-235 (авторский вклад 55 %).

группировок гусей и лебедей (Аnserinae, Сygninae) в областях миграций на террито- 57. Савченко А.П. Предварительные итоги десятилетнего кольцевания птиц в Хакасии / рии Приенисейской Сибири / В.И. Емельянов, А.П. Савченко // Вестник Красноярско- А.П. Савченко // Вестник Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катаго государственного университета. Естественные науки. – 2006. - № 5. – С. 17-26. (Ав- нова, 1997. - Вып. ІV.- Сер. 4. – С. 36-41.

торский вклад 50 %). 58. Савченко А.П. К изучению половозрастной структуры популяционных группировок 41. *Савченко А.П. Миграции и ресурсы косули сибирской (Сapreolus рygargus pallas, косули Красноярского края / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев, А.В. Беляков // Там же. – 1771) на территории Красноярского края / А.П. Савченко // Вестник Красноярского С. 175-180 (авторский вклад 50 %).

государственного университета. Естественные науки. – 2006. - № 5. – С. 27-35. 59. Савченко А.П. Озеро Хадын / А.П. Савченко // Водно-болотные угодья России / отв.

42. *Савченко А.П. Орнитологический мониторинг как система раннего предупреждения ред. В.Г. Кривенко – М.: Wetlands International Global Series, 2000. - № 3. – С. 377-378.

распространения гриппа птиц (Н5N1) на территории Красноярского края / А.П. СавМатериалы международных и Всероссийских конференций ченко // Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки.

60. Распопин К.И. Проблемы и пути сохранения биологического разнообразия Краснояр– 2006. - № 5 / 1. – С. 55-67.

ского края в свете Севильской стратегии / К.И. Распопин, А.П. Савченко // Пути реа43. *Савченко А.П. Весенняя миграция птиц на юге Центральной Сибири и угроза раслизации Севильской стратегии для биосферных резерватов: материалы междунар.

пространения гриппа птиц (Н5N1) / А.П. Савченко, В.И. Емельянов, А.В. Беляков и учеб. семинара ЮНЕСКО-МАБ, 18-23 июня 2001.- Шушенское, 2001. – С. 17-30 (автордр. // Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки. – ский вклад 70 %).

2006. - № 5 / 1. – С. 19-28 (авторский вклад 45 %).

61. Савченко А.П. К биологии улитов Тувы / А.П. Савченко, В.И. Емельянов // Изучение 44. *Савченко А.П. Видовой состав и фауногенетическое распределение представителей куликов Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий. – М., 2002. – С.

подотряда Charadrii на юге Средней Сибири / А.П. Савченко, Н.В. Карпова // Вестник 159-161 (авторский вклад 80 %).

Красноярского государственного университета. Естественные науки. – 2006. - № 5 / 1.

62. Савченко А.П. Особенности усольско-канской популяционной группировки сибир– С. 110-115 (авторский вклад 55 %).

ской косули / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев // Сибирская зоологическая конференция:

45. *Палунина В. Иммунологический мониторинг по гриппу на территории КрасноярскоМатериалы Всерос. конф. с участ. зарубежн. ученых. – Новосибирск, 2004. – С. 1го края / В. Палунина, А. Хлыстунов, А. Савченко, В. Емельянов и др. // Птицеводст(авторский вклад 50 %).

во. – 2007. – № 5. – С. 22 (авторский вклад 30 %).

63. Савченко А.П. Состояние популяций сибирской косули в Минусинской котловине / 46. *Савченко А.П. О вероятных путях заноса и распространения гриппа птиц / А.П. СавА.П. Савченко, Н.И. Мальцев // Там же. – С. 182 (авторский вклад 50 %).

ченко // Вестник Российской Военно-медицинской академии. - 2008. - 2(22). - Ч. II. - С. 375-376.

64. Савченко А.П. Опыт проведения орнитологического мониторинга на территории Крас47. *Палунина В.В. Распространение возбудителя гриппа среди перелетных и синантропноярского края для ранней диагностики гриппа птиц / А.П. Савченко, Н.В. Карпова, В.И.

ных птиц / В.В. Палунина, А.Г. Хлыстунов, А.П. Савченко и др. // Птицеводство. – Емельянов и др. // Бюллетень Восточно-Сибирского научного центра СО РАМН: мате2008 – № 11. – С. 38 (авторский вклад 45 %).

риалы научн. конф. с междунар участием «Актуальные вопросы региональной инфекСтатьи в сборниках ционной патологии». – 2007. - № 3 (55). – С. 160-164 (авторский вклад 50 %).

48. Савченко А.П. О пролете журавлей на юге Тувы / А.П. Савченко // Журавли в СССР: 65. Палунина В.В. Выявление носительства возбудителя гриппа среди перелетных и синанСб. науч. тр. - Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1982. – С. 135. тропных птиц / В.В. Палунина, А.П. Савченко, А.Г. Хлыстунов и др. // Актуальные про49. Савченко А.П. Характеристика осеннего пролета птиц в районе оз. Тере-Холь / А.П. блемы болезней молодняка в современных условиях: материалы междунар. научноСавченко, В.И. Емельянов // Миграции птиц в Азии. - Ташкент, 1984. – С. 69-78. прак. конф. – Воронеж, 2008. – С. 208-209 (авторский вклад 50 %).

47 БЛАГОДАРНОСТИ В полевых работах принимали участие студенты и аспиранты КрасГУ (СФУ), впоследствии ставшие научными сотрудниками или работниками природоохранных служб;

среди них следует отметить А.В. Белякова, Н.В. Карпову, А.В. Кутянину, В.В. Лаптенка, Н.И. Мальцева, Е.Т. Ногина, А.Н. Радченко, И.А. Савченко, В.Б. Тимошкина, А.В. Чугаева, А.В. Янгулову. Особую признательность выражаю коллеге и спутнику по многочисленным экспедициям к.б.н. В.И. Емельянову. Математическая обработка результатов выполнена в банке данных, в связи с этим неоценимую помощь оказали д.ф.-м.н. С.И. Барцев, программисты А.В. Долиденок и А.Н. Байкалов. Благодарность за содействие в работах по учету охотничьих животных хочу выразить бывшему начальнику Крайохотуправления В.В. Луцкому.

За помощь, оказанную при разработке Схемы ООПТ – К.И. Распопину. За лабораторное исследование проб благодарю заведующую вирусологическим отделом КГУ «Краевая ветеринарная лаборатория» Л.В. Шматову и руководителя этого учреждения П.М. Демчина.

Приношу глубокую благодарность моим учителям и наставникам профессорам А.А. Баранову, Э.И. Гаврилову, М.Н. Смирнову, за помощь при отработке метода «лунных наблюдений» – ведущему научному сотруднику ЗИН АН РФ К.В. Большакову. Весьма признателен профессорам А.А. Данилкину, В.Р. Дольнику, Э.В. Рогачевой, Г.А. Соколову, П.С. Томковичу, Е.Е. Сыроечковскому, А.Г. Хлыстунову, директору зоологического музея ТГУ С.С. Москвитину, сделавшим ряд ценных замечаний по отдельным публикациям, положенным в основу настоящей работы. Выражаю особую признательность за поддержку работ по профилактике гриппа птиц Министру природных ресурсов и лесного комплекса Правительства Красноярского края А.А. Гнездилову. Большую помощь в подготовке к изданию монографий оказали редакторы И.А. Вейсиг, О.Ф. Александрова и Т.Е. Бастрыгина.

Всем упомянутым коллегам выражаю искреннюю благодарность.






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.