WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

 

На правах рукописи

Рядинская Нина Ильинична

МОРФОЛОГИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У ЖИВОТНЫХ ПОДСЕМЕЙСТВА НАСТОЯЩИХ ОЛЕНЕЙ АЛТАЯ

16.00.02 – патология, онкология и морфология животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Москва – 2008

Работа выполнена на кафедре анатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет» и на кафедре гистологии и патоморфологии ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова»

Научный консультант:

доктор ветеринарных наук,

профессор                                                Малофеев Юрий Михайлович

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук,

профессор                                                Яглов Валентин Васильевич

доктор биологических наук,

профессор                                                Тельцов Леонид Петрович

доктор биологических наук,

профессор                                                Евгеньева Татьяна Петровна

Ведущая организация – ФГОУ ВПО «Белгородская сельскохозяйственная академия»

Защита диссертации состоится «___»__________ 2008 г. в___часов на заседании диссертационного совета Д-220.042.02 при ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» по адресу: 109472 г. Москва, ул. Академика Скрябина, 23. Тел. 377-93-83.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» (109472 г. Москва, ул. Академика Скрябина, 23).

Автореферат разослан «___»________2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета                                        А.И.Торба

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Пантовое оленеводство – отрасль животноводства, специализирующаяся на разведении маралов и пятнистых оленей. Она имеет большой потенциал, способный сформировать в кооперации с другими отраслями животноводства новый экономический базис Алтая (Луницын В.Г., Фролов Н.А., 2006). Дикие олени – важный и интересный объект охотничьего промысла (Данилкин А.А., 1999; Собанский Г.Г., 2005).

В процессе эволюции у животных подсемейства настоящих оленей произошли морфофункциональные изменения, позволяющие их организму успешно адаптироваться к экстремальным природно-климатическим условиям Алтая. При адаптации организма животного поджелудочная железа играет важную роль, обладая внешней и внутрисекреторной деятельностью, способствует поддержанию определенного уровня гомеостаза.

Морфология поджелудочной железы у домашних и диких жвачных животных исследована В.В. Саком (1971), Л.В. Давлетовой (1977), И.Л. Кравцовым (1977), А.М. Шиманом (1978), Н.А. Малковым (1981), И.С. Решетниковым (1981), Ю.М. Гичевым (1983), Н.И. Коростелевой (1984), П.В. Груздевым, Г.Н. Губановой (1988), Л.И. Холодовой (1988), Л.П. Тельцовым, И.Р. Шашановым, П.А. Ильиным (1989), Ю.П. Бычковым (1991), Л.Т. Капраловой (1991), А.Е. Сурдиным, Л.П. Тельцовым (1995), В.Г. Шелеповым (1998), Л.А. Кирсановой (1999).

Вместе с тем многие вопросы, касающиеся видовой и возрастной морфологии поджелудочной железы животных подсемейства настоящих оленей до настоящего времени недостаточно изучены. Отсутствуют сведения о морфофункциональных особенностях поджелудочной железы в возрастном и сезонном аспектах, отражающие адаптивную реакцию организма.

В фармацевтической промышленности из поджелудочной железы животных вырабатывают гормоны: инсулин, липокаин, ангиотрофин; получают ферментные препараты: трипсин, химотрипсин, химопсин, дезоксирибонуклеазу и рибонуклеазу, эластазу, коллагеназу, а также панкреатин медицинский и технический (Шелепов В.Г., 1998, 1990). Изучение возможности использования в качестве эндокринно-ферментного сырья поджелудочной железы, полученной от животных подсемейства настоящих оленей Алтая, может способствовать повышению рентабельности пантового оленеводства.

На недостаточность, необходимость и перспективность проведения фундаментальных исследований в рамках Международной биологической программы, предусматривающих использование морфофизиологических параметров как индикаторов адаптационных возможностей организма животных, указывает в своих работах С.С. Шварц (1968, 1969, 1980). Выявление структурных приспособлений систем органов и тканей позвоночных животных к условиям обитания является проблематикой лаборатории морфологических адаптаций позвоночных Института проблем Экологии и Эволюции им. А.Н. Северцова (Студитский А.Н., 1981; Евгеньева Т.П., 1976, 2004; Калашникова М.М., 1996, 1997).

Собственные исследования проведены в соответствии с темой научных исследований кафедры анатомии и гистологии института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет» «Морфофизиология организма сельскохозяйственных животных и пантовых оленей в зависимости от вида, возраста, физиологического состояния и экологических условий Алтая».

Цель исследования. Изучить закономерности морфогенеза поджелудочной железы у животных подсемейства настоящих оленей Алтая (марал, пятнистый олень, лось, косуля) в различные периоды онтогенеза.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

  1. Исследовать динамику роста и развития стромы, паренхимы, сосудистого русла поджелудочной железы маралов в пренатальном периоде.
  2. Изучить динамику морфологических и функциональных показателей, кровоснабжения поджелудочной железы маралов в возрастном аспекте постнатального периода.
  3. Выявить особенности макроморфологии и экстраорганного кровоснабжения поджелудочной железы у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей, обитающих в разных условиях содержания: парковых – маралы, пятнистые олени и природных биоценозах – лоси, косули.
  4. Установить особенности морфологических и функциональных изменений, микроциркуляторного русла поджелудочной железы у половозрелых маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль в сезонном аспекте.
  5. Определить оптимальные сроки получения поджелудочной железы как источника эндокринно-ферментного сырья при убое животных подсемейства настоящих оленей Алтая.

Научная новизна. Впервые у маралов, содержащихся в парковых условиях, изучены структурные и функциональные изменения, особенности кровоснабжения поджелудочной железы в пре- и постнатальном онтогенезе.

Сравнительное исследование поджелудочной железы четырех представителей подсемейства настоящих оленей позволяет утверждать наличие общей морфологической организации и артериального кровеносного русла. На основании сравнительной морфологии разработана концептуальная база о высоких приспособительных возможностях поджелудочной железы, артериального русла и уровня метаболических процессов в ней.

Показано влияние сезонных биоритмов на динамику структурно-функциональных показателей поджелудочной железы и ее микроциркуляторного русла у животных подсемейства настоящих оленей, обеспечивающих их высокую жизнеспособность и проявление продуктивных качеств.

На основании морфологических и гистохимических исследований установлены периоды минимальной и максимальной функциональной активности органа, которые явились базовыми для определения оптимальных сроков получения поджелудочной железы в качестве источника эндокринно-ферментного сырья.

Научно-практическая значимость работы. Результаты морфологических и гистохимических исследований поджелудочной железы и ее кровоснабжения у маралов являются научным обоснованием концепции о высокой адаптивной пластичности поджелудочной железы и вносят существенный вклад в развитие сравнительно-видовой морфологии.

Полученные данные о закономерностях структурно-функциональных изменений поджелудочной железы подсемейства настоящих оленей при смене времени года дополняют сведения о механизмах адаптации животных к конкретным условиям среды обитания и имеют общебиологическое значение.

При анализе морфогенеза поджелудочной железы выявлены периоды ее структурно-функционального напряжения, которые нами определены как критические. Их необходимо учитывать при кормлении и выращивании животных, а также с целью профилактики заболеваний органов пищеварительного тракта.

Материалы диссертации представляют значительный практический интерес при проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль.

Результаты морфологических и гистохимических исследований по установлению периодов максимальной функциональной активности поджелудочной железы, соответствующих летне-осеннему времени года, необходимо учитывать при получении поджелудочной железы в качестве источника эндокринно-ферментного сырья.

Полученные данные рекомендуется использовать как справочный материал при чтении лекций, написании соответствующих разделов по анатомии, гистологии, физиологии и хирургии.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

  1. В пренатальном онтогенезе в поджелудочной железе у маралов происходят морфологические преобразования, соответствующие формированию, росту и развитию структурных компонентов и сосудистого русла органа.
  2. Анатомо-топографические, гистологические и функциональные изменения структурных компонентов и кровоснабжение поджелудочной железы маралов являются проявлением адаптационной перестройки их организма в постнатальном периоде жизни.
  3. Морфологические, морфометрические особенности поджелудочной железы у половозрелых маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль связаны с процессами адаптации к условиям обитания этих животных.
  4. Сезонные морфо-функциональные изменения, особенности микроциркуляторного русла поджелудочной железы у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей Алтая отражают адаптационную пластичность стромы и паренхимы железы.

Апробация и публикация результатов исследований. Основные материалы диссертации доложены и обсуждены на ежегодных научно-практических конференциях ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет» в 1997…2007 гг. и 16 международных, межвузовских научно-практических конференциях, международных конгрессах, международном съезде терапевтов, диагностов, V общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов.

По материалам диссертационной работы опубликовано 50 научных работ, из них 9 – в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ, учебно-методическое пособие под грифом УМО РФ, монография.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, практических предложений, списка литературы. Работа изложена на 385 страницах компьютерного текста, содержит 38 таблиц, 180 рисунков. Библиографический список включает 371 авторов, в том числе 64 – зарубежных.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проведены в 1996…2008 гг. на кафедре анатомии и гистологии института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет» и на кафедре гистологии и патанатомии ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова».

Материалом служили поджелудочные железы и органокомплексы пищеварительного канала маралов в онтогенезе, а также в различные сезоны года половозрелых (4-6 лет) парковых маралов и пятнистых оленей во время убоя их в мараловодческих хозяйствах, половозрелых (4-6 лет) диких лосей и косуль во время отстрела по Алтайскому краю и Республике Алтай. Материал отбирался от клинически здоровых животных.

Комплексом анатомических, гистологических и гистохимических показателей исследовали функциональное состояние поджелудочной железы маралов в онтогенезе и у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей в сезонном аспекте (рис. 1).

Рис. 1 Схема исследований

Топографо-анатомические исследования поджелудочной железы проводили непосредственно при вскрытии брюшной полости исследуемых животных. Методами простого и тонкого препарирования определяли форму и линейные размеры железы.

Возраст плодов определяли, используя классификацию И.С. Решетникова (1981), а также работы Т.Н. Мунгаловой (1989), Н.Т. Силантьевой, С.Н. Чебакова, О.С.Мишиной (2003). Возраст животных постнатального периода определяли с учетом записей в инвентарных книгах, выщипов на ушах, возрастных изменений зубов (Миролюбов И.И., 1948; Луницын В.Г., 1998; Данилкин А.А., 1999).

В основу возрастной периодизации положены работы Г.А. Шмидта (1963), Л.В. Давлетовой (1974), Л.П. Тельцова, П.А Ильина, И.Р. Шашанова (1987, 1989), Л.П. Тельцова, Л.Л. Музыка (1991).

Комплексом анатомических, гистологических, гистохимических и морфометрических показателей исследовали функциональное состояние поджелудочной железы маралов в онтогенезе и у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей в сезонном аспекте.

При исследовании экстраорганных и интраорганных сосудов использованы методы тонкого препарирования, с предварительной инъекцией сосудов затвердевающими массами, рентгенографию с предварительной инъекцией сосудов рентгеноконтрастными массами.

Для детального изучения архитектоники поджелудочной железы применялась инъекция артериальных сосудов масляной краской «Краплак», смешанной со скипидаром и хлороформом, тушью с желатином, 10%-ной взвесью туши.

Материал для гистологических и гистохимических исследований фиксировали в 10%-ном растворе формалина, жидкости Карнуа, Буэна, нейтральной смеси А.Л. Шабадаша (1947).

Методами окраски гематоксилином с эозином по Бемеру, пикрофуксином по Ван-Гизон, хромотропом 2В с водным голубым, а также импрегнацией серебром по Кампосу выявляли структурные компоненты соединительной ткани и экзокринной части поджелудочной железы; хромовым гематоксилином с флоксином по Гомори, альдегидом с фуксином по Бенсли с докраской хромотропом 2В с водным голубым – дифференцировали А- и В-клетки панкреатических островков (Ромейс Б., 1953; Роскин Г.И., Левинсон А.Б., 1957; Слинченко Н.З., 1964; Лили Р., 1969; Волкова О.В., Елецкий Ю.К., 1982).

Гликоген и другие ШИК-положительные вещества выявляли по методу А.Л. Шабадаша (1947). Для обнаружения нейтральных гликопротеинов учитывали ШИК-реакцию после предварительной обработки срезов фенилгидразином (Spicer S.S., Hensen J.G., 1967).

Кислые группы углеводных соединений выявляли альциановым синим при pH 2,7 (Mowry R.W., 1956) и при pH 1.0 (Lev R., Spicer S.S., 1964). РНК определяли по G. Brachet (1953) в модификации N.B. Kurnick (1955). Общий белок выявляли с использованием сулемы и бромфенолового синего (Бонхег, 1955). Для идентификации кислых гликопротеинов, РНК ставили соответствующие химические и ферментативные контроли.

Функциональную активность панкреацитов и островковых клеток выявляли методом А.Н. Яцковского (1987).

Морфометрию проводили с помощью окулярного винтового микрометра МОВ-1-15х. Для определения объемных и количественных соотношений структурных компонентов поджелудочной железы пользовались методиками П.А. Глаголева (1941); Касаткина С.Н., Липченко В.Я. (1964); Хесина Я.Е. (1967); Ташке К. (1980); Автандилова Г.Г. (1990).

Полученный числовой материал морфометрических измерений подвергался статистической обработке с использованием пакета прикладных программ «Статистика», стандартных компьютерных программ Microsoft Excel, учебных пособий по биометрии (Плохинский Н.А., 1970; Коростелева Н.И., Рабинович И.Е., 1992; Сиразиев Р.З., Малакшинова Л.М., Игумнов Г.А., 2004). Изучение и микрофотографирование исследуемых препаратов проводили с использованием микроскопа Micros с видеонасадкой и программой для обработки видеоизображения PINNACLE STUDIO DC 10 plus version 8.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анатомо-топографическая, гистологическая, гистохимическая характеристика структурных компонентов и сосудистого русла поджелудочной железы маралов в пренатальном периоде онтогенеза. У маралов зародышевый период (до 30 дней) характеризуется малой массой и величиной эмбрионов - масса 0,4-0,6 г, затылочно-копчиковая длина 0,9-1,4 см.

Поджелудочная железа маралов формируется из двух зачатков: дорсального и вентрального. Вентральный зачаток железы по размерам превышает дорсальный, так как, по нашему мнению, в дальнейшем из него образуется тело с главным протоком и правая доля, а из дорсального зачатка образуется левая доля железы.

Происходит формирование соединительнотканного каркаса поджелудочной железы марала строго синхронно развитию, росту органа и активизации его функций. Первоначально на периферии железы мезенхима уплотняется и формирует очень тонкую капсулу, которая по мере развития стромы и паренхимы железы, утолщается. Затем в мезенхиме из эпителиальных клеток образуются ветвящиеся тяжи, которые дифференцируются в первичные выводные протоки.

Выше закладок поджелудочной железы в дорсальной брыжейке образуются зачатки чревной и краниальной брыжеечной артерий. Выше дорсальной закладки железы выявляются зачатки селезеночной и печеночной артерий. Формирование интраорганной кровеносной системы поджелудочной железы начинается с образованием широких капилляроподобных трубок, стенки которых состоят из эндотелиальных клеток, отличающихся от мезенхимных. В конце зародышевого периода, в мезенхиме, окружающей закладки поджелудочной железы, определяются единичные кровяные островки, а также единичные кровеносные сосуды, не связанные с общим кровеносным руслом. Первичные капилляры формируются не только вокруг первичных кровяных клеток – мегалобластов, но и окружают мельчайшие скопления жидкости, образуя капилляры.

Предплодный период протекает от 32- до 60-дней. В этот период происходит соединение дорсального и вентрального зачатков, и поджелудочная железа представляет собой студнеобразную массу красно-розового цвета, по форме напоминающей равнобедренный треугольник. Толщина правой доли больше, чем тела и левой доли. В этот период заметно повышение абсолютной массы поджелудочной железы с 0,09 до 0,106 г, отмечена наиболее высокая и относительная масса железы (1,200±0,0051 %). Железа располагается на уровне позвоночного столба в левой половине брюшной полости между правой и левой долями печени. По отношению к горизонтальной плоскости левая доля располагается дорсокраниально, а тело и правая доля перпендикулярно плоскости в образующейся петле двенадцатиперстной кишки.

Происходит интенсивное формирование соединительной ткани – волокнистые структуры стромы образуют сплошной каркас из нежных коллагеновых волокон и занимают самую большую площадь из всех тканей железы (74 %). Тонкие коллагеновые волокна имеют извитой характер и располагаются очень рыхло, многочисленные фибробласты – выраженную зернистость и интенсивную реакцию на РНК и общий белок, что указывает на активный синтез коллагена. Отмечено накопление несульфатированных гликозоаминогликанов в конце предплодного периода.

У предплодов начинает формироваться экзокринная часть поджелудочной железы, ее площадь составляет 20,5±6,4 мкм. Ветвящиеся тяжи дифференцируются в первичные выводные протоки, на концах которых образуются эпителиальные почки, врастающие в мезенхиму. Они обнаруживаются в теле железы, вокруг главного протока. Первичные протоки подразделяются на простые и сложные и чаще окружены двумя рядами клеток. В дифференцирующихся клетках первичных выводных протоков снижена концентрация РНК, а в клетках концевых отделов выражена тенденция к повышению, как РНК, так и общего белка в течение всего предплодного периода.

Эндокринная часть закладывается в начале предплодного периода и состоит из A-клеток. B-клетки обнаружены в конце этого периода. Первые островки в количестве 0,54±0,03 в 1 мм, диаметром 15,9±1,2 мкм обнаруживаются в правой доле и теле железы. В процессе развития железы количество A-клеток уменьшается, а число B-клеток увеличивается.

В конце предплодного периода хорошо выражены чревная и краниальная брыжеечная артерии, диаметр которых составляет четвертую часть диаметра аорты. В эмбриональном периоде эти сосуды отходят от брюшной аорты самостоятельно, но у некоторых плодов они отходят общим стволом. Обнаруживаются кровяные островки небольших размеров, из которых формируются вены и артерии. Стенка островка состоит из одного-двух слоев эндотелиальных клеток, образующих лакуну, заполненную клетками крови. Плотность микроциркуляторного русла в 1 мм как экзокринной (0,19±0,0025),  так и эндокринной (0,20±0,0031) ткани поджелудочной железы предплодов достаточно большая за счет равномерного синусоидного расширения капилляров.

У ранних плодов (60-130 дней) железа растет наиболее интенсивно. Ее абсолютная масса к концу периода увеличивается в 6 раз, при этом относительная масса снижается до 0,144±0,0071 %. Консистенция железы уплотняется, цвет сохраняется. Отмечается асинхронность в росте долей железы – правая доля превалирует над левой. С момента поворота двенадцатиперстной кишки меняется топография поджелудочной железы: она располагается параллельно к горизонтальной плоскости, левая доля достигает рубца, а тело и правая доля граничат с воротами печени.

Уменьшается площадь рыхлой соединительной ткани, в сравнении с предыдущим периодом на 32 %, но ее созревание не прекращается и выражается в гетерогенном распределении коллагеновых волокон, обнаружении нейтральных гликопротеинов и сульфатированных протеогликанов, гиалуронатов, усложнении клеточного состава. Клетки фибробластического ряда имеют четкую дифференцировку: фибробласты – круглой или слегка овальной формы с зернистой цитоплазмой; фиброциты – вытянутой формы.

В экзокринной паренхиме немногочисленные концевые отделы состоят из клеток, с базально-расположенным круглым ядром, содержащим 2-4 крупных ядрышка, которые свидетельствуют об интенсивных процессах белкового синтеза, протекающего в клетках. В начале раннего плодного периода реакция на РНК и суммарные белки смещается в базальную часть клеток, в конце раннего плодного периода смещение идет в апикальную зону. Рост и развитие железы сопровождается уменьшением объема ядра, что приводит к. уменьшению ядерно-цитоплазматического отношения (ЯЦО) (рис. 2).

Эндокринная ткань железы ранних плодов формируется из двух, отличающихся друг от друга формами и гистологическим строением, источников. Один из них – типичные панкреатические островки, круглой или овальной формы, очень маленьких размеров, значительно уступающих размерам концевых отделов железы, расположены в непосредственной близости с эпителиальными трубочками. Их диаметр, количество в 1 мм и удельная площадь достоверно (р<0,001) увеличиваются в сравнении с предыдущим периодом.

Другой источник – ацино-островковые комплексы, которые являются особой структурной морфогенетической единицей плодной поджелудочной железы. Эндокринные клетки в описываемых структурах количественно преобладают над экзокринными.

Рис. 2. Ядерно-цитоплазматическое отношение в ациноцитах плодов маралов

Сохраняется асинхронность в развитии эндокринного отдела органа: в теле и правой доле обнаружено большее количество панкреатических островков и ацино-островковых комплексов.

В этот период обнаруживается максимальное увеличение абсолютного прироста диаметра артерий, кровоснабжающих поджелудочную железу, количества и размеров кровяных островков в паренхиме органа. Слой эндотелиальных клеток в них утолщается и лакуна, заполненная кровью, становится меньше. В связи с появлением ацинарных капилляров меньшего диаметра снижается плотность микроциркуляторного русла до 0,12±0,0015.

У поздних плодов (135-250 дней) увеличивается абсолютная и относительная масса поджелудочной железы. Она становится нежной, дольчатой оформленной консистенции, бледно-розового цвета. Сохраняется гетерохронность в росте и развитии долей железы: правой – более значительный. Усложняется топография поджелудочной железы в связи развитием желудка и кишечника.

При анализе линейных размеров поджелудочной железы плодов, отмечено, что длина правой доли у предплодов увеличивается в 2 раза, а у ранних плодов – в 3 раза. Левая доля растет равномерно, но отстает в росте длины от правой доли у ранних плодов в 2 раза, а в последующие периоды в 3 раза и к рождению в 2 раза. Толщина правой доли в предплодном и раннем плодном периодах больше, чем в теле и левой доле, по мере роста правой доли в длину ее толщина уменьшается, а увеличивается в теле железы.

Вдвое уменьшается доля соединительной ткани, в которой кроме клеток фибробластического ряда отмечено появление единичных незрелых тканевых базофилов, на что указывает наличие очень мелких цитоплазматических гранул.

В паренхиме железы отмечается более плотное расположение ацинусов (S=112,3±3,72 мкм). Секреторная активность клеток экзокринного отдела существенно отличается, в большинстве случаев она зафиксирована в апикальной зоне, что связано с неравномерным развитием зимогенных гранул, ЯЦО прогрессивно увеличивается (рис. 2).

Эндокринный отдел железы представлен панкреатическими островками и ацино-островковыми комплексами. Соотношение эндокринного и экзокринного отделов существенно не изменяется в сравнении с предыдущим периодом.

Кровоснабжение поджелудочной железы осуществляется чревной и краниальной брыжеечной артериями. Одной из крупных ветвей чревной артерии является печеночная и левая желудочная. Они хорошо выражены, диаметр их достоверно увеличивается во все периоды развития плода до позднего плодного. Поджелудочные ветви, отходящие от них, слабо выражены. Слабо выражена и краниальная поджелудочно-двенадцатиперстная артерия и поджелудочные ветви, отходящие от нее. Поджелудочная ветвь в левую долю поджелудочной железы, каудальная поджелудочно-двенадцатиперстная и собственно-панкреатические артерии являются самыми крупными ветвями, отходящими от краниальной брыжеечной артерии, их диаметр также достоверно увеличивается во все периоды развития.

В кровоснабжении поджелудочной железы необходимо отметить наличие многочисленных поверхностных и глубоких анастомозов, которые в постнатальном периоде развития частично запустевают.

Абсолютный прирост диаметра артерий снижается, но к моменту рождения резко возрастает. Исключением является абсолютный прирост диаметра печеночной артерии, который сохраняется на всем протяжении плодного периода. Отмечается уменьшение кровяных островков и лакун. К моменту рождения увеличивается плотность микроциркуляторного русла до 0,20±0,0014 в ацинарной и до 0,33±0,0021 в островковой.

Корреляционный анализ пренатальных морфометрических изменений в железе свидетельствует о наличии тесной корреляционной связи между возрастом и абсолютной массой поджелудочной железы, а также между массой тела и массой органа (r = 0,868; 0,997). Тесная отрицательная связь обнаружена между возрастом плодов и изменением удельного объема стромы поджелудочной железы (r = -0,823), между удельным объемом стромы и паренхимы (r = -0,742). Нами отмечена тесная положительная связь между возрастом и изменением диаметра внутридольковых, междольковых, долевых и главного протоков, а также между возрастом и диаметром ацинусов (r = 0,967; 0,880; 0,977; 0,974; 0,993; 0,981), между возрастом и диаметром островков (r = 0,781), между количеством островков в 1 мкм и площадью ациноцитов (r = 0,813). Значение коэффициента корреляции свидетельствует о тесной отрицательной связи между диаметром островков и количеством А-клеток во всех долях железы (r = -0,941 (в теле); -0,695 (в правой доле); -0,988 (в левой доле)), тогда как между диаметром островка и количеством В-клеток – положительная (r = 0,942 (в теле); 0,966 (в правой доле); 0,988 (в левой доле))

Сильная взаимосвязь установлена между возрастом и диаметром артерий, кровоснабжающих поджелудочную железу (r = 0,829; 0,656; 0,947; 0,929; 0,982; 0,983; 0,823; 0,905), между возрастом и венами железы (r = 0,989; 0,934; 0,935; 0,869). Отрицательная корреляция (r = -0,408) установлена между возрастом и диаметром ацинарных капилляров, а между возрастом и диаметром островковых капилляров – положительная (r = 0,870).

Таким образом, закладка поджелудочной железы у маралов происходит в конце зародышевого периода. Функциональная активность железы проявляется у поздних плодов. Параллельно развитию стромы и паренхимы развивается экстраорганное и интраорганное кровеносное русло.

Анатомо-топографические, гистологические особенности, гистохимическая характеристика структурных компонентов и кровоснабжение поджелудочной железы маралов в постнатальном периоде. У новорожденных поджелудочная железа розового цвета, нежной консистенции, анатомически сформирована с выраженными правой, левой долями и телом. Абсолютная масса железы у новорожденных самцов составляет 17,2±5,41 г или относительно тела животного 0,115±0,0510 %.

Правая доля располагается в брыжейке вдоль нисходящей и восходящей частей двенадцатиперстной кишки. Доходит до ее каудальной петли на уровне 3-го поясничного позвонка и каудального края правой почки. Вентрально от железы располагается конусолабиринт ободочной кишки, часть слепой и слева – гирлянды тощей кишки. Тело находится на уровне S-образного изгиба, граничит с воротами печени, окружает воротную вену. Левая доля налегает на рубец и граничит с селезенкой.

Из анализа соотношения стромы и паренхимы поджелудочной железы маралов в постнатальном онтогенезе следует, что наибольшее количество соединительной ткани содержится в железе новорожденных маралов (39%). В период новорожденности соединительнотканные прослойки стромы железы широкие, они окружают дольки железы и проникают внутрь их вплоть до отдельных секреторных отделов. Среди соединительнотканных клеток кроме фибробластов и фиброцитов в капсуле и вокруг крупных кровеносных сосудов и протоков обнаружены тканевые базофилы, их количество увеличилось по сравнению с предыдущем периодом. В капсуле и междольковой, межацинарной соединительной ткани поджелудочной железы выявлено максимальное содержание нейтральных гликопротеинов, кислых сульфатированных протеогликанов, немного гиалуронатов.

У новорожденных маралят секреторное русло сформировано и представлено вставочными, внутридольковыми (диаметр 23,3±3,70 мкм), междольковыми протоками (69,4±7,11 мкм), переходящими в долевые (121,5±4,58 мкм в левой доле и теле; 144,2±4,71 мкм в правой доле), главный проток диаметром 289,6±2,89 мкм формируется слиянием двух долевых. К моменту рождения маралят ацинусы в дольках располагаются в железе менее компактно, чем у половозрелых. Происходит активное становление функции органа, более высокая активность внутриклеточных процессов, а соответственно – большой диаметра ядра и малый объем цитоплазмы, что приводит к уменьшению ЯЦО (рис. 3).

Рис. 3. Ядерно-цитоплазматическое отношение в ациноцитах у маралов в постнатальном онтогенезе

Эндокринная часть поджелудочной железы новорожденных маралов отличается более крупными островками, большим количеством панкреатических островков (на 1 мм паренхимы приходится 3,45±1,71 островка), возрастает удельная площадь их поверхности в 1 куб. мм (30,0±0,21 мм) за счет образования клеток инкреторного аппарата из эпителия мелких протоков. Островки локализуются по всей площади железы, но в правой доле и теле их концентрация выше. Доля базофилъных инсулоцитов составляет у новорожденных маралов 82,6±2,31 %.

Для новорожденных характерно обильное кровоснабжение органа: наблюдается интенсивный рост диаметра и длины артерий, кровоснабжающих поджелудочную железу.

Неполовозрелые маралы. У шестимесячных маралят железа интенсивно растет, ее абсолютная масса увеличивается почти в 4,5 раза (Р < 0,001). До 9-10 месяцев жизни темп весового роста поджелудочной железы замедляется и к 18 месяцам вновь увеличивается в 1,5 раза по отношению к 6-месячным. Относительная масса этого органа у исследованных маралов также повышается до шести месяцев, а затем снижается.

Из анализа динамики абсолютного роста линейных размеров поджелудочной железы маралов в постнатальном периоде видно, что наиболее интенсивный рост железы и ее долей происходит также в первые месяцы жизни животного. Длина всей железы и ее долей увеличивается в 2,8-3,1 раза, ширина в 3,3 раза, толщина тела и левой доли – в 3 раза, а правой доли в 1,2 раза. После 12 месяцев жизни наблюдается тенденция к равномерному увеличению линейных размеров железы.

Правая доля в основном округлой формы и до каудальной петли не доходит, дорсально лежит на петле слепой и конусолабиринте ободочной кишок. Левая доля в области чревной и краниальной брыжеечной артерий окружена листками сальника, дорсально граничит с каудальной полой веной, эта часть доли сужена. Расширенная ее часть налегает на дорсальную часть рубца и граничит с селезенкой, находится на уровне от 12 грудного до 2 поясничного позвонка. Тело железы находится после S-образного изгиба, граничит с воротами печени

Количество соединительной ткани, ширина прослоек и количество клеток в единице площади в поджелудочной железе уменьшаются за счет сокращения расстояния между волокнами. Коллагеновые волокна и толщина соединительнотканной капсулы в данной возрастной группе утолщаются. У шестимесячных маралят обнаружено большое количество тканевых базофилов, и преимущественная их локализация отмечена в капсуле и вокруг кровеносных сосудов и протоков.

У маралов до 6 месяцев высока синтетическая и секреторная активность клеток, что отражается на увеличении ЯЦО, численности ядер панкреацитов, включающих эухроматин. После шести месяцев идет некоторое снижение ЯЦО, когда процессы метаболизма в организме снижены (рис. 3). Ядерная активность панкреацитов с возрастом нарастает, но сезонные и биологические ритмы оказывают свое влияние на функциональную активность клеток. Численность ядер панкреацитов, включающих эухроматин (неконденсированный хроматин), больше у маралят до шести месяцев (88,8±3,55).

Эндокринный отдел железы у неполовозрелых маралов также претерпевает возрастную трансформацию: у маралят до 6 месяцев увеличивается количество и удельная площадь панкреатических островков, особенно в теле и правой доле. К двум годам численность и удельная площадь островков незначительно уменьшается.

Наиболее интенсивный рост диаметра и длины артерий отмечается до 6 месяцев, к 18 месяцам он несколько замедляется, но все же остается на достаточно высоком уровне. Относительный прирост диаметра и длины артерий наиболее интенсивно растет в первые месяцы, а затем по мере увеличения возраста животных, он снижается. Плотность микроциркуляторного русла в 1 мм как экзокринной, так и эндокринной ткани поджелудочной железы увеличивается. Больший диаметр интраорганных артерий отмечен в правой доле органа.

У половозрелых маралов контуры формы железы весьма вариабельны из-за наличия и различного расположения отростков. В ней хорошо выражены тело, левая, правая доли.

Абсолютная масса железы увеличивается, а относительная уменьшается незначительно. Анатомо-топографические особенности поджелудочной железы половозрелых маралов сходны с таковыми у неполовозрелых.

Количество соединительной ткани в железе у маралов уменьшается к 10 годам в 1,8 раза по отношению к новорожденным маралам. С возрастом увеличивается количество коллагеновых волокон, а эластических волокон уменьшается. Увеличение количества коллагеновых волокон происходит вокруг сосудов и выводных протоков. В рыхлой соединительной ткани среди клеточных элементов преобладают клетки фибробластического ряда, выявляются плазмоциты, тканевые базофилы, которые проявляют неодинаковую реакцию на углеводные соединения, РНК и общий белок. Содержание общего белка в строме органа, а РНК в соединительнотканных клетках – неравномерное. Незначительным содержанием белка (3 балла) выделяется капсула железы и соединительнотканные волокна в межацинарной ткани. Несколько большее количество суммарного белка (4 балла) и РНК (4 балла) обнаруживается в клетках фибробластического ряда. В капсуле и междольковой, межацинарной соединительной ткани поджелудочной железы во всех возрастных группах постнатального периода онтогенеза маралов нами выявлены нейтральные гликопротеины, кислые сульфатированные протеогликаны, немного гиалуронатов.

Клетки, синтезирующие ферменты, собраны в небольшие округлые скопления – ацинусы, размер которых варьирует от 18,9 мкм до 73,5 мкм. Ацинусы состоят из 5-12 панкреацитов, которые имеют овально-треугольную форму, с широким основанием и суженой верхушкой. Ядра клеток имеют в основном овальную форму и сдвинуты, но не прижаты к базальной части. Ядра содержат от 1 до 6 сравнительно крупных ядрышек. ЯЦО повышается (рис. 3). Закономерностью морфогенеза поджелудочной железы маралов является возрастное увеличение размеров структурных компонентов экскреторной паренхимы до 10-12 лет.

Секреторная функция панкреацитов осуществляется циклически, поэтому гистохимические реакции в клетках проявляются неравномерно. Выявлены в незначительном количестве нейтральные гликопротеины, следы кислых сульфатированных гликопротеинов, меньшее их содержание отмечается в эндокриноцитах панкреатических островков. Цитоплазма ациноцитов умеренно реагирует на РНК. Локализация РНК неравномерная: в одних распределяется преимущественно по всей цитоплазме ацинарных клеток, в отдельных – парануклеарно, в других субнуклеарно в зоне цитоплазмы. Пиронинофильность экзокринного отдела поджелудочной железы маралов обусловлена способностью синтезировать белок. Об этом свидетельствуют реакции на суммарный белок. Панкреациты и протоки, судя по интенсивности реакции, содержат больше белковых компонентов, чем окружающие ткани.

К видовым особенностям маралов следует отнести более мелкие островки во всех долях железы, чем у других видов животных, что отмечает также Н.И. Коростелева (1984). Основную массу островка по-прежнему составляют В-клетки (66,24±2,42%), они округлой или слегка овальной формы, в крупных островках плотно прилегают друг к другу. А-клетки составляют меньшую часть островка (33,76±2,15%). Содержание инкреторной части к 10 годам снижается: диаметр островков с 91,8±2,7 мкм до 89,6±1,2 мкм; удельная площадь поверхности островков с 26,6±0,33 до 25,3±0,50 мм. Количество островков в 1 мм составляет 4,31±0,77.

Интенсивную реакцию на РНК и суммарный белок проявляет цитоплазма островковых клеток в панкреатических островках во всех возрастных группах. Выявлены в незначительном количестве нейтральные гликопротеины, следы кислых сульфатированных гликопротеинов.

Абсолютный прирост диаметра и длины артерий остается на одном уровне, что связано с определенными периодами онтогенеза. С возрастом наблюдается нарастание диаметра сосудов микроциркуляторного русла. Плотность микроциркуляторного русла в 1 мм как экзокринной, так и эндокринной ткани поджелудочной железы увеличивается до 2,5-4 лет, затем до 10-12 лет наблюдается относительная стабилизация развития капилляров.

У старых животных поджелудочная железа красно-вишневого цвета, более плотной консистенции. Правая доля железы в основном имеет клиновидную форму.

Количество соединительной ткани увеличивается в 1.3 раза за счет утолщения коллагеновых волокон в междольковой и внутридольковой строме, количество протеогликанов уменьшается. Увеличивается количество коллагеновых волокон в стенках кровеносных сосудов. Уменьшается количество клеток фибробластического ряда, тканевых базофилов. В составе междольковой соединительной ткани видны скопления жировых клеток, особенно у поверхности органа.

После 12-14 лет содержание экзокринной паренхимы прогрессивно уменьшается. У старых маралов диаметры протоков расширяются в 1,3-1,6 раза, а соответственно уменьшается и высота эпителиоцитов. Внутренний слой подвержен изменениям: местами эпителий слущивается, образуются крипты или карманы с наличием в них плотных глыбок секрета. Размеры ацинусов, панкреацитов и их ядер уменьшаются, увеличивается количество мелких ацинусов. Соответственно уменьшается и ЯЦО, что свидетельствует о снижении функциональной активности ациноцитов (рис. 3). У старых маралов в ядрах ациноцитов увеличивается доля гетерохроматина (конденсированного хроматина), а объем эухроматина (неконденсированного хроматина) уменьшается.

У старых животных значительно уменьшается диаметр островков (46,9±3,91мкм), удельная площадь их поверхности (20,0±0,12 мм), количество на 1 мм (3,8±0,54). Количество А- и В-клеток становится почти равным (А-клетки – 48,52±1,14%; В-клетки – 51,48±1,98%).

Отмечается увеличение извилистости кровеносных сосудов, равномерная сосудистая сеть долек замещается полигонально-петлистой сетью. После 10-12 лет капиллярная сеть разряжается, соответственно уменьшается и ее плотность.

Анализируя результаты корреляционного анализа возрастных морфометрических изменений в постнатальном онтогенезе, необходимо подчеркнуть, что интенсивность возрастных преобразований не одинакова. Как и в предыдущем периоде онтогенеза, нами отмечена тесная корреляционная связь между возрастом и абсолютной массой поджелудочной железы, а также между массой тела и массой органа (r = 0,751; 0,883). Тесная отрицательная связь обнаружена между возрастом плодов и изменением удельного объема стромы поджелудочной железы ( r= -0,831), между удельным объемом стромы и паренхимы (r = -0,933)..

Как и в пренатальном периоде нами отмечена тесная положительная связь между возрастом и изменением диаметра внутридольковых, междольковых, долевых и главного протоков, а также между возрастом и диаметром ацинусов (r = 0,972; 0,887; 0,738; 0,783; 0,791), между количеством островков в 1 мкм и площадью ациноцитов (r = 0,902). А вот между возрастом и диаметром ацинусов (r = -0,648), между возрастом и диаметром островков (r = -0,902) – отрицательная.

Значение коэффициента корреляции свидетельствует о тесной отрицательной связи между диаметром островков и количеством А-клеток во всех долях железы (r = -0,973 (в теле); -0,974 (в правой доле); -0,968 (в левой доле)), тогда как между диаметром островка и количеством В-клеток – положительная (r = 0,973 (в теле); 0,975 (в правой доле); 0,968 (в левой доле))

Сильная взаимосвязь установлена между возрастом и диаметром артерий, кровоснабжающих поджелудочную железу (r = 0,852; 0,803; 0,808; 0,703; 890; 0,759), между возрастом и венами железы (r = 0,841; 0,951; 0,848; 0,790), между возрастом и диаметром ацинарных капилляров (r = 0,923), между возрастом и диаметром островковых капилляров (r = 0,866).

Таким образом, установленные закономерности асинхронного, гетерогенного и гетерохронного генеза структурных компонентов и сосудистого русла поджелудочной железы у маралов, объективно отражают адаптационные возможности органа к меняющемуся питанию по этапам развития организма.

Сравнительный морфологический, морфометрический анализ поджелудочной железы у половозрелых маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль. Поджелудочная железа исследуемых половозрелых животных подсемейства настоящих оленей имеет сходное анатомо-топографическое строение и в то же время – определенные видовые особенности. В ней различают правую, левую доли и тело. Тело находится на уровне S-образного изгиба двенадцатиперстной кишки, локализуется в месте соединения долей железы и граничит с печенью. Левая доля располагается под правой ножкой диафрагмы, налегает на дорсальный полумешок рубца, на его дорсомедиальную поверхность, граничит с левым краем селезенки. Правая доля находится на тонкой брыжейке между нисходящей и восходящей частями изгиба двенадцатиперстной кишки, доходя почти до ее каудальной петли. Лежит на петле слепой и лабиринте ободочной кишок. Топографически железа располагается от 12 грудного до 3-4 поясничного позвонка.

У половозрелых пятнистых оленей, лосей и косуль также как и у маралов в поджелудочной железе имеется один главный выводной проток, который в области тела железы соединяется с желчным протоком. Вместе с последним он входит в двенадцатиперстную кишку между слизистой и мышечной оболочками на расстоянии 6-8 см и открывается в полость кишки большим отверстием. Добавочных протоков не обнаружено. У крупного рогатого скота черно-пестрых голштинских помесей главный проток (по происхождению добавочный) впадает на границе между нисходящей частью и каудальной петлей двенадцатиперстной кишки (Рядинская Н.И., 1999)

У лосей и косуль поджелудочная железа нежной консистенции, у маралов и особенно у пятнистых оленей железа более плотная. Кроме того, у пятнистых оленей на вентральной поверхности тела железы имеется выраженный сальниковый бугор, который простирается по косой линии от краниального отростка тела до краниального отростка правой доли. Такой бугор обнаружен нами и у крупного рогатого скота черно-пестрых голштинских помесей (Рядинская Н.И., 1999).

Поджелудочные железы у животных подсемейства настоящих оленей отличаются по цвету. У лосей и косуль поджелудочная железа в основном красно-серо-желтого или красно-желтого цвета, а у пятнистых оленей и маралов – красно-розового, красно-серого или красно-вишневого цвета.

Форма поджелудочной железы имеет сходство у исследованных животных, но в то же время имеются небольшие отличия в линейных показателях, особенно у косуль. У них правая и левая доли по ширине почти одинаковые, тогда как, у всех остальных оленевых – левая доля уже в 2 раза. По толщине всех долей имеет выраженную особенность поджелудочная железа пятнистых оленей и маралов.

Кровоснабжение поджелудочной железы половозрелых маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль осуществляется ветвями чревной и краниальной брыжеечной артерий. В процессе исследования нами отмечено, что полную инъекцию сосудов поджелудочной железы исследованных животных можно осуществить и через краниальную брыжеечную артерию, так как от нее во все доли отходят поджелудочные ветви и их диаметр, особенно собственно-панкреатических, превышает таковой поджелудочных ветвей, отходящих от чревной артерии. У маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль нами выделены два типа ветвления чревной артерии: рассыпной и магистральный. Для рассыпного типа характерно деление чревной артерии одновременно на три сосуда. При магистральном типе чревная артерия отдает сосуды в последовательном порядке и первой артерией в большинстве случаев является печеночная артерия. Затем ответвляются левая общая желудочная артерия и общий ствол селезеночной и правой рубцовой артерий. У лосей и косуль отмечены случаи первого ответвления селезеночной артерии, затем левой желудочной. Печеночная артерия у них является продолжением чревной артерии.

У маралов во всех возрастных группах между чревной и краниальной брыжеечной артериями можно выделить два уровня анастомозов. Эти же анастомозы мы отмечаем и у половозрелых пятнистых оленей, лосей и косуль.

Первый уровень (экстраорганный) — это анастомозы между поджелудочными ветвями, отходящими от чревной, селезеночной, печеночной и краниальной брыжеечной артериями, между краниальной и каудальной поджелудочно-двенадцатиперстными артериями.

Второй уровень (интраорганный) образован поджелудочными ветвями вышеперечисленных артерий, располагающихся более глубоко в виде сложных аркад и дуг в паренхиме поджелудочной железы. Наличие анастомозов способствует быстрому перераспределению крови, выравниванию кровотока, развитию вне- и внутриорганных окольных путей при выключении отдельных участков паренхимы железы из кровотока.

Каждая доля поджелудочной железы имеет свои источники питания и различную форму ветвления внутриорганных артериальных сосудов.

Тело поджелудочной железы у маралов кровоснабжается одной-двумя поджелудочными ветвями печеночной и краниальной поджелудочно-двенадцатиперстной артерий. И в большей степени васкуляризация тела железы осуществляется собственно-панкреатической малой, которая отходит от краниальной брыжеечной или от каудальной поджелудочно-двенадцатиперстной артерии. Основными источниками васкуляризации правой доли поджелудочной железы являются краниальная и каудальная поджелудочно-двенадцатиперстные артерии, собственно-панкреатическая большая. В левую долю поджелудочной железы маралов кровь поступает по поджелудочным ветвям от селезеночной, от левой желудочной и от краниальной брыжеечной артерий.

По данным исследований многих авторов сформировалась концепция аркадного и дугового строения внутриорганного сосудистого русла железы (Шадрина Н.С., 1967; Крутикова И.Ф., 1970; Каган И.И., 2004). Поджелудочные артерии, соединяясь в паренхиме железы, образуют дуги, аркады и анастомозы, обеспечивающие интенсивное кровоснабжение железы, а вместе с тем и значительную функциональную активность в течение всей жизни.

Анализируя индексы сосудов, которые входят в поджелудочную железу, мы пришли к выводу, что высокий обмен веществ и нормальное функционирование органа осуществляется благодаря равномерному распределению лептоареальных и эвриареальных сосудов в различных участках органа.

Сезонная динамика структурно-функциональных особенностей, микроциркуляторного русла поджелудочной железы у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей Алтая. Сравнительный морфофункциональный подход к изучению поджелудочной железы предоставляет возможность выяснить влияние экологических факторов на развитие пищеварительной системы животных подсемейства настоящих оленей. Сезонный ритм имеет особое значение у диких животных, поскольку у них колебания условий среды оказывают существенное воздействие на обмен веществ (Ташке К., 1980).

В зимний период в волокнистых и клеточных структурах стромы железы оленевых нарастает концентрация нейтральных гликопротеинов и сульфатированных протеогликанов, что связано с их участием в образовании волокнистых элементов. Нарастает количество фибробластов, среди которых много малодифференцированных форм. Наличие большого количества волокнистых структур, фибробластов, тканевых базофилов свидетельствует о перестройке железистой активности органа, а в целом и о снижении обменных процессов.

В ациноцитах уменьшается объем ядер и клеток по сравнению с весенним, летним и, особенно, с осенним периодами года, повышается ЯЦО (табл. 1, 2, 3, 4). В апикальной части цитоплазмы большинства ациноцитов содержание РНК уменьшается и пиронинофилия смещается к базальному полюсу клетки. Снижение функциональной активности ациноцитов зимой есть адаптивная реакция организма на низкие температуры окружающей среды – снижаются общий уровень метаболизма и потребность в пище у всех исследуемых животных.

Из-за снежного покрова существенно меняется ассортимент корма, уменьшается его количество у диких оленей (лоси, косули). У парковых (маралы, пятнистые олени) даже при наличии постоянной подкормки активность значительно ниже летней, особенно в холодные морозные дни. Объясняется это, по-видимому, адаптационными особенностями маралов к

Таблица 1

Сезонная динамика морфометрических показателей экзокринного отдела поджелудочной железы у половозрелых маралов

Показатель

Зима

Весна

Лето

Осень

Диаметр ядра, мкм

5,4±0,11

5,9±0,09**

6,1±0,07

6,5±0,04***

Диаметр клетки, мкм

10,7±0,32

12,1±0,27**

14,3±0,27***

13,4±0,33

Объем ядра, мкм

72,5±4,34

102,9±5,74***

110,5±4,50

135,7±2,75***

Объем панкреацита, мкм

517,1±57,06

785,2±55,7**

328,4±89,49***

1069,3±69,76*

ЯЦО

0,258±0,0311

0,237±0,0301

0,181±0,0112*

0,235±0,0211*

Таблица 2

Сезонная динамика морфометрических показателей экзокринного отдела поджелудочной железы у половозрелых пятнистых оленей

Показатель

Зима

Весна

Лето

Осень

Диаметр ядра, мкм

4,9±0,21

5,9±0,19**

6,3±0,17

6,7±0,24***

Диаметр клетки, мкм

10,9±0,32

11,9±0,17**

14,5±0,37***

13,6±0,41

Объем ядра, мкм

73,4±2,35

104,1±4,14***

111,5±4,45*

140,4±3,75***

Объем панкреацита, мкм

519,1±39,16

774,6±51,3**

339,4±89,49***

1055,6±35,72*

ЯЦО

0,202±0,0214

0,245±0,0141

0,189±0,0222*

0,255±0,0211*

Таблица 3

Сезонная динамика морфометрических показателей экзокринного отдела поджелудочной железы у половозрелых лосей

Показатель

Зима

Весна

Лето

Осень

Диаметр ядра, мкм

5,6±0,21

6,1±0,09**

6,2±0,09

6,7±0,08***

Диаметр клетки, мкм

11,6±0,32

13,1±0,37**

14,9±0,17***

13,6±0,23

Объем ядра, мкм

75,5±5,43

108,9±4,34***

111,2±4,52

137,1±3,15***

Объем панкреацита, мкм

525,1±37,36

788,6±45,9**

331,5±39,48***

1071,8±59,56*

ЯЦО

0,233±0,0212

0,217±0,0511

0,173±0,0242*

0,243±0,0317*

*  р<0,05, **  р<0,01,  *** р<0,001 разница статистически достоверна в сравнении с предыдущим показателем

Таблица 4

Сезонная динамика морфометрических показателей экзокринного отдела поджелудочной железы косуль

показатель

зима

весна

лето

осень

Диаметр ядра, мкм

5,8±0,13

6,1±0,29

6,3±0,21*

6,4±0,04*

Диаметр клетки, мкм

10,8±0,22

12,9±0,27***

14,7±0,57***

13,1±0,63

Объем ядра, мкм

76,8±1,74

103,8±2,75***

111,5±3,40

135,9±5,13***

Объем панкреацита, мкм

521,3±37,16

788,1±25,7**

329,4±69,42***

1069,9±35,73*

ЯЦО

0,288±0,0411

0,224±0,0301

0,184±0,0112*

0,238±0,0211*

*  р<0,05, **  р<0,01,  *** р<0,001 разница статистически достоверна в сравнении с предыдущим показателем

суровым условиям обитания, которые отселекционированы естественным отбором на протяжении многих сотен поколений (В.Н. Егерь, 1995).

Ядерная активность островковых клеток также снижается.

В зимний период плотность микроциркуляторного русла увеличивается до 0,26±0,091–0,27±0,072. Синусоидные капилляры панкреатических островков менее подвержены сезонным колебаниям.

Весной уменьшается доля соединительной ткани и нарастает удельный объем железистой ткани, особенно в теле и правой доле железы. В строме отмечается относительное снижение количества клеток фибробластического ряда, сопровождаемое увеличением диаметра фибробластов. Численность дегранулированных форм тканевых базофилов, имеющих крупные гранулы (до 1,55 мкм), в соединительнотканных структурах железы растет.

В ациноцитах на фоне увеличения объем ядра и цитоплазмы, уменьшается ЯЦО, увеличивается количество клеток, ядерное вещество которых включает эухроматин (табл. 1, 2, 3, 4). На усиление клеточного метаболизма в экзокринном отделе поджелудочной железы животных подсемейства настоящих оленей весной указывает большое содержание суммарного белка. Пиронинофильная реакция отмечается по всей цитоплазме панкреацитов или в апикальной зоне клетки. Ядерная активность островковых клеток поджелудочной железы у всех исследованных животных повышается в начале весны.

В весенний период замечено неравномерное расширение просвета артериол и венул. Толщина стенки крупных кровеносных сосудов увеличивается за счет разрастания соединительной ткани в зимний период времени. Интима сосудов обнаруживает хорошо заметную реакцию на нейтральные гликопротеины и сульфатированные протеогликаны. Причем реакция в ней по интенсивности значительно превосходит таковую в междольковой и межацинарной тканях. В сосудистой стенке крупных кровеносных сосудов пиронинофильность выявляется в интиме и медии. Сильную реакцию на общий белок проявляют эндотелиальные клетки капилляров, особенно весной и летом. В более крупных сосудах реакция обнаруживается во всех трех оболочках, сильнее в медии. Интенсивно окрашивается и клетки крови в сосудах.

Летом соотношение долей стромы и паренхимы не изменяется.

Морфометрические и гистохимические показатели свидетельствуют о максимальной функциональной активности экзокринного отдела поджелудочной железы у всех исследованных животных. На общем фоне укрупнения ядра и цитоплазмы последняя увеличивается в большей степени, ЯЦО становится еще меньше (табл. 1, 2, 3, 4). РНК выявляется в основном в апикальной зоне клетки. Много общего белка выявляется в ядрышках и немногочисленных зернах гетерохроматина кариоплазмы панкреацитов и островковых клеток. Увеличение ядерной активности ациноцитов связано с характером сезонного поступления корма.

В мае-июне функциональная активность ядер островковых клеток уменьшается (вторая половина беременности, отел у самок, срезка пантов у самцов). С июля вновь повышенная функциональная активность ядер островковых клеток связана с лактацией, подготовкой к гону.

Осенью в период гона (август-сентябрь, половина октября) отмечается снижение функциональной активности панкреацитов у самцов (во время гона самцы мало едят и теряют в весе). Гон требует от рогачей большого эмоционального напряжения, сопровождается драками с другими самцами за обладание гаремом, разбивкой точков, устраиванием «купалок», «сражением с деревьями». В это время рогачи сильно возбуждены, почти не едят и к концу гона сильно худеют (Егерь В.Н., 1994). После гона у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей наблюдается интенсивное накопление жировых запасов. Доля паренхимы уменьшается, а доля стромы нарастает. В связи с интенсивным потреблением кормов в панкреацитах происходит увеличение объема ядер и уменьшение самих панкреацитов, что приводит к нарастанию ЯЦО (табл. 1, 2, 3, 4). Одновременно в кариоплазме уменьшается количество ядрышек, а их размеры становятся больше. Увеличение ациноцитов, ядерное вещество которых включает эухроматин, связано с усилением в клетках синтетических процессов и с характером сезонного поступления корма. Ядерная активность островковых клеток в этот период наивысшая. В панкреацитах и островковых клетках обнаруживается значительное содержание белковых соединений, пиронинофильность цитоплазмы ацинарных клеток несколько снижается (4-5 баллов).

В этот период увеличивается плотность микроциркуляторного русла до 0,26±0,091-0,27±0,072. Синусоидные капилляры панкреатических островков менее подвержены сезонным колебаниям.

ВЫВОДЫ

  1. Поджелудочная железа у маралов закладывается в конце зародышевого периода (30 дней). Абсолютная масса железы увеличивается преимущественно в ранний плодный период (60-120 дней) до 0,54±0,032 г. Длина правой доли увеличивается от 3,5±0,14 мм в предплодном периоде (32-60 дней) до 35,0±1,51 мм к концу позднего плодного периода (220-250 дней). Установлен более медленный рост левой доли поджелудочной железы в сравнении с правой долей: у ранних плодов в 2,9 раза, а у поздних плодов (135-250 дней) в 2 раза. Толщина долей изменяется неравномерно: правая доля крупнее в предплодном (1,0±0,09 мм) и начале раннего плодного (2,0±0,98 мм) периодов, левая доля и тело – значительно увеличиваются в плодном периоде. Консистенция и цвет железы меняется от студнеобразной, красно-розового цвета в предплодном периоде, до дольчатой оформленной консистенции, бледно-розового цвета – в позднем плодном периоде.
  2. В предплодный период до 74 % ткани железы составляет соединительная, доля которой уменьшается у поздних плодов в 1,9 раза, усложняется клеточный состав с появлением единичных тканевых базофилов. В основном веществе соединительной ткани отмечается появление гиалуронатов в конце предплодного периода с их накоплением в последующих периодах развития, в коллагеновых волокнах – гетерогенное распределение нейтральных гликопротеинов и сульфатированных протеогликанов в раннем плодном периоде, в позднем плодном их концентрация увеличивается. Волокна соединительнотканной капсулы, коллагеновые волокна стромы, плазмоциты и фибробласты дают интенсивную реакцию на РНК.
  3. Экзокринный отдел в предплодном периоде представлен первичными протоками и немногочисленными концевыми отделами, в позднем плодном периоде – сформированным секреторным руслом, с уплотненным расположением ацинусов. Ядерно-цитоплазматическое отношение в ациноцитах снижается с 0,06±0,007 предплодного периода до 0,04±0,004 раннего плодного периода, с последующим повышением до 0,09±0,003 в позднем плодном периоде. В пренатальный период в ациноцитах и клетках выводных протоков нейтральные гликопротеины и кислые сульфатированные гликопротеины зафиксированы в виде следов. В течение всего предплодного периода РНК и общий белок фиксируется в базальной части ациноцитов, в раннем и позднем плодном периодах – в апикальной части клеток.

Эндокринный отдел выявляется в виде малодифференцированных клеток одновременно с экзокринным в предплодном периоде. Дифференцировка гормонопродуцирующих клеток отмечена в конце раннего плодного периода. Количество островков в правой доле и теле железы увеличивается с 0,54±0,03 в 1 мм предплодного периода до 1,62±0,12 в конце раннего плодного периода. В левой доле количество островков меньше от 0,24±0,01 до 1,52±0,13. Диаметр островков значительно меньше размеров концевых отделов железы.

  1. Экстраорганное кровеносное русло закладывается в конце зародышевого периода в дорсальной брыжейке образованием чревной и краниальной брыжеечной артерий и их ветвей. Диаметр артериального русла изменяется: в ранний плодный период – максимальный, снижается в поздний плодный период и резко увеличивается к рождению. Диаметр печеночной артерии стабилен во всех периодах пренатального онтогенеза. Диаметр вен увеличивается в позднем плодном периоде. Первичные интраорганные кровеносные сосуды формируются из кровяных островков. Объемная плотность капилляров микроциркуляторного русла экзокринной и эндокринной ткани поджелудочной железы у предплодов увеличивается за счет синусоидной капиллярной сети; у ранних плодов с появлением ацинарных капилляров – снижается. К моменту рождения составляет в 1 мм – 0,2±0,001 в ацинарной и 0,3±0,002 – в островковой частях.
  2. В постнатальном периоде абсолютная масса поджелудочной железы изменяется неравномерно: у новорожденных составляет 17,2±1,95 г, к 6 месяцам увеличивается в 4,4 раза и остается стабильной до 10 месяцев, к 18 месяцам увеличивается в 1,5 раза. Интенсивный рост линейных размеров долей железы отмечен у маралят в 6 месяцев: длина и ширина увеличивается в 3 раза; толщина правой доли в 1,2 раза, тела и левой доли – в 3 раза, В последующие возрастные периоды размеры железы увеличиваются равномерно.
  3. У новорожденных маралят доля соединительной ткани составляет 39 %, в 10 лет 22 %, у старых животных – 30 %, в которой преобладают клетки фибробластического ряда, проявляющие реакцию на углеводные соединения, РНК и общий белок. Яркой пиронинофилией выделяются плазматические клетки. Количество тканевых базофилов увеличивается с возрастом, преимущественная их локализация выявлена в капсуле, вокруг кровеносных сосудов и протоков. Максимальное содержание нейтральных гликопротеинов и сульфатированных протеогликанов отмечено у новорожденных и у 6-месячных маралов. У старых маралов в соединительной ткани уменьшается количество протеогликанов.
  4. Секреторное русло поджелудочной железы представлено вставочными, внутридольковыми, междольковыми протоками, переходящими в долевые; главный проток формируется слиянием двух долевых. С возрастом диаметр протоков равномерно увеличивается; у старых маралов эпителий слущивается, образуя крипты или карманы. У животных всех возрастных групп в эпителиальной выстилке средних и крупных выводных протоков обнаружены мукоидные клетки, имеющие ШИК-положительную амилазорезистентную реакцию, свидетельствующую о содержании в них нейтральных гликопротеинов.

В ациноцитах ядерно-цитоплазматическое отношение минимальное у новорожденных и старых маралов – 0,15±0,03. Численность ядер в этих клетках, включающих эухроматин, больше у маралят до шести месяцев (88,8±3,55), у старых маралов увеличивается доля гетерохроматина (45,7±3,47). В ациноцитах и протоках белковых компонентов обнаружено больше, чем в окружающих тканях. С возрастом их содержание не изменяется. В незначительном количестве выявлены нейтральные гликопротеины, следы кислых сульфатированных гликопротеинов.

  1. Эндокринная часть поджелудочной железы маралов постнатального периода представлена островками округлой или неправильной угловатой формы, их диаметры варьируют от 47,5±3,45 мкм до 101,7±4,61мкм. У новорожденных маралят отмечены более крупные островки, на 1 мм паренхимы приходится 3,45±1,71 островка, их больше в правой доле и теле. Основную массу островка у новорожденных составляют В-клетки – 82,6 %, они крупнее А-клеток, с возрастом их количество уменьшается до 66,5 %, у старых маралов соотношение А- и В- клеток уравнивается. Островковые клетки и соединительная ткань поджелудочной железы маралов всех возрастных групп проявляют реакцию на суммарный белок и РНК.
  2. Кровоснабжение поджелудочной железы у маралов в постнатальном периоде осуществляется 13-18 ветвями, отходящими от чревной, краниальной брыжеечной артерий и от их ветвей: печеночной, левой желудочной, селезеночной, краниальной и каудальной поджелудочно-двенадцатиперстных. Диаметр и длина экстраорганных артерий и вен поджелудочной железы значительно увеличиваются до 6 месячного возраста, в последующие возрастные периоды темпы роста сосудов замедляются. Отток крови из железы происходит в краниальную и каудальную поджелудочно-двенадцатиперстные, желудочно-селезеночную, краниальную брыжеечную и воротную вены. Объемная плотность капилляров микроциркуляторного русла экзокринной и эндокринной ткани увеличивается до 4 лет, у старых маралов сосудистая сеть долек замещается полигонально-петлистой сетью.
  3. Сравнительное исследование поджелудочной железы четырех представителей подсемейства настоящих оленей (маралы, пятнистые олени, лоси, косули) позволяет утверждать наличие общей морфологической организации и артериального кровеносного русла. Форма железы согнутая под углом, расположена от 12 грудного до 3-4 поясничного позвонков, в ней хорошо выражены тело, правая и левая доли, имеется один главный проток в области тела, который образуется при слиянии долевых протоков и соединяется с печеночным протоком. Общий проток входит в двенадцатиперстную кишку, проходит между слизистой и мышечной ее оболочками на расстоянии (6-8 см) и открывается в кишку большим отверстием, добавочных протоков не обнаружено. Кровоснабжение поджелудочной железы осуществляется преимущественно из краниальной брыжеечной артерии за счет большего диаметра поджелудочных ветвей, отходящих от нее.
  4. Морфологические особенности поджелудочной железы у всех исследованных животных подсемейства настоящих оленей, связаны с различными условиями среды обитания. У диких оленевых (лоси и косули) железа нежной консистенции, у парковых (маралы, пятнистые олени) – плотной. Цвет железы у лосей и косуль – красно-серо-желтого или красно-желтого цвета, у пятнистых оленей и маралов – красно-розового, красно-серого или красно-вишневого цвета. Особенностью железы пятнистых оленей является наличие выраженного сальникового бугра. Ширина долей железы у косуль одинаковая, у других животных – левая доля уже в 2 раза. Толщина органа имеет максимальное значение у пятнистых оленей и маралов. Особенностью экстраорганного кровоснабжения железы является: у маралов и пятнистых оленей при магистральном типе первым сосудом чревной артерии отходит печеночная, у лосей и косуль – селезеночная артерия.
  5. Сезонные различия структурно-функциональных особенностей стромы и паренхимы поджелудочной железы у половозрелых маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль четко выражены. В зимний период максимальная доля стромы установлена у пятнистых оленей – 24 %, минимальная – у лосей и косуль – 22 %, с преобладанием среди клеточных элементов фибробластов и зрелых форм тканевых базофилов, нарастает концентрация нейтральных гликопротеинов и сульфатированных протеогликанов. В сравнении с другими сезонами года снижается доля экзокринной части от 67 % у маралов и пятнистых оленей до 65 % у косуль и лосей, повышается ядрено-цитоплазматическое отношение в ациноцитах, содержание РНК и белка в ядрах клеток уменьшается и пиронинофилия смещается к базальному полюсу клетки, уменьшается численность ядер, включающих эухроматин; снижается доля эндокринной части паренхимы от 6,3 % у косуль до 4,3 % у маралов; уменьшается объемная плотность капилляров микроциркуляторного русла. Толщина стенки крупных кровеносных сосудов увеличивается за счет разрастания соединительной ткани. Сезонным колебаниям менее подвержены синусоидные капилляры. В интиме сосудов хорошо выражена реакция на нейтральные гликопротеины и сульфатированные протеогликаны у всех исследуемых животных.
  6. В весенний период, в сравнении с зимой, в 2 раза уменьшается доля рыхлой соединительной ткани при незначительном снижении количества клеток фибробластического ряда и увеличении зрелых и дегранулирующих форм тканевых базофилов с очень крупными гранулами до 1,95 мкм. Уменьшается ядерно-цитоплазматическое отношение в ациноцитах, увеличивается количество клеток, ядерное вещество которых включает эухроматин. Пиронинофильная реакция отмечается в цитоплазме и в апикальной зоне клетки, отмечается большое содержание суммарного белка. Выявлены в незначительном количестве нейтральные гликопротеины, следы кислых сульфатированных гликопротеинов. Повышается количество островковых клеток с неконденсированным хроматином. Увеличивается объемная плотность капилляров микроциркуляторного русла... Интима сосудов обнаруживает хорошо заметную реакцию на нейтральные гликопротеины и сульфатированные протеогликаны, с большей интенсивностью в междольковой и межацинарной тканях. Выявляется пиронинофильность в интиме и медии сосудистой стенки крупных кровеносных сосудов. Сильную реакцию на общий белок проявляют эндотелиальные клетки капилляров.
  7. В летний период, в сравнении с весенним временем года, соотношение долей стромы и паренхимы не изменяется. В соединительной ткани обнаруживается большое количество зрелых форм тканевых базофилов (82 %). Ядерно-цитоплазматическое отношение в ациноцитах уменьшается, РНК выявляется по всей цитоплазме и в апикальной зоне клетки. В ядрышках и немногочисленных зернах гетерохроматина кариоплазмы ациноцитов и островковых клеток выявляется общий белок. Увеличивается количество ацинарных и островковых клеток, ядерное вещество которых включает эухроматин. Объемная плотность капилляров микроциркуляторного русла, диаметр сосудов и реакция на нейтральные гликопротеины и сульфатированные протеогликаны существенно не изменяются.
  8. Осенью, в сравнении с летним периодом года, уменьшается доля паренхимы и увеличивается (в 1,5 раза) доля стромы у всех исследованных животных, появляются дегранулирующие формы тканевых базофилов с крупными гранулами. В междольковой, межацинарной и островковой соединительной ткани выявлены нейтральные гликопротеины, кислые сульфатированные протеогликаны, гиалуронаты.

Отмечается увеличение ядерно-цитоплазматического отношения в ациноцитах, увеличивается количество клеток, ядерное вещество, которых включает эухроматин. Наибольшее количество РНК и общего белка выявляется в ациноцитах, в цитоплазме эпителиоцитов междольковых протоков, представленных столбчатыми клетками. Обнаружена максимальная ядерная активность островковых клеток, среди которых отмечаются клетки с неконденсированным хроматином, и общим белком, пиронинофильность цитоплазмы ацинарных клеток снижается. Уменьшается объемная плотность капилляров микроциркуляторного русла, диаметр внутридольковых артериол, прекапилляров, капилляров, посткапиллярных венул и внутридольковых венул.

Сведения о практическом использовании научных результатов

Результаты исследований внедрены и используются:

  • в практической работе на парковых маралах и пятнистых оленях в мараловодческих хозяйствах Алтайского края, во Всероссийском научно-исследовательском институте пантового оленеводства;
  • в монографии «Морфология поджелудочной железы маралов в онтогенезе»;
  • в учебном пособии «Эндокринно-ферментное и специальное сырье от маралов» рекомендованном к изданию УМО Российской Федерации;
  • материалы диссертации вошли в курс лекций и практических занятий для студентов по анатомии, гистологии, физиологии эндокринной системы животных, по внутренним незаразным болезням и их диагностике по специальностям «Ветеринария» и «Зоотехния» в Алтайском государственном аграрном университете, Брянской государственной сельскохозяйственной академии, Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова, Горно-Алтайском государственном университете, Дальневосточном государственном аграрном университете, Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана, Красноярском государственном аграрном университете, Кубанском государственном аграрном университете, Мордовском государственном университете, Оренбургском государственном аграрном университете, Уральской государственной академии ветеринарной медицины, Уральской сельскохозяйственной академии, Хакасском государственном университете.

Практические рекомендации по использованию научных выводов

Выявленные возрастные закономерности морфологических показателей поджелудочной железы маралов позволят практическому врачу использовать в качестве нормы при выяснении вопросов этиологии и патогенеза болезней пищеварительного тракта и обмена веществ, а также при проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя. В-клетки панкреатических островков плодной поджелудочной железы маралов рекомендуются для рассмотрения вопроса использования в качестве источника культур островковых клеток. Гетерохронию в темпах роста, характеризующие особенности развития поджелудочной железы, можно использовать как показатель филэмбриогенеза, определяющего породную характеристику при развитии маралов в зависимости от экологии, содержания и направлении селекции пород.

Установленные периоды минимальной и максимальной функциональной активности сезона органа следует учитывать для определения сроков использования поджелудочной железы как эндокринно-ферментного сырья, для разработки режимов кормления маралов и пятнистых оленей паркового содержания, а также подбора рациона подкормки в критические сезонные периоды у диких оленей в природных биоценозах.

Результаты исследований предлагается использовать в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий по курсу анатомии, гистологии, физиологии эндокринной системы животных.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

  1. Рядинская, Н.И. К морфологии поджелудочной железы у маралов / Н.И. Рядинская, Ю.М. Малофеев // Вопросы теоретической и прикладной морфологии: Сб. научн. работ. Барнаул: Изд-во Алтайский государственный медицинский университет, 1997. С. 53-55.
  2. Рядинская, Н.И. К морфологии поджелудочной железы у маралов / Н.И. Рядинская // Материалы научной конференции молодых ученых по вопросам ветеринарии, посвященной 100-летию Алтайской аграрной науке. Барнаул: Изд-во Алтайский государственный аграрный университет, 1997. С. 89-90.
  3. Рядинская, Н.И. К вопросу о кровоснабжении поджелудочной железы маралов / Н.И. Рядинская // Актуальные проблемы ветеринарного образования: Материалы междунар. научн. конф. Барнаул: Изд-во Алтайский государственный аграрный университет, 1998. С. 79.
  4. Рядинская, Н.И. Возрастная морфология поджелудочной железы маралов и крупного рогатого скота в сравнительном аспекте / Н.И. Рядинская // Актуальные проблемы ветеринарного образования: Материалы междунар. научн. конф. Барнаул: Изд-во Алтайский государственный аграрный университет, 1998. С. 82-83.
  5. Малофеев, Ю.М. Об экстра- и интраорганных артериях поджелудочной железы у маралов / Ю.М. Малофеев, Н.И. Рядинская // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин: Материалы междунар. научн. конф. ветеринарных морфологов, посвященной 60-летию образования кафедры нормальной анатомии и 80-летию со дня рождения К.А. Васильева / Улан-Удэ: Изд-во Бурятская государственная сельскохозяйственная академия, 1998. С. 166-168.
  6. Силантьева, Н.Т. Сосудистое русло пищеварительных желез маралов / Н.Т. Силантьева, Н.И. Рядинская // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин: Материалы междунар. научн. конф. ветеринарных морфологов, посвященной 60-летию образования кафедры нормальной анатомии и 80-летию со дня рождения К.А. Васильева. Улан-Удэ: Изд-во Бурятская государственная сельскохозяйственная академия, 1998. С. 223-226.
  7. Рядинская, Н.И. Васкуляризация поджелудочной железы у маралов и крупного рогатого скота / Н.И. Рядинская // Исследования по морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных: Сб. научн. трудов. Благовещенск: Изд-во Благовещенский СХИ. 1999. С. 78-83.
  8. Рядинская, Н.И. Анатомо-гистологические особенности и васкуляризация поджелудочной железы маралов и крупного рогатого скота черно-пестрых голштинских помесей в постнатальном онтогенезе: автореферат дисс… канд. биол. наук: 16.00.02; Алтайский государственный аграрный университет. Улан-Удэ, 1999. 22с.
  9. Рядинская, Н.И. Ядерно-цитоплазматические отношения панкреацитов поджелудочной железы маралов и крупного рогатого скота черно-пестрых голштинских помесей / Н.И. Рядинская // Органоморфология и профилактика болезней животных: Материалы конференции, посвящ. 55-летию АГАУ Барнаул: Изд-во Алтайский государственный аграрный университет, 2000. С. 22.
  10. Рядинская, Н.И. К вопросу о кровоснабжении поджелудочной железы у маралов в позднеплодном периоде / Н.И. Рядинская // Обеспечение ветеринарного благополучия животных с учетом технологии животноводства: Материалы научно-практ. конф. молодых ученых. Барнаул: Изд-во ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет», 2000. С. 49-50.
  11. Рядинская, Н.И. Анатомо-гистологические особенности формирования поджелудочной железы маралов в предплодном периоде / Н.И. Рядинская // Этика и профессиональное мастерство в образовании и ветеринарии: Сб. научн. работ междун. конгресса. Барнаул: Изд-во Алтайский государственный аграрный университет, 2000. С. 89-90.
  12. Рядинская, Н.И. Некоторые особенности роста поджелудочной железы маралов и пятнистых оленей в эмбриональном периоде / Н.И. Рядинская // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии - практике медицины и ветеринарии: Материалы междун. научно-практ. конф. морфологов, посвященной памяти академика Ю.Ф. Юдичева. Омск: Изд-во Омский государственный аграрный университет, 2001. С. 78-80.
  13. Рядинская, Н.И. Некоторые особенности морфологии поджелудочной железы у маралов и пятнистых оленей на различных стадиях эмбриогенеза / Н.И. Рядинская // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. Барнаул: Изд-во Алтайский государственный аграрный университет, 2001. Вып. 3. С. 120-121.
  14. Рядинская, Н.И. Возрастные изменения массы поджелудочной железы маралов в онтогенезе / Н.И. Рядинская, В.Г. Луницын // Достижения ветеринарной медицины – ХХI веку: Материалы междун. научн. конф., посвященной 40-летию ИВМ АГАУ. Барнаул: Алтайский государственный аграрный университет, 2002. С. 113-115.
  15. Рядинская, Н.И. Микроциркуляторное русло поджелудочной железы пятнистых оленей в постнатальном онтогенезе / Н.И. Рядинская // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве: Сборник статей юбилейной междун. научно-практ. конф.. Барнаул: Изд-во Алтайский государственный аграрный университет, 2003. С. 265-268.
  16. Малофеев, Ю.М. Гистологическая структура поджелудочной железы маралов в эмбриональный период / Ю.М. Малофеев, Н.И. Рядинская // Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных: Материалы междун. научной конф., посвящ. 90-летию профессора В.Р. Филиппова. Улан-Удэ: Изд-во Бурятская государственная сельскохозяйственная академия, 2003. С. 81-82.
  17. Рядинская, Н.И. Кровоснабжение поджелудочной железы пятнистых оленей в постнатальном периоде / Н.И. Рядинская // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. Барнаул: Изд-во Алтайский государственный аграрный университет, 2003. Вып. 1(9). С. 118-120.
  18. Рядинская, Н.И. Морфология поджелудочной железы у плодов маралов / Н.И. Рядинская // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. Барнаул: Изд-во ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет», 2004. Вып. 2 (14). С. 46-47.
  19. Рядинская, Н.И. Кровоснабжение поджелудочной железы маралов и косуль в сравнительном аспекте / Н.И. Рядинская, Ю.М. Малофеев, С.Н. Чебаков // Актуальные аспекты экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии: Материалы междун. научно-практич. конф., посвящ. 100-летию профессора В.Я. Суетина. Улан-Удэ: Изд-во ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия», 2004. С. 152-153.
  20. Чебаков, С.Н. Об анастомозах между чревной и краниальной брыжеечной артериями у маралов / Н.И. Рядинская, С.Н. Чебаков // Научное обеспечение устойчивого развития АПК в Сибири: Материалы конф. молодых ученых Сибирского федерального округа. Улан-Удэ: Изд-во ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия», 2004. С. 256-257.
  21. Рядинская, Н.И. Вены поджелудочной железы маралов и косулей / Н.И. Рядинская // Морфологические ведомости (приложение к международному морфологическому журналу): Тезисы V общероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Москва-Берлин, 2004. № 1-2. С. 89.
  22. Рядинская, Н.И. Экстраорганные артерии и вены поджелудочной железы плодов маралов / Н.И. Рядинская // Динамика научных достижений, 2004: Материалы III международной научно-практической конференции. Днепропетровск, 2004. С. 60-61.
  23. Рядинская, Н.И. Морфология поджелудочной железы подсемейства настоящих оленей / Н.И. Рядинская, В.А. Охременко // «Актуальные вопросы ветеринарной медицины»: Материалы Сибирского междун. ветеринарного конгресса. Новосибирск: Изд-во ФГОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет», 2005. С. 330-331.
  24. Рядинская, Н.И. Гистологическое строение поджелудочной железы лося / Н.И. Рядинская // Вузовская наука – сельскому хозяйству: Сборник статей международной научно-практической конференции. Барнаул: Изд-во ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет», 2005. С. 110-112.
  25. Рядинская, Н.И. Поджелудочная железа маралов как источник эндокринно-ферментного сырья / Н.И. Рядинская, Ю.М. Малофеев // Актуальные проблемы патологии животных: Материалы международного съезда терапевтов, диагностов. Барнаул: Изд-во ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет», 2005. С. 107-110.
  26. Raydinskaya, N.I. Morphology ducts of pancreas of deer marals in the ontogenesis / N.I. Raydinskaya // The science: theory and practice: Materials of international scientifical-practical conference. Prague Nauka I osvita, Dnepropetrovsk Rusnauchkniga, Belgorod: Publishing house Education and Science, 2005. P. 19-21.
  27. Рядинская, Н.И. Экстраорганные артерии поджелудочной железы лося / Н.И. Рядинская // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных: Материалы междунар. научно-практической конференции, посвященной 75-летию УГАВМ. Троицк: Изд-во ФГОУ ВПО «Уральская государственная сельскохозяйственная академия», 2005. С. 65-67.
  28. Рядинская, Н.И. Компенсаторная роль анастомозов в кровоснабжении поджелудочной железы у диких оленевых Алтая / Н.И. Рядинская // Перспективные направления научных исследований молодых ученых: Материалы IX научно-практической конференции, посвященной 75-летию УГАВМ. Троицк: Изд-во ФГОУ ВПО «Уральская государственная сельскохозяйственная академия», 2005. С. 128-130.
  29. Рядинская, Н.И. Морфология выводных протоков поджелудочной железы лосей и косуль / Н.И. Рядинская // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. Барнаул: Изд-во ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет», 2005. Вып. 3(19). С.49-50.
  30. Рядинская, Н.И. Взаимосвязь экстраорганных нервов и сосудов поджелудочной железы у сибирской косули / Н.И. Рядинская // Аграрная наука – сельскому хозяйству: Материалы междун. научно-практической конференции. Барнаул: Изд-во ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет», 2006. С.445-447.
  31. Рядинская, Н.И. Гистологическое строение поджелудочной железы у плодов пятнистых оленей / Н.И. Рядинская // Актуальные проблемы ветеринарной медицины: Материалы VI Сибирской ветеринарной конференции / Вестник НГАУ. Новосибирск: Изд-во ФГОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет» , 2006. С.113-115.
  32. Рядинская, Н.И. Тканевые базофилы в поджелудочной железе у маралов / Н.И. Рядинская // Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 75-летию со дня открытия Чувашской государственной сельскохозяйственной академии. Чебоксары: Изд-во ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия», 2006. С. 188-190.
  33. Рядинская, Н.И. Клеточные элементы стромы поджелудочной железы марала / Н.И. Рядинская, Р.З. Сиразиев // Вестник КрасГАУ. Красноярск: Изд-во ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет», 2006. № 15. С. 280-286.
  34. Рядинская, Н.И. Микроциркуляторное русло поджелудочной железы оленевых Алтая / Н.И. Рядинская // Аграрная наука – сельскому хозяйству: Материалы II международной научно-практической конференции. Барнаул: Изд-во ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет», 2007. С.441-444.
  35. Рядинская, Н.И. Структурные изменения поджелудочной железы маралов в норме и после смерти / Н.И. Рядинская, Н.М. Бессонова // «Актуальные вопросы экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии»: Материалы междун. научно-практ. конф., посвященной 100-летию И.А. Спирюхова. Улан-Удэ: Изд-во ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия», 2007. 67-70.
  36. Рядинская, Н.И. Гистофизиология соединительной ткани поджелудочной железы марала / Н.И. Рядинская, Р.З. Сиразиев // «Актуальные вопросы экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии»: Материалы междун. научно-практ. конф., посвященной 100-летию И.А. Спирюхова. Улан-Удэ: Изд-во ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия», 2007. 70-76.
  37. Рядинская, Н.И. Гистоморфология и гистохимия поджелудочной железы оленевых Алтая / Н.И. Рядинская, Р.З. Сиразиев // Актуальные вопросы экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии: Материалы междун. научно-практ. конф., посвященной 100-летию И.А. Спирюхова. Улан-Удэ: Изд-во ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия», 2007. 8-12.
  38. Рядинская, Н.И. Пищеварительные железы маралов – источник эндокринно-ферментного сырья / Н.И. Рядинская, В.А. Мороз, Е.Е. Требухова // Зоотехния. Москва: Типография Кволитайп, 2007. С. 31-32.
  39. Рядинская, Н.И. Сезонная динамика структурно-функционального состояния экзокринного отдела поджелудочной железы маралов / Н.И. Рядинская // Известия Оренбургского государственного аграрного университета: Материалы международной научно-практической конференции. Оренбург: Изд-во ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет», 2007. Вып. 1. С. 33-37.
  40. Коростелева, Н.И. Гистохимия эндокринного отдела поджелудочной железы маралов / Н.И. Коростелева, Н.И. Рядинская // Инновационный путь развития АПК – магистральное направление научных исследований для сельского хозяйства: Материалы Международной научно-практической конференции Донского ГАУ. пос. Персиановский, 2007. С. 14-16.
  41. Рядинская, Н.И. Динамика изменений микроциркуляторного русла поджелудочной железы у маралов в сезонном аспекте / Н.И. Рядинская // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. Москва: Изд-во РАСХН, 2007. № 4. С. 12-18.
  42. Рядинская, Н.И. Эндокринно-ферментное и специальное сырье от маралов / Н.И. Рядинская, Ю.М. Малофеев, В.Г. Луницын // Учебно-методическое пособие под грифом УМО. Барнаул: Изд-во ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет», 2007. 87 с.
  43. Рядинская, Н.И. Морфология поджелудочной железы маралов в онтогенезе / Н.И. Рядинская // Монография. Барнаул: Изд-во ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет», 2004. 110 с.
  44. Малофеев, Ю.М. Артериальные магистрали большого круга кровообращения у маралов / Ю.М. Малофеев, Л.Ю. Майдорова, С.Н. Чебаков, Н.И. Рядинская // Вестник Алтайского государственного аграрного университета, 2007. № 9 (35). С. 46-51
  45. Рядинская, Н.И. Формирование кровеносного русла поджелудочной железы маралов в пренатальном онтогенезе / Н.И. Рядинская // Вестник КрасГАУ. Красноярск: Изд-во ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет», 2008. № 2. Вып. 2. С. 198-200.
  46. Рядинская, Н.И. Формирование секреторного русла экзокринного отдела поджелудочной железы маралов в онтогенезе / Н.И. Рядинская // Аграрная наука – сельскому хозяйству: материалы III Международной научно-практической конференции. Барнаул, 2008. С. 386-388.
  47. Рядинская, Н.И. Морфо-физиологические обоснования оптимальных сроков получения поджелудочной железы оленевых как источника эндокринно-ферментного сырья / Н.И. Рядинская // Вестник Саратовского ГАУ им. Н.И. Вавилова, 2008. № 5. С. 47-52.
  48. Рядинская, Н.И. Гистогенез эндокринного отдела поджелудочной железы марала в возрастном аспекте / Н.И. Рядинская // Аграрный Вестник Урала, 2008. № 5. С. 65-69.
  49. Рядинская, Н.И. Кровоснабжение поджелудочной железы у животных подсемейства настоящих оленей Алтая / Н.И. Рядинская // Сибирский Вестник сельскохозяйственной науки, 2008. № 6. С. 44-48.
  50. Рядинская, Н.И. Гистологическая и гистохимическая характеристика поджелудочной железы оленевых Алтая / Н.И. Рядинская // Цитология. Санкт-Петербург, 2008. № 8. С. 56-62.

Рационализаторские предложения

Способ препарирования кровеносных сосудов (Удостоверение на рационализаторское предложение № 240 от 29.11.99г. выдано АГАУ)

Нож для анатомического препарирования (Удостоверение на рационализаторское предложение № 241 от 19.11.99 г. выдано АГАУ)




© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.